Пермские пристерозаврии (Therocephalia) Европейской России

Во введении обоснована актуальность выбранной темы, ука-
заны цель и задачи работы; описана степень научной разработанности
проблемы, ее научная новизна, сформулированы основные положения,
выносимые на защиту, обоснована теоретическая и практическая зна-
чимость исследования, даны сведения об апробации его результатов.

Материалы и методы
В этом разделе приводится список материалов по примитивным
тероцефалам Европейской России из коллекций ПИН, №№ 5388 (Сун-
дырь-1), 157 (Ишеево), 5468 (Дубовка-1), 272 (Малая Кинель), 5813 (Гре-
мячка) и ВПМ, который включает в себя 194 образца. Большая часть этих
образцов принадлежит сундырским тероцефалам и была найдена, отпре-
парирована и каталогизирована с участием автора. К ранее известному
материалу из коллекции № 157 (Ишеево) добавлены некоторые новые
образцы, определенные автором как принадлежащие примитивному те-
роцефалу Porosteognathus efremovi. Материалы из местонахождения Гре-
мячка (Татарстан) также были собраны в 2020 г. с участием автора.
Почти весь материал из местонахождения Сундырь-1 был
отпрепарирован механически либо химически (с использованием 10%
раствора уксусной кислоты). Изучение материала осуществлялось
стандартным сравнительно-анатомическим методом.
Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ПРИСТЕРОЗАВРИЙ

В этой главе в хронологическом порядке подробно описывается
история изучения примитивных тероцефалов Южной Африки и Европей-
ской России, начиная с 1894 г. и заканчивая 2021 г.
Отряд Therocephalia был установлен Р. Брумом в 1903 г. Пред-
ставители примитивных тероцефалов описывались в его работах, а так-
же работах Л.Д. Бунстры, С. Хафтона, А. Бринка и Дж. Китчинга и др.,
морфологические исследования проводили Д.М.С. Уотсон, Л.Д. Бунстра,
Э. Олсон, К. Кермак, К. Мендрез и др. Наиболее значимая работа была
выполнена Ю. ван ден Хивером (Van den Heever, 1994), она определила
современное понимание морфологии и систематики примитивных теро-
цефалов.
В классификациях разных авторов примитивные тероцефалы
рассматривались в составе семейств Pristerognathidae Haughton, 1924,
Scylacosauridae Broom, 1903, Lycosuchidae Nopsca, 1923, Ictidosauridae
Broom, 1932, либо выделялись в самостоятельный таксон надсемей-
ственного ранга: Pristerosauria Boonstra, 1953, Scylacosauroidea Tatarinov,
1974, Pristerosaurida Tatarinov, 2008 или Lycosuchida, Ivachnenko, 2011.
На территории Европейской России первый примитивный тероце-
фал был описан в 1952 г. Б.П. Вьюшковым. Только недавно стало ясно, что
эти животные были гораздо обширнее распространены в пермских фау-
нах Европейской России. Этому способствовали открытия представителей
группы в котельничском субкомплексе соколковского комплекса и сундыр-
ском комплексе (2018), а также определение как примитивного тероцефала
Biarmosuchoides из ишеевского комплекса (2018).

