Цианопрокариоты водных объектов национального парка «Валдайский» (Новгородская область)

Глава 1. Обзор литературы
Всего по литературным данным для Новгородской области был известен 101 вид из 41 рода (Шеляпина, 1978; Авинская, 1981, 1983, 1987а, б) (Белякова, Гогорев, 2003; Белякова, 2004, 2005а, б, 2006). В основном, это были работы, исследовавшие динамику развития фитопланктонных водорослей.
Планомерного изучения цианопрокариот Валдайского парка до настоящего исследования не велось. К началу 2012 г. сведения о разнообразии цианопрокариот парка ограничивались 17 планктонными видами, обнаруженными в озерах Валдайское, Ужин и Селигер и одним бентосным (Авинская, 1990; Гидрометеорология…, 1993; Станиславская, Афанасьева, 2004; Белякова, 2004, 2005а, б, 2006; Литвинова, 2011).
Судя по литературным источникам, многие водоёмы парка во второй половине XX века были подвергнуты сильному антропогенному эвтрофированию, что приводило к «цветению» воды (Недогарко, 2000; Косов и др., 2001; Косова, 2001).
Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследований
В этой главе приведены сведения о географическом положении и климатических характеристиках изученной территории, гидрологических и гидрохимических параметрах находящихся на ней водных объектов и антропогенного воздействия на них.
Глава 3. Материал и методы исследования
Материал (892 пробы) был собран летом 2012 и 2013 гг. в 230 разнотипных водоёмах (83 озерах, 8 прудах, 20 реках, 39 ручьях, 5 родниках, 33 эфемерных водоёмах, 3 канавах, 13 низинных и 26 сфагновых болотах); в 137 из них были обнаружены цианопрокариоты. Определение образцов проведено с помощью светового микроскопа стандартным морфометрическим методом. Для
сравнения видового состава цианопрокариот Новгородской области с соседними областями и различных водных объектов внутри парка использованы статистические методы, применяемые в сравнительной флористике (расчёт коэффициента Сёренсена, метод главных компонент).
Для анализа потенциальной токсигенности и токсичности цианопрокариот были применены молекулярно-генетические методы, основанные на амплификации и секвенировании фрагментов генов ферментов, отвечающих за синтез токсинов (микроцистинов), выполненые совместно с сотрудницей кафедры микробиологии Санкт-Петербургского государственного университета к. б. н. О. В. Гавриловой, и методы высокоэффективной жидкостной хроматографии с тандемной масс-спектрометрией, выполненые совместно с группой чешских микробиологов под руководством д-ра Копецкого (Dr. J. Kopecký, P. Hrousek, P. Urajová) в лаборатории биотехнологии водорослей кафедры автотрофных микроорганизмов Института микробиологии Чешской академии наук (Institute of Microbiology the Academy of Sciences of the Czech Republic), токсины идентифицированы P. Urajová.
Под водными объектами мы понимали территории, на которых наблюдается постоянное или периодическое скопление вод (к ним относятся водоёмы, водотоки и болота). Термином «цветение» водоёмов мы обозначали интенсивное развитие водорослей в толще воды, в результате чего она приобретала различную окраску: слабое — лёгкое помутнение и зеленоватый оттенок воды или наличие в её толще заметных невооружённым глазом колоний или скоплений цианопрокариот до нескольких мм в диаметре; интенсивное — почти полное отсутствие прозрачности.
Глава 4. Конспект флоры цианопрокариот водных объектов национального парка «Валдайский»
Конспект флоры составлен на основании собственных исследований видового состава цианопрокариот водных объектов. Список включает 254 вида и 4 внутривидовых таксона цианопрокариот. Приведены краткие данные по морфологии, распространению и обилию видов в парке, экологические и географические характеристики видов. Материал расположен по системе J. Komárek с соавт. (Komárek et al., 2014) с более поздними дополнениями (Guiry, Guiry, 2021).
