Анатомо-морфологические особенности видов рода Pinus L. в связи с их идентификацией и использованием в декоративном садоводстве

ГЛАВА 1. ПРЕДСТАВЛЕНИЯ ОБ ОПРЕДЕЛЕНИИ ВИДОВ РОДА PINUS L.
Род Pinus L. насчитывает около 119 видов, широко распространенных в северном полушарии (один вид встречается в Юго-восточной Азии несколько южнее экватора). Естественный ареал включает практически весь лесной пояс – от Полярного круга до Гватемалы, Северной Африки, Гаити и Индонезии (Вовк, 1972). В России около 10 видов и один межвидовой гибрид (Науменко, 1999).
Род представлен древесными растениями, среди которых некоторые виды имеют жизненную форму стланик. У видовых растений крона коническая или округлая, довольно раскидистая, с возрастом постепенно
приобретающая зонтиковидную форму. При отсутствии сомкнутости с другими породами крона формируется низко посаженная и раскидистая. В сомкнутых древостоях ствол высоко очищен от сучьев. Декоративные формы имеют более плотную крону, которая с возрастом слабо изменяется. Для представителей рода характерно явление акротонии, которое является морфологическим проявлением приспособления древесных растений к максимальному использованию пространства (Серебряков, 1962, Harry, 1987; Grosfeld, 2004). Кора по цвету может быть от голубовато-серой до желтоватой, красноватой или почти черной, по структуре от бугристой до чешуевидной (Krüssmann, 1995).
Побеги бывают двух типов: удлиненные, появляющиеся весной и затем одревесневающие, и укороченные, в которых сосредоточены чешуевидные и нормально развитые зеленые игловидные, расположенные пучками по 2, 3 или 5 (Варлыгина, 2007). Такие побеги называют ауксибластами и брахибластами соответственно. На удлиненных побегах формируются чешуевидные листья, называемые катафиллами, которые могут вскоре опадать, либо сохраняться в течение нескольких лет, имея округлую или треугольную форму. В пазухах катафиллов располагаются брахибласты. Брахибласты состоят из ассимилирующих листьев (хвоинок) и чешуевидных листьев. Ассимилирующие листья у сосен имеют хорошо выраженное ксероморфное строение. Количество ассимилирующих листьев является таксономическим (Карпун, 1994; Ouden, 1965), хотя у некоторых видов оно может варьировать (P. rigida). Длина варьирует в пределах от одного (P. mugo ‘Kissen’) до 45 см (P. palustris). Ассимилирующие листья покрыты слоем кутикулы, эпидермальные клетки мелкие с утолщенными стенками. Устьица располагаются в устьичных полосках рядами. Под эпидермой располагается гиподерма, состоящая из 1-3 слоев удлиненных толстостенных клеток. Под гиподермой располагается эндодерма (Матюхин, 2021; Krüssmann, 1972; Ghimire, 2014). В листьях имеются смоляные ходы, которые бывают периферическими, паренхиматическими или примыкающими к срединной жилке (Рис. 1). Их количество варьирует от 2 до 20. На стадии проростков ассимилирующие листья располагается по спирали, находясь на главном побеге (Васильева, 2012, Матюхин, 2021; Sargent, 1905). К важным диагностическим признакам нужно отнести и почки. Они располагаются на вершинах ауксибластов (Krüssmann, 1979). Их различают по форме, цвету, осмолению и т.д. Почечные чешуи черепитчато расположены на почках: они могут быть прижатыми и в разной степени оттопыренными, с разной окраской, формой и т.д. (Krüssmann, 1995) (рис. 2).
Рисунок 1– Поперечное сечение ассимилирующих листьев P. Arizonica (слева) и край ассимилирующего листа P. palustris (справа)
Рисунок 2– Почки P. koraiensis (слева) и побег P. mugo (справа)
Растения являются однодомными (Хржановский, 1988). Микростробилы многочисленны, сгруппированы колосовидно на верхушках ветвей прошлого года в пазухах чешуевидных листьев (Громадин, 2010). Они состоят из многочисленных микроспорофиллов, сильно отклоняющихся от оси стробила (Тахтаджян, 1978). При созревании шишек семенные чешуи одревесневают и формируют щитки, совокупность которых на поверхности образуют наружную поверхность шишки. В центре или в верхней части щитка находится характерное образование, называемое пупком или апофизом. Апофиз может быть притупленным или с колючкой. Размеры шишек варьируют от 2 см (сосна Банкса) до 40-50 см (сосна Ламберта) (Карпун,1994). Семена созревают на 2-3 год и вскоре после этого выпадают.
