Морфологическое строение яйцевода и источники его васкуляризации у курицы, утки и гуся

Бесплатно
Работа доступна по лицензии Creative Commons:«Attribution» 4.0
Диких Анастасия Александровна
Бесплатно
Работа доступна по лицензии Creative Commons:«Attribution» 4.0

ОГЛАВЛЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ
ОСНОВНАЯ ЧАСТЬ
1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
1.1 Анатомические особенности строения яйцевода у птиц и
рептилий
1.1.1 Гистоструктура яйцевода у птиц
1.2 Анатомические особенности источников артериальной васкуляризации яйцевода у птиц и рептилий
1.3 Анатомические особенности венозного оттока от яйцевода у птиц
и рептилий
1.4 Заключение к обзору
2 СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
2.1 Материалы и методы исследования
2.2 Видовые особенности строения яйцевода у курицы, утки и гуся
2.3 Видовые особенности источников артериальной васкуляризации яйцевода у курицы, утки и гуся
2.4 Видовые особенности венозной васкуляризации яйцевода у курицы, утки и гуся
3. ОБСУЖДЕНИЕ ПОЛУЧЕННЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ
3.1 Морфофункциональная характеристика видовых особенностей строения яйцевода у курицы, утки и гуся
3.2 Морфофункциональная характеристика артериальной васкуляризации яйцевода у курицы, утки и гуся
3.3 Морфофункциональная характеристика венозной васкуляризации яйцевода у курицы, утки и гуся
4 ЗАКЛЮЧЕНИЕ
4.1 Выводы
4.2 Практические предложения и рекомендации
4.3 Перспективы дальнейшей разработки темы
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
ПРИЛОЖЕНИЯ

Исследование проведено на кафедре анатомии, гистологии, физиологии и патологической анатомии ФГБОУ ВО Омский ГАУ за период с 2018 по 2021 гг.
Объектами исследования служили тушки куриц кросс Хайсекс белый в возрасте 160–180 суток, утки пекинской и гуся итальянского в возрасте 60–75 суток. Общее количество исследованных птиц составляет 138 тушек.
Исследованные птицы были клинически здоровыми, имели нормальное развитие, правильное телосложение и хорошую упитанность. Птиц приобретали в фермерском хозяйстве Азовского района Омской области.
Эвтаназию птиц осуществляли в соответствии с Европейской конвенцией по защите позвоночных животных, используемых для научно-исследовательских целей (2013).
Для морфологических исследований тушки птиц взвешивали и проводили измерения основных показателей. При изучении сосудов яйцевода применяли комплекс анатомических методов: обычное и тонкое препарирование, изготовление коррозионных препаратов, рентгенографию. Для исследования артериальных и венозных сосудов, принимающих участие в васкуляризации яйцевода, использовали метод наливки через бедренную артерию и вену латексом марки СКС-65 с фиксацией в 4%-ном водном растворе формальдегида. Препарирование проводили под падающей каплей воды с использованием бинокулярного микроскопа МБС-2 с помощью инструментов, используемых в глазной практике.
Для изготовления ангиостеотопических препаратов артериальной и венозной систем использовали самоотвердевающую пластмассу акрилового ряда «Белакрил». Для придания сосудам необходимого цвета в мономер добавляли масляные краски. После инъецирования сосудов, тушки помещали на 3 суток в 15% раствор каустической соды. Полученный коррозионный слепок отмывали, высушивали, изучали.
Рентгенографию кровеносных сосудов осуществляли с помощью аппарата Software Examion AQS Installation & Connectionsof X-R Static Classic, диапазон 0,5 – 125 mAs, напряжение от 40 – 125 kV, при наполнении сосудов массой Гауха.
Для светооптических гистологических исследований яйцевода материал брали через 12 минут после убоя птиц. Для общей оценки гистоструктуры вырезали кусочки каждого отдела яйцевода, фиксировали в 10% водном растворе нейтрального формальдегида с последующим уплотнением методом заливки в парафин. Изготовление срезов (4-5 мкм) проводили с помощью микротома для парафиновых срезов МПС-2. При гистологическом изучении выявляли эластические и коллагеновые волокна при окрашивании срезов гематоксилином и эозином, коллагеновые и мышечные – окраской по Маллори, а соединительную ткань – по Ван Гизон (Г. А. Меркулов 1969, В. В. Семченко и др. 2003, Г. А. Хонин и др. 2004).
