Птицы востока Южной Сибири на рубеже плиоцена и плейстоцена

АЛЕАРКТИКИ НА РУБЕЖЕ ПЛИОЦЕНА И ПЛЕЙСТОЦЕНА: СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ
1.1. Обзор палеонтологической летописи
В главе приведен обзор позднеплиоценовых и раннеплейстоценовых местонахождений Северного полушария с остатками птиц (табл. 1). Позднеплиоценовые птицы – одни из наименее изученных; число репрезентативных авифаун этого возраста по всему миру относительно невелико в сравнении с более ранними отрезками неогена. Самые богатые фауны плиоцена Европы – из местонахождений Чарнота (Csarnóta), Бе- ременд (Beremend) в Венгрии (Kessler, 2013), Рембелицы Крулевски 1 и 2
в Польше (Rębielice Królewskie, I, II; Jánossy, 1974) и Этулия в Молдове (Etulya; Bocheński, Kurochkin, 1987а, b; Mlíkovský, 1995a). Авифауны Чар- ноты и Беременда содержат большое число описанных ископаемых видов воробьеобразных, многие из которых невалидны. Все рассмотрен- ные европейские фауны схожи по эволюционному уровню (включают ископаемые виды, в некоторых найдены ископаемые роды) и имеют сме- шанный облик: в их состав входят птицы как открытых, так и закрытых (лесных) местообитаний. В Северной Америке позднеплиоценовые фауны более многочисленны, но в них хуже представлены воробьеобразные. Самые богатые из них – фауны местонахождений Рексроуд в Канзасе (Rexroad; Wetmore, 1944; Ford, 1966; Feduccia, 1968; Brodkorb, 1969; Becker, 1987), Бенсон в Аризоне (Benson; Wetmore, 1924; Becker, 1987), Сан-Диего в Калифорнии (San Diego; Chandler, 1990) и фауна из окрестностей Хагерман в Айдахо (Hagerman; Wetmore, 1933; Brodkorb, 1958; Murray, 1967, 1970; Becker, 1987). В последней представлено несколько современных форм, что в целом не характерно для североамериканских авифаун позднего плиоцена, в ко- торых, в основном, представлены ископаемые виды и иногда – ископаемые рода. В основном, фауны Северной Америки представлены околоводными птицами, в меньшем количестве содержат лесные виды.
Самые богатые раннеплейстоценовые авифауны Европы – Выршец (Varshets) и Сливница (Slivnitsa) в Болгарии (Boev, 2002, 2016), Бетфия (Betfia) и Вилани 3 (Villány 3) в Венгрии (Jánossy, 1976а, 1977, 1979, 1980) и фауна из местонахождения Ахл ал Улам (Ahl al Oughlam)
Таблица 1. Основные обсуждаемые местонахождения птиц плиоцена – раннего плейстоцена Северного полушария
в Марокко (Mourer-Chauviré, Geraads, 2010). Европейские фауны в основ- ном представлены ископаемыми видами (также присутствуют ископа- емые роды), среди которых наиболее типичный представитель – турач Francolinus capeki. Характерно, что фауны конца раннего плейстоцена (Тарханкут, Приморск) состоят преимущественно из современных ви- дов. С точки зрения палеоэкологии, фауны Европы довольно смешанные: встречаются виды как открытых, так и закрытых местообитаний. Фауны раннего плейстоцена Северной Америки отличаются большим таксономическим разнообразием. Самые представительные фауны известны из местонахождений Макасфальт Шелл Пит (Macasphalt Shell Pit) и Инглис (Inglis) во Флориде (Emslie, 1998), а также Поркупайн Кейв (Porcupine Cave) в Колорадо (Emslie, 2004). Североамериканские фауны довольно архаичны – содержат ископаемые виды и роды; также в одном местонахождении (Инглис) найдено ископаемое семейство Phorusrhacidae. Палеоэкологический облик рассмотренных фаун смешанный: присут- ствуют околоводные виды, а также виды, приуроченные к открытым и закрытым местообитаниям.
1.2. Молекулярно-генетические представления о времени дивергенции таксонов птиц
В связи с неполнотой палеонтологической летописи современные исследования в области эволюции птиц во многом опираются на молекулярно-генетические данные по части времени дивергенции таксонов. В связи с этим представляется важным учесть молекулярные
оценки и сравнить их со сложившимися палеонтологическими представлениями. Приведенный в данной главе детальный обзор молекулярных датировок показывает, что дивергенция таксонов родового уровня из числа обитателей пояса открытых пространств внутренней Азии (как воробьеобразных, так и неворобьиных птиц) происходила, главным образом, в позднем миоцене. Однако в этой общей картине имеются исключения. Появление современных видов воробьиных и неворобьиных птиц, в основном, датируется плиоценом – ранним плейстоценом. Однако наиболее интенсивное видообразование приурочено к временному отрезку поздний плиоцен – ранний плейстоцен. Молекулярные оценки времени дивергенций таксонов в целом согласуются с палеонтологическими, хотя данные о появлении видов позднее раннего плейстоцена, в некоторых случаях, так же как и в случае с родами, «омолаживают» временные рам- ки дивергенций, установленных по палеонтологическим данным.
Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
2.1. Обзор местонахождений
Данная работа основана на ревизии ранее описанных (Курочкин, 1985; Zelenkov, Kurochkin, 2012) и изучении неизученных костных остат- ков птиц из позднеплиоценовых местонахождений южного Забайкалья (Береговая, Тологой) и Северной Монголии (Шамар), а также изучении недавно полученных новых остатков птиц из нового раннеплейстоценового местонахождения Прибайкалья – Малые Голы (рис. 1). Материалы из Береговой были переданы на изучение М.А. Ербаевой, из Тологоя – А.Г. Покатиловым, из Северной Монголии – В.С. Зажигиным, из Прибайкалья – А.В. Сизовым и А.М. Клементьевым. В сборах материала из Прибайкалья также принимал участие автор диссертации. Всего нами было изучено около 350 костных остатков воробьеобразных и неворобьиных птиц, из которых 15 принадлежат к ископаемым видам. Бóльшая часть птиц происходит из местонахождения Береговая.
2.2. Применяемая концепция вида
Проблема разграничения видов в биологии и вопросы о том, что считать видом, к настоящему времени еще не полностью разре- шены. Рассмотрение этих проблем особенно важно в контексте настоящего исследования, поскольку становление современных видов происходило, главным образом, в интервале поздней плиоцен – ранний плейстоцен (Зеленков, 2014). В палеорнитологии в настоящее время применяются две концепции вида – биологическая и филогенетическая (Зеленков, 2013). Однако однозначное следование единой концепции зачастую оказывается невозможным и в особенности это применимо к палеорнитологии. В настоящей работе для разграничения видов используются качественные морфологические отличия. При этом отдельные черты строения тракту-ются нами как вероятная измен- чивость, но комплексные перестройки морфологии – как свидетельство о формировании новых морфотипов.
Рис. 1. Основные обсуждаемые местонахождения птиц позднего миоцена – раннего плейстоцена Евразии: 1 – Хиргис-Нур, Явор; 2 – Чоно-Хариах, Дзогсо-Хайрхан; 3 – Венже 1; 4 – Береговая; 5 – Шамар; 6 – Тологой; 7 – Чарнота, Беременд; 8 – Рембелицы Крулевски 1, 2; 9 – Этулия; 10 – Малые Голы; 11 – Выршец, Сливница; 12 – Бетфия; 13 – Шийак; 14 – Крыжановка; 15 – Обиточное, Приморск; 16 – Таврида, Тарханкут; 17 – Ахл ал Улам. Красный цвет – поздний миоцен, желтый – ранний плиоцен, синий – поздний плиоцен, белый – ранний плейстоцен.
Глава 3. СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ
Семейство Struthionidae. Страус Struthio sp. известен из ме- стонахождения Береговая и представляет собой ископаемую форму более крупного размера, чем современный S. camelus.
Семейство Phasianidae. В представленных материалах это таксономически самое разнообразное семейство. В позднем плиоцене Забайкалья и Северной Монголии обитали две ископаемых куропатки – Perdix margaritae и крупная P. inferna, также известная из раннего плио- цена Молдавии (Зеленков, Курочкин, 2015). В этой работе описаны новые материалы по P. margaritae, а также приведено морфологическое сравнение с другими родами Phasianidae. Кроме того, из Береговой и Шамара известна мелкая перепелиная птица Coturnicini gen. indet. Ранее костные остатки этой формы относили к ископаемому перепелу Plioperdix pontica (Курочкин, 1985; Зеленков, Курочкин, 2009). Таксономия и эволюционная история Plioperdix запутанна (Зеленков, Горобец, 2020). Проведенная ревизия материалов из Шамара и Береговой позволила установить, что мелкая перепелиная птица из плиоцена юга Восточной Сибири не может относиться к Plioperdix и, вероятно, представляет собой самостоятельный ископаемый род, морфологически более близкий к Palaeocryptonyx.
Из раннего плейстоцена Прибайкалья (Малые Голы) известны куропатка Perdix sp. и новый род и вид относительно крупных фазановых птиц Phasianidae gen. et sp. nov. Perdix sp. незначительно отличается
от позднеплиоценовой P. margaritae. Phasianidae gen. et sp. nov. представ- ляет собой птицу размером с крупную особь Phasianus colchicus, но по строению коракоида близкую куропаткам Perdix. При этом Phasianidae gen. et sp. nov. морфологически ближе к ископаемой куропатке P. margari- tae, чем к современным видам Perdix.
Семейство Anatidae. Утиные позднего плиоцена Забайкалья (Береговая) представлены только ископаемой пеганкой Tadorna petrina Kurochkin, 1985. В раннем плейстоцене Прибайкалья (Малые Голы) разнообразие утиных выше. Установлено присутствие ископаемого вида в роде Mareca, утки Spatula/Mareca и морской утки неясного таксономического статуса (Mergini gen. indet.). Mareca sp. nov. – самая маленькая утка в составе этого рода и первый ископаемый вид, установленный непосредственно в роде Mareca. Mergini gen. indet из Малых Гол – морская утка средних размеров, метрически близкая к Bucephala clangula. Специфическая морфология тибиотарсуса этой утки не позволяет отнести ее к современному роду. Возможно, Mergini gen. indet из Малых Гол представляет собой ископаемого крохаля, близкого к миоценовому североамериканскому Mergus miscellus Alvarez, 1978.