Важной особенностью почти всех сосен является их низкая требовательность к почвам. По отношению к температурам виды сильно отличаются: одни очень теплолюбивы, тогда как другие способны расти за Полярным кругом. Большая часть почв засухоустойчиво и светолюбиво, хотя даже P. sylvestris может расти как на сухих песчаниках, так и в сфагновых болотах, хотя в последних имеют меньшую фитомассу (Шишкин, 1963; Осипов, 2017; Sarvas, 1972; Petit, 2004; Mihai, 2007; Solar, 2011; Solar, 2013; Pareek, 2020).
Размножают сосны семенами и прививкой. Всхожесть семян составляет 80-90%, хотя у многих интродуцентов этот показатель гораздо ниже. (Громадин, 2010; Терещенко, 2012).
8

Интродуцировать виды на территорию России стали около трех столетий назад. В результате сосны стали неотъемлемой частью в лесоразведении (Матюхин, 2019; Erhardt, 2005; Cleary, 2019), производстве продуктов перегонки смолы, декоративном садоводстве. Представители данного рода распространены на территории нашей страны (в том числе на территории Европейской части России) достаточно широко. Причем встречаются как аборигенные виды (P. sylvestris, P. sibirica, P. pumila и P. koraiensis), так и интродуценты (Истратова, 1993; Громадин, 2010).
ГЛАВА 2. УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ
2.1. Агроклиматические условия проведения исследований.
Территория Европейской части России обладает широким многообразием различных видов почв, что вызвано в первую очередь широкой зональностью страны. На протяженных равнинах поочередно располагаются разнообразные типы почв: тундровые, глеевые, подзолистые, серые, бурые лесные и т.д. Субтропическим регионам присущи красноземы и желтоземы.
Сосны произрастают от линии морского прибоя до 4200 м над уровнем моря. Растут они в самых разнообразных условиях: на приморских дюнах, торфяных болотах, плодородных почвах и скальных обнажениях.
На Европейской территории России очень разнообразны климатические условия. Значительные изменения в температуре воздуха, суммарной радиации и увлажнении происходят в направлении с запада на восток и с севера на юг. В горных территориях существенное значение играет высотная поясность, особенно на Кавказе. Эти факторы играют большую роль в климатическом районировании.
2.2. Объекты исследования. Объектом исследования являются представители 113 видов и сортов рода Pinus L., культивируемые на территории Европейской части России. Вся ботаническая номенклатура используется исходя из современных представлений о систематике рода сосна (База данных голосеменных, 2021). Материал собран в следующих месторасположениях: парк «Дендрарий» г. Сочи, дендрологический парк «Южные культуры» г. Сочи, Субтропический ботанический сад Кубани, г. Сочи, Никитский ботанический сад, пос. Никита, Дендрологический сад им. Р.И. Шредера, Москва, питомник растений «Сезоны», Московская область, питомник экзотических деревьев «Resinosa», питомник растений «Европа Парк», питомник растений «Империал Гарден», плодовая станция РГАУ- МСХА, ГБС РАН им. Н.В. Цицина, Черноморское побережье Краснодарского края и республики Крым, природный заказник «Лежнево», Тверская область, Орехово-Зуевский район Московской области.
2.3. Методики учетов и наблюдений морфологических и анатомических признаков
По литературным данным при рассмотрении вопроса о важности морфологических признаков при определении видов и сортов в соответствии со схемой изучены 98 видов и сортов. При рассмотрении вопроса о важности
морфологических и анатомических признаков брахибластов для определения видов и сортов в соответствии со схемой изучены 48 видов и сортов. Для разработки дихотомического ключа изучены морфологические особенности 106 видов и сортов. Для изучения становления жизненной формы Pinus mugo изучены 676 растений разных возрастов. При рассмотрении вопроса об оценке декоративности в соответствии со схемой изучены 56 видов по 25 декоративным признакам (табл.1).
Таблица 1 – Схема опыта по комплексному изучению таксонов
Направление исследования
Объекты
Число признаков
Число таксонов (варианты)
Число экземпляров в каждом из таксонов
Общее число экземпляров (выборка)
Значимость морфологических признаков всех структурных частей
Виды и сорта рода Pinus
38
2-25
550
Значимость морфологических и анатомических признаков брахибластов
Брахибласты видов и сортов рода Pinus
17
48
15
720
Разработка дихотомического ключа
Оценка декоративности
Виды и сорта рода Pinus
Виды и сорта рода Pinus
– 106 1-25 568
25 56 2-25 349
Становление жизненной формы Pinusmugo
Растения
Pinusmugo
разных возрастов
–
1
676
676
2.4. Методы анализа экспериментальных данных. Статистический анализ данных проводили с использованием приложения Microsoft Excel 2007 и статистических пакетов IBM SPSS Statistics (версия 21.0.0.0) и Statistica 6.0.