Глава 2. МОРФОЛОГИЯ ЧЕРЕПА ПРИСТЕРОЗАВРИЙ

В этой главе рассмотрены особенности морфологии черепа при-
митивных тероцефалов.
Тероцефалы рассматриваются в данной работе как таксон от-
рядного ранга в составе класса Theromorpha. Дефиниция Theromorpha
разработана М.Ф. Ивахненко (Ivakhnenko, 2003, 2008, 2011; Ископае-
мые…, 2008): тероморфы относятся к ангуститабулярам, апопарейалам,
субапсидам, синапсидам и периангуляриям. Theromorpha разделяют-
ся на два подкласса: Eotherapsida и Eutherapsida, – различающиеся осо-
бенностями строения височного окна.
Тероцефалы относятся к Eutherapsida и характеризуются со-
хранением эпиптериковой полости между латеральной стенкой мозго-
вой коробки и медиальной стенкой аддукторной ямы и сквамозобазаль-
ной конструкцией черепа. При сквамозобазальной конструкции чешуй-
чатая кость располагается топографически выше crista parotica и дорсаль-
но перекрывает теменную кость, а контакт заглазничной и чешуйчатой
костей отсутствует. Оптимизация аддукторной мускулатуры при такой
конструкции связана с латеральным отгибом скуловой дуги. В состав
Eutherapsida входят Therocephalia и Cynodontia.
Дефиниция самого отряда Therocephalia связана с наличием под-
глазничных окон на небе (fenestropalatalia). При этом в отряд обычно
включаются Whaitsiidae и Euchambersiidae, хотя было высказано пред-
положение об ошибочности такого подхода (Ivakhnenko, 2011). Другое
отличие тероцефалов от цинодонтов – отсутствие характерного для вто-
рых расширения задней части носовых костей с оттеснением челюстных
от предлобных. У наиболее прогрессивных тероцефалов наблюдаются
признаки формирования вторичного неба, но у них в его образовании не
участвуют небные кости, как это происходит у цинодонтов.
Ниже приведены признаки, характеризующие примитивных
тероцефалов (Pristerosauria).
1) Наличие на резцах, клыках и заклыковых зубах зазубренных
режущих кантов, как у горгонопий и биармозухий. У всех прогрессив-
ных хищных тероцефалов зазубренность и сами режущие канты на зубах
исчезают. Клыки при этом становятся округлыми в сечении, тогда как
у примитивных тероцефалов они остаются уплощенными.
2) Характерное строение нижнечелюстного симфиза: он рыхлый,
со слабо выраженными контактными гребнями, как правило, вытянутый;
пластинчатая кость либо не участвует в его образовании, либо участвует,
но не образует латерального разрастания симфизной области, оставаясь
плоской.
3) Подбородочный выступ развит, обычно покатый, низкий
и отнесен далеко назад по зубной кости. Исключение – тероцефалы рода
Gorynychus.
4) Наличие трех резцов в нижней челюсти.
5) Сохранение заднелобной кости.
6) Четко выраженный угловой изгиб задне-нижнего угла зубной
кости и массивность кости в этой области.
7) Парные, несрастающиеся сошники.
Глава 3. СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ

В этой главе на основе морфологических данных рассмотрена си-
стематика пристерозаврий и уточнен состав группы с включением в нее
новых представителей из Европейской России.
Подотряд Pristerosauria в составе отряда Therocephalia про-
тивопоставляется подотряду Eutherocephalia. К настоящему момен-
ту наиболее разработанной классификацией пристерозаврий являет-
ся система Ю. ван ден Хивера (Van den Heever, 1987, 1994), изучившего
обширный южноафриканский материал по этой группе и на основа-
нии более чем двадцати признаков в строении черепа разделивший ее
на два семейства – Scylacosauridae Broom, 1903 и Lycosuchidae Nopsca,
1923. Последующие работы, в которых использовалась традиционная си-
стематика, строились с учетом его наработок (Abdala et al., 2008, 2014),
но и в кладистических исследованиях нашло свое отражение деление
примитивных тероцефалов на сцилякозаврид и ликозухид (Huttenlocker,
2009; Kammerer, Masyutin, 2018). В данной работе автор придерживает-
ся взглядов на валидность указанных семейств и подразделяет подотряд
Pristerosauria на семейства Scylacosauridae и Lycosuchidae. Семейства раз-
личаются длиной предглазничной части черепа, зубной формулой, разви-
тием либо отсутствием crista choanalis, размерами межптеригоидной ямы
и сфено-окципитальных бугров.
Российские Pristerosauria, как и южноафриканские, представлены
длинномордыми Scylacosauridae (Julognathus, Porosteognathus, Biarmo-
suchoides, Koksharovia) и короткомордыми Lycosuchidae (Gorynychus).
В то же время существует ряд отличий между российскими и южно-
африканскими пристерозавриями. У южноафриканских Scylacosauridae
зубы расположены на птеригоидном бугре, но отсутствуют на попереч-
ных флангах птеригоидов, а у Lycosuchidae – наоборот, озублены попереч-
ные фланги и нет зубов на бугре. У всех пристерозаврий Европейской Рос-
сии, для которых можно проследить эту деталь строения (Porosteognathus,
Gorynychus, ?Julognathus), озублены как поперечные фланги, так и бугры
птеригоидов. Есть некоторые отличия в зубной системе: у Biarmosuchoides
и Koksharovia наблюдается необычно большое количество заклыковых
зубов (15 и 13 соответственно), не отмеченное у южноафриканских сци-
лякозаврид. Число верхнечелюстных резцов у Julognathus (пять) меньше,
чем у южноафриканских сцилякозаврид (шесть-семь). Кроме того, у него
и у Porosteognathus не развит удлиненный сошниковый отросток на этой
кости, характерный для южноафриканских представителей семейства.
У Julognathus и Gorynychus masyutinae отсутствует предглазничная впа-
дина, широко распространенная у южноафриканских пристерозаврий.
Из сказанного выше следует, что Julognathus наиболее отклоняется от юж-
ноафриканских пристерозаврий; возможно, он заслуживает помещения
в собственное семейство, но данных для этого пока недостаточно.
В настоящей работе предложена следующая система при-
стерозаврий.
КЛАСС THEROMORPHA
ПОДКЛАСС EUTHERAPSIDA
ОТРЯД THEROCEPHALIA
ПОДОТРЯД PRISTEROSAURIA
СЕМЕЙСТВО SCYLACOSAURIDAE Broom, 1903
Pristerognathus Seeley, 1894
Pristerognathus polyodon Seeley, 1894
Scylacosaurus Broom, 1903
Scylacosaurus sclateri Broom, 1903
Ictidosaurus Broom, 1903
Ictidosaurus angusticeps Broom, 1903
Glanosuchus Broom, 1904
Glanosuchus macrops Broom, 1904
Pardosuchus Broom, 1908
Pardosuchus whaitsi Broom, 1908
Alopecodon Broom, 1908
Alopecodon priscus Broom, 1908
Porosteognathus Vjuschkov, 1952
Porosteognathus efremovi Vjushkov, 1952
Biarmosuchoides Tverdochlebova et Ivachnenko, 1994
Biarmosuchoides romanovi Tverdochlebova et Ivachnenko, 1994
Julognathus Sutschkova et Golubev, 2019
Julognathus crudelis Sutschkova et Golubev, 2019
Koksharovia gen. nov.
Koksharovia grechovi gen. et sp. nov.
СЕМЕЙСТВО LYCOSUCHIDAE Nopsca, 1923
Lycosuchus Broom, 1903
Lycosuchus vanderrieti Broom, 1903
Simorhinella Broom, 1915
Simorhinella baini Broom 1915
Gorynychus Kammerer et Masyutin, 2018
Gorynychus masyutinae Kammerer et Masyutin, 2018
Gorynychus sundyrensis Sutschkova et Golubev, 2019

