Дикорастущие злаки Нижнего Поволжья: способы семенной репродукции и фитоценотическая роль

Глава 1. Способы размножения покрытосеменных растений (обзор
литературы). В литературном обзоре рассматриваются эмбриологические
особенности полового и апомиктичного способов семенной репродукции
растений, приводится анализ данных о распределении апомиктичных видов в
системе покрытосеменных, их распространении во флоре и эволюционном
потенциале.
Глава 2. Физико-географическая характеристика района
исследования. В главе кратко характеризуется рельеф, климат, почвы и
растительность Саратовской области.
Глава 3. Материал и методы исследования
Объектом цитоэмбриологического анализа явились растения 117
ценопопуляций 71 вида злаков, типичных для степных фитоценозов Нижнего
Поволжья и экотонных участков. Из зафиксированных ацетоалкоголем (3:1)
соцветий 10–15 растений каждой популяции приготавливали препараты:
1) просветленных семязачатков (Herr, 1971; Юдакова и др., 2012);
2) пыльников, окрашенных акридиновым оранжевым; 3) пыльцы,
окрашенной ацетокармином (Куприянов, 1989). Их анализ осуществляли с
помощью микроскопов «AxioStar Plus» и «AxioSkop 40» (С. Zeiss, Германия).
Объектом геоботанической части исследования послужили 160
степных фитоценозов из 11 административных районов Саратовской
области. Видовую принадлежность злаков определяли по Н.Н. Цвелеву
(1976), название вида приводили в соответствие с «The Wold checklist of
Vascular Plants (WCVP) (https://wcvp.science.kew.org/), встречаемость вида
указывали по «Конспекту флоры Саратовской области» (Еленевский и др.,
2008) и «Растения Национального парка Хвалынский» (Конспект флоры)»
(Серова, Березуцкий, 2008). Растительные сообщества описывали по
стандартной методике (Юнатов, 1964; Миркин, Наумова, 2012). Обработку
геоботанических описаний и интерпретацию полученных данных проводили
с позиции доминантно-детерминантного подхода (Weber et al., 2000).
Глава 4. Представленность половых и апомиктичных злаков во
флоре Нижнего Поволжья (в границах Саратовской области) и их
участие в сложении степных фитоценозов
4.1 Диагностика способа семенной репродукции дикорастущих
злаков Нижнего Поволжья
По данным А.Г. Еленевского и др. (2008) в Саратовской области злаки
представлены 131 видом. При сборе материала обнаружено два вида,
отсутствующие в данной сводке: Anthoxanthum nitens (Weber) Y. Schouten &
Veldkamp, 1812 и Stipa borysthenica Klokov ex Prokudin, 1951. Ранее они
указывались в «Конспектах флоры Саратовской области», изданных под
редакцией А.А. Чигуряевой (1991), но позднее были исключены из
флористических списков. В ходе сбора видообразцов в Национальном парке
«Хвалынский» впервые установлено произрастание на его территории
Agrostis vinealis Schreb. Для занесенного в Красную книгу Саратовской
области Eragrostis minor Host описано две новые точки произрастания:
1) Воскресенский район, о. Чардымский; 2) Лысогорский район, берег
р. Медведица.
Из 133 видов злаков флоры Саратовской области в результате
проведенного цитоэмбриологического анализа способ семенной репродукции
диагностирован у растений 71 вида (табл.1).
Таблица 1.
Виды злаков, у которых диагностирован способ семенной репродукции
РайонСПРайонСП
№Вид**
№Вид**
сбора*сбора*
Agropyron cristatumCatabrosa aquatica (L.)БК, Вс,
1Вс, ХвП17П
(L.) Gaertn.P. Beauv.Хв
Agropyron desertorumВс, Ср,
2СрП18Dactylis glomerata L.А
(Fisch. ex Link) Schult.Хв
Agropyron fragileDigitaria sanguinalis
3БлП19СрП
(Roth) P.Candargy(L.) Scop.
Echinochloa crus-galli
4Agrostis gigantea RothСр, ХвА20Вс, СрП
(L.) P. Beauv.
БК, Вс,
5Agrostis stolonifera L.А21Elymus caninus (L.) L.СрП
Хв, Лс
Agrostis vinealisElymus repens (L.)
6ХвП22ХвП
Schreb.Gould
Alopecurus geniculatus
7Ат, БКП23Eragrostis minor HostВсП
L.
Eremopyrum orientale
8Alopecurus pratensis L.Вс, ХвП24СрП
(L.) Jaub. & Spach
Anthoxanthum nitens
Eremopyrum triticeum
9(Weber) Y.Schouten &ВсА25СрП
(Gaertn.) Nevski
Veldkamp
Anthoxanthum repensВс, Кр,БК, Ср,
10А26Festuca altissima All.А
(Host) VeldkampСрХв
BrachypodiumFestuca beckeri (Hack.)
11БК, ХвП27Кр, ХвА
pinnatum (L.) Beauv.Trautv.
Bromus ripariusБК, Вс,
12П28Festuca rubra L.БКА
(Rehmann) HolubХв
13Bromus inermis Leyss.Вс, ХвА29Festuca rupicola Heuff.ХвА
Festuca valesiacaБК, Кр,
14Bromus squarrossus L.БК, ВсП30А
Schleich. ex GaudinХв, Вс
Вс, БК,
15Bromus tectorum L.Кр, СрП31Glyceria notata Chevall.П
Хв
Calamagrostis epigejosБК, Вс,Helictotrichon
16П32ХвП
(L.) RothКр, Хвdesertorum (Less.) Pilg.
Таблица 1. Продолжение.
РайонСПРайон СП
№Вид№Вид
сбора***сбора* **
Hordeum brevisubu-БК, Вс,
33КрП53Poa compressa L.А
latum (Haller f.) KoelerСр, Хв
БК, Вс,
34Hordeum jubatum L.СрП54Poa nemoralis L.А
Хв
Koeleria pyramidataВс, Ср,БК, Вс,
35А55Poa pratensis L.А
(Lam.) P.Beauv.ХвХв, Ср
Koeleria glauca
36БК, КрА56Poa versicolor BesserХвП
(Spreng.) DC.
Koeleria macranthaPuccinellia convoluta
37ХвП57ОзП
(Ledeb.) Schult.(Hornem.) Fourr.
Leersia oryzoides (L.)Puccinellia dolicholepis
38ВсП58ОзП
Sw.(V.I.Krecz.) Pavlov
Leymus paboanus
39КрП59Secale sylvestre HostКрП
(Claus) Pilg.
Leymus racemosusScolochloa festucacea
40КрП60ЛсП
(Lam.) Tzvelev(Willd.) Link
Lolium arundinaceumSetaria pumila (Poir.)
41КрП61СрП
(Schreb.) Darbysh.Roem. & Schult.
Lolium giganteum (L.)Setaria verticillata (L.)
42ХвА62СрП
Darbysh.P. Beauv
Lolium pratense (Huds)Setaria viridis (L.) P.
43ХвА63СрП
Darbysh.Beauv
Stipa borysthenica
44Melica altissima L.БК, ВсП64КрП
Klokov ex Prokudin
45Melica nutans L.БК, ХвП65Stipa capillata L.ХвП
Stipa dasyphylla
46Milium effusum L.БК, ХвП66(Lindem.) Czern. exНбП
Trautv.
Phalaris arundinaceaStipa lessingiana Trin. et
47Лс, ХвП67СрП
L.Rupr.
Phleum phleoides (L.)
48БК, ХвП68Stipa pennata L.ХвП
H. Karst.
Stipa sareptana
49Phleum pratense L.ХвП69ОзП
A.K.Becker
50Poa annua L.СрП70Stipa tirsa Steven ЛсП
51Poa angustifolia L. БК, ВсА
Thinopyrum intermedium
Вс, Кр,
71 (Host) Barkworth & D.R. ХвП
52 Poa bulbosa L.Рт, Ср,А
Dewey
Хв
Примечание: *Районы сборов: Ат – Аткарский; Бл – Балашовский; БК – Базарно-
Карабулакский; Вс – Воскресенский; Кр – Краснокутский; Лс – Лысогорский; Нб –
Новобурасский; Оз – Озинский; Рт – Ртищевский; Ср – Саратовский; Хв – Хвалынский; **
Способ репродукции: А – апомиктичный; П – половой.

4.1.1 Злаки с половым способом семенной репродукции
Облигатно половой способ семенной репродукции констатировали при
отсутствии эмбриологических признаков апомиксиса (Хохлов и др., 1978;
Юдакова, Шишкинская, 2008) и наличии эмбриологических доказательств
осуществления мейоза и двойного оплодотворения. По результатам анализа к
облигатным амфимиктам отнесен 51 вид (табл. 1).
У растений половых видов процессы гаметофитогенеза, эмбрио- и
эндоспермогенеза проходили типично для злаков, без каких-либо аномалий.
Исключение составила Melica altissima, у которой зрелые мегагаметофиты
были пятиядерными и четырехклеточными из-за нехарактерной для злаков
ранней дегенерации антипод (рис. 1).

Рис. 1. Дегенерация антипод по мере созревания зародышевого мешка Melica
altissima (син – синергида; яц – яйцеклетка; пя – полярные ядра; ант – антиподы; дег ант
– дегенерирующие антиподы). Масштаб: 50 мкм

4.1.2 Злаки с эмбриологическими признаками апомиксиса
Эмбриологические признаки апомиксиса зарегистрированыу
20 (28,2%) из 71 вида (табл. 1, 2).
Таблица 2.
Эмбриологические признаки апомиксиса у изученных злаков
Количество зародышевых
Количество семязачатков
Место сбора
материала*

мешков
спории, %

спории, %

всего, шт.

ядрами, %
ками апо-

строения,

с проэмб-
с призна-

с призна-

аномаль-

рио и по-
лярными
Вид
дипло-
всего,

ками

% **
ного
шт.

Agrostis giganteaХв870,00,0870,027,5
Ср1080,01,91040,096,1
A. stoloniferaХв1010,01,0980,063,2
Вс1120,00,01120,051,7
БК890,00,0890,046,1
Лс1210,00,01210,06,6
AnthoxanthumСр8025,00,01057,615,2
repensВс6021,60,0725,52,7
Кр7138,00,0983,01,0
A. nitensВс6822,00,0811,20,0
Bromus inermisВс8535,60,01156,10,0
Хв6434,30,0838,40,0
DactylisВс7613,20,01062,338,1
glomerataCр12026,60,01521,99,2
Хв10514,20,01211,62,4
Таблица 2. Продолжение.
Количество зародышевых
Количество семязачатков

Место сбора
материала*
мешков

спории, %

спории, %

всего, шт.

ядрами, %
ками апо-

строения,

с проэмб-
с призна-

с призна-

аномаль-

рио и по-
лярными
Вид

дипло-
всего,

ками

% **
ного
шт.
Festuca altissimaБК10212,70,01061,80,0
Ср1159,50,01243,20,0
Хв12611,90,01424,20,0
F. beckeriКр808,80,0874,50,0
Хв7811,50,0885,60,0
F. rubraБК1349,60,01442,10,0
F. rupicolaХв10217,60,01085,50,0
F. valesiacaБК9716,50,01178,50,0
Вс1149,60,01244,80,0
Кр870,00,01127,20,0
Хв1301,50,01525,90,0
Koeleria glaucaБК6030,00,01178,50,0
Кр7623,700,00,00,00,0
K. piramitadaВс6518,50,00,00,00,0
Lolium giganteumХв980,05,1989,10,0
L. pratenseХв1040,00,01145,20,0
Poa angustifoliаВс8625,50,0896,760,6
БК6339,60,08610,880,2
P. bulbosaКр15257,80,01343,77,4
Рт14062,80,01191,731,9
Хв9819,30,01010,958,4
P. compressaБК7830,70,0854,732,9
Вс10111,80,01134,456,6
Ср565,30,0591,785,7
P. nemoralisБК760,00,0766,557,8
Вс680,00,0643,131,2
Хв870,00,0875,773,5
P. pratensisБК1037,70,01113,661,2
Вс90210,01014,914,8
Ср11221,30,01177,616,2
Хв9518,90,01134,451,3
Примечание: * Расшифровка сокращенных названий районов приведена в табл. 1;
** Указано количество мегагаметофитов с характерными для апомиктов аномалиями
строения (с яйцеклеткоподобными синергидами, дополнительными яйцеклетками и/или
полярными ядрами и др.).

В семязачатках растений Agrostis gigantea, A. stolonifera, Lolium
giganteum и Poa nemoralis были обнаружены одно-, двух- и четырехъядерные
зародышевые мешки, над которыми располагались остатки одной крупной
дегенерировавшей клетки (рис. 2, а-в). Такие эмбриологические картины
типичны для диплоспории, когда из мегаспорогенеза выпадает второе
деление мейоза, и зародышевый мешок с нередуцированным числом
хромосом развивается из халазальной клетки диады мегаспор. Зрелые
семязачатки содержали по одному зародышевому мешку (рис. 2, г).
Восьмиядерноеисемиклеточноестроениесформированных
мегагаметофитов указывает на диплоспорию Taraxacum-типа.

абвг

деж
Рис. 2. Семязачатки апомиктичных видов злаков:
а – диада мегаспор с дегенерирующей микропилярной клеткой (Lolium giganteum);
б, в – двухъядерный зародышевый мешок (зм) и остатки микропилярной клетки диады
мегаспор (дег мс) (L. giganteum, Agrostis gigantea); г – зародышевый мешок с проэмбрио и
интактными полярными ядрами (A. gigantea); д – апоспорические инициали,
расположенные рядом с халазальной клеткой тетрады мегаспор (Poa angustifolia); е, ж –
два зародышевых мешка с проэмбрио (пр), интактными полярные ядра (пя) и комплексом
антипод (ант) (Dactylis glomerata; Poa bulbosa). Масштаб: 20 мкм

У остальных видов, указанных в таблице 2, обнаружены
эмбриологические признаки апоспории, а, именно, высокая частота
семязачатков с множественными (от 2 до 5) мегагаметофитами и присутствие
в нуцеллусе инициальных клеток апоспорических зародышевых мешков
(рис. 2, д-ж). Зрелые мегагаметофиты как единичные, так и множественные,
были биполярными, содержали трехклеточный яйцевой аппарат,
центральную клетку с двумя полярными ядрами и комплекс антипод (рис. 2,
е, ж). Выявленные особенности позволяют констатировать у данных видов
апоспорию Hieracium-типа.
Большинство апомиктичных видов характеризовались псевдогамией.
Об этом свидетельствует присутствие в неоплодотворенных зародышевых
мешках проэмбрио при интактных полярных ядрах и деление ядер
эндосперма только в тех мегагаметофитах, которые содержали остатки
пыльцевых трубок.
У Anthoxanthum repens в нескольких зародышевых мешках без следов
проникновения пыльцевой трубки присутствовали зиготоподобная
яйцеклетка, интактные синергиды и ядерный эндосперм, что указывает на
возможность развития эндосперма без оплодотворения (автономный
апомиксис).
У апоспорических видов Festuca не обнаружено убедительных
эмбриологических доказательств ни псевдогамии, ни автономного развития
эндосперма. Возможно, им свойственен особый редкий тип псевдогамии,
когда партеногенетическое развитие яйцеклетки начинается одновременно
или после начала развития эндосперма. Этот вопрос требует более
детального исследования с использованием беспыльцевого режима и других
методов.
В ранее проведенных исследованиях злаков флоры Саратовской
области апомиксис был диагностирован у Lolium arundinaceum subsp.
orientale (Hack.) G.H.Loos (Кашин и др., 2009) и Poa remota Forselles
(Юдакова, Шакина, 2006). Флора региона также включают ещё 2
апомиктичных вида: Digitaria eriantha Steud. (Purcell, 1965) и Poa palustris L.
(Zhirov, 1967; Naumova at al., 1999). Суммируя эти данные с результатами
проведенного исследования, можно констатировать, что растения 24 видов
злаков флоры Саратовской области способны размножаться апомиктично.
4.2 Способ опыления и энергетические затраты на опыление у
половых и апомиктичных злаков
Сохранение одного из двух актов оплодотворения у псевдогамных
апомиктов делает их репродуктивный успех зависимым от результатов
опыления, так же, как и у половых видов. Предполагается, что переход
растений на апомиксис сопровождается их переходом с аллогамии на
автогамию (Noirot et al., 1997; Hörandl, 2010). Важность решения этого
дискуссионного вопроса обусловлена тем, что способ опыления определяет
не только эффективность репродукции, но и адаптивные возможности, и
эволюционные перспективы вида.
Для 10 апомиктичных и 10 половых видов был проведён
сравнительный анализ показателей качества пыльцы и значений Р/О
(pollen/ovule ratio – соотношение количества пыльцевых зёрен к количеству
семязачатков), которое является косвенным индикатором типа опыления
(Cruden, 1977; Шамров, 2008). У всех растений пыльца имела небольшие
размеры (25-35 мкм), характерные для анемофильных аллогамов (Linder,
2000). Степень дефектности пыльцы (СДП) варьировала у половых видов от
4,0 (Poa annua) до 15,5% (Brachypodium pinnatum), у апомиктов – от 20,5
(Anthoxanthum nitens) до 30,0% (Dactylis glomerata, Festuca valesiaca и Poa
pratensis). Самое низкое значение P/O=210 обнаружено у Eragrostis minor,
что позволяет отнести его к факультативным автогамам. Остальные виды
имели Р/О, характерное для аллогамов: факультативных (Bromus tectorum,
Calamagrostis epigejos, Elymus caninus, Koeleria pyramidata, Lolium pratense,
Poa angustifolia, P. annua, P. bulbosa, P. compressa, P. pratensis, Scolochloa
festucacea) или облигатных (Alopecurus pratensis, Anthoxanthum nitens,
Brachypodium pinnatum, Bromus riparius, Dactylis glomerata, Festuca valesiaca,
Gliceria fluitans). Корреляции между способом репродукции растений и
значением P/O не выявлено. Апомиктичные растения остаются в группе
аллогамов, даже если при определении Р/О у них учитывать только
количество нормальной пыльцы, исключая дефектную (рис. 3).

половые видыапомиктичные виды

Рис. 3. Соотношение количества пыльцевых зерен к количеству семязачатков
(P/O ratio) у растений половых и апомиктичных видов злаков

Таким образом, при переходе на факультативный псевдогамный
апомиксис злаки сохраняют способность к амфимиксису и к производству
большого количества пыльцы, достаточного для реализации перекрёстного
опыления. С одной стороны, это позволяет апомиктам использовать для
адаптации и эволюционных преобразований рекомбинационный потенциал
аллогамии, а, с другой стороны, обеспечивает возможность переноса генов
апомиксиса при внутривидовых и межвидовых скрещиваниях, создавая
предпосылки для гибридогенного образования новых апомиктичных форм.
4.3 Участие злаков с разным типом семенной репродукции в
сложении степных фитоценозов
Для определения роли апомиктичных видов в сложении степных
фитоценозов были изучены видовой состав и проективное покрытие 160
растительных сообществ. Установлено, что в их сложении участвует 51 вид
злаков (табл. 3). Видовое разнообразие апомиктичных злаков уступает
разнообразию видов с половым способом репродукции, как в целом во флоре
Саратовской области (24 и 109), так и в изученных фитоценозах (17 и 34,
соответственно) (табл. 3). Тем не менее, доминанты и содоминанты в
сообществах в равной степени представлены как амфимиктами, так и
апомиктами. Апомиктичные виды не уступают половым по количеству
фитоценозов, в которых они доминируют (48 и 64, соответственно; F=3,09,
различия статистически не достоверны при р=0,079), а по количеству
фитоценозов, в которых являются содоминантами, даже превосходят
половые виды (46 и 22, соответственно; F=9,88, различия статистически
достоверны при р=0,002) (рис. 4).
Таблица 3.
Представленность половых и апомиктичных видов злаков
в изученных фитоценозах
Количество видов
доминантов и содоминантов
Категориявсего
всегодоминантовсодоминантов
шт.%*шт.%*шт.%*шт.%*
Виды злаков51100,02345,11937,31631,4
половые3466,71427,51223,51019,6
апомиктичные1733,3917,6719,6611,8
nsnsns
10,04**,0,89 ,1,04 ,0,07 ,
Критерий Фишера
р=0,002р=0,34р=0,31р=0,42
Примечание: *Долю растений (%) вычисляли от общего количества видов злаков,
встречающихся в фитоценозах (51 шт.); **различия между показателями достоверны при
р≤0,01; ns различия между показателями статистически не достоверны при р>0,05.

апомиктичные злаки;
36; 23%апомиктичные злаки
фитоценозы бези виды других
содоминантов; 48;семейств; 7; 4%
30%
апомиктичные злаки;апомиктичные и
48; 30%половые злаки ; 2; 1%
в иды других семейств ;
48; 30%апомиктичные,
половые злаки и
виды других семейств;
1; 1%

половые злаки; 10;
виды других семейств;
6%
47; 29%
половые злаки и
виды других семейств;
полов ые злаки; 64; 40%
9; 6%
Рис. 4. Количество фитоценозов, в которых половые и апомиктичные виды злаков
выступают в качестве доминантов (1) и содоминантов (2)

На дендрограмме, построенной по индексу Сёренсена-Чекановского
(рис. 5, 1), разделение на кластеры слабо выражено. Это указывает на
флористическое сходство изученных растительных сообществ. Большинство
фитоценозов с доминированием апомиктов объединены в две группы: в
первой (А) группе доминантами и содоминантами являются Festuca
valesiaca, Artemisia austriaca, Koeleria piramitada, во второй (Б) – F. beckeri,
A. marschalliana, K. glauca. В группе А в основном сосредоточены
фитоценозы Хвалынского района, где преобладают карбонатные почвы, в
группе Б – фитоценозы Балашовского и Краснокутского районов с
песчаными почвами. На дендрограмме, построенной по индексу Жаккара,
растительные сообщества с доминированием апомиктов распределены более
равномерно, и также не выделяются в отдельный кластер (рис. 5, 2).

А

Б
Рис. 5. Дендрограммы сходства фитоценозов на основе индекса
Сёренсена-Чекановского (1) и индекса Жаккара (2)
(черным выделены номера фитоценозов, в которых доминируют апомиктичные злаки)

Сравнение фитоценозов по U-критерию Манна-Уитни показало, что
доминантные апомиктичные злаки отличаются от половых меньшим
проективным покрытием (U=1130,5 при р=0,017), но при этом фитоценозы с
доминированием апомиктов не отличаются от фитоценозов с
доминированием амфимиктов по значениям индекса Шеннона (U=1400,5 при
р=0,42), индекса Симпсона (U=1516,0 при р=0,90) и количеству видов в
растительном сообществе (U=1275,0 при р=0,12). Отсутствие выраженных
отличий между фитоценозами с доминированием апомиктов и амфимиктов
по видовому богатству и выравненности указывает на то, что способ
семенной репродукции не определяет фитоценотическую роль вида, она
зависит от других факторов.
Глава 5. Апомиктичные злаки флоры Саратовской области и их
фитоценотическая роль (обсуждение результатов)
Апомиктичные злаки флоры Саратовской области относятся к 9 родам:
Agrostis, Anthoxanthum, Bromus, Dactylis, Digitaria, Festuca, Koeleria, Lolium и
Poa. Впервые гаметофитный апомиксис выявлен у Bromus inermis и Dactylis
glomerata и определен тип апомиксиса у Agrostis stolonifera. В 1978 г.
С.С.Хохлов и соавт. внесли в список апомиктов B. inermis и D. glomerata, как
виды с нерегулярным гаплоидным партеногенезом, а A. stolonifera, как вид, у
которого апомиксис установлен экспериментально, но его тип не определен.
В списке J. Carman (1997) роды Agrostis и Dactylis отсутствуют, а Bromus
включен в перечень, как род, у представителей которого зарегистрирован не
гаметофитный, а спорофитный апомиксис (нуцеллярная эмбриония). В ходе
проведенного анализа установлено, что у A. stolonifera апомиксис
реализуется в форме диплоспории Taraxacum-типа в сочетании с
псевдогамией, у B. inermis и D. glomerata – апоспории Hieraceum-типа и
псевдогамии.
Неоднократно отмечалось, что основное количество апомиктичных
форм сосредоточено внутри высоко полиморфных родов, для которых
характерна полиплоидия и гибридизация (Gustafsson, 1946-1947; Хохлов,
1970, Asker, Jerling, 1992). Апомиктичные злаки флоры Саратовской области
принадлежат именно к таким родам. Исключение составляет D. glomerata,
который относится к роду, объединяющему всего два вида. Однако ранее
D. glomerata включали в высоко полиморфные апомиктичные роды Koeleria
и Festuca. Кроме того, D. glomerata характеризуется значительным
внутривидовым полиморфизмом, в нем выделяют 20 подвидов.
Принадлежность апомиктичного вида к олиготипному роду и его
значительный внутривидовой полиморфизм могут быть обусловлены тем,
что род Dactylis – в эволюционном масштабе молодой. Возможно он
«недавно» отделился от какого-либо крупного полиморфного рода, и сейчас
в нем активно идут микроэволюционные процессы.
Полученные данные о представленности апомиктичных злаков во
флоре Саратовской области оказались достаточно неожиданными, если
рассматривать их с позиции теории географического партеногенеза, которая
постулирует приуроченность апомиктов к большим высотам и/или северным
широтам (Vandel, 1928, 1940; Bierzychudek, 1985; van Dijk, 2003). Согласно
этой теории Саратовскую область нельзя отнести к районам,
благоприятствующим для произрастания апомиктов. Она расположена в
умеренной климатической зоне, в средних широтах и, главным образом, на
равнине (самая высокая точка – гора Беленькая, 379 м над уровнем моря).
Тем не менее, апомикты составляют среди злаков достаточно весомую долю
(24 из 133 видов; 18,0%). Причем эта цифра, возможно, не является
окончательной, поскольку эмбриологически изучена только половина видов
злаков флоры области.
Даже самый подробный список апомиктов не способен в полной мере
отразить их вклад в формирование растительного покрова. Во многом он
определяется участием видов в сложении фитоценозов. Большинство
апомиктичных злаков (74%) имеют статус обыкновенных и нередких для
Саратовской области (рис. 6). В изученных степных фитоценозах они широко
представлены доминантами и содоминантами. Доля видов-доминантов и
содоминантов среди апомиктов, достоверно не отличается от таковой у
амфимиктов. Апомикты не уступают половым видам по количеству
фитоценозов, в которых они доминируют, а по количеству фитоценозов, в
которых являются содоминантами, даже превосходят их (см. рис. 4). Все это
свидетельствует о весомом вкладе апомиктичных злаков в формировании
степной растительности района исследования.
редко; 3; 13%

изредка; 3; 13%

обыкновенно; 14;
57%
нередко; 4; 17%

Рис. 6. Статус апомиктичных видов злаков во флоре Саратовской области
Существует мнение, что апомикты характеризуются слабой
конкурентной способностью, вследствие чего могут выживать только в
условиях минимального давления на них со стороны других видов, т. е. в
фитоценозах с небольшим видовым разнообразием и общем проективным
покрытием (Van Valen, 1973). Низкую конкурентную способность апомиктов
рассматривают как одну из причин географического партеногенеза. С этим
предположением не согласуются результаты проведенного сравнительного
анализа растительных сообществ. Практически равное количество
фитоценозов с доминированием и содоминированием половых и
апомиктичных злаков и отсутствие достоверных отличий между ними по
видовому разнообразию и выравненности (индексам Шеннона и Симпсона,
количествувидов)свидетельствуютобуспешнойконкуренции
апомиктичных злаков с половыми видами. Если бы апомиксис существенно
снижал конкурентную способность растения, то либо апомикты полностью
отсутствовали бы среди доминантов и содоминантов растительных
сообществ, либо фитоценозы с доминированием половых и апомиктичных
видов достоверно различались повышеуказанным параметрам.
Доминирование вида в фитоценозе определяется комплексом разных
признаков, и способ репродукции здесь, судя по полученным данным, играет
не такую значимую роль, какую ему нередко приписывают.
Результаты проведённого исследования позволяют констатировать, что
апомиктичные злаки успешно конкурируют с половыми видами, что
обусловливает их весомый вклад в сложение степных фитоценозов Нижнего
Поволжья.
ВЫВОДЫ
1.В результате анализа растений 117 популяций 71 вида злаков флоры
Саратовской области облигатно половой способ семенной репродукции
зарегистрирован у 51 (71,8%) вида. Цитоэмбриологические признаки
гаметофитного апомиксиса обнаружены у 20 (28,2%) видов.
Суммирование полученных данных с результатами ранее проведенных
исследований позволяет констатировать, что из 133 видов злаков флоры
Саратовской области растения 24 (18,0%) видов способны размножаться
апомиктично. Подавляющее большинство апомиктичных злаков (74%)
имеют статус обыкновенных и нередких для изученного региона.
2.Апомиктичные злаки флоры Саратовской области относятся к 9 родам:
Agrostis, Anthoxanthum, Bromus, Dactylis, Digitaria, Festuca, Koeleria,
Lolium и Poa. Преобладающим типом апомиксиса у них является
апоспория Hieracium-типа в сочетании с псевдогамией. У Agrostis
gigantea, A. stolonifera, Lolium giganteum и Poa nemoralis установлена
диплоспория Taraxacum-типа. У Anthoxanthum repens зарегистрированы
случаи автономного эндоспермогенеза. Впервые выявлен гаметофитный
апомиксис у A. stolonifera, B. inermis и D. glomerata.
3.Показатели соотношения количества пыльцевых зёрен к количеству
семязачатков (Р/О ratio) у изученных апомиктичных злаков варьируют в
диапазоне значений, свойственных факультативным и облигатным
аллогамам (от 2490 y Poa compressa до 30345 y Anthoxanthum repens).
Сохранение способности апомиктов к перекрестному опылению следует
учитывать при оценке их адаптивных возможностей и эволюционных
перспектив.
4.В сложении 160 исследованных степных фитоценозов участвует 51 вид
злаков, среди которых преобладают облигатные амфимикты (66,7%).
Вместе с тем, доминанты и содоминанты растительных сообществ в
равной степени представлены половыми и апомиктичными видами (14 и
9, соответственно).
5.Количество степных фитоценозов с доминированием апомиктов
статистически достоверно не отличается от количества фитоценозов с
доминированием половых злаков (48 и 64, соответственно), а количество
фитоценозов, в которых апомикты являются содоминантами, превышает
количество растительных сообществ с содоминированием амфимиктов (46
и 22, соответственно). Растительные сообщества с доминированием
половых и апомиктичных злаков не различаются по видовому богатству и
выравненности.
6.Видовое разнообразие апомиктичных злаков уступает видовому
разнообразию половых видов как в целом во флоре Саратовской области,
так и в изученных растительных сообществах, но успешная конкуренция
апомиктов с половыми видами обусловливает их весомый вклад в
сложение степных фитоценозов Нижнего Поволжья.