Сопряженность варьирования признаков оценивали с использованием корреляционного анализа. Для оценки сопряженности варьирования признаков использовали коэффициент ранговой корреляции Спирмена.
Для выделения групп объектов исследования на основе их сходства по измеренным признакам применяли кластерный и таксономический анализы. Различия таксономического от кластерного анализа состоит в оперировании с системой в двоичной системе счисления 0-1. (Выханду, 1964; Исачкин, 2016; Исачкин, 2016; Крючкова, 2017; Крючкова, 2017; Иващенко, 2018; Цюпка, 2018; Исачкин, 2020; Sokal, 2012; Watala, 2012).
ГЛАВА 3. АНАЛИЗ ИЗМЕНЧИВОСТИ И МНОГОМЕРНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ НАД МОРФОЛОГИЧЕСКИМИ ПРИЗНАКАМИ
3.1. Видовой и сортовой состав. На основании видового и сортового состава сосен, выявлено 113 таксонов, относимых к 75 видам: Pinus aristata, P. arizonica var. cooperi, P. armandii, P. attenuata, P. x attenuradiata, P. ayacahuite, P. x ayacastrobus, P. banksiana, P. brutia var. pendulifolia, P. brutia var. pityusa, P. bungeana, P. canariensis, P. cembra, P. contorta var. murrayana, P. contorta ‘Aurea’, P. contorta var. latifolia, P. coulteri, P. x critchfieldii, P. densiflora, P. densiflora ‘Globosa’, P. devoniana, P. durangensis, P. eldarica, P. echinata, P. elliottii, P. flexilis, P. gerardiana, P. greggii, P. halepensis, P. hartwegii, P. henryi, P. x hunnewellii, P. x holfordiana, P. jeffreyi, P. junnanensis, P. koraiensis, P. laricio, P. leophylla, P. leucodermis (P. heldreichii) ‘Compact Gem’, P. leucodermis (P. heldreichii) ‘Nana’, P. leucodermis (P. heldreichii), P. luchuensis, P. massoniana, P. monticola, P. montezumae, P. mugo ‘Esweld Select’, P. mugo ‘Gnom’, P. mugo ‘Hesse’, P. mugo ‘Humpy’, P. mugo ‘Kissen’, P. mugo ‘Kobold’, P. mugo ‘Laurin’, P. mugo ‘Litomysl’, P. mugo ‘Little Lädy’, P. mugo ‘Mops’, P. mugo ‘Ophir’, P. mugo ‘Winter Gold’, P. mugo ssp. mughus, P. mugo ssp. pumilio, P. muricata, P. nigra ‘Fastigiata’, P. nigra ‘Globosa’, P. nigra ‘Green Tower’, P. nigra ‘Hornibrookiana’, P. nigra ‘Marie Bregeon’, P. nigra ‘Nana Würstel’, P. nigra ssp. nigra var. nigra, P. nigra ssp. nigra var. pallasiana, P. oocarpa, P. palustris, P. parviflora, P. parviflora ‘Glaucа’, P. parviflora ‘Negishi’, P. peuce, P. patula, P. pinaster, P. pinea, P. ponderosa, P. pseudostrobus, P. pumila, P. radiata, P. resinosa, P. rigida, P. x rigidataeda, P. roxburghii, P. sabiniana, P. x schwerinii, P. scopulorum, P. sibirica, P. strobiformis, P. strobes ‘Minima’, P. strobes ‘Nana’, P. strobes ‘Radiata’, P. strobus, P. strobes ‘Torulosa’, P. sylvestris, P. sylvestris ‘Argentea’, P. sylvestris ‘Beuvronensis’, P. sylvestris ‘Fastigiata’, P. sylvestris ‘Globosa Viridis’, P. sylvestris ‘Hillside Creeper’, P. sylvestris ‘Watererii’, P. tabulaeformis var. mukdensis, P. taeda, P. taiwanensis, P. teocote, P. thunbergii, P. thunbergii ‘Aurea’, P. x transamericana, P. uncinata, P. uncinata ‘Silver Candles’, P. wallichiana, P. waschoensis
3.2. Анализ изменчивости. На основании описания морфологических признаков 113 видов и внутривидовых групп рода сосна (Pinus L.) проанализирована изменчивость между указанными видами по 55 морфологическим и анатомическим признакам. Из 55 признаков 19 количественные. Определены все состояния, которые встречались у изучаемых видов и сортов сосен. Всего при изучении морфологических особенностей видов и сортов у 38 признаков выделено 162 состояния. При изучении морфологических и анатомических особенностей брахибластов 48 видов сосен у 17 признаков выделено 87 состояний.