В этой же главе представлены новые диагнозы таксонов
пристерозаврий Европейской России.
Семейство Scylacosauridae имеет следующий диагноз: пред-
глазничная часть черепа длинная и узкая, crista choanalis на меди-
альной стороне альвеолы клыка присутствует, межптеригоидная
яма узкая, сфено-окципитальные бугры маленькие, зубная формула
I 5-7/3 prC 0-2/0 C 1-2/1 Pc 5-10/6-15. Некоторые признаки, характерные,
по мнению ван ден Хивера (van den Heever, 1994), для данного семейства,
исключены из диагноза: направление орбит, сужение морды позади
клыков, характеристика вентральной поверхности лобных костей и др.
(как сомнительные), вентромедиальный гребень на сошнике (известен
у Eutherocephalia и ликозухида Simorhinella) и развитие сошникового
отростка предчелюстной кости. Распространение: средняя пермь Южной
Африки (комплексные зоны Eodicynodon, Tapinocephalus и Lycosuchus–
Eunotosaurus) и средняя пермь Европейской России (комплексные зоны
Ulemosaurus svijagensis, Suchonica vladimiri и Deltavjatia vjatkensis).
Если Porosteognathus и ранее упоминался в работах зарубежных
авторов как сцилякозаврид (Abdala et al., 2008), то Biarmosuchoides,
Julognathus и Koksharovia отнесены к этому семейству впервые.
Biarmosuchoides был описан как представитель семейства
Biarmosuchidae с указанием на необычное положение подбородоч-
ного выступа, смещенного далеко назад (Твердохлебова, Ивахненко,
1994). Позднее М.Ф. Ивахненко перенес его в Ictidorhinidae (Gorgonopia)
(Ivakhnenko, 2003; Ивахненко, 2008). Но у биармозухид иначе выглядит
вентральный край зубной кости, уплощенный и не имеющий расширен-
ной площадки подбородочного выступа, характерной для пристерозав-
рий. Кроме того, сам подбородочный выступ у этих животных не сме-
щен назад. Spleniale накладывается на dentale по «горгонопиевому» типу.
При действительном сходстве в строении заклыковых зубов и скульптуре
поверхности зубной кости Biarmosuchoides отличается и от иктидоринид
строением подбородочного выступа и резцовой области зубной кости.
По строению последней Biarmosuchoides удовлетворяет всем доступным
для сравнения признакам примитивных тероцефалов: смещенный на-
зад подбородочный выступ; медиальная поверхность кости за симфизом
не несет характерного для горгонопий вдавления impressio mentalis ossis
dentalis для вмещения передней части spleniale; симфизная площадка вы-
тянутая, со слабо выраженными контактными гребешками; заклыковые
зубы несут зазубренность по переднему и заднему режущим кантам. Вен-
тральный край зубной кости Biarmosuchoides очень похож по строению
на вентральный край зубной кости Julognathus. Поскольку для Julognathus
известно количество нижнечелюстных резцов (три), строение задне-ниж-
него края зубной кости, венечного отростка и spleniale, его принадлеж-
ность к Pristerosauria несомненна. Это дает дополнительное основание
Рисунок 1. Реконструкция черепа Julognathus crudelis Sutschkova
et Golubev, вид сбоку. Длина масштабной линейки – 2 см.

считать и Biarmosuchoides пристерозаврией, а не биармозухидом или
иктидоринидом. Среди примитивных тероцефалов Biarmosuchoides за-
метно отличается от всех южноафриканских форм большим количеством
заклыковых зубов – 15, тогда как у тех оно не превышает 9. Данных для
выделения в самостоятельный таксон надродового ранга пока недостаточ-
но, поэтому на данный момент Biarmosuchoides включен в состав семей-
ства Scylacosauridae.
Julognathus – крупный тероцефал с зубной формулой
I 5/3 C 1-2/1 Pc 6/7-9, удлиненной предглазничной частью черепа, хо-
рошо развитой crista choanalis и зубами на птеригоидах как на бугре,
так и на поперечных флангах (рис. 1). Отличается от всех южноафрикан-
ских форм меньшим количеством верхнечелюстных резцов (пять) в до-
полнение к типичному для всех российских примитивных тероцефалов
озублению поперечных флангов птеригоидов.
Koksharovia имеет низкую, вытянутую, с многочисленными (13)
заклыковыми зубами зубную кость и предклыковый зуб в челюстной
кости. Наличие предклыкового зуба отличает ее от всех российских
форм, кроме Porosteognathus, а большое число заклыковых зубов – от всех
южноафриканских.
Семейство Lycosuchidae Nopsca, 1923. Диагноз: предглазничная
часть черепа укороченная, crista choanalis обычно не развита,
межптеригоидная яма широкая, сфено-окципитальные бугры большие,
зубная формула I 4-5/3 C 1-2/1 Pc 3-5/3-5. Распространение: средняя
Рисунок 2. Реконструкция черепа Gorynychus sundyrensis Sutschkova
et Golubev, вид сбоку. Длина масштабной линейки – 2 см.

пермь Южной Африки (комплексные зоны Tapinocephalus и Lycosuchus–
Eunotosaurus), средняя пермь Европейской России (комплексные зоны
Suchonica vladimiri и Deltavjatia vjatkensis).
Gorynychus отличается от Lycosuchus и Simorhinella крупной
зазубренностью на челюстных зубах, озублением птеригоидного бугра
и массивной зубной костью с высоким передним краем и невытянутым
подбородочным выступом. Он содержит два вида: Gorynychus masyutinae
и Gorynychus sundyrensis (рис. 2). Эти виды из разновозрастных
фаунистических комплексов очень близки между собой и различаются
характером зазубренности кантов зубов и количеством заклыковых зубов.

