Интродукция видов рода Crataegus L. в дендрологическом саду имени И.М. Стратоновича

ГЛАВА 1. СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ И ЭКОЛОГО- БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА БОЯРЫШНИКОВ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)
Род Crataegus L. является одним из самых древних представителей семейства Rosaceae. В результате многочисленных миграций боярышник занял обширную территорию северного полушария между 30 ̊ и 60 ̊ с. ш. в Европе, Азии и Северной Америке (Криштофович, 1957; Циновскис, 1971; Вафин, Путенихин, 2003, Нурмахашева и др., 2017). Широкий ареал обусловливает произрастание рода Crataegus L. в различных ценотических условиях, что обеспечивает богатство генофонда, разнообразие экологических и морфологических особенностей и, как следствие, возможность многопрофильного хозяйственного применения: от использования в зеленом строительстве, садоводстве и лесомелиорации до пищевой и фармацевтической промышленности (Гусейнов, 1985; Соловьева, Котелова, 1986; Резанова и др, 2011; Decuyper и др., 2014; Caliskan, 2015; Сагарадзе, 2018; Морозкова и др., 2020; Li, Gao etc., 2021).
ГЛАВА 2. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ
Климатические ресурсы региона являются не самыми благоприятными для интродукции инорайонных видов. Климат города Архангельска формируется под влиянием северных морей и атлантических воздушных масс. Субарктический морской климат с продолжительной холодной зимой, устойчивыми морозами и периодическими оттепелями, и короткое прохладное лето с адвективными заморозками усложняют интродукционные работы. Однако в городских условиях в результате выброса тепловой энергии формируются «острова тепла», за счет чего нивелируется амплитуда колебаний температур и увеличивается продолжительность вегетационного периода. Микроклиматические особенности городов позволяют обогатить урбодендрофлору. Таким образом северные города могут стать первичными центрами интродукции и акклиматизации хозяйственно ценной породы.
ГЛАВА 3. ИССЛЕДОВАНИЯ РОДА Crataegus L.
В ДЕНДРОЛОГИЧЕСКОМ САДУ ИМЕНИ И.М. СТРАТОНОВИЧА
Локацией наших исследований является один из старейших научных центров интродукции на Европейском Севере – дендрологический сад имени И.М. Стратоновича, расположенный в центре города Архангельск (64°33 ́с.ш. и 40°32 ́в.д.). Интродукционные испытания представителей рода Crataegus L. в Архангельске начались вместе с первым этапом формирования сада – с 1934 года. За продолжительный период интродукционных исследований в саду было испытано 283 образца 67-ми видов рода Боярышник, полученных из разных географических пунктов. В настоящее время коллекцию боярышников дендрария составляют 15 таксонов. Акклиматизация исследуемых растений происходит неодинаково. Изучение интродуцируемых видов на основе коллекции одного рода позволяет провести сравнительный анализ их особенностей в новых условиях произрастания и выделить наиболее перспективные виды и формы для более широкого хозяйственного использования в районе интродукции.
ГЛАВА 4. МЕТОДОЛОГИЯ, ПРОГРАММА, МЕТОДИКА, ОБЪЕКТЫ И ОБЪЕМ ИССЛЕДОВАНИЙ
Представители рода Crataegus L. отсутствуют в естественных фитоценозах Архангельской области. Для определения возможности выращивания растений и исследования развития интродуцируемых видов рода Crataegus L. в новых экологических условиях применяется комплексный подход в соответствии с методиками Главного ботанического сада РАН. Методологическая основа исследований сформирована на трудах Каппера, 1930; Лыпа, 1953, 1957, 1965; Орлова,1953, 1957; Лапина, 1975, Елагина, 1975; Булыгина, 1979; Зайцева, 1981, 1990; Малаховца, 1984, 1999; Нилова, 1989, 1990; Залывской, 2004, 2005, 2006, 2012; Демидовой, 2017, 2020; и др.
Выполнение работ проводилось в несколько этапов. На подготовительном (теоретическом) этапе выполнен анализ архивных материалов, обзор литературы по теме исследований, на основе которого выявлены программные вопросы, сформулированы цель и задачи исследования, определены объекты, а также установлены методики для реализации проводимых работ.
Проведение натурных исследований включал сбор материала по сезонному развитию наблюдаемых растений, определению их адаптивных способностей к условиям среды обитания. В лабораторных
условиях были определены биометрические показатели плодов и семян и доброкачественность семян исследуемых видов.