Выделены признаки, отличающиеся наибольшей изменчивостью: катафиллы 2-5-летних побегов (7 модальностей), форма почек (8 модальностей), цвет почечных чешуй (7 модальностей), форма кроны (10 модальностей), длина ассимилирующих листьев (по 9 классам), цвет
чешуевидных листьев брахибластов (8 модальностей), количество зубцов на краях ассимилирующих листьев на 2 мм длины (7 классов), количество смоляных ходов (7 модальностей). Среднюю изменчивость имели признаки: цвет многолетних стволов (6 модальностей), структура коры многолетних стволов (6 модальностей), цвет коры 2-5 летних побегов (5 модальностей), катафиллы однолетних побегов (5 модальностей), загнутость катафиллов однолетних побегов (5 модальностей), цвет катафиллов однолетних побегов (5 модальностей), толщина однолетнего побега в средней части (5 классов), цвет ассимилирующих листьев зимой (5 модальностей), форма ассимилирующего листа в поперечном сечении (5 модальностей), длина чешуевидных листьев брахибластов (5 классов), высота и ширина зрелых женских шишек (по 5 модальностей), количество устьичных полосок (по 5 классов), цвет плоской или 2-х гранной части ассимилирующего листа (модальностей) и длина чешуевидных листьев (5 классов). Остальные признаки отличались низкой изменчивостью (имели по 2-4 состояния).
При изучении распределения относительных частот морфологических особенностей относительно систематической принадлежности выяснилось, что относительная частота проявления признака зависит от принадлежности к подроду или сорту. Например, красноватая окраска ствола присутствует в основном у сосен из подрода Pinus или сортов, относящихся к данному подроду. У количественных признаков, к примеру, длина чешуевидных листьев брахибластов 9-13 мм встречается также у подрода Pinus или сортов, относящихся к данному подроду. Таким образом, зная особенности проявлений признаков, можно прогнозировать систематическую принадлежность каждого вида или сорта, что важно при определении их на объектах озеленения.
3.3. Сопряжённость морфологических признаков и выделение информативных признаков. Изучение 98 таксономических единиц по 48 признакам дает более полные представления об изучаемом роде. Каждый вид или сорт имеет свой диагноз, определяемый отличиями в состояниях признаков. Полученные полные данные о каждом таксоне позволили выполнить унификацию переменных и статистический анализ выборки (Исачкин, 2020). Статистический анализ выборки выполнен по признакам на основе нахождения коэффициентов ранговой корреляции Спирмена. В результатах приведены три подхода к интерпретации результатов: метод корреляционных плеяд, иерархическая и неирархическая кластеризация. При исследовании часто возникает необходимость уменьшения числа переменных (признаков) без потери информации – выделение информативных признаков. Результаты неирархической кластеризации признаков позволили выделить из признаков наиболее информативные. Информативные признаки позволяют с высокой степенью точности более рационально определять виды и сорта сосен.
На основе коэффициентов ранговой корреляции Спирмена получена коррелограмма достоверно сопряженных признаков (Рис. 3). Как видно из коррелограммы, наиболее сильно сопряжены между собой 6 пар признаков
(они показаны синей связью): сквозистость кроны с общей высотой, форма кроны со сквозистостью кроны, форма кроны с высотой общей, цвет почек с цветом почечных чешуй, цвет листьев с цветом листьев зимой, а также форма листа в поперечном сечении с числом листьев. В данных плеядах для определения можно использовать один из признаков. Остальные признаки самостоятельны, то есть их все желательно использовать для определения видов или сортов. Таким образом, по методу корреляционных плеяд для точного определения вида или сорта достаточно рассмотреть 34 признака.