Глава 5. Анализ флоры цианопрокариот водных объектов Национального парка «Валдайский»
5.1. Таксономический анализ
Всего в водоёмах и болотах парка обнаружено 254 вида и 4 внутривидовых таксона цианопрокариот (Смирнова, 2014в; 2015в; Смирнова, Белякова, 2016а), принадлежащих к трём подклассам, 6 порядкам, 28 семействам и 65 родам
Для выявления особенности флоры цианопрокариот мы сравнили её с флорами других районов, близких по географическому положению и климату,
схожих с нашим по степени изученности флоры: Ленинградской и Псковской областей. Для того чтобы сравниваемые территории были сопоставимы по площади, мы, помимо флоры непосредственно парка, использовали для сравнения ещё и флору Новгородской области, включив данные из публикаций других авторов.
Пропорции флоры
По результатам учёта литературных данных и наших исследований в Новгородской области выявлено 288 видов, что делает её флору цианопрокариот самой богатой из проанализированных нами соседних областей. Разница в систематических показателях этих флор объясняется в первую очередь разной степенью изученности. Пропорции флоры парка (Табл.) говорят о невысокой насыщенности семейств родами и видами. Из данных таблицы видно, что этот показатель сильно коррелирует с числом выявленных на обсуждаемых территориях видов цианопрокариот.
Таблица. Число таксонов различного ранга цианопрокариот водных объектов национального парка «Валдайский» и сопредельных регионов.
НПВ
НО
ЛО
ПО
Площадь территории, км2
1585
54 501
84 500
55 300
Подклассы
3
3
Порядки
6
5
Семейства
31
26
Роды
72
58
Виды
288
192
Пропорции флоры
Видов в роде
3.68
4.00
3.27
3.07
1:2.32:9 1:2.25:9 1:2.5:8.2 1:2.23:6.8
Примечание: НПВ — национальный парк «Валдайский»; НО — Новгородская область; ЛО — Ленинградская область; ПО — Псковская область.
Таксономическая структура флоры цианопрокариот
Виды цианопрокариот, обнаруженные в парке, распределены по подклассам более-менее равномерно: Synechococcophycideae — 102 видов, Oscillatoriophycideae — 80 видов, Nostocophycideae — 72 вида и 4 внутривидовых таксона. Во флоре парка представлены 6 порядков.
Для описания систематической структуры более низких таксонов — семейств и родов — мы использовали понятие «ведущие таксоны» (Юрцев,
9

1968). В их число были включены таксоны, которые в сумме составляют около 50% общего числа обнаруженных видов — 7 семейств и 14 родов.
Наиболее разнообразно семейство Leptolyngbyaceae — 30 видов (11.8%). Второе по числу видов семейство Nostocaceae — 29 видов (11.4%). Семейство Oscillatoriaceae занимает третье место. По числу видов все другие роды значительно превосходит род Leptolyngbya — 22 вида (8.7%). Род входит в число ведущих и на других сравниваемых территориях, но там его участие во флоре заметно меньше (5.2% в Ленинградской и 2.8% в Псковкой областях). На втором месте стоит род Cylindrospermum, третье место делят трихомные гомоцитные рода Oscillatoria, Phormidium, Pseudanabaena и гетероцитные Anabaena, Calothrix, Dolichospermum.
Сходство флор цианопрокариот водных объектов парка и Новгородской области и Ленинградской и Псковской областей состоит в наличии в списке ведущих семейств Aphanizomenonaceae, Merismopediaceae, Nostocaceae и Oscillatoriaceae, отличие — в том, что в число ведущих семейств входит Leptolyngbyaceae и отсутствует характерное для соседних областей семейство Microcystaceae. Различия, вероятнее всего, объясняются разной степенью изученности разных типов водных объектов и биотопов.
Сравнение видового состава флор соседних регионов
Для сравнения флор цианопрокариот Новгородской, Ленинградской и Псковской областей был посчитан коэффициент Сёренсена (Sörensen, 1948). Во всех случаях значения коэффициента говорят об умеренном сходстве (44–54%).
5.2. Новые для науки виды рода Stichosiphon
До недавнего времени род Stichosiphon включал 11 видов, принятых таксономически; новые для науки виды, обнаруженные на территории России: три из Новгородской и Ленинградской областей (Смирнова, Белякова, 2016; Smirnova, Beljakova, 2021) и один из Архангельской области (Белякова, Смирнова, 2018) увеличили его объём до 15 видов (Guiry, Guiry, 2021).