Семейство Podicipedidae. В раннем плейстоцене Прибайкалья найдена ископаемая поганка Podiceps sp. с необычной для современных представителей рода морфологией. Podiceps sp. из Малых Гол по раз- мерам схожа с плиоценовыми поганками P. arndti Chandler, 1990, P. parvus Wetmore, 1937 и P. subparvus Miller et Bowman, 1958. Однако перекрывающийся материал с P. arndti отсутствует, а морфология корако- идов P. parvus и P. subparvus не была описана подробно, что не позволяет установить взаимоотношения этих видов с Podiceps sp. из Малых Гол.
Семейство Otididae. В позднем плиоцене Северной Монголии (Шамар) обитала дрофиная птица Otididae gen. indet. (Курочкин, 1985). Ввиду того, что материал представлен недиагностичной костью (фаланга), установить таксономический статус более точно не представляется возможным.
Семейство Rallidae. В раннем плейстоцене Прибайкалья установлено присутствие ископаемого погоныша Porzana sp. nov. и лы- сухи Fulica sp. Ископаемый погоныш по размерам больше современных представителей рода и сопоставим с современным водяным пастушком (Rallus aquaticus). Из-за плохой сохранности плечевой кости Fulica sp. из Малых Гол более точно установить видовую принадлежность невозможно. Абсолютные размеры этой лысухи схожи с таковыми F. atra. Сведения об эволюционной истории Fulica очень скудны. Самое раннее появление рода в палеонтологической летописи – F. infelix из позднего плиоцена Орегона (Brodkorb, 1961). Находка Fulica sp. в раннем плейсто- цене на сегодняшний день является второй по древности глобально и первой находкой рода в палеонтологической летописи Центральной Азии.
Семейство Scolopacidae. Из местонахождений Береговая и Шамар описываются два новых ископаемых вида – веретенник Limosa sp. nov. и бекасовидный веретенник Limnodromus sp. nov. Присутствие бекасо-
видного веретенника (Limnodromus sp.) в Береговой и Шамаре так- же указывалось ранее (Курочкин, 1985; Зеленков, 2011). Совместно с названными видами обитала бекасовая птица неясного таксономического статуса Scolopacidae gen. indet. (Зеленков, 2011). Кроме этого, ранее из Береговой описывались костные остатки, принадлежащие ископаемому круглоносому плавунчику Phalaropus eleonorae Kurochkin, 1985 и бекасу Gallinago sp. (Зеленков, 2011). В настоящей работе проведена ревизия этих материалов, а также приведено морфологическое сравнение родов Scolopacidae.
В раннем плейстоцене из бекасовых найдена только бекасовая птица неясного таксономического статуса Scolopacidae gen. indet. 2. Абсолютные размеры плечевой кости этой птицы схожи с таковыми Ph. eleonorae, однако кость имеет плохую сохранность, что не позволяет отнести ее к конкретному роду и виду.
Семейство Falconidae. Из местонахождения Шамар установлены остатки сокола Falco sp. nov. Этот сокол имеет пропорции тела, отличающиеся от современных представителей рода, при этом по размеру F. shamaricus наиболее схож с современным F. columbarius.
Семейство Accipitridae. Из позднего плиоцена Забайкалья (Тологой) известен орлан Haliaeetus sp., описанный ранее (Курочкин, 1985). В раннем плейстоцене Прибайкалья (Малые Голы) найден гриф Aegypius sp.
Семейство Alaudidae. Жаворонковые – самое многочисленное по числу видов семейство воробьеобразных в имеющихся материалах. Всего в позднем плиоцене Забайкалья и Северной Монголии обитало четыре жаворонка: ископаемый рогатый жаворонок Eremophila orkhonen- sis, серый малый жаворонок Alaudala aff. A. rufescens, малый жаворонок Calandrella aff. C. brachydactyla и ?Calandrella sp. Ранее на основании смешанного материала, принадлежащего овсянкам и жаворонкам, был описан ископаемый род подорожниковых Pliocalcarius orkhonensis (Zelenkov, Kurochkin, 2012). Однако проведенная ревизия показала, что в действительности голотип имеет типичную морфологию Eremophila. Жаворонки C. aff. C. brachydactyla и A. aff. A. rufescens, найденные только в Береговой, остеологически отличаются от современных и, по-видимому, представляют собой самостоятельные виды. Тарсометатарсус еще одного жаворонка ?Calandrella sp. (Береговая) не может быть отнесен к C. aff. C. brachydactyla, который имеет меньшие размеры.
Семейство Hirundinidae. Ласточковые представлены только одним таксоном – ископаемой ласточкой Hirundo selengenica (Шамар), описанной ранее (Zelenkov, Kurochkin, 2012). В настоящей рабо- те приведено более подробное морфологическое сравнение Hirundo с другими родами семейства, а также сравнение Hirundinidae с другими семействами воробьеобразных.
Семейство Motacillidae. Из позднего плиоцена Забайкалья и Северной Монголии известны крупная ископаемая трясогузка Motacilla sp. (Береговая, Шамар) и Motacillidae gen. indet. (Шамар). На присутствие
Motacilla sp. уже указывалось ранее (Zelenkov, Kurochkin, 2012). В данной работе дополнены материалы по этому виду, приведено подробное морфологическое сравнение с другими родами Motacillidae, а также сравне- ние трясогузковых с другими семействами воробьеобразных. Тибиотарсус Motacillidae gen. indet. из Шамара имеет схожую морфологию с таковым коньков (Anthus) и может относиться к представителю этого рода, однако для надежного установления точной родовой принадлежности требуются более диагностичные костные остатки.