Методом иерархической кластеризации с мерой расстояния между объектами, выраженной евклидовым расстоянием и объединением в кластеры по методу Варда можно выделить кластеры признаков n-ых порядков. При разрыве связей на уровне 1,5 единиц евклидова расстояния выделяется 14 кластеров 1 порядка. При разрыве связей на уровне 3, 5 и 6 единиц евклидовых расстояний выделяется 6 кластеров 2 порядка, 3 кластера 3 порядка и 2 кластера 4 порядка соответственно. Для практического использования при определении видов и сортов наиболее объяснимыми являются признаки, объединенные в кластеры 1 порядка (рис. 4).
Рисунок 3 – Коррелограмма достоверных коэффициентов ранговой корреляции Спирмена (Rсп.>|0,5|)
Методом неирархической кластеризации в результате проведения максимального корреляционного пути по абсолютным значениям коэффициентов ранговой корреляции Спирмена получен дендрит признаков, который при уровне разрыва связей равному 0,5, разбит на плеяды, которых получилось 17, одиннадцать из них состоят из одного признака, 4 из двух признаков, один из 5 и самый крупный из 14.
В каждой плеяде выделили наиболее информативные признаки путем сравнения средних значений из суммы коэффициентов ранговой корреляции Спирмена. В плеядах, представленных одним или двумя признаками, все признаки получаются информативными.
На основе этих подходов сформулированы основные критерии по определению видов и сортов на объектах озеленения. К тому же рассмотренные признаки являются основой для разработки параметров, определяющих декоративные качества.
Рисунок 4 – Дендрограмма признаков
3.4. Таксономический и кластерный анализ видов и сортов
Таксономический и кластерный анализы позволяют понять значимость рассмотренных в работе морфологических признаков. В случае, когда результаты таксономического и кластерного анализов достаточно точно характеризуют систематическое положение видов и сортов – это означает правильность подобранных признаков. Таким образом, признаки в целом несут большую информационную емкость для определения видов или сортов.
Для уточнения результатов проведены таксономический и кластерный анализы. Методом иерархической кластеризации с мерой расстояния между объектами, выраженной евклидовым расстоянием и объединением в кластеры по методу Варда можно выделить кластеры таксонов n-ых порядков. При разрыве связей на уровне 1,2 единиц евклидова расстояния выделяется 33 кластера 1 порядка. При разрыве связей на уровне 2, 5,5, 10 и 20 единиц евклидовых расстояний выделяется 15 кластеров 2 порядка, 6 кластеров 3 порядка, 3 кластера 4 порядка и 2 кластера 5 порядка соответственно.
Методом неирархической кластеризации в результате проведения максимального корреляционного пути по коэффициентам сходства по Сокелу и Сниту получен дендрит таксонов, разбитый на плеяды, которых получилось 32, девятнадцать из которых состоят из одного таксона, 7 из двух таксонов, 2 из трех таксонов, 1 из пяти таксонов, 1 из девяти таксонов, 1 из восемнадцати таксонов и 1 из 27.
Результаты иерархической (по кластерам 1-3 порядков) и неирархической кластеризации таксонов (по кластерам 1 порядка) в целом совпадают между собой. По результатам кластеризации кластеры выделены в целом в соответствии с систематическим положением видов и сортов.
Таким образом, результаты кластерного и таксономического анализов доказали предположение о важности морфологических признаков. Специалистам садоводам сложно определять виды или формы сосен по совокупности признаков, поэтому необходимо разработать систему, по которой можно облегчить определение. В качестве такой системы может служить дихотомический ключ определения видов и сортов.
ГЛАВА 4. РАЗРАБОТКА ДИХОТОМИЧЕСКОГО КЛЮЧА И АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ БРАХИБЛАСТОВ
4.1. Дихотомический ключ для определения видов и сортов.
Разработанный дихотомический ключ позволяет с высокой степенью точности определять виды сосен, используемые на объектах озеленения на Европейской части РФ. Алгоритм позволяет определить 106 наиболее часто используемых видов и сортов. При его использовании необходимо учитывать климатические особенности, так как для каждого вида температурная амплитуда выносливости индивидуальная. Дихотомический ключ основан на морфологических признаках, которые можно беспрепятственно рассмотреть в полевых условиях.