В водоёмах парка найдено три новых для науки вида этого рода, ранее на территории России не отмеченного: S. longus S.V. Smirnova et Beljakova Ботан. журн. 2016. 101(12): 1467, S. tener S.V. Smirnova et Beljakova Ботан. журн. 2016. 101(12): 1467 и Stichosiphon sp. (Smirnova, Beljakova, In press).
S. tener и S. longus обитают в озёрах, прудах и ручьях; до сих пор были встреченны только на территории парка, S. tener распространён более широко, чем S. longus (11 и 4 местонахождения соответственно). S. tener обитает в местах с нейтральной и кислой реакцией воды (рН 4–7.5), S. longus — как в слабокислых, так и в слабощелочных водах (рН 6–8). Наиболее массового развития оба вида достигали в июле, августе, но единичные экземпляры S. tener были отмечены и в пробах, собранных в типовом местообитании в ноябре и апреле. Stichosiphon sp. обнаружен на территории парка в роднике возле деревни Русские Новинки и родниках Санкт-Петербурга и Ленинградской
области с температурой воды 4.5–9 oС и рН 7.5–8; встречается круглогодично, зрелые псевдонити в массе наблюдаются осенью и зимой.
Молодые стадии всех трёх видов похожи. Зрелые экземпляры S. longus отличаются формой апикальных экзоцитов (цилиндрические, отношение длины к ширине 9(20):1). Апикальные экзоциты зрелых псевдонитей S. tener и Stichosiphon sp. похожи по форме и размерам, но эти два вида отличаются длиной псевдонитей, числом рядов экзоцитов в апикальной части и экологией.
Ранее Stichosiphon считался преимущественно тропическим родом (Komárek, Hauer, 2004–2014). Только три из 11 известных на тот момент видов обитают в более холодных климатических условиях (Центральная Европа и высокогорья Тибета), а такие виды, как S. sansibaricus и S. willei распространены по тропической и экваториальной зоне довольно широко. Благодаря четырём описанным из России видам можно сделать вывод, что почти половина известных на данный момент видов рода находится за пределами тропической зоны.
5.3. Экологический анализ флоры цианопрокариот
В водоёмах парка встречено 60 планктонных видов, они составляют 26% от видового списка. Всего 55 видов (24%) — планктонно-бентосные. Бентосными в широком смысле являлись 95 видов (42%), 22 из них (10%) — эпифиты на водорослях и высших водных растениях. 18 видов (8%) — симбионты в слизи других цианопрокариот или эукариотических водорослей.
По отношению к минерализации воды наиболее многочисленны обитатели пресных вод — 163 вида (74%), 59 видов (25.5%) — пресных и солоноватых вод и 1 вид (0.5%) — эвригалинный.
По отношению к кислотности среды большинство видов индифферентны — 121 (55%). Умеренные алкалифилы — 45 видов (20%). Преобладание числа видов, приуроченных к нейтральным или слабощелочным значением рН и широкое их распространение в водоёмах парка согласуется с данными о химическом составе вод — гидрокарбонатные, группа кальция (Шилькрот, 1971; Косова, 2001; Литвинова и др., 2012; Ефимова и др., 2015). Ацидофилов немного — 19 видов (8%).
5.4. Географические элементы флоры цианопрокариот
Во флоре парка преобладают космополиты и субкосмополиты — 112 видов (50%), 20 (9%) бореальных, два бореально-альпийских, по 19 (9%) бореально-тропических и голарктических. В небольшом количестве встречены голарктическо-палеотропические и аркто-бореальные — по 7 видов (3%), голарктическо-австралийские — 3 (1%), голарктическо-тропические и голарктическо-неотропические — по 2 (1%) и голарктическо-новозеландский — 1 (0.5%). Распределение географических элементов в разных типах водных объектов неодинаково. Выделяются временные водоёмы, в которых наибольшая доля космополитных видов. Видовой состав цианопрокариот
родников довольно беден и высокоспецифичен, поэтому и набор географических элементов невелик — там встречены только бореальные и голарктическо-тропические виды.