Семейство Turdidae. В местонахождениях Береговая и Шамар установлено присутствие предполагаемого современного дрозда Turdus iliacus/obscurus. Ранее тарсометатарсус этого дрозда был отнесен к семей- ству Sturnidae (Zelenkov, Kurochkin, 2012), однако проведенная ревизия показала, что в действительности тарсометатарсус следует относить к се- мейству Turdidae. T. iliacus/obscurus из Береговой и Шамара – древнейшая находка этой современной линии в палеонтологической летописи. Кроме этого, из Береговой известен Turdus sp. (Zelenkov, Kurochkin, 2012), кото- рый, вероятно, представляет собой ископаемого дрозда. Для подтвержде- ния этого предположения требуются дополнительные материалы по дру- гими элементами скелета.
Семейство Muscicapidae. В позднем плиоцене Забайкалья (Береговая) установлено присутствие каменки Oenanthe sp. Возможно, плечевая кость этой каменки принадлежит O. pleschanka или ископаемой каменке, родственной O. oenanthe. Из местонахождений Береговая и Шамар известен чекан ? Saxicola (Zelenkov, Kurochkin, 2012). Тарсометатарсусы этого чекана имеют большие абсолютные размеры по сравнению с современными представителями рода Saxicola. Возможно, эти тарсо- метатарсусы принадлежат ископаемому чекану, родственному крупному центральноазиатскому чекану S. insignis, или вымершему роду, родствен- ному чеканам Saxicola. Кроме этого, в Береговой найдена птица неясного систематического положения Muscicapidae gen. indet.
Семейство Sylviidae. В позднем плиоцене Забайкалья и Се- верной Монголии обитало два вида славок. Sylvia sp., ввиду отли- чительной морфологии от других современных представителей рода, вероятно, представляет собой ископаемый вид. Для более точного определения требуется больше костных остатков. Sylvia sp. 2 отлича- ется от Sylvia sp. меньшими абсолютными размерами и представляет собой самостоятельный вид. Поскольку коракоид этой славки имеет плохую сохранность, а тибиотарсус – малодиагностичен, более точное определение невозможно. Кроме этого, из Береговой известна сутора Cholornis sp. (Zelenkov, Kurochkin, 2012), которая представляет собой самостоятельный ископаемый вид. Cholornis sp. – самая древняя находка рода в палеонтологической летописи.
Семейство Locustellidae. Из местонахождения Береговая описывается крупный сверчок Locustella sp. nov., по размеру сопостави- мый с таежным сверчком L. fasciolata.
Семейство Sittidae. Из позднего плиоцена Забайкалья (Береговая) известен поползень Sitta sp. (Zelenkov, Kurochkin, 2012). Возможно, этот поползень представляет собой самостоятельный ископаемый вид, но для подтверждения этой гипотезы требуются дополнительные материалы. Из всех изученных представителей Sittidae морфологически Sitta sp. из Береговой наиболее схож с S. europaea.
Семейство Corvidae. Врановые в рассматриваемых местона- хождениях представлены двумя формами. Corvidae gen. indet. из Шамара, о присутствии которого сообщалось ранее (Zelenkov, Ku- rochkin, 2012), морфологически наиболее схож с сороками (Pica). Другая врановая птица неясного систематического положения Corvidae gen. indet. 2 из Малых Гол по размеру схожа с галкой (Corvus monedula).
Семейство Fringillidae. В позднем плиоцене Северной Монголии (Шамар) обитал канареечный вьюрок Serinus sp., о присутствии которого со- общалось ранее (Zelenkov, Kurochkin, 2012). В настоящей работе материалы по этой птице были дополнены, а также приведены морфологические особенности, характеризующие семейство и род. Возможно, Serinus sp. из Шамара представляет собой самостоятельный ископаемый вид или же остатки, отнесенные к Serinus sp., могут принадлежать S. serinus (сравнение с которым не проводилось). Serinus sp. из Шамара – древнейшая находка рода в палеонтологической летописи, указывающая на более широкое распространение рода в позднем плиоцене. Кроме этого, в Береговой найдена вьюрковая птица неясного таксономического статуса Fringillidae gen. indet. Коракоид этой птицы имеет схожую морфологию с таковым представителей Carpodacus и Chloris.
Семейство Emberizidae. Из позднего плиоцена Забайкалья (Береговая) и Северной Монголии (Шамар) описана ископаемая овсянка Emberizashaamarica,котораяпервоначальнобылаописанкакпредставитель рода Rhodospiza в составе семейства Fringillidae (Zelenkov, Kurochkin, 2012). Проведенная ревизия показала, что этот вид следует относить к Emberizidae на основании типичной морфологии, характеризующей это семейство. В этих же местонахождениях была найдена овсянка Emberi- za sp. Эта птица представляет собой мелкую овсянку, по размерам схожую с современной E. pusilla. Кроме этого, в местонахождении Береговая была найдена просянка E. aff. E. calandra. Ископаемая просянка, по-видимому, представляет собой самостоятельный вымерший вид, однако остается неназванной, поскольку известна только по тарсометатарсусу.
Семейство Calcariidae. Из местонахождений позднего плиоцена (Береговая, Шамар) описан ископаемый подорожник Calcarius sp. nov. Первоначально верхние челюсти этого подорожника были отнесены к Calcarius sp. (Zelenkov, Kurochkin, 2012), при этом авторы предполагали существование самостоятельного ископаемого вида. В настоящей работе Calcarius sp. nov. описан по верхним челюстям, коракоиду и тарсометатарсусу; также приведены морфологические отличия от других представителей рода и семейств.
Глава 4. РАЗНООБРАЗИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ПТИЦ
В ПОЗДНЕМ КАЙНОЗОЕ ВОСТОКА ЮЖНОЙ СИБИРИ
4.1. Общие вопросы эволюции позднекайнозойских авифаун востока Южной Сибири и становление современного разнообразия птиц региона
Наше исследование выявило наличие 20 семейств, и, по меньшей мере, 36 родов и 43 видов птиц (рис. 2), что позволяет в общих чертах охарактеризовать фауну птиц позднего плиоцена и, в некоторой степе- ни, раннего плейстоцена региона востока Южной Сибири. Сравнение из- ученных фаун с одновозрастными фаунами Палеарктического региона и с более ранними фаунами Центральной Азии, приведенное ниже, по- зволяет выявить историю формирования изучаемых фаун и их возмож- ную преемственность по отношению к плейстоценовым и современным фаунистическими сообществами.
4.1.1. Позднеплиоценовые авифауны (чикойский комплекс)
Местонахождение Шамар (MN 16a) несколько древнее Береговой (MN 16b), однако фауны птиц из обоих местонахождений довольно схожи по таксономическому составу, что позволяет рассматривать их в составе единого «чикойского» комплекса, выделенного ранее по фаунам млекопитающих (Девяткин и др., 1989; Вангенгейм и др., 1966).
Объединенная фауна чикойского комплекса разнообразна, в ней доминируют воробьеобразные, представленные различными семейства- ми: жаворонковыми (Eremophila, Alaudala, Calandrella), ласточковыми (Hirundo), трясогузковыми (Motacilla), дроздовыми (Turdus), мухоловко- выми (Oenanthe, Saxicola), славковыми (Sylvia), суторовыми (Paradoxornis), сверчковыми (Locustella), поползневыми (Sitta), врановыми неясного си-
Рис. 2. Стратиграфическое распределение таксонов птиц в позднем плиоцене – раннем плейстоцене востока Южной Сибири.
стематического положения, вьюрковыми (Serinus), овсянковыми (Ember- iza) и подорожниковыми (Calcarius). Неворобьиные фауны представлены страусом Struthio, ископаемыми фазановыми (Perdix, Coturnicini gen. in- det.), ископаемой пеганкой рода Tadorna, дрофиной птицей неясного си- стематического положения, бекасовыми (Limosa, Gallinago, Limnodromus, Phalaropus) и соколиными (Falco). При этом куропатки представлены двумя видами – небольшой Perdix margaritae и крупной P. inferna, обитавшими совместно. Ископаемых форм в чикойском фаунистическом комплексе довольно много (абсолютное большинство найденных таксонов, по- видимому, представлены ископаемыми видами); также найден один предполагаемый современный вид дроздов – Turdus iliacus/obscurus.
Птицы Береговой и Шамара подтверждают представления о доминировании открытых ландшафтов в окрестностях местонахождений в позднеплиоценовое время (Зеленков, Курочкин, 2010; Zelenkov, Ku- rochkin, 2012). Характерно присутствие страуса (Курочкин, 1985), пе- репела и ряда воробьеобразных птиц – обитателей полупустынных и степных стаций. Кроме этого, фауна воробьеобразных птиц включает и отдельные характерные лесные элементы. Из этого можно сделать вывод о мозаичности ландшафтов в окрестностях местонахождений в позднем плиоцене, о чем также свидетельствуют фауны мелких млекопитающих (Erbajeva, Alexeeva, 1997, 2000; Алексеева, 2005).
Для выявления истории становления позднеплиоценового раз- нообразия птиц Центральной Азии и установления возможных эволю- ционных связей обсуждаемых орниткомплексов проведено сравне-ние фауны Береговой и Шамара с более древними фаунами региона (свита Хиргис-Нур). Авифауна позднемиоценовых местонахождений Хиргис- Нур и Явор кардинальным образом отличается от чикойской по так- сономическому составу и имеет с ним только один общий таксон – страус Struthio. В то же время скорлупа яиц страуса из местонахождений Хиргис- Нур и Явор может принадлежать ископаемому Struthio asiaticus (Mikhailov, Zelenkov, 2020), а костные остатки страуса из чикойского комплекса при- надлежат другому вымершему виду (Mikhailov, Zelenkov, 2020). Кроме это- го, в фауне Хиргис-Нура найден орлан рода Heliaeetus, известный также из Тологоя. Выявленные существенные различия авифаун Хиргис-Нур, Явор и Чикойского комплекса могут объясняться не только разным возрастом, но и различным палеоэкологическим составом ассоциаций: околоводных птиц в фауне Хиргис-Нур, Явор и лесостепных – в Береговой и Шамаре.
Орнитокомплекс раннеплиоценового местонахождения Чоно- Хариах в значительной степени схож с таковым Хиргис-Нура (Курочкин, 1985; Зеленков, 2016), однако в Чоно-Хариахе появляются новые таксоны, общие с Чикойским комплексом (дрофиные Otididae gen. indet. и ископае- мый веретенник Limosa), в чем прослеживается некоторая преемственность между двумя плиоценовыми фаунами. В палеоэкологическом аспекте, за исключением интразональной группы, в фауне раннего плиоцена (как и в фаунах верхов миоцена) найдены виды, приуроченные как к закрытым, так и открытым местообитаниям, так же как и в чикойском комплексе.