Глава 4. ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ
ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ПРИСТЕРОЗАВРИЙ
ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ

Сходство российских и южноафриканских пристерозаврий го-
ворит об их общем происхождении. Признаки, отличающие россий-
ских пристерозаврий от южноафриканских, считаются примитивными
(van den Heever, 1994), таким образом, можно заключить, что пристерозав-
рии Европейской России примитивнее южноафриканских представителей
этой группы. По всей видимости, эволюция пристерозаврий Европейской
России протекала независимо от южноафриканских форм (рис. 3), с кото-
рыми они, тем не менее, сохраняли принципиальное сходство на уровне
Рисунок 3. Схема филогенетических отношений Pristerosauria.
семейств. Это заставляет предположить, что примитивные тероцефалы
сформировались и мигрировали в Южную Африку и Европейскую Рос-
сию независимо из общего центра.
Ликозухиды рода Gorynychus очень близки морфологически, по
всей видимости, Gorynychus masyutinae происходит от предшествующего
ему Gorynychus sundyrensis. Сцилякозавриды в Европейской России раз-
нообразнее и филогенетические связи между ними сложнее для понима-
ния. Biarmosuchoides romanovi известен по очень фрагментарному мате-
риалу, но несомненно отличается и от южноафриканских сцилякозаврид,
и от Porosteognathus efremovi. Последний наиболее близок к южноафри-
канским формам, но уже имеет свойственные российским пристерозав-
риям отличия в озублении птеригоидов и строении сошникового отрост-
ка. Julognathus crudelis происходит, вероятно, от общего с ним предка.
Koksharovia grechovi также продолжает эту линию и близка по некоторым
морфологическим признакам к Julognathus.

Глава 5. ПРИСТЕРОЗАВРИИ
В ЖИВОТНОМ МИРЕ ТЕТРАПОД
ПЕРМСКОГО ПЕРИОДА

5.1.Пристерозавриивфаунистическихкомплексах
Европейской России
Самые ранние достоверные примитивные тероцефалы известны
из ишеевского фаунистического комплекса (сцилякозавриды Poro-
steognathus и Biarmosuchoides). В этом комплексе ведущую роль играли
диноцефалы – растительноядные тапиноцефалы Ulemosaurus и хищные
антеозавриды Titanophoneus. Другими тероморфами в комплексе были
диноцефалы Microuraniidae (Microurania), Deuterosauridae (Deuterosaurus)
и Syodontidae (Syodon), аномодонты Ulemicidae и Galeopidae, про-
грессивные тероцефалы Perplexisauridae (Perplexisaurus) и цинодонты
(Novocynodon).
В сундырском комплексе крупнейшие фитофаги по-прежнему
тапиноцефалы (aff. Ulemosauridae), доминирующие хищники пред-
ставлены двумя семействами пристерозаврий: сцилякозавридами
(Julognathus) и ликозухидами (Gorynychus sundyrensis). Присутствуют
также аномодонты Parasuminia. Из двух местонахождений сундырской
фауны – Полдарса (Вологодская обл.) и Сундырь-1 – тероморфы известны
только из второго и очень хорошо представлены в сборах из него. К теро-
цефалам в коллекции ПИН, № 5388 (Сундырь-1) отнесено 159 экземпля-
ров. Остатки Gorynychus sundyrensis (34 экз.) встречаются в местонахож-
дении Сундырь-1 реже, чем остатки Julognathus crudelis (95 экз.).
Образование следующего за сундырским котельничского суб-
комплекса связывается с развалом диноцефалового сообщества и ин-
вазией фауны с территории Гондваны. Последняя определяет появле-
ние на территории Европейской России парейазавров (Deltavjatia), ди-
цинодонтов (Australobarbarus) и типичных горгонопий (Viatkogorgon,
Nochnitsa). В большом количестве также найдены разнообразные про-
грессивные тероцефалы – Ictidosuchidae (Scalopodontes), Karenitidae
(Karenites), Kotelcephalonidae (Kotelcephalon), Moschorhinidae (Viatkosu-
chus), Scaloposauridae (Muchia). В то же время прослеживаются связи
с предшествующими сообществами (ишеевским и сундырским): гале-
опиды Suminia близки к Parasuminia из сундырского комплекса (Кур-
кин, 2017), прогрессивные тероцефалы Perplexisauridae (Perplexisaurus)
известны из ишеевского комплекса и отнесены к одному роду (Ivakhnenko,
2011), примитивные тероцефалы Scylacosauridae (Koksharovia grechovi)
и Lycosuchidae (Gorynychus masyutinae) близки к сундырским формам,
особенно Gorynychus (Сучкова, Голубев, 2019б). Находки пристерозав-
рий в котельничском сообществе позволяют несколько иначе взглянуть
не только на характер среднепермского кризиса, но и на процесс фауни-
стического обмена с Гондваной в это время, поскольку котельничские
таксоны (Gorynychus, Scylacosauridae) известны из предшествующей сун-
дырской фауны и являются нативными, а не инвазиантами из Гондваны.