Адвентивные виды
Из-за глобального потепления климата и развития судоходства в водоёмах северо-запада России встречаются виды, ранее обитавшие южнее, преимущественно такие, которым особенности физиологии и жизненного цикла (например, эврибионтность и высокая конкурентоспособность с аборигенными видами) позволяют быстро адаптироваться к новым экотопам. По данным Р. Н. Беляковой (2008) на настоящий момент около 10% таксономического разнообразия Cyanoprokaryota водоемов Северо-Запада — чужеродные виды. В водоёмах парка обнаружено два заносных вида:
— Aphanizomenon yezoense вид низкобореального восточноазиатского происхождения (Белякова, 2008). Отмечен в массовом количестве в озёрах Луково и Ситно, менее обилен в оз. Лучко, единичные экземпляры попадались в озёрах Боровно и Валдайское. Трихомы были без акинет.
— Cuspidothrix issatschenkoi, вид понто-каспийского происхождения (Белякова, 2008). Встречены единичные экземпляры без акинет в планктоне озера Короцкое.
Оба вида в своих природных зонах являются типичными возбудителями «цветения» воды (Белякова, 2008), что говорит об их высокой активности. Оба были отмечены как в разнотипных пресноводных водоёмах, так и в распреснённых морских акваториях, что свидетельствует об их экологической пластичности и высокой способности к адаптации. Оба этих фактора могут способствовать более широкому их распространению в водоёмах северо-запада России.
5.5. Особенности дифференциации водных объектов национального парка «Валдайский» в зависимости от видового состава цианопрокариот
На территории парка нами выделено 5 групп водных объектов, отличающихся по гидрологическим и гидрохимическим характеристикам: озёра и пруды, ручьи и реки, родники, болота, лужи.
Сравнение видового состава цианопрокариот отдельных озёр и прудов свидетельствует о степени сходства от низкой до умеренной (коэффициент Сёренсена 4–66%). Видовой состав болот ещё более неоднороден (0–35%). Видовое сходство рек и ручьёв значительно выше — 75%. Некоторые ручьи (в которых единственным видом цианопрокариот был Stichosiphon tener) и лужи (за счёт того, что в них наблюдалось массовое развитие (практически монокультура) какого-нибудь одного вида — Geitlerinema splendidum или Kamptonema formosum) имели коэффициенты видового сходства до 100%. В родниках обнаружено всего 9 видов цианопрокариот, из них 7 исключительно в родниках.
Сравнение разнотипных водных объектов между собой показало, что рН воды наибольшее влияние оказывает на видовой состав цианопрокариот озёр. Реки и лужи далеко не всегда оказываются сгруппированными по этому параметру. Болотам, где вода более кислая, как и окружённым ими озёрам, присуща особая альгофлора, но и там иногда встречаются виды, неоднократно отмеченные и в других водных объектах, с нейтральными значениями рН. Выраженное влияние на обособленность видового состава оказывают высокая скорость течения и постоянная низкая температура (как в родниках). Очень краткое время существования таких водных объектов как лужи сказывается на альгофлоре так же, как и другие экстремальные условия: разнообразие резко снижается в пользу нескольких наиболее приспособленных видов.
По высокому видовому составу и большому количеству редких для парка видов выделяются крупные озёра (Боровно, Валдайское, Вельё, Селигер). Среди озёр с меньшей площадью можно выделить Белое, Ельчинское, Середейское. Плошадь жилой застройки или используемых под распашку полей на берегах этих озёр невелика, из чего можно сделать предположение о низком или среднем уровне антропогенной нагрузки на них, и, соответственно, о низком или среднем уровне искусственного эвтрофирования. Видимо, такие условия благоприятствуют увеличению разнообразия цианопрокариот.
Глава 6. Проблемы охраны водорослей
Сложность охраны микроскопических объектов заключается в том, что, по причине их крайне малых размеров, их распространение во многих областях до сих пор остаётся недостаточно изученным, поэтому порой бывает трудно отличить виды действительно редкие. За состоянием уже обнаруженных популяций микроскопических водорослей трудно наблюдать неспециалистам — требуется специальное оборудование для сбора и анализа проб, навыки выявления и определения видов.