Для фотографирования гистологических препаратов использовали цифровой сканирующий микроскоп 3D HISTECH PANNORAMIC Midi. Морфометрическую обработку полученных снимков осуществляли при помощи программного обеспечения 3D HISTECH Case Viewer. Для морфометрических измерений микроструктур использовали винтовой окуляр- микрометр МОВ-1-16, объектив х20, х40, х90. Фотографии для макропрепаратов получали с помощью цифрового фотоаппарата Honor 20 Pro, CMOS 48 Мпикс, Сенсор Sony IMX586.
Ультразвуковую диагностику яйцевода птиц проводили на ультразвуковом диагностическом сканере ЭТС-Д-05 «Раскан», ~ 220В, 50 Гц, 100 ВА, класс 1. Датчик микроконвексный 7,5 МГц.
Цифровой материал подвергнут статистической обработке с использованием Microsoft Office Excel 2016. Статистический анализ проводили с использованием программы STATISTICA 6.1. Для сравнения двух независимых совокупностей в виду наличия нормального распределения и равенства генеральных дисперсий использовался t-критерий Стьюдента с учетом малой численности групп (С. Гланц, 1999; С. Н. Лапач, 2000).
Видовые особенности строения яйцевода у курицы, утки и гуся
К органам размножения у птиц относится левый яичник и яйцевод. Яйцевод в активной стадии яйцекладки имеет вид сильно изогнутой трубки, расположенной от яичника до клоаки, полностью занимая левую дорсовентральную часть грудобрюшной полости. По морфологическому строению и функции яйцевод подразделяется на воронку, белковый отдел, перешеек, матку и влагалище, выполняющих строго определенные функции.
При проведении исследований установлено, что длина яйцевода имеет показатели 348,18±0,03 мм (курица), 352,34±0,04 мм (утка пекинская), 897,61±0,04 мм (гусь итальянский) (H=12,5; p<0,001). Масса яйцевода у курицы занимает 41,87±0,03 мг, у утки пекинской – 80,75±0,01 мг, у гуся итальянского – 107,92±0,01 мг (H=12,5; p<0,001). Воронка располагается позади яичника на краниальном конце яйцевода, состоит из собственной части и шейки воронки. Собственная часть воронки подразделяется на перивителлиновую, спермоприемную и халасовидную части. Перивителлиновая часть воронки присоединяется к левому яичнику, на ее краях имеется длинная бахрома, участвующая в захвате овулированной яйцеклетки. Стенка перивителлиновой части тонкая, но в каудальном направлении постепенно утолщается в сторону шейки воронки. Спермоприемная часть имеет ложечковидное углубление с параллельно расположенными складками, а по ее бокам находятся парные отверстия семяпроводов. Халасовидная часть локализуется на каудальном крае воронки, имея чашеобразное углубление, из которого яйцеклетка поступает в шейку воронки и покрывается вителлиновой оболочкой. Воронка яйцевода представляет начальный отдел яйцевода, участвуя в захвате овулированной яйцеклетки, направляет ее в сторону ямки воронки. Длина воронки достигает 68,44±0,05 мм у курицы, 69,18±0,04 мм – у утки пекинской, 158,8±0,03 мм – у гуся итальянского (H=12,5; p<0,001), что составляет 19,6% (курица), 17,6% (утка, гусь) от длины яйцевода (рисунок 1). Масса воронки имеет показатели 0,59±0,03 мг у курицы, 3,61±0,01 мг – у утки АБ Рисунок 1. Соотношение показателей длины отделов яйцевода у птиц: А – курица кросс Хайсекс белый; Б – утка пекинская: 1 – воронка; 2 – белковый отдел; 3 – перешеек; 4 – матка; 5 – влагалище. пекинской, 5,15±0,03 мг – у гуся итальянского (H=12,5; p<0,001), занимая 1,4% (курица), 4,4% (утка), 5% (гусь) от массы яйцевода. Белковый отдел – самая длинная часть яйцевода в виде трубки, образующей 5-6 изгибов, где выполняется синтез и секреция белков трубчатыми железами слизистой оболочки и продвижение желтка при сокращении циркулярных мышечных волокон, что согласуется с мнением Р. Ю. Хохлова, (2008), S. M. Mirhish et al., (2013), I. M. Khan et al., (2017). В белковом отделе находится 10-15 высоких первичных складок, лежащих вдоль органа, между которыми располагаются вторичные и третичные складки (рисунок 2А). Белковый отдел подразделяется на краниальную, среднюю и каудальную части. В краниальной части имеются длинные, сильно