5.2. Экология и синэкология пристерозаврий
В этом разделе рассмотрены экология пристерозаврий и их место
в сообществах пермских тетрапод Европейской России.
Как и в среднепермских тетраподных сообществах Южной
Африки (Boonstra, 1954, 1969), в ишеевском сообществе Европейской
России примитивные тероцефалы сосуществовали с крупными хищ-
ными диноцефалами и небольшими прогрессивными эутерапсидами.
Они представляли собой среднеразмерных хищников с длиной черепа
20–30 см (Porosteognathus) и некрупных хищников с длиной черепа
до 15 см (Biarmosuchoides).
Julognathus (длина черепа до 43 см) и Gorynychus (длина черепа
до 40 см) – доминирующие хищники в сундырском сообществе. Они име-
ют гораздо большие размеры, чем ишеевский Porosteognathus. Ранее было
высказано мнение, что тероцефалы никогда не играли ведущих ролей
в тетраподных сообществах (Ivakhnenko, 2011). Крупных размеров хищ-
ные тероцефалы (Megawhaitsia) достигали в вязниковском сообществе
Европейской России, но делили эту нишу с архозаврами-протерозу-
хидами (Ивахненко, 2008б). В других пермских сообществах мира те-
роцефалы иногда занимали ниши крупных хищников (Theriognathus,
Moschorhinus), но делили их с крупными представителями Gorgonopia
(Clelandina, Dinogorgon, Rubidgea) (Viglietti, 2020). Открытие сундырского
фаунистического комплекса показало, что такой уникальный в эволюции
тероцефалов и сообществ пермских тетрапод эпизод все же был: в этой
фауне ниша доминирующего хищника полностью занята примитивными
тероцефалами (Julognathus и Gorynychus). Они не делили ее с какими-либо
хищниками из других групп.
В котельничском субкомплексе примитивные тероцефалы
Gorynychus при длине черепа в 20 см все еще доминируют по размеру, но
лишь немного превосходят в этом отношении прогрессивных тероцефа-
лов Viatkosuchus (17 см) и горгонопий Viatkogorgon (14–16 см). Koksharovia,
как и Biarmosuchoides в ишеевской фауне, была некрупным хищником
с длиной черепа не более 15 см. Они же имели очень большое для присте-
розаврий количество заклыковых зубов и могли принадлежать к особой,
неизвестной в Гондване, биоморфе примитивного тероцефала.
Интересной особенностью примитивных тероцефалов как
группы является зубная система с уплощенными клыками, несущи-
ми зазубренные режущие канты, как у горгонопий и биармозухий, тог-
да как у всех прогрессивных хищных тероцефалов клыки округлые
и не имеют зазубренных кантов. Зубная система прогрессивных тероцефа-
лов без зазубренных кантов была названа Ивахненко «разрывающей кон-
струкцией» и противопоставлялась «разрезающей конструкции» хищных
Dinomorpha (Gorgonopia, Dinocephalia). Разрезающая конструкция зубной
системы должна была, по его мнению, накладывать ограничения на раз-
мер потребляемой добычи: такие хищники могли охотиться только на жи-
вотных, сходных с ними в размерах, тогда как хищники с разрывающей
конструкцией зубной системы могли охотиться также на животных мень-
ших размеров и быть более универсальными (Ivakhnenko, 2011).
Ранее считалось, что в своей эволюции тероцефалы по-
следовательно утрачивали зазубренные канты и приобретали окру-
глые зубы разрывающей конструкции (Ivakhnenko, 2011), но последние
открытия продемонстрировали параллельное существование примитив-
ных тероцефалов с разрезающей конструкцией (Gorynychus, Koksharovia)
и прогрессивных тероцефалов с разрывающей конструкцией (Viatkosu-
chus, Kotelcephalon, Karenites, Scalopodontes, Perplexisaurus) в котельнич-
ском сообществе. Вероятно, примером подобного сосуществования мо-
жет служить также и более древнее ишеевское сообщество, из которого
известны пристерозаврии Porosteognathus и Biarmosuchoides и прогрес-
сивный тероцефал Perplexisaurus.
Выраженное визуальное сходство в строении предглазничной
части черепа между примитивными тероцефалами и горгонопиями,
слабое скрепление между предчелюстной и челюстной костями у крупных
хищников Julognathus и Gorynychus, а также отмеченный Татариновым
(1974) низкий, как у горгонопий, челюстной сустав могут быть не просто
унаследованными от предковых форм чертами, но и признаками иной
специализации и образа жизни Pristerosauria, близких к специализации
хищных Gorgonopia, но не Eutherocephalia.
Крупноразмерный Julognathus crudelis, по-видимому, составлял
трофическую пару с растительноядным тапиноцефалами, также хорошо
представленным в сборах. Формирование таких трофических пар типично
для олигобиоморфных сообществ средней перми (Ивахненко, 2015).
Для Gorynychus предполагается также ниша падалеяда, поскольку
его особенностью является заметная прижизненная стертость поверхно-
стей коронок зубов на внешней и внутренней сторонах.