Сравнение авифауны чикойского комплекса с позднеплиоце- новыми фаунами птиц Европы выявило присутствие небольшого числа общих родов (Sitta, Turdus, Oenanthe, Emberiza, Locustella, Serinus, Otis и Struthio; из 42 неморских таксонов европейских авифаун). Несмотря на отличие по таксономическому составу, общий эволюционный уровень фаун Береговой и Шамара схож с таковым одновозрастных европейских фаун. В палеоэкологическом аспекте фауна Чикойского комплекса включает меньше лесных элементов и больше обитателей открытых ландшафтов, в отличие от одновозрастных позднеплиоценовых фаун Европы, в которых многочисленны лесные виды.
Фауны позднего плиоцена Северной Америки отличаются от фауны Береговой и Шамара еще более значительно, чем европейские. Сравниваемые орнитокомплексы не имеют общих видов; имеется только три общих рода (сокола Falco, ласточки Hirundo, дрозды Turdus; из 49 таксонов). Множество таксонов, найденных в фаунах Северной Америки, в настоящее время распространены только в Новом Свете. Из этого можно сделать вывод об изолированности авифаун кон- тинентальной Азии и Америки относительно друг друга к позднему плиоцену. В палеоэкологическом аспекте птицы из местонахождений Северной Америки, за исключением околоводных групп, приурочены к закрытым лесным ландшафтам, тогда как в чикойском комплексе доминируют виды открытых пространств. Как и в случае с природными условиями позднего плиоцена Европы, можно предположить, что в Центральной Азии климат был в целом более засушливым, чем на территории Северной Америки. Еще одна отличительная особенность североамериканских фаун – их архаичность; в орнитокомплексах позд- него плиоцена Северной Америки присутствует заметное число ископае- мых родов, что резко контрастирует с фаунами птиц Береговой и Шамара.
4.1.2. Авифауна гелазия из местонахождения Малые Голы
На сегодняшний день птицы из местонахождения Малые Голы представлены в основном околоводной группой: утиными (Mareca sp. nov., Spatula/Mareca, Mergini gen. indet.), ископаемой поганкой Podiceps, пастушковыми (Porzana, Fulica), бекасовыми неясного систематическо- го положения, а также фазановыми (Perdix, Phasianidae gen. et sp. nov.) и врановой птицей неясного систематического положения. Несмотря на небольшой объем по числу таксонов, фауна Малых Гол интересна присутствием нескольких впервые установленных ископаемых видов и одного вымершего рода. Ископаемый свиязь Mareca sp. nov. – самая маленькая (меньше современных чирков) утка из представителей своего рода и первый несомненный ископаемый вид Mareca. Куропатка Perdix sp., вероятно, представляет собой потомка позднеплиоценовой P. margaritae, что указывает на преемственную связь малогольской фауны с авифау- нами позднего плиоцена Центральной Азии. Phasianidae gen. et sp. nov. – ископаемый род фазановых, который, несмотря на крупные размеры, морфологически схож с серыми куропатками (Perdix) и, по-видимому, родственен им. Также обращает на себя внимание присутствие в фауне
Малых Гол лысухи Fulica sp., которая является первой находкой рода в палеонтологической летописи Центральной Азии.
Анализировать авифауну Малых Гол в палеоэкологическом аспекте затруднительно, потому как, за исключением интразональных видов, показательна только находка куропатки Perdix sp. (приурочена к открытым ландшафтам). По фауне млекопитающих, рептилий, амфибий, моллюсков, а также споро-пыльцевому анализу в районе местонахождения реконструируются мозаичные ландшафты: открытые пространства чередовались с приречными кустарниками и древесной растительностью на водоразделах (Адаменко, 1975, 1980; Сизов и др., 2017).
Для выявления истории становления раннеплейстоценового разнообразия птиц Центральной Азии следует сравнить фауну Малых Гол с более древними фаунами региона. Из позднего плиоцена Центральной Азии известна только авифауна чикойского комплекса. Фауна Малых Гол не имеет с общих таксонов с чикойской фауной, за исключением куропаток Perdix. Эволюционный облик сравниваемых фаун, несмотря на разный возраст, довольно схож. Это говорит о неожиданной архаич- ности авифауны Малых Гол (можно было бы ожидать ее эволюционной продвинутости, учитывая более молодой возраст сообщества), о чем уже сообщалось ранее (Сизов и др., 2017). Реконструированные ландшафты для Малых Гол и для Береговой и Шамара схожи – это чередование откры- тых и закрытых пространств. Однако для окрестностей Малых Гол был характерен более влажный климат и большая представленность лесных биотопов (Адаменко, 1975, 1980). Таким образом, на таксономический состав малогольской авифауны могли оказать влияние лесные элементы сибирского фаунистического комплекса, эволюционная история которых пока остается совершенно неизученной.
Неворобьиные птицы Малых Гол как по таксономическому составу, так и по эволюционному уровню наиболее схожи с таковыми орнитокомплексов Центральной и Восточной Европы (рассмотренных в разделе 1.1.), хотя таксономически несколько отличаются от них (имеют только два общих рода – куропаток Perdix и погонышей Porzana; из 48 таксонов). Характерно присутствие ископаемого рода, нескольких вымерших видов, при этом современные виды все еще отсутствуют. С палеоэкологической точки зрения фауны Европы и Малых Гол схожи – они представлены обитателями как открытых, так и закрытых местообитаний, что говорит о мозаичности ландшафтов.