Общепризнанной в мире практикой учёта редких и исчезающих растений, животных и грибов и информирования об основных способах сохранения и восстановления их численности является создание Красных книг или списков рекомендуемых к охране видов (Red lists).
В Красную Книгу Российской Федерации (2008) включены 35 видов водорослей, все — макрофиты. Водоросли внесены в 30 из 82 существующих на данный момент региональных Красных книг РФ; из них в 16 — цианопрокариоты. В других странах взгляды на необходимость охраны этих организмов сильно разнятся: например, среди европейских стран 9 включили их в списки охраняемых видов, из них 5 (Белоруссия, Болгария, Украина, Словакия, Швеция) внесли в эти списки цианопрокариоты.
Наиболее часто в список охраняемых видов попадают виды рода Nostoc, образующие макроскопические колонии. Планктонные водоросли используют в прикладных целях (мониторинг экологического состояния озёр), поэтому они
во многих областях изучены лучше, чем бентосные; в списки охраняемых растений они тоже попадают чаще.
По результатам данной работы три вида включены в Книгу Новгородской области (Красная …, 2015) в статусе «уязвимый вид» (VU (D2)): Nostoc pruniforme, Snowella arachnoidea, Sphaerocavum microcystiforme (≡Pannus microcystiformis), и четыре рекомендованы к включению в её последующие издания: Fortiea rugulosa, Woronichinia karelica, Clastidium setigerum, Snowella fennica (в том же статусе).
Глава 7. «Цветение» воды
7.1. «Цветение» воды в озёрах национального парка «Валдайский»
За период 2012–2013 гг. отмечено «цветение» воды в 23 озёрах
Валдайского парка. В 19 озёрах оно было слабым. В четырёх озёрах (Короцкое, Светлое, Плотишно, Находно) наблюдалось интенсивное «цветение» со значительным снижением прозрачности воды и окрашиванием её в зелёный цвет. В Короцком озере на участках ветрового нагона встречались рыхлые бесформенные скопления до нескольких см в диаметре.
Дважды «цветение» было образовано эукариотическими водорослями, во всех остальных водоёмах в планктоне в массе развивались цианопрокариоты. В 13 случаях оно было монодоминантным, в остальных — в число доминантов входило до трёх видов. В озёрах Короцкое, Находно, Васильково и Селигер массовое развитие планктонных водорослей было отмечено летом 2012 и 2013 годов; местные жители утверждают, что Короцкое озеро «цветёт» каждое лето при температуре воздуха 23–25 °С, что в некоторые годы сопровождается замором рыбы.
В большинстве случаев (16) возбудителями были виды рода Dolichospermum, в частности D. lemmermannii, второй по частоте род — Microcystis (5 случаев), доминантами были виды M. aeruginosa, и M. wesenbergii, остальные виды рода попадались среди субдоминантов, в 4 случаях «цветение» было вызвано видами рода Aphanizomenon и один раз доминировали Radiocystis geminata и Snowella septentrionalis. При этом вид Snowella septentrionalis ранее не был отмечен среди возбудителей «цветения» воды водоёмов Северо-Запада России (Белякова, 2006). Woronichinia naegeliana довольно часто была среди субдоминантов. Набор доминирующих видов в оз. Короцкое на второй год исследования немного изменился: вместо доминировавшего в 2012 г. Microcystis wesenbergii наиболее массовым видом стал M. aeruginosa. В оз. Находно в 2013 г. по сравнению с 2012 г. состав планктонных водорослей изменился значительно, эвгленовые практически вытеснили представителей остальных таксонов, в том числе цианопрокариот, остались только единичные экземпляры Chroococcus minutus, Microcystis aeruginosa и Dolichospermum lemmermannii. Озёра Васильково и Селигер оба года «цвели» видами рода Dolichospermum, в оз. Селигер преобладал один и тот же вид — D. lemmermannii. В планктоне оз. Плотишно, в
котором в 2012 г. было интенсивное «цветение» Microcystis aeruginosa, в 2013 г. тоже доминировал Microcystis.