5.3. Погрызы на костях тетрапод сундырской фауны
Местонахождение Сундырь-1 отличается от других пермских
местонахождений не только уникальным составом фауны тетрапод
с доминированием хищных тероцефалов, но и наличием в сборах из него
костей со следами воздействия зубов. Такие свидетельства трофических
отношений в сообществах пермского возраста очень редки, сундырские
кости с погрызами – первые найденные в пермских отложениях Европей-
ской России (Сучкова, 2020).
Погрызы обнаружены на пяти костях: ПИН, № 5388/81 (jugale
Pristerosauria gen. indet.), ПИН, № 5388/142 (jugale Gorynychus), ПИН,
№ 5388/484 (costa), ПИН, № 5388/519 (dentale Gorynychus), ПИН, № 5388/531
(costa). Из них наиболее интересны те образцы, которые несут на себе сле-
ды латерального смещения режущего канта зуба по поверхности кости
в виде серии неглубоких параллельных бороздок (экз. ПИН, №№ 5388/142,
484 и 519). Эти повреждения предсталяют собой отпечаток канта зуба.
По ним можно оценить размер зазубрин и частоту их расположения
на канте зуба и таким образом определить до вида животное, оставившее
эти отметины на костях, т. к. тероцефалы сундырской фауны отличают-
ся по этому параметру (Сучкова, Голубев, 2019б; Сучкова, 2021). У сун-
дырских пристерозаврий зазубренность может быть мельче в начале и в
конце режущего канта, а у Julognathus относительно более крупные зубы
отличаются более грубой зазубренностью (возможно, по мере индивиду-
ального роста юлогнатуса его зубы становились более грубозазубренны-
ми), но в целом пропорции сохраняются: типичная зазубренность Julogna-
thus – 3–6 зазубрин на 1 мм, Gorynychus – 1–2,5 зазубрины на 1 мм.
Судя по размеру бороздок и расстоянию между ними, погрызы на экз.
№№ 5388/142 и 519 оставлены Gorynychus, а на экз. № 5388/484 –
Julognathus. Таким образом, поврежденные кости №№ 5388/142 и 5388/519
принадлежат особям того же вида, что и хищники, оставившие на них
погрызы.