Североамериканские фауны раннего плейстоцена отличаются от фауны Малых Гол как таксономически, так и большей архаичностью. Тем не менее, сравниваемые фауны имеют два общих рода (поганок Podiceps и погонышей Porzana; из 65 таксонов). В североамериканских фаунах, как и в Малых Голах, доминируют околоводные птицы, однако, в целом, они имеют смешанный облик. Следует отметить большую архаичность се- вероамериканских раннеплейстоценовых фаун (они содержат заметное число вымерших видов и родов) по сравнению с европейскими и фауной Малых Гол. Ранее уже отмечалось, что современный облик авифауна Се- верной Америки приобрела позднее, чем фауна Евразии (Курочкин, 1971).
4.1.3. Замечания по исторической биогеографии обсуждаемых
фаун
Позднеплиоценовые авифауны востока Южной Сибири (Береговая, Шамар) имеют смешанное происхождение, однако азиатские формы (в том числе, представители аридных ландшафтов) все же доми- нируют. Кроме азиатских форм, установлено присутствие вероятных вселенцев с запада (ископаемая куропатка Perdix inferna, славка Sylvia sp.) и из Северной Америки (ископаемый подорожник Calcarius sp. nov.). Связь позднеплиоценовых авифаун с более ранними авифаунами Монголии слабая, что может объясняться разными природными условиями (в позднем плиоцене увеличилась аридизация климата). По-видимому, эта перестройка природной среды привела к интенсивному формообразованию.
Авифауна раннего плейстоцена (Малые Голы) также имеет смешанное происхождение, при этом азиатских форм, связанных с аридными ландшафтами, в ней немного. Также в авифауне Малых Гол присутствует один североамериканский род (лысуха Fulica). Архаичность малогольской фауны по сравнению с позднеплиоценовыми, а также отсутствие преемственной связи между этими фаунами (за исключением куропатки Perdix) указывает на их вероятно различное происхождение. По-видимому, авифауна Малых Гол не автохтонна, но связана с сибирскими лесными фаунами, распространившимися вслед за лесными массивами на территорию востока Южной Сибири в позднехапровское время. Сведе- ний о сибирских плиоценовых и плейстоценовых авифаун нет, поскольку на сегодняшний день соответствующие местонахождения не известны.
4.2. Замечания по эволюции отдельных групп птиц
Семейство Alaudidae. Ископаемый жаворонок Eremophila orkhonensis представляет собой древнейшую находку Eremophila в пале- онтологической летописи. При этом E. orkhonensis морфологически ближе к малым жаворонкам Calandrella, чем современные рогатые жаворонки (см. выше; Zelenkov, Kurochkin, 2012) и, таким образом, по-видимому, базален по отношению к современным Eremophila. Представители рода Calandrella, сестринского к Eremophila, в настоящее время населяют как Африку, так и внутреннюю Азию, в результате чего оба этих реги- она могли быть историческим центром происхождения рода Eremophila. Но появление древнейших представителей Eremophila в плиоцене северной Монголии позволяет считать именно Внутреннюю Азию центром проис- хождения рода (см. Zelenkov, Kurochkin, 2012). Ранее к подобному выводу пришла Е.В. Козлова (1975) на основе изучения внешней морфологии.
Экология современных рогатых жаворонков указывает на то, что происхождение этой группы могло быть приурочено к одному из исторических эпизодов нарастания аридности климата. С учетом молекулярных свидетельств можно было бы связывать происхождение этой эволюционной линии с этапом аридизации климата позднего миоцена, однако Eremophila пока не найдены в фаунах птиц Центральной Азии, от- носящихся к этому временному интервалу. Поэтому более вероятно, что
род Eremophila имеет горное плиоценовое происхождение, как и ряд дру- гих элементов арктической фауны (Deng et al., 2011; Wang et al., 2014).
Происхождение современных E. alpestris, как и рода в целом, также несомненно связано с горной/аридной зоной Центральной Азии, откуда этот вид расселялся на запад и впоследствии (в плейстоцене) заселил зону тундры северной Голарктики. Эту гипотезу подтверждают морфологические (Козлова, 1975), биогеографические (Кищинский, 1974) и палеонтологические данные.
Семейство Turdidae. Молекулярно-генетические данные предполагают, что род дроздов Turdus появился в позднем миоцене в восточной Палеарктике (Nylander et al., 2008; Nagy et al., 2019), а основ- ная диверсификация в пределах рода происходила в течение короткого периода времени в позднем плиоцене (Nylander et al., 2008; Batista et al., 2020). Палеонтологические данные, в целом, согласуются с молекулярно- генетическими. Самая ранняя достоверная находка рода – Turdus sp. из позднего миоцена Венгрии (Полгарди 4; Jánossy, 1991). Сведений о плиоценовом и плейстоценовом этапах эволюции Turdus накоплено больше: известен ряд находок в Европе и Северной Америке (Mlíkovský et al., 2002; Tyrberg, 2008 и др.). Самые ранние достоверные находки современных видов Turdus в Европе датируются ранним плейстоценом (Tyrberg, 2008).