Изучение эколого-биологических особенностей видов боярышника позволяет определить перспективность их многоцелевого использования. Для комплексного изучения темы была составлена общая программа исследований, представленная на рисунке 1.
Рисунок 1 – Логистическая схема решения заявленной темы исследования
Объектами исследования стали 19 таксонов коллекции дендрологического сада имени И.М. Стратоновича Северного Арктического федерального университета. По систематическому признаку исследуемые объекты относятся к 5 секциям: Azaroli Loud., Sanguineae C.K.Schneid., Douglasianae Eggl., Tenuifoliae Sarg., Molles Sarg. Однако за период наших исследований из состава коллекции выпали 4 вида.
Выполненный объем наблюдений, измерений, анализов с применением современных методик позволил успешно реализовать заявленную тему исследований.
ГЛАВА 5. АККЛИМАТИЗАЦИЯ И СЕЗОННОЕ РАЗВИТИЕ ВИДОВ РОДА Crataegus L.
Для оценки успешности интродукции научным сообществом принимаются во внимание такие показатели как способность растений проходить полный цикл сезонного развития; наличие ежегодного или периодического плодоношения; возможность получения нормального потомства из семян; сохранение жизненной формы, свойственной виду в условиях естественного произрастания; устойчивость растений к низким и отрицательным температурам воздуха и почвы. Объективная оценка адаптации интродуцентов позволяет целенаправленно и достоверно прогнозировать успех испытуемых растений.
5.1 Особенности сезонного развития видов Crataegus L.
Способность инорайонных растений переносить длительные отрицательные и резкие понижения температур определяется их подготовленностью к зимнему периоду, прежде всего последовательностью и завершенностью всех фенологических фаз, характерных для растения в естественных условиях произрастания, а также прекращением роста и одревеснением побегов. Основным методом получения информации о сезонной ритмике растительного организма являются фенологические наблюдения. Прохождение всех фенологических фаз, т.е. завершенность полного цикла сезонного развития, свидетельствует об успешной адаптации инорайонных видов в пункт интродукции.
5.1.1 Фенологическая характеристика видов боярышника
В период наших исследований с 2016 по 2020 годы проводились регулярные фенологические наблюдения, по результатам которых определены средние даты наступления фенологических фаз. Продолжительность вегетационного периода в условиях дендрологического сада составляет от 148 (C. chlorosarca Maxim.) до 176 дней (С. flabellata K. Koch). Раннее начало и завершение вегетации у дальневосточных видов позволяет хорошо адаптироваться к северным условиям. Позднее остальных видов фенологические фазы начинаются у большинства североамериканских боярышников, завершение вегетационного периода у которых происходит в конце октября.
5.1.2 Рост вегетативных побегов
При переселении инорайонных видов проявляется тенденция к сокращению периода линейного роста побегов и уменьшению их размеров. Начало, интенсивность и продолжительность роста побегов
исследуемых видов неодинаковы, что для наглядности представлено на рисунке 2.
Рисунок 2 – Динамика роста побегов исследуемых видов рода Crataegus L.
Продолжительность роста побегов в условиях Архангельска составляет в среднем около 30 дней. Наибольшее увеличение линейных значений у большинства видов отмечен в период с 5 по 10 июня. С середины июня снижаются значения увеличения линейных размеров побегов и начинается процесс их одревеснения. К началу июля у побегов исследуемых видов заканчиваются ростовые процессы и продолжается процесс одревеснения. Таким образом интродуцируемые растения успевают подготовиться к зимнему периоду.
Все виды боярышников, входящих в коллекцию дендрологического сада, имеют видоизмененные укороченные побеги – колючки, большинство которых начинают развиваться одновременно с листьями. К видам с большим количеством колючек отнесены C.almaatensis Pojark., C. nigra Waldst. & Kit. Немногочисленные колючки отмечены на побегах C. lucorum Sarg. и С. flabellata K. Koch. Степень колючести видов необходимо учитывать при создании объектов озеленения с различным целевым назначением, поскольку наличие колючек у растения является важным фактором при подборе ассортимента.
5.1.3 Цветение и плодоношение боярышников
Генеративное развитие растения – этапы цветения и плодоношения – являются важным критерием для определения уровня успешности интродукции. Данные фенологические фазы имеют значение не только для объективной оценки адаптации интродуцента, определения соответствия этапов сезонного развития новым условиям, но и для хозяйственных целей: при составлении графика заготовки лекарственного и пищевого сырья, а также для определения сроков максимальной декоративности растения при включении боярышников в состав композиций для зеленого строительства. Продолжительность периода цветения боярышников в условиях Архангельска составляет до двух недель, что отражает календарь цветения, представленный в таблице 1.