7.2. Потенциальная токсигенность и токсичность «цветения» воды в озёрах национального парка «Валдайский»
Некоторые виды водорослей, в том числе цианопрокариот, обладают способностью вырабатывать опасные для животных и человека токсины (нейро-, иммуно-, гепато-, эмбрио-, дерматотоксины, мутагены и канцерогены) (Skulberg et al., 1984; Codd, 1995; Mez et al., 1997; Krienitz et al., 2003; Aboal, Puig, 2005; Mohamed et al., 2006; Волошко и др., 2008а, б; Quiblier et al., 2013; Bernard et al., 2017). По современным данным токсичными являются от 25% до 75% случаев «цветения» (Белякова, 2006; Chorus, 2001; Bláhová et al., 2007, 2008). Среди токсинов наиболее широко распространены гепатотоксичные циклические пептиды — микроцистины (Mez et al., 1997).
Из планктона озёр Короцкое и Плотишно, в которых отмечено наиболее выраженное «цветение» воды, в альгологически чистую культуру были выделены 13 штаммов цианопрокариот (CALU-1753, CALU-1755, CALU-1756–1762, CALU- 1764–1767).
Совместно с сотрудницей Кафедры микробиологии Санкт-Петербургского Государственного Университета к. б. н. О. В. Гавриловой и группой сотрудников Лаборатории биотехнологии водорослей кафедры автотрофных микроорганизмов Института микробиологии Чешской академии наук под руководством dr. J. Kopecký была проведена оценка потенциальной токсигенности и токсичности «цветения» некоторых озёр парка.
ПЦР-анализ со специфичными к генам оперона микроцистин-синтазы mcy праймерами, был выполнен с ДНК, выделенной из биомассы планктона оз. Короцкое и из штаммов, выделенных из собранных в августе 2013 г. проб планктона озер парка в культуру. ПЦР-анализ со специфичными праймерами, проверенными в исследованиях водоемов Европы (Hisbergues, Christiansen et al., 2003; Martins et al., 2009; Nonneman, Zimba, 2002; Rantala et al., 2004) биомассы планктона оз. Короцкое показал присутствие наиболее консервативных генов mcyА и mcyB, а анализ штаммов выявил наличие у двух из них (CALU-1753 и CALU-1757) генов mcyА, mcyD и mcyЕ (Рисунок).
HPLC-анализ метанольного экстракта биомассы планктонных водорослей озера Короцкое выявил наличие в ней трёх структурных вариантов микроцистинов: LR, LW, LF. Анализ метанольного и ацетонитрильного экстрактов биомассы штамма CALU-1753, выделенного из этого озера, известных токсинов не обнаружил.
Рисунок. Результаты фореза ПЦР-продуктов с праймерами к генам микроцистин-синтазного кластера.
Полученные результаты доказывают токсичность «цветения» воды в оз. Короцкое и потенциальную токсигенность некоторых штаммов цианопрокариот из озёр парка и указывают на необходимость организации санитарно-профилактичесих мероприятий для предотвращения использования «цветущей» воды в пищу.
Выводы
1. Всего в водных объектах национального парка «Валдайский» обнаружено 254 вида и 4 внутривидовых таксона цианопрокариот, принадлежащих к трём подклассам, 6 порядкам, 28 семействам и 65 родам. Всего 175 видов оказались новыми для флоры Новгородской области, 29 видов впервые отмечены для России. Обнаружено 30 редких для мировой флоры видов. По результатам анализа данных литературы и наших полевых исследований флора цианопрокариот Новгородской области насчитывает 288 видов, что делает её самой богатой из проанализированных нами флор соседних областей. Из водных объектов парка найдено и описано три новых для науки представителя редкого рода Stichosiphon — S. longus S. V. Smirnova et Beljakova, S. tener S. V. Smirnova et Beljakova и Stichosiphon sp. Ранее род считался преимущественно тропическим.
2. Сходство таксономического состава флор цианопрокариот водных объектов национального парка «Валдайский» и Новгородской области с флорами Ленинградской и Псковской областей состоит в наличии в списке ведущих семейств Aphanizomenonaceae, Merismopediaceae, Nostocaceae и Oscillatoriaceae. Отличие — в наличии в национальном парке «Валдайский» и в Новгородской области в числе ведущих семейства Leptolyngbyaceae и отсутствии семейства Microcystaceae. Сравнение списков ведущих таксонов и анализ коэффициента видового сходства свидетельствуют о том, что флоры цианопрокариот Ленинградской, Псковской и Новгородской областей обладают умеренной степенью схожести; наблюдаемые различия, вероятнее всего, объясняются различной степенью изученности разных типов водных объектов и биотопов.
3. В водоёмах парка встречено 60 планктонных видов, 55 планктонно- бентосных, 95 бентосных видов, 22 вида являются эпифитами бентосных водорослей, 18 видов — симбионтами в слизи планктонных и бентосных цианопрокариот или эукариотических водорослей. По отношению к солёности воды преобладали обитатели пресных вод — 163 вида, 59 видов пресноводно- солоноватоводные и 1 вид — эвригалинный. По отношению к кислотности среды большинство видов являлись индифферентами — 121, также выявлено 45 видов- алкалифилов и 19 ацидофилов. Такое распределение видов цианопрокариот по экологическим группам типично для континентальных водных объектов с учётом географического положения и климатической зоны исследованной территории.
4. Наибольший процент во флоре имеют космополитные и субкосмополитные виды (112 видов). Кроме того, широко были представлены бореальный (20 видов), бореально-тропический (19 видов) и голарктический (19 видов) географические элементы.
В водоёмах национального парка «Валдайский» было обнаружено два адвентивных планктонных вида, имеющих низкобореальное восточноазиатское и понто-каспийское происхождение. Количество встреченных экземпляров этих видов в наших пробах было невысоко, у них отсутствовали акинеты, что позволяет сделать предположение о том, что они находятся только на начальной стадии натурализации.
5. Коэффициент сходства видового состава цианопрокариот отдельных озёр, прудов, болот и родников свидельствовал о степени сходства от низкой до умеренной, видовые составы цианопрокариот некоторых рек более сходны между собой, самые высокие значения коэффициента отмечены для нескольких ручьёв и луж.
На видовой состав цианопрокариот водных объектов национального парка «Валдайский» некоторое влияние оказывает комплекс факторов: размер водного объекта, время его существования, температура и рН воды. Высоким видовым разнообразием и большим количеством редких для парка видов характеризуются крупные озёра (Боровно, Валдайское, Вельё, Селигер). Среди озёр с меньшей площадью выделяются Белое, Ельчинское и Середейское, имеющие слабощелочную реакцию воды, прогревающиеся к августу до 19–21 oС и не испытывающие выраженного антропогенного воздействия. Видимо, эти условия оптимальны для развития наиболее разнообразного видового состава цианопрокариот.
6. В Красную Книгу Новгородской области по оригинальным данным включены 3 вида: Nostoc pruniforme, Snowella arachnoidea, Sphaerocavum microcystiforme; 4 вида рекомендованы к включению: Clastidium setigerum, Fortiea rugulosa, Snowella fennica, Woronichinia karelica. Всем этим видам присвоен или рекомендован к присвоению статус VU — уязвимый вид (D2) из-
за малого количества популяций и низкой численности экземпляров в них. В последующем необходимо продолжить наблюдать за состояниями выявленных популяций для оценки уровня угроз.
7. Отмечено массовое развитие цианопрокариот («цветение» воды) в 23 озёрах. Наиболее частыми возбудителями «цветения» были: Dolichospermum lemmermannii, D. planctonicum, Microcystis aeruginosa, M. wesenbergii, Aphanizomenon flexuosum, А. yezoense.
ПЦР-анализ биомассы планктонных водорослей оз. Короцкое и штаммов цианопрокариот, выделенных из озёр Короцкое и Плотишно, выявил наличие у них генов оперона микроцистин-синтазы. Анализ метанольного экстракта биомассы планктонных водорослей озера Короцкое показал наличие трёх структурных вариантов микроцистинов: LR, LW, LF. Это позволяет сделать заключение о потенциалной опасности «цветений» воды озер Короцкое и Плотишно для здоровья людей.