ВЫВОДЫ
1. Описаны новые таксоны примитивных тероцефалов –
Julognathus crudelis, Koksharovia grechovi и Gorynychus sundyrensis,
а также определен как примитивный тероцефал, ранее считавшийся
биармозухидом, бурнетиидом либо иктидоринидом Biarmosuchoides
romanovi. Открытие новых примитивных тероцефалов существенно
увеличило список представителей этой группы на территории Европей-
ской России, поскольку ранее были известны только Porosteognathus
efremovi и Gorynychus masyutinae.
2. Примитивные тероцефалы формируют морфологически изо-
лированную группу Pristerosauria, представители которой характери-
зуются наличием зазубренности на кантах резцов, клыков и заклыковых
зубов и характерной формой зубной кости с массивным задне-нижним
углом и развитым подбородочным выступом, как правило, покатым и от-
несенным далеко назад.
3. Российские пристерозаврии принадлежат к двум семействам –
Scylacosauridae и Lycosuchidae, широко распространенным в перми Юж-
ной Африки (комплексные зоны Eodicynodon, Tapinocephalus и Lycosuchus–
Eunotosaurus). Представители этих семейств легко различимы по длине
предглазничной части черепа и количеству резцов и заклыковых зубов,
а также по наличию или отсутствию предклыковых зубов на челюстной
кости и развитию либо отсутствию специфической структуры на альве-
оле клыка – crista choanalis. Российские сцилякозавриды и ликозухиды
отличаются также строением зубной кости и характером зазубренности
на резцах, клыках и заклыковых зубах.
4. Было признано целесообразным поместить пристерозаврий
Европейской России в южноафриканские семейства, хотя по ряду при-
знаков они различаются: у всех российских форм озублены как неб-
ные бугры, так и поперечные фланги птеригоидов; у сцилякозаврид
(Julognathus, Porosteognathus) не развит удлиненный сошниковый отро-
сток на предчелюстной кости, а число их верхних резцов (Julognathus)
не всегда соответствует диагностическому признаку Scylacosauridae
по ван ден Хиверу (van den Heever, 1987, 1994). Эти признаки считаются
примитивными, таким образом, можно заключить, что пристерозаврии
Европейской России примитивнее известных южноафриканских присте-
розаврий.
5. Среди российских пристерозаврий наибольшее сходство
между собой имеют ишеевские сцилякозавриды Porosteognathus и Biar-
mosuchoides, а также сундырский Julognathus с котельничской Koksharo-
via, а ликозухиды в сундырской и котельничской фаунах отличаются
очень незначительно и отнесены к одному роду Gorynychus.
6. Сходство российских и южноафриканских примитивных те-
роцефалов говорит об их общем происхождении. Эволюция прими-
тивных тероцефалов Европейской России протекала независимо от южно-
африканских форм.
7. Уточнен состав фаунистических комплексов пермских тетра-
под Европейской России, из которых известны примитивные тероцефалы.
В ишеевском комплексе присутствуют Porosteognathus efremovi и Biar-
mosuchoides romanovi, в сундырском комплексе – Julognathus crudelis
и Gorynychus sundyrensis, в котельничском субкомплексе – Gorynychus
masyutinae и Koksharovia grechovi.
8. Установлена экологическая роль пристерозаврий в сообще-
ствах пермских тетрапод Европейской России. В ишеевском сообще-
стве это были некрупные и среднеразмерные хищники, уступающие по
размерам и численности диноцефалам. В сундырском сообществе теро-
цефалы достигали очень крупных размеров и являлись доминирующи-
ми хищниками, не разделяя эту нишу ни с какими другими хищными
тетраподами, что не было ранее отмечено в других пермских фаунах.
В сундырском и в последующем котельничском сообществах тероцефал
Gorynychus занимал нишу падалеяда. В котельничском сообществе при-
митивные тероцефалы оставались крупнейшими хищниками и сосуще-
ствовали с многочисленными прогрессивными тероцефалами и появив-
шимися на территории Европейской России типичными горгонопиями.
9. Koksharovia grechovi и Biarmosuchoides romanovi имели ма-
ленькие размеры и очень большое для пристерзаврий количество заклы-
ковых зубов, что может быть признаком принадлежности к особой, неиз-
вестной для территории Гондваны биоморфе примитивного тероцефала.
10. В местонахожденим Сундырь-1 обнаружены кости
с погрызами – первые найденные в пермских отложениях Европейской
России. Изучение погрызов и сопоставление с данными о строении зубной
системы пристерозаврий из данного сообщества позволило определить
до вида оставившего эти погрызы хищника. Большинство обнаружен-
ных погрызов было оставлено Gorynychus sundyrensis, причем некоторые
поврежденные кости принадлежат также Gorynychus sundyrensis. Значи-
тельно реже встречаются погрызы, оставленные Julognathus crudelis.