Находка предполагаемого современного вида T. iliacus/obscu- rus в позднем плиоцене востока Южной Сибири (Береговая, Шамар) не противоречит молекулярно-генетическими данными, указывающим на высокую скорость видообразования в роде Turdus на этом временном отрезке. T. iliacus/obscurus из Береговой и Шамара – самая древняя находка этой группы в палеонтологической летописи. Вероятно, азиатский регион является центром ее происхождения, а также центром происхождения рода, на что указывают и молекулярно-генетические данные (Nylander et al., 2008; Nagy et al., 2019).
Семейство Emberizidae. Древнейшая несомненная ископаемая овсянка – E. polgardiensis из верхнего миоцена Венгрии (Kessler, 2013). Достоверные находки овсянок также известны из верхнего миоцена Казахстана (Курочкин, 1985) и европейской части России (Пантелеев, 2005б). Несколько таксонов ископаемых овсянок описано из плиоцена Венгрии (Kessler, 2013). При этом E. Shaamarica – первый ископаемый вид овсянок с территории Азии, а также первая достоверная находка рода в плиоценовой летописи этого региона. Также овсянки известны из нижнего плейстоцена различных местонахождений Европы (Mlíkovský, 2002). Таким образом, палеонтологическая летопись свидетельствует о миоценовом происхождении овсянок и широком распространении группы в умеренных широтах Евразии уже в позднем миоцене. Это соответствует молекулярно-генетическим данным, датирующим происхождение Emberiza средним миоценом (Päckert et al., 2015; Oliveros et al., 2019) и связывающим основные этапы дивергенции внутри рода с поздним миоценом (Päckert et al., 2015).
Согласно молекулярным данным (Oliveros et al., 2019 и др.), Emberizidae представляют собой часть радиации крупной клады воробьеобразных птиц Нового Света Emberizoidea и, таким образом, несомненно имеют американское происхождение (см. также Коблик, 2001). Однако дивергенция Emberiza происходила уже в Старом Свете (Тибетское нагорье) – после проникновения общего предка в Евразию че- рез Берингию на рубеже среднего и позднего миоцена или уже в позднем миоцене (Cai et al., 2021).
Семейство Calcariidae. Самое раннее появление подорожников (Calcarius s.l.) в палеонтологической летописи датируется ранним пли- оценом Канзаса (Emslie, 2007). Молекулярно-генетические данные согласуются с палеонтологическими и оценивают появление рода поздним миоценом (Päckert et al., 2015). По результатам другого исследования (Klicka et al., 2003) дивергенция клад рода Calcarius дати- руется концом позднего миоцена – ранним плиоценом. Подорожники, без сомнений, имеют североамериканское происхождение (где происходила основная радиация), о чем свидетельствуют как палеонтологические, так и молекулярные данные (Emslie, 2007; Klicka et al., 2003). Находка ископаемого Calcarius sp. nov. – древнейшая для палеонтологической летописи Центральной Азии и Евразии в целом. Поскольку появление этого подорожника не зафиксировано в Северной Америки, его происхождение может быть связано с азиатским регионом. Calcarius sp. nov. имеет схожее строение верхней челюсти с таковой C./R. mccownii, что может отражать либо одинаковую пищевую специализацию, либо близкие родственные связи между видами.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В результате изучения новых и ревизии ранее описанных материалов из позднего плиоцена – раннего плейстоцена востока Южной Сибири установлено присутствие 49 форм птиц, относящихся к 10 отря- дам и 20 семействам. Из них 15 описаны как ископаемые виды и один – в качестве ископаемого рода.
Позднеплиоценовая авифауна чикойского комплекса из Забайкалья (Береговая) и Северной Монголии (Шамар) богата воробьеобразными и представлена, по-видимому, преимущественно ископаемыми видами, а также включает один предполагаемый современный вид дрозда – Turdus iliacus/obscurus. Авифауна чикойского комплекса состоит из видов, пред- почитающих открытые местообитания, однако в авифауне найдены и лесные элементы, что свидетельствует о мозаичности представленных в регионе ландшафтов. Авифауна Береговой и Шамара имеет смешанное географическое происхождение, однако азиатские формы (в том числе, обитатели аридных ландшафтов) все же доминируют. Преемственная связь позднеплиоценовых авифаун с более ранними авифаунами Монголии слабая, что свидетельствует о существенной реорганизации птичьих сообществ региона на рубеже раннего и позднего плиоцена. Сходство чикойской авифауны с одновозрастными авифаунами Северного
полушария также слабое, что указывает на высокий уровень эндемизма позднеплиоценовых авифаун региона.
Авифауна раннего плейстоцена местонахождения Малые Голы в Прибайкалье состоит в основном из околоводных птиц и представлена ископаемыми видами. Эта авифауна по эволюционному уровню схожа с таковой более древнего позднеплиоценового чикойского комплекса. Архаичность малогольской фауны наряду с отсутствием преемственной связи между ней и позднеплиоценовыми фаунами региона (за исключением куропатки Perdix) указывает на их вероятно различное географическое происхождение. По-видимому, происхождение авифауны Малых Гол связано с сибирскими лесными фаунами, распространившимися вслед за лесными массивами на территорию востока Южной Сибири в поздне- хапровское время. Отсутствие явного сходства между малогольской авифауной и одновозрастными авифаунами Северного полушария свидетельствует об эндемичном характере авифаун по меньшей мере востока Южной Сибири (а, возможно, и Сибири в целом) в гелазии.