изогнутые складки с большим количеством инвагинаций, в средней части они более плотные, слабо извитые, проходят параллельно друг другу, а в каудальной – низкие, прямые и широкие. А. А. Тегза (2000), Б. Ф. Бессарабов (2005) отмечают, что в этих частях белкового отдела происходит образование четырех разных фракций белка: жидкого, плотного, вновь жидкого и снаружи плотного слоя, которые накладываются друг на друга. Наибольшая высота первичных складок отмечается у гуся, что в 1,34 раза больше, чем у курицы, и в 1,06 раза больше, чем у утки. Длина белкового отдела составляет 153,86±0,03 мм у курицы, 169,18±0,04 мм – у утки пекинской, 424,50±0,03 мм – у гуся итальянского (H=12,5; p<0,001), занимая 44,1% (курица), 48% (утка), 47,2% (гусь) от длины яйцевода (рисунок 1). Масса белкового отдела у курицы 27,83±0,01 мг, у утки пекинской 59,20±0,03 мг, у гуся итальянского 72,47±0,03 мг (H=12,5; p<0,001), составляя 66,4% (курица), 73,3% (утка), 67,1% (гусь) от массы яйцевода. За белковым отделом следует перешеек шириной 1-2 см, в котором формируются подскорлуповые оболочки. Его диаметр меньше белкового отдела, но стенка немного толще за счет хорошо развитой мышечной оболочки. Каудальная часть перешейка вдается в полость матки, образуя слабо развитый сфинктер. АБ Рисунок 2. Слизистая оболочка яйцевода: А – белковый отдел утки пекинской, 70 суток (окраска по Ван Гизон, ув. х 200); Б – матка гуся итальянского, 75 суток (окраска гематоксилином и эозином, ув. х 200): 1 – слизистая оболочка; 2 – многорядный реснитчатый эпителий; 3 – собственная пластинка слизистой оболочки; 4 – секреторные отделы желез; 5 – мышечная оболочка; 6 – кровеносные сосуды. Длина перешейка составляет 13,64±0,03 мм у курицы, 16,79±0,03 мм – у утки пекинской, 41,33±0,03 мм – гуся итальянского (H=12,5; p<0,001), занимая 3,9% (курица), 4,7% (утка, гусь) от длины яйцевода (рисунок 1). Масса перешейка имеет показатели у курицы 2,46±0,02 мг, у утки пекинской 4,45±0,03 мг, у гуся итальянского 7,86±0,03 мг (H=12,6; p<0,001), занимая 5,8% (курица), 5,5% (утка), 7,2% (гусь) от массы яйцевода. Матка (скорлуповая железа) – шарообразной формы, где синтезируется органический матрикс и минеральные вещества за счет деятельности трубчатых желез и микроворсинок реснитчатого эпителия клеток, а также органическое вещество секретируется апикальными клетками слизистой оболочки, образуя скорлупу. Длина матки имеет показатели: 58,16±0,02 мм у курицы, 64,91±0,02 мм у утки пекинской и 154,22±0,04 мм у гуся итальянского (H=12,5; p<0,001), что занимает 16,7% (курица), 18,43% (утка), 17,18% (гусь) от длины яйцевода (рисунок 1). Масса матки достигает у курицы 7,74±0,01 мг, у утки пекинской 8,24±0,03 мг, у гуся итальянского 12,14±0,02 мг (H=12,5; p<0,001), составляя 18,48% (курица), 10,20% (утка), 11,2% (гусь) от массы яйцевода. Складки матки более узкие и высокие, чем в других отделах яйцевода (рисунок 2Б). В начальном отделе насчитывается от 45-53 первичных складок. Влагалище – короткая, узкая трубка S-образной формы, передним отверстием сообщается с маткой, а задним – открывается в клоаку. Слизистая оболочка влагалища собрана в высокие и узкие первичные складки листообразной формы в количестве 11-13 у курицы, в виде елочки – 13-15 у утки и гуся. Складки проходят параллельно друг другу, препятствуя проникновению загрязненной воды у гусеобразных, что отмечает S. M. Mirhich (2013). Длина влагалища занимает 54,08±0,04 мм у курицы, 32,28±0,04 мм – у утки пекинской, 127,76±0,02 мм – у гуся итальянского (H=12,5; p<0,001), что составляет 15,5% (курица), 9,1% (утка) и 14,2% (гусь) от длины яйцевода (рисунок 1). Масса влагалища достигает 3,26±0,03 мг у курицы, 5,26±0,03 мг – у утки пекинской, 9,49±0,03 мг – гуся итальянского (H=12,5; p<0,001), занимая 7,8% (курица), 4,47% (утка), 5% (гусь) от массы яйцевода. При гистологическом исследовании отмечаем, что слизистая оболочка яйцевода выстлана многорядным реснитчатым эпителием. В эпителии различают столбчатые реснитчатые, бокаловидные клетки и базальные