Таблица 1 – Календарь цветения видов рода Crataegus L.
Обилие цветения определяли согласно шкале В.Г. Каппера. Наиболее обильное цветение отмечено у C. chlorosarca Maxim., C. dahurica Koehne ex Schneid, C. douglasii Lindl, C. tournefortii Griseb., C.nigra Waldst. & Kit и C. lucorum Sarg. Минимальный показатель цветения отмечен у C. basilica Beadle. у которого часто фаза цветения отсутствовала совсем.
Количество и размеры соцветий являются наиболее значимыми декоративными элементами растений. Наиболее крупные соцветия отмечены у C. dahurica Koehne ex Schne и C. chlorosarca var. atrocarpa E. Wolf. Наименьшие размеры соцветий отмечены у C. Russanowii Cin. При этом наличие крупных цветков не обеспечивает большую величину

соцветия: немногочисленные крупные цветки С. flabellata K. Koch собраны в рыхлые соцветия среднего диаметра, а наибольшее количество цветков средних размеров у C. Schroederi Regel и C. chlorosarca Maxim. составляют плотные соцветия средних размеров.
В последней декаде июля начинается изменение окраски плодов. В таблице 2 представлен календарь плодоношения видов рода Crataegus L. – цвет заливки в календаре плодоношения соответствует окраске плодов. Тёмным тоном отмечен период массового созревания плодов – период для заготовки лекарственного и пищевого сырья.
Таблица 2 – Календарь плодоношения видов рода Crataegus L.
Оценка цветения растений не всегда соответствуют оценке плодоношения. Максимальные баллы оценки плодоношения отмечены у кустарников C. tournefortii Griseb., C. nigra Waldst. & Kit, C. douglasii Lindl, C. lucorum Sarg. Единичные плоды отмечены у C. almaatensis Pojark. как у деревьев, так и у кустарников.
Декоративными качествами плодов являются их окраска, форма и размеры. Наиболее крупные плоды характерны для североамериканских видов C. grayana Eggl., C. lucorum Sarg., С.flabellata K. Koch и европейского вида C. tournefortii Griseb. Наименьшие значения параметров выявлены у видов Старого Света – C. nigra Waldst. & Kit, C. Schroederi Regel, C. Russanowii Cin.
Соответственно морфометрическим значениям распределены показатели массы плодов – наиболее высокие значения у крупных плодов видов C. grayana Eggl., C. lucorum Sarg., С. flabellata K. Koch., наименьшие значения массы отмечены у морфометрически мелких

плодов C. nigra Waldst. & Kit, C. Schroederi Regel, C. Russanowii Cin. Полученные нами морфометрические данные и значения массы 100 шт плодов оказались ниже показателей, опубликованных в работах А.С.Сергеевой (1998), Р.В. Вафина, В.П. Путенихина (2003), С.В. Мухаметовой (2017).
5.1.4 Качество семян и семенная продуктивность
Посевные и наследственные качества семян и урожайность являются своего рода индикаторами степени соответствия биологии растений новым условиям среды, а также позволяют уточнять норму высева, прогнозировать выход посадочного материала с единицы площади. Формирование качественного семенного ресурса играет большую роль при селекции более стойких особей, что обеспечивает успех акклиматизации растений.
В результате исследований морфометрических показателей семян – длина, ширина, толщина – выявлены наиболее крупные показатели у североамериканского вида С. flabellata K. Koch и дальневосточных C. dahurica Koehne ex Schne и C. maximoviczii Schneider. Минимальные параметры семян выявлены у европейского вида C. nigra Waldst. & Kit.
Соответственно морфометрическим параметрам распределены и показатели массы 1000 штук семян: наиболее высокий показатель массы соответствует наиболее крупным семенам С. flabellata K. Koch, наиболее лёгкие семена – C. nigra Waldst. & Kit.
Полученные в соответствии с ГОСТ данные свидетельствуют о том, что семена боярышника в условиях Архангельска имеют низкую доброкачественность, поскольку количество здоровых семян не превышает 25 %, что согласуется с опубликованными данными других исследователей (Вафин, Путенихин, 2003, Мухаметова, 2017). Большая часть семян – пустые (18,3…88 %), либо с сухим зародышем (5…58 %). Реже встречаются загнившие и поврежденные вредителями семена.
