Роль трофических факторов в формировании жирнокислотного состава рыб, обитающих в водоемах Красноярского края

Рудченко, Анастасия Евгеньевна

ВВЕДЕНИЕ ……………………………………………………………………………………………….. 5
Глава 1. ЗНАЧЕНИЕ ЖИРНЫХ КИСЛОТ В ОРГАНИЗМАХ РЫБ И
ЧЕЛОВЕКА: ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ ……………………………………………………….. 12
1.1 Классификация и основные биологические функции жирных кислот . 12
1.2 Особенности биосинтеза жирных кислот у позвоночных животных … 14
1.3 Роль незаменимых полиненасыщенных жирных кислот в организме
позвоночных животных и их метаболический обмен …………………………….. 16
1.3.1 Значение экозапентаеновой и докозагексаеновой кислот для
предотвращения и лечения заболеваний человека …………………………………. 18
1.3.2 Диетологические нормы потребления и пищевые источники
экозапентаеновой и докозагексаеновой кислот для человека …………………. 22
1.4 Производство и передача жирных кислот в водных трофических сетях
…………………………………………………………………………………………………………….. 23
1.4.1 Производство жирных кислот водными первичными продуцентами 24
1.4.2 Передача жирных кислот по трофическим цепям к консументам ….. 27
1.4.3 Изучение трофических цепей водных экосистем методами
биохимических маркеров и стабильных изотопов …………………………………. 30
1.5 Особенности накопления жирных кислот в организмах рыб…………….. 34
1.5.1 Влияние факторов окружающей среды на состав и содержание
жирных кислот в рыбах ………………………………………………………………………… 35
1.5.1.1 Кормовая база ……………………………………………………………………………. 35
1.5.1.2 Температура и соленость воды …………………………………………………… 37
1.5.2 Роль филогенетических и онтогенетических факторов в
формировании жирнокислотного состава рыб ………………………………………. 39
1.5.3 Трофический тип водоема как фактор, определяющий состав и
содержание жирных кислот у рыб ………………………………………………………… 42
Глава 2. РАЙОНЫ РАБОТ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ……………………………… 46
2.1 Характеристика водоемов ……………………………………………………………….. 46
2.1.1 Озеро Собачье………………………………………………………………………………. 48
2.1.2 Озеро Круглое………………………………………………………………………………. 48
2.1.3 Озеро Большое ……………………………………………………………………………… 49
2.1.4 Красноярское водохранилище ………………………………………………………. 50
2.1.5 Берешское водохранилище …………………………………………………………… 51
2.2 Характеристика видов рыб………………………………………………………………. 52
2.3 Отбор и обработка проб ………………………………………………………………….. 54
2.4 Методы изучения питания рыб ………………………………………………………… 55
2.4.1 Изучение питания рыб методом анализа стабильных изотопов
углерода и азота……………………………………………………………………………………. 56
2.5 Определение состава и содержания жирных кислот в тканях рыб ……. 58