1. На брахибластах по 5 ассимилирующих листьев …………………………….2 – На брахибластах по 2 или 3 ассимилирующих листа ……………………..29 2. Чехол из чешуевидных листьев брахибласта опадающий ……………….3
– Чехол из чешуевидных листьев брахибласта полностью или частично сохраняется ……………………………………………………………………………………………..23 3. Карликовые кустовидные деревья, крона плотная ………………………….4
– Высокие деревья нормального роста с менее плотной кроной или стланики ……………………………………………………………………………………………………6
4. Ассимилирующие листья изогнутые …………….Pinus strobus ‘Torulosa’ – Ассимилирующие листья прямые …………………………………………………..5 (Продолжение в тексте диссертации)
4.2. Анатомические особенности брахибластов некоторых видов рода Pinus L. Исследования анатомо-морфологической структуры ассимилирующих листьев брахибластов позволили уточнить модальности количественных и качественных признаков. Результаты таксономического анализа по Смирнову (Смирнов, 1969) показали, что брахибласт является важным органом при определении видов. В случае отсутствия достоверных результатов о принадлежности видов, признаки брахибластов позволяют наиболее точно определять виды. К тому же анализ позволяет выявить наиболее оригинальные виды, сильно отличающиеся по анатомо- морфологическому строению брахибластов от других.
По результатам проведения таксономического анализа найдены коэффициенты сходства и оригинальности. По коэффициентам сходства после проведения максимального корреляционного пути по Выханду построен дендрит,разбитый на 17 кластеров. В первый кластер вошли виды из подрода Strobus, в кластеры II-V, VII-VIII, X, XII-XIV вошли по одному виду, среди которых: Pinus leiophylla, Pinus gerardiana, Pinus bungeana, Pinus durangensis, Pinus oocarpa, Pinus laricio, Pinus densiflora, Pinus echinata, Pinus massoniana, Pinus pinea, Pinus tabuliformis и Pinus muricata. В кластеры 6, 9, 11 и 17 вошли виды из подрода Pinus.
Найденные коэффициенты оригинальности выделили 3 группы оригинальности видов и сортов. Выяснилось, что Pinus leiophylla и Pinus palustris имеют самые редкие (оригинальные) модальности (рис. 5, табл. 2).
40
30
20
10
52 0
0,5144-1,2660 (не 1,2661-2,0177 (таксоны 2,0178-2,7694 оригинальные таксоны) средней оригинальности) (оригинальные таксоны)
Классы оригинальности
Рисунок 5 – Гистограмма распределения частот встречаемостей таксонов по классам оригинальности по Смирнову
Частота встречаемости таксонов

Таблица 2 – Признаки и модальности наиболее оригинальных таксонов
P. leiophylla
К. ориг =2,0862
P. palustris
К. ориг.=2,7693
Признак
Цвет верхней части листа
Число ассимилирующих листов в брахибласте
Цвет чешуевидных листьев брахибластов
Количество зубцов на 2 мм длины
Форма листа в поперечном сечении
Длина ассимилирующих листьев на побегах текущего года, мм
Длина ассимилирующих листьев на побегах 2-3 годов, мм
Максимальная ширина ассимилирующих листьев, мм Количество устьичных полосок на верхней стороне
Оригинальные модальности 142 А
4,0-5,4
173 D 12,9-14,7 Треугольная
261,5-289,6
252,6-279,5
1,4-1,8 4,6-6,0
На основе морфо-анатомического анализа брахибластов можно более точно определять систематическое положение видов, когда прочих морфологических признаков уже недостаточно. Определение оригинальных видов позволяет их определять наиболее быстро благодаря уникальным проявлениям признаков.
Некоторые виды сосен имеют особенности морфологического строения, сильно отличающегося от других видов. Это, к примеру, Pinus mugo и P. pumila, которые в большинстве случаев являются стланиками, что является нехарактерной особенностью для рода. Данные виды имеют несколько жизненных форм, что сказывается на частоте использования в декоративном садоводстве. На примере сосны горной рассмотрим особенности становления жизненной формы.
ГЛАВА 5. ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ СОСНЫ ГОРНОЙ И ОЦЕНКА ДЕКОРАТИВНОСТИ СОСЕН
5.1. Становление жизненной формы сосны горной
По результатам проведенных наблюдений установлено, что в первый год жизни растения находятся в первом возрастном периоде на стадиях проростка и ювенильной (рис. 6). Некоторые экземпляры начали формировать сложные побеги с ассимилирующими листьями на брахибластах, что характеризует завершение ювенильной возрастной стадии и переход к имматурной.
В первом возрастном периоде на первом году жизни все растения формируют семядольные листья. На ювенильной стадии формирование вегетативных органов может идти разными путями. В связи с этим на данной стадии первого возрастного периода в первый год жизни можно выделить 17 типов габитуса. Как показали наблюдения, у растений второго года почки закладываются также и на верхушках брахибластов. Остальные способы закладки почек и структурных органов между однолетними и двулетними растениями не имеют отличий.