Семенная продуктивность растения является одним из важнейших показателей репродуктивного успеха растения в конкретных условиях обитания. По результатам подсчета количества генеративных побегов, количества соцветий на модельных ветках, цветков в соцветии, среднего количества формируемых семян и количества семян со здоровым зародышем определены потенциальная, условно-реальная и реальная семенная продуктивность на основе которых вычислен коэффициент семенной продуктивности.
Наиболее высокий коэффициент семенной продуктивности отмечен у C. dahurica Koehne ex Schne (7,29 %), С. flabellata K. Koch (5,14 %), C. tournefortii Griseb. (4,07 %), что соответствует данным о количестве сформированых здоровых семян. Самый низкий коэффициент
установлен для C. chlorosarca var. atrocarpa E. Wolf (0,31 %) у которого выявлен наибольший процент пустых семян.
Как правило, показатели плодоношения и семенной продуктивности интродуцентов, их репродуктивная способность во многом зависят от степени соответствия биологии растений новым условиям среды. Однако биологическая особенность боярышников – формирование низкокачественных семян – не позволяет судить о степени адаптации видов к новым условиям произрастания.
5.2 Жизненная форма боярышников как составная часть акклиматизации
Около 50 % экземпляров представленных видов коллекции боярышников в условиях интродукции в северные широты способны сохранять жизненную форму, свойственную для них в пределах ареала. У боярышников C. Schroederi Regel и C. maximoviczii Schneider сохранена жизненная форма дерева, но наблюдается многоствольность. УС.RussanowiiCin.,C.almaatensisPojark.иC.chlorosarcavar.atrocarpa E. Wolf имеются экземпляры как с жизненной формой дерева, так и кустарника.
5.3 Зимостойкость боярышников
В условиях дендросада в г. Архангельске боярышники зимостойки, однако некоторые виды повреждаются в наиболее холодные зимы с резкими перепадами температур. Средний многолетний балл зимостойкости растений равен I.
5.4 Фенологическая атипичность
Для определения степени соответствия фенологического развития видов боярышника условиям района интродукции был определен показатель фенологической атипичности с использованием данных по 14фенологическим фазам. Результаты расчета показали, что цикл развития всех образцов коллекции соответствует 4 и 5 баллам 8-балльной шкалы оценок несоответствия фенологии интродуцентов климату вторичного ареала. Таким образом развитие всех наблюдаемых видов укладывается в вегетационный период района исследований и соответствует условиям места интродукции.
5.5 Болезни и вредители боярышников
Несоответствие экологических требований новых условий произрастания и антропогенное влияние урбанизированной среды повышает восприимчивость интродуцентов к повреждениям патогенами и энтомовредителями. Наиболее распространенными вредителями на территории сада являются тля яблоневая (Aphis pomi De Geer), гусеницы
пяденицы (Geometridae Leach). Среди возбудителей заболеваний отмечены грибы, вызывающие мучнистую росу, красно-коричневую пятнистость (Phyllosticta Michalowskoensis Elenk. et Ohl.). На старых экземплярах боярышников были отмечены плодовые тела гриба Nectria cinnabarina (Tode. Fr.), Phellinus conchatus (Pers.: Fr.). При определении доброкачественности семян были обнаружены личинки большого яблоневого семяеда (Syntomaspis druparum Boh.).
Повреждений боярышников распространенными вредителями Acasis viretata Hb., Coleophora nigricella Stoph., Stigmella crataegi Geras. и др., указанными в литературных источниках, не обнаружено в связи с более южным ареалом их распространения. Таким образом подтверждается распространенная гипотеза о меньшем воздействии вредителей на интродуценты (Каваленова и др., 2007; Томошевич, 2010; Виноградова, Куклина, Мухина, 2011), однако не исключается возможность поражения интродуцированных видов местными вредителями и болезнями.
5.6 Интегральная оценка перспективности интродукции исследованных видов
Для выявления уровня перспективности исследуемых видов определена интегральная оценка жизнеспособности интродуцированных растений, учитывающая комплекс факторов. По результатам интегральной оценки 26,6% наблюдаемых видов отнесено к группе вполне перспективных; 60 % относится к группе перспективные; к менее перспективным отнесен один вид C. almaatensis Pojark; в группу малоперспективных интродуцентов входит C. basilica Beadle., который в условиях сада имеет сниженные баллы по ряду жизненных показателей.