2.5.1 Выделение липидов и трансэтерификация жирных кислот ……………. 58
2.5.2 Газовая хроматография, идентификация и количественное
определение жирных кислот …………………………………………………………………. 59
2.6 Методы статистической обработки ………………………………………………….. 60
Глава 3. ВЛИЯНИЕ КОРМОВОЙ БАЗЫ И ЕЕ СЕЗОННЫХ ИЗМЕНЕНИЙ
НА СОСТАВ И СОДЕРЖАНИЕ ЖИРНЫХ КИСЛОТ В РЫБАХ ……………… 61
3.1 Характеристика и сезонные особенности питания рыб в Красноярском
водохранилище …………………………………………………………………………………….. 63
3.2 Состав и содержание жирных кислот в мышечной ткани рыб с разным
типом питания, обитающих в Красноярском водохранилище ………………… 67
3.3 Динамика состава жирных кислот окуня и плотвы Красноярского
водохранилища в течение вегетационного сезона …………………………………. 72
3.4 Пищевая ценность промысловых рыб Красноярского водохранилища
как источника незаменимых полиненасыщенных жирных кислот ………… 77
3.5 Резюме ……………………………………………………………………………………………. 80
Глава 4. ВЛИЯНИЕ РЕПРОДУКТИВНОГО ЦИКЛА НА СОСТАВ И
СОДЕРЖАНИЕ ЖИРНЫХ КИСЛОТ В РЫБАХ ………………………………………. 82
4.1 Состав жирных кислот тканей самцов окуня из Красноярского
водохранилища на последних стадиях созревания гонад ……………………….. 83
4.2 Состав жирных кислот тканей самок окуня из Красноярского
водохранилища на последних стадиях созревания гонад ……………………….. 87
4.3 Перераспределение жирных кислот между гонадами, печенью и
мышцами самцов и самок окуня на последних стадиях репродуктивного
цикла ……………………………………………………………………………………………………. 91
4.4 Влияние стадий репродуктивного цикла на пищевую ценность окуня из
Красноярского водохранилища, как источника ПНЖК………………………….. 94
4.5 Резюме ……………………………………………………………………………………………. 97
Глава 5. СОСТАВ И СОДЕРЖАНИЕ ЖИРНЫХ КИСЛОТ В РЫБАХ,
ОБИТАЮЩИХ В ВОДОЕМАХ С РАЗНЫМ ТРОФИЧЕСКИМ ТИПОМ….. 99
5.1 Кормовая база видов рыб с пластичным пищевым поведением в
экосистемах разного трофического типа ……………………………………………… 101
5.2 Состав маркерных жирных кислот в мышечной ткани рыб с разным
типом питания, обитающих в водоемах разного трофического типа…….. 104
5.3 Влияние трофического типа водоема на пищевую ценность рыб, как
источника незаменимых полиненасыщенных жирных кислот для человека
…………………………………………………………………………………………………………… 111
5.4 Резюме и перспективы использования результатов ………………………… 117
ВЫВОДЫ ………………………………………………………………………………………………. 119
СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ ……………………………………………………………………… 121
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ ………………………………….. 122
ПРИЛОЖЕНИЕ А ………………………………………………………………………………….. 152
ПРИЛОЖЕНИЕ Б …………………………………………………………………………………… 153
ПРИЛОЖЕНИЕ В ………………………………………………………………………………….. 154