Становление жизненной формы у 8-летних экземпляров идет по двум направлениям. Растения первой группы представляют собой деревья с
прямостоячими стволами, с хорошо выраженными главными осями и небольшим числом боковых побегов, по мощности уступающих главному побегу. Растения второй группы представляют собой стланцы.
На восьмой год жизни у растений отмечается образование побегов из придаточных почек на главном побеге и у побегов малых порядков (рис. 7). Наибольшая частота встречаемости побегов отмечена у потенциальных стланцев.
Рисунок 6 – Схемы растений первого года (под номерами указаны соответствующие типы)
Рисунок 7 – Схемы потенциального стланца (слева) и дерева (справа) в восьмилетнем возрасте
В базальной части стланика к 6-8-летнему возрасту формируется ложная мутовка, представляющая собой систему боковых и придаточных побегов, называемая зоной интенсивного ветвления (рис. 8). Основу этой зоны составляют боковые побеги, которые сформированы из боковых почек, заложенных на 1 и 2 году жизни растения. Придаточные побеги уступают по развитию боковым, потому в становлении жизненной формы принимают меньшее участие.
18

Становление жизненной формы на генеративных растениях завершается. Здесь также, как и у 8-летних экземпляров можно выделить два типа жизненной формы. Деревья с хорошо выраженной главной осью и стланцы структурно схожие с 8-летними растениями. Поэтому определенные типы формирования побеговой системы растений первого и второго годов жизни могут создавать предпосылки для становления жизненной формы в зрелом возрасте (рис. 9).
Побеги
Рисунок 8 – Зона интенсивного ветвления
Таким образом, в первый год растения переходят из состояния проростка в ювенильное и имматурное, в котором можно выделить 17 типов габитуса, которые по-разному будут формировать побеговую систему. У части восьмилетних экземпляров видно, что у главного побега формируется зона активного ветвления. Связано это с тем, что в первые 2 года растения имеют несколько структур, закладывающих боковые почки: пазухи ювенильных листьев, пазухи листьев на укороченных побегах, верхушечные почки брахибластов (на второй год). Чем больше данных боковых почек закладывается, тем выше потенциал у растений к формированию жизненной
формы стланика.
Рисунок 9 – Общий вид взрослых растений
Таким образом, на ранних этапах онтогенеза можно прогнозировать развитие жизненной формы сосны горной. Это в свою очередь позволяет спрогнозировать направления использования в декоративном садоводстве.
Древовидные формы перспективно использовать в качестве растений заднего плана, когда как стланиковые формы на среднем и переднем плане.
Важной составляющей использования всех рассмотренных видов сосен является определение их декоративных качеств. Для этого необходима разработка шкалы оценки декоративности и рекомендаций для использования наиболее декоративных видов на объектах озеленения.
5.2. Разработка методики оценки декоративности
В настоящее время отсутствует общепринятая методика оценки декоративности видов рода Pinus. В связи с активным использованием их в городском и частном озеленении имеется необходимость в разработке методики декоративности.
Исходя из наблюдений за видами сосен в различных условиях и объектах озеленения, декоративность определяется по 25 признакам, среди которых признаки габитуса, коры, побегов, ассимилирующих листьев, почек, а также шишек (генеративных органов).
Признаки габитуса: плотность кроны и архитектоника кроны. Под плотностью кроны понимают процент свободного пространства в боковой проекции кроны. Архитектоника кроны – степень отличия от типичной формы. Типичной кроной можно считать овальную, яйцевидную или зонтиковидную.
К признакам коры относится окраска коры ствола и структура коры.
К признакам побегов относится контрастность окраски однолетних побегов, опушение однолетних побегов, контрастность окраски 2-5-летних побегов по сравнению с окраской ассимилирующих листьев, подчеркиваемая архитектоникой кроны.
Признаки ассимилирующих листьев, определяющие декоративность: число листьев, окраска листа в летнее время, интенсивность окраски листа в зимнее время, изменение окраски от летнего времени к зимнему, скрученность листьев, качество окраски катафиллов однолетних побегов, загнутость катафиллов однолетнего побега, длина листа и ориентация листьев относительно побега.
К признакам почек относится прижатость почечных чешуй, контрастность почечных чешуй относительно окраски почки и осмоление почечных чешуй.
Признаки шишек: симметрия шишек, величина шишек, интенсивность окраски одревесневших чешуй, контрастность окраски мегастробила относительно окраски листа и форма шишек. В шкалу также введен такой показатель как оригинальность. Оригинальность – показатель, определяющий уникальность встречаемых модальностей данного вида согласно методу таксономического анализа Смирнова.