эпителиоциты. Ядра клеток располагаются на разном уровне, их апикальные отделы заполнены слизистым секретом. В собственной пластинке слизистой оболочки каудальной части воронки, белкового отдела, перешейка и матки лежат трубчатые железы, которые выстланы однослойным кубическим эпителием с базальным расположением ядер. Отмечено значительное развитие слизистой оболочки яйцевода, которая составляет у курицы 69,1%, у утки пекинской 68,1%, у гуся итальянского 65,1% от толщины стенки, что связано с наличием складок, увеличивающих ее площадь, а функциональная активность трубчатых желез своего наибольшего развития достигает в белковом отделе. В перешейке высота складок и толщина слизистой оболочки меньше и составляет 59,8% (курица), 53,1% (утка), 51,9% (гусь). В матке высота слизистой оболочки имеет показатели у курицы 61,9%, у утки пекинской 64,4%, у гуся итальянского 63,2% от толщины стенки. Мышечная оболочка яйцевода плотная, хорошо развита, состоит из толстых циркулярных и тонких продольных пучков гладких мышечных волокон с включением соединительнотканных слоев. Мышечная оболочка достигает наибольшего развития в тех отделах яйцевода, которые участвуют в продвижении и последующем выведении яйца наружу. Снаружи яйцевод покрыт серозной оболочкой образованной рыхлой волокнистой соединительной тканью с большим количеством кровеносных сосудов. Ультразвуковое исследование половых органов у курицы кросса Хайсекс белый проводили в течение суток. Первоначально отмечены созревшие фолликулы в воронке на разных стадиях развития. Через 25 минут виден желток большой плотности и хорошей эхогенности, расположенный в центральной части белкового отдела, а на его периферии отмечается небольшое количество белка с более низкой плотностью (рисунок 3). Через 3 часа в каудальной части белкового отдела виден желток хорошей эхогенности, на его периферии располагается несколько слоев белка. Границы яйцевода хорошо контурированы. Стенки яйцевода отчетливо структурированы с умеренной эхогенностью. На эхограмме через 20 часов просматривается яйцо, покрытое Рисунок 3. Фолликулы на разных стадиях развития в яичнике у курицы кросс Хайсекс белый, 180 суток. Время экспозиции – 9:35 30.11.2020. Рисунок 4. Полость матки яйцевода, заполненная яйцом, у курицы кросс Хайсекс белый, 180 суток. Время экспозиции – 9:01 01.12.2020. скорлупой, которое находится в матке. В центре него выявляется гипоэхогенная структура с нечеткими контурами – желток (рисунок 4). Стабильное функционирование яйцевода птиц связано с активным притоком артериальной крови, выполняющей трофическую и секреторную функции и участвующей в образовании белка. Морфофункциональная характеристика артериальной васкуляризации яйцевода у курицы, утки и гуся У изученных видов птиц в васкуляризации яйцевода принимают участие магистральные (дорсальная и вентральная яйцеводные), экстраорганные (краниальная, средняя и каудальная белковые, краниальные и каудальные маточные) и интраорганные (краниовентральная, каудовентральная и каудолатеральная белковые, краниолатеральная, каудовентральная и краниовентральная маточные) артерии. От нисходящей аорты отходит краниальная белковая артерия, которая направляется каудодорсально, вступает в дорсальную яйцеводную артерию, и делится на краниовентральную, каудовентральную и каудолатеральную белковые артерии (рисунок 5, 6). По отношению к нисходящей аорте диаметр краниальной белковой артерии составляет у курицы 22,36%, у утки пекинской – 28,36% и у гуся итальянского – 34,21%. При гистологическом исследовании отмечаем, что краниальная белковая артерия имеет толщину слизистой оболочки у курицы 12,7±0,02 мкм, у утки пекинской – 15,2±0,01 мкм и у гуся итальянского – 4,6±0,04 мкм (H=12,5; p<0,001). Внутренняя оболочка тонкая, покрыта эндотелием, занимает у курицы 6,18%, у утки пекинской – 9,51%, у гуся итальянского – 6,39% от толщины стенки. Средняя оболочка представлена 8–9 (курица), 9–11 (утка), 9–15 (гусь) Рисунок 5. Артерии яйцевода у гуся итальянского, 75 суток (фото с коррозионного препарата): 