Согласно многочисленным медицинским и эпидемиологическим
исследованиям последних десятилетий, полиненасыщенные жирные кислоты
(ПНЖК) являются важнейшими компонентами питания человека. Ключевое
значение среди этих соединений имеют длинноцепочечные кислоты омега-3
серии: эйкозапентаеновая (ЭПК) и докозагексаеновая (ДГК). Эти ПНЖК
являются предшественниками специфических липидных медиаторов (в том
числе – эндогормонов) и предотвращают развитие и помогают в лечении
целого ряда болезней, прежде всего – сердечно-сосудистой и нервной систем
(Гладышев, 2012; SanGiovanni, Chew, 2005; Bazan, 2009; Wall et al., 2010;
Harris et al., 2009; Georgiadi, Kersten, 2012; Tocher, 2015; Zarate et al., 2017).
Кардиопротекторные свойства длинноцепочечных омега-3 ПНЖК
послужили основой для рекомендаций их потребления с диетой для
предотвращения инфарктов и инсультов (Arts et al., 2001; Hulbert et al., 2005).
Выявлено значение ДГК, как важнейшего вещества при формировании
мембран клеток нервных тканей головного мозга и сетчатки глаза
млекопитающих (Гладышев, 2012; Wall et al., 2010; Zarate et al., 2017). В этой
связи было предложено ввести нормы потребления ДГК для беременных
женщин и детей, для нормального развития нервной системы последних
(Ortega et al., 2012; Tocher, 2015). В настоящее время Всемирная организация
здравоохранения (ВОЗ) и ряд национальных диетологических организаций
рекомендуют потребление от 0,5 до 1 г ЭПК+ДГК на человека в сутки для
профилактики развития сердечно-сосудистых и неврологических
заболеваний и расстройств (Kris-Etherton et al., 2009).
У человека способность к самостоятельному синтезу
длинноцепочечных омега-3 ПНЖК невелика и не обеспечивает
физиологических потребностей организма. Поэтому эти соединения
считаются незаменимыми и должны поступать с пищей (Gladyshev et al.,
2013).
Среди организмов Биосферы способностью к эффективному
биосинтезу длинноцепочечных омега-3 ПНЖК обладают лишь некоторые
таксоны микроводорослей (Сущик, 2008). Синтезированные водными
продуцентами жирные кислоты (ЖК), включая незаменимые ПНЖК,
передаются по цепям питания водным консументам и накапливаются в их
биомассе (Sushchik et al., 2006; Gladyshev et al., 2013). Поскольку многие
водные продуценты синтезируют жирные кислоты специфического состава, а
потребленные ЖК включаются в биомассу консументов не разрушаясь,
жирнокислотные профили служат важным трофическим маркером при
анализе диеты водных консументов (Nielsen et al., 2018).
Таким образом, для человека главным пищевым источником
незаменимых омега-3 ПНЖК является рыба. Накопленный за последние годы
массив биохимических данных о разных видах рыб, прежде всего морских,
выявил многократные различия в содержании ПНЖК в биомассе и
значительную вариацию жирнокислотных профилей рыб (Gribble et al., 2016;
Gladyshev et al., 2018). На состав ЖК в биомассе рыб может влиять большое
количество как экологических, так и филогенетических и онтогенетических
факторов (Chuang et al., 2012; Vasconi et al., 2015). Ключевой группой
экологических факторов являются трофические, такие как состав кормовой
базы и тип питания рыб, определяющие спектр поглощаемых ЖК (Czesny et
al., 2011; Mohammed et al., 2012; Eloranta et al., 2013; Abaad et al., 2016;). В
свою очередь некоторые другие факторы, например, температурный и
световым режим, могут оказывать не только прямое, но и опосредованное
влияние на ЖК состав рыб, определяя сезонные колебания таксономического
и биохимического состава пищевых источников (Махутова и др., 2014;
Luzzana et al., 1996; Iverson et al., 2002; Mairesse et al., 2006; Fallah et al.,
2013).
Таксономический состав кормовой базы и биохимическое качество
пищевых ресурсов могут значительно варьировать в экосистемах разной
трофности. Хорошо известно, что олиготрофные, мезотрофные и эвтрофные
водоемы характеризуются различным составом фитопланктона (Алимов и
др., 2013), а значит и разным содержанием ПНЖК в пищевых цепях
(Gladyshev, 2018). Так в олиготрофных водоемах обитают холодолюбивые
таксоны криптофитовых, динофитовых и диатомовых водорослей,
синтезирующие ЭПК и ДГК в больших количествах (Goedkoop et al., 2000;
Taipale et al., 2016). Cчитается, что рыбы, населяющие такие водоемы, могут
обладать большей пищевой ценностью, как источники ПНЖК (Taipale et al.,
2018). Эвтрофирование водоемов приводит к доминированию цианобактерий
и зеленых водорослей, практически не содержащих ЭПК и ДГК, снижая в
итоге биохимическое качество всей пищевой цепочки, включая рыб (Taipale
et al., 2018).
Вместе с тем, имеющиеся в доступной литературе сведения о влиянии
трофических факторов весьма противоречивы. Так, по некоторым данным,
наибольшие значения содержания незаменимых ПНЖК характерны для
небольших планктоядных рыб, а по другим – для консументов высших
порядков, рыб-ихтиофагов (Ahlgren et al., 2009; Vasconi et al., 2015). В
отношении воздействия эвтрофирования на содержание ПНЖК, приводимые
в литературе результаты также неоднозначны, отмечая как наличие, так и
отсутствие негативного эффекта для одного и того же вида (Ahlgren et al.,
1996; Taipale et al., 2016).
Таким образом, еще предстоит выявить специфичность влияния
ключевых трофических факторов на пищевую ценность промысловых рыб,
как источника ЭПК и ДГК человека. Эта информация, наряду с величиной
продукции рыб, позволит определить наиболее ценные типы водных
экосистем для осуществления промысла или аквакультурного выращивания
рыбы.
Целью работы было выявить влияние трофических факторов, таких
как состав кормовой базы, тип питания и трофический тип экосистемы, на
накопление жирных кислот, включая незаменимые длинноцепочечные ω3
ПНЖК, в промысловых рыбах, распространенных в водоемах Красноярского
края.

Заказать новую

Лучшие эксперты сервиса ждут твоего задания

от 5 000 ₽

Не подошла эта работа?
Закажи новую работу, сделанную по твоим требованиям

    Нажимая на кнопку, я соглашаюсь на обработку персональных данных и с правилами пользования Платформой

    Помогаем с подготовкой сопроводительных документов

    Совместно разработаем индивидуальный план и выберем тему работы Подробнее
    Помощь в подготовке к кандидатскому экзамену и допуске к нему Подробнее
    Поможем в написании научных статей для публикации в журналах ВАК Подробнее
    Структурируем работу и напишем автореферат Подробнее

    Хочешь уникальную работу?

    Больше 3 000 экспертов уже готовы начать работу над твоим проектом!

    Александр О. Спб государственный университет 1972, мат - мех, преподав...
    4.9 (66 отзывов)
    Читаю лекции и веду занятия со студентами по матанализу, линейной алгебре и теории вероятностей. Защитил кандидатскую диссертацию по качественной теории дифференциальн... Читать все
    Читаю лекции и веду занятия со студентами по матанализу, линейной алгебре и теории вероятностей. Защитил кандидатскую диссертацию по качественной теории дифференциальных уравнений. Умею быстро и четко выполнять сложные вычислительные работ
    #Кандидатские #Магистерские
    117 Выполненных работ
    Елена Л. РЭУ им. Г. В. Плеханова 2009, Управления и коммерции, пре...
    4.8 (211 отзывов)
    Работа пишется на основе учебников и научных статей, диссертаций, данных официальной статистики. Все источники актуальные за последние 3-5 лет.Активно и уместно исполь... Читать все
    Работа пишется на основе учебников и научных статей, диссертаций, данных официальной статистики. Все источники актуальные за последние 3-5 лет.Активно и уместно использую в работе графический материал (графики рисунки, диаграммы) и таблицы.
    #Кандидатские #Магистерские
    362 Выполненных работы
    Катерина В. преподаватель, кандидат наук
    4.6 (30 отзывов)
    Преподаватель одного из лучших ВУЗов страны, научный работник, редактор научного журнала, общественный деятель. Пишу все виды работ - от эссе до докторской диссертации... Читать все
    Преподаватель одного из лучших ВУЗов страны, научный работник, редактор научного журнала, общественный деятель. Пишу все виды работ - от эссе до докторской диссертации. Опыт работы 7 лет. Всегда на связи и готова прийти на помощь. Вместе удовлетворим самого требовательного научного руководителя. Возможно полное сопровождение: от статуса студента до получения научной степени.
    #Кандидатские #Магистерские
    47 Выполненных работ
    Олег Н. Томский политехнический университет 2000, Инженерно-эконо...
    4.7 (96 отзывов)
    Здравствуйте! Опыт написания работ более 12 лет. За это время были успешно защищены более 2 500 написанных мною магистерских диссертаций, дипломов, курсовых работ. Явл... Читать все
    Здравствуйте! Опыт написания работ более 12 лет. За это время были успешно защищены более 2 500 написанных мною магистерских диссертаций, дипломов, курсовых работ. Являюсь действующим преподавателем одного из ВУЗов.
    #Кандидатские #Магистерские
    177 Выполненных работ
    Антон П. преподаватель, доцент
    4.8 (1033 отзыва)
    Занимаюсь написанием студенческих работ (дипломные работы, маг. диссертации). Участник международных конференций (экономика/менеджмент/юриспруденция). Постоянно публик... Читать все
    Занимаюсь написанием студенческих работ (дипломные работы, маг. диссертации). Участник международных конференций (экономика/менеджмент/юриспруденция). Постоянно публикуюсь, имею высокий индекс цитирования. Спикер.
    #Кандидатские #Магистерские
    1386 Выполненных работ
    Вики Р.
    5 (44 отзыва)
    Наличие красного диплома УрГЮУ по специальности юрист. Опыт работы в профессии - сфера банкротства. Уровень выполняемых работ - до магистерских диссертаций. Написан... Читать все
    Наличие красного диплома УрГЮУ по специальности юрист. Опыт работы в профессии - сфера банкротства. Уровень выполняемых работ - до магистерских диссертаций. Написание письменных работ для меня в удовольствие.Всегда качественно.
    #Кандидатские #Магистерские
    60 Выполненных работ
    Дарья С. Томский государственный университет 2010, Юридический, в...
    4.8 (13 отзывов)
    Практикую гражданское, семейное право. Преподаю указанные дисциплины в ВУЗе. Выполняла работы на заказ в течение двух лет. Обучалась в аспирантуре, подготовила диссерт... Читать все
    Практикую гражданское, семейное право. Преподаю указанные дисциплины в ВУЗе. Выполняла работы на заказ в течение двух лет. Обучалась в аспирантуре, подготовила диссертационное исследование, которое сейчас находится на рассмотрении в совете.
    #Кандидатские #Магистерские
    18 Выполненных работ
    Ксения М. Курганский Государственный Университет 2009, Юридический...
    4.8 (105 отзывов)
    Работаю только по книгам, учебникам, статьям и диссертациям. Никогда не использую технические способы поднятия оригинальности. Только авторские работы. Стараюсь учитыв... Читать все
    Работаю только по книгам, учебникам, статьям и диссертациям. Никогда не использую технические способы поднятия оригинальности. Только авторские работы. Стараюсь учитывать все требования и пожелания.
    #Кандидатские #Магистерские
    213 Выполненных работ
    Лидия К.
    4.5 (330 отзывов)
    Образование высшее (2009 год) педагог-психолог (УрГПУ). В 2013 году получено образование магистр психологии. Опыт преподавательской деятельности в области психологии ... Читать все
    Образование высшее (2009 год) педагог-психолог (УрГПУ). В 2013 году получено образование магистр психологии. Опыт преподавательской деятельности в области психологии и педагогики. Написание диссертаций, ВКР, курсовых и иных видов работ.
    #Кандидатские #Магистерские
    592 Выполненных работы

    Последние выполненные заказы

    Другие учебные работы по предмету