Признаки, определяющие декоративные качества, оценены в балльной шкале, где каждое состояние ранжируется в соответствии со вкладом в декоративность в порядке возрастания.
В результате проведенной оценки по комплексу декоративных признаков выявлено, что суммарный балл декоративности варьирует от 40 (Pinus leucodermis и Pinus waschoensis) до 68 (Pinus patula). Наивысшую декоративность имеют виды: P. bungeana, P. koraiensis, P. mugo ssp. pumilio, P. peuce, P. canariensis, P. sibirica, P. ayacahuite, P. flexilis, P. palustris, P. pumila, P. oocarpa, P. patula.
Основной причиной низкой декоративности видов является их однообразность габитуса, когда как у садовых форм декоративность гораздо выше. Показатель декоративности в некоторых случаях стал субъективным способом оценки общей декоративности, так как у некоторых видов отсутствует способность к формированию женских шишек, что дает редко встречаемые модальности. Отсюда и высокая оригинальность некоторых видов (Pinus oocarpa). Необходимо отметить, что декоративность видов оценена в различных климатических зонах. При определении декоративности необходимо рассматривать виды в более характерных для них условиях произрастания.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
На основании проведенных исследований и последующей обработки результатов сделаны следующие выводы:
1. Определение видового и сортового состава сосен на Европейской территории России показало использование в озеленении 113 видов и их сортов, из которых 77 видов, подвидов и разновидностей и 36 сортов. Из 113 видов и сортов в озеленении используется 18 видов и 34 сорта в условиях умеренного климата. Остальные виды и сорта культивируются в условиях субтропического климата;
2. Проанализирована изменчивость между рассмотренными видами и сортами по 55 морфологическим и анатомическим признакам, 19 из которых количественные. Статистический анализ выборки показал, что при рассмотрении морфологических особенностей 98 видов сосен по 38 признакам выделено 162 состояния. При рассмотрении анатомо- морфологических особенностей брахибластов 48 видов сосен по 17 признакам выделено 87 состояний. Также удалось определить признаки по группам изменчивости: сильная, средняя и слабая изменчивость;
3. Определена диагностическая значимость морфологических признаков структурных органов видов и форм тремя подходами: построением корреляционных плеяд, иерархической и неирархической кластеризацией. Методом корреляционных плеяд выделено 6 наиболее сопряженных пар признаков. Методом иерархической кластеризации получено 14 кластеров 1 порядка. По каждому кластеру даны рекомендации по использованию признаков при определении. Методом неирархической кластеризации показаны наиболее информативные признаки, которых получилось 21. Для более полного понимания важности рассмотренных признаков при определении видов и сортов возможно применены
таксономический и кластерный анализы видов или сортов, которые также показали высокую значимость рассматриваемых в работе признаков;
4. Разработан дихотомический ключ по определению 106 видов и сортов сосен на основе морфологических особенностей, который позволяет с высокой точностью определять виды и сорта сосен на объектах озеленения;
5. Установлена диагностическая значимость морфологических и анатомических признаков брахибластов для идентификации видов и сортов сосен. Таксономический анализ 48 видов по 17 признакам брахибластов показал высокую значимость данного органа для уточнения систематического положения определяемого вида. Найденные наиболее оригинальные виды (Pinus leiophylla и Pinus palustris) являются наиболее легко определяемыми благодаря уникальным проявлениям признаков;
6. Выявлены онтогенетические особенности становления формы у Pinus mugo Turra. В первом возрастном периоде все растения формируют гипокотиль с семядольными листьями. На ювенильной стадии в зависимости от формирования вегетативных органов, выделяется 17 типов габитуса. Становление жизненной формы у 8-летних растений идет по двум направлениям: древовидные и стланики. Таким образом, жизненную форму генеративных растений можно прогнозировать на ранних этапах онтогенеза;
7. Разработана 100-балльная шкала оценки декоративности сосен и оценена их декоративность. Декоративность сосен определяется по 25 признакам, среди которых признаки габитуса, коры, побегов, ассимилирующих листьев, почек, а также шишек. Установлены коэффициенты значимости каждого признака, которые соответствуют вкладу признака в общую декоративность. В результате применения разработанной 100-балльной шкалы выявлены наиболее декоративные виды: P. bungeana, P. koraiensis, P. mugo ssp. pumilio, P. peuce, P. canariensis, P. sibirica, P. ayacahuite, P. flexilis, P. palustris, P. pumila, P. oocarpa, P. patula.