Согласно результатам проведенных исследований большинство представителей рода боярышник в дендрологическом саду являются перспективными для выращивания в условиях Севера и расширения ассортимента видов для озеленения населенных мест региона.
5.7 Пылеудерживающая способность листьев боярышника
Применяемые в озеленении городских территорий виды выполняют защитные и санитарно-гигиенические функции. Для изучения пылеулавливающей способности боярышников в городских условиях определено количество задержанной пыли на разных высотах (1; 1,5; 2 м) двумя видами с разными морфологическими характеристиками листовых пластинок: C. flabellata Koch. и C. lucorum Sarg., произрастающими в живой изгороди вдоль одной из магистралей Архангельска – проспекта Ломоносова.
Полученные данные отражают тенденцию к распределению большего количества частиц пыли на высоте 2 м, меньшего – на высоте 1 м. Также прослеживается разница в пылеудерживающей способности листьев разных видов боярышника. Рассмотрение листьев под микроскопом показало: на более рельефной поверхности листа C. lucorum Sarg. задерживаются крупные пылевые частицы, тогда как на шероховатой поверхности листьев C. flabellata Koch. обнаружены более мелкие частицы. В соответствии с полученными данными нами составлена шкала оценки накопления пыли, представленная в таблице 3.
Таблица 3 – Шкала оценки пылеудерживающей способности
Масса удерживаемой пыли, г/м2
<1 1.1-3 3.1-5 5.1-7 >7
Оценка пылеудерживающей способности Степень Балл
Крайне низкая 1 Умеренная 2 Средняя 3 Высокая 4 Наиболее высокая 5
Согласно предложенной шкале C. flabellata Koch. обладает умеренной пылеудерживающей способностью, а C. lucorum Sarg. относится к категории растений с наиболее высокой пылеудерживающей способностью. Данные результаты необходимо учитывать при проектировании породного состава защитных полос, создаваемых вдоль городских магистралей.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Комплексное изучение биологических особенностей интродуцентов в новых условиях произрастания с неблагоприятными природно- климатическими факторами позволяет определить наиболее перспективные таксоны для их успешного применения в культуре. Внедрение представителей рода Crataegus L. – растений с широким спектром хозяйственного применения – является одним из способов улучшения комфортности северных городов.
Многолетние наблюдения за сезонным развитием боярышников, проводимые в дендрологическом саду имени И.М. Стратоновича, позволяют выявить виды наиболее пригодные для выращивания в северных регионах. По результатам интегральной оценки жизнеспособности интродуцентов выявлены весьма перспективные (4 вида) и перспективные (9) виды боярышников. Таким образом в условиях Архангельска 86% изучаемых видов являются интродукционно
устойчивыми, что способствует успешному их внедрению в практику зеленого строительства и для создания плантаций для получения высоковитаминного сырья для фармакологии и продуктов функционального питания.
На основании полученных результатов проведенных исследований нами сформулированы следующие выводы:
– большая часть исследуемых видов проходит полный цикл сезонного развития за исключением C. basilica Beadle., C. almaatensis Pojark., C. sanguinea f. сhlorocarpa С. Koch.;
– большинство изученных боярышников в условиях Архангельска зимостойки и сохраняют жизненную форму, характерную для них в естественных условиях обитания;
– 86,7 % исследуемых видов вступили в репродуктивную фазу развития. Формируемые видами семена имеют низкое качество с большим количеством пустых и с усохшим зародышем, реже – загнивших или поврежденных вредителями. Наилучший показатель качества семян отмечен у видов C. dahurica Koehne ex Schne, С. flabellata K. Koch, C. tournefortii Griseb.;
– для использования в пищевых и фармакологических целях по морфометрическим характеристикам плодов рекомендуются C.grayana Eggl., C. lucorum Sarg., C. tournefortii Griseb., С. flabellata K. Koch, C. chlorosarca Maxim., C. dahurica Koehne ex Schne., C. douglasii Lindl.
– на основе выявленных перспективных культивируемых видов определен ассортимент боярышников, рекомендуемых для зеленого строительства в условиях антропогенной среды Севера;
– пылеулавливающая способность боярышников неодинакова и зависит от морфологических особенностей листовой пластинки, что необходимо учитывать при проектировании объектов городского озеленения.
Благодаря хорошей экологической пластичности и резистентности представителей рода боярышник к лимитирующим факторам северных условий, а также эстетическим характеристикам в течение всего года, его можно рекомендовать для интродукции в более высокие широты с целью расширения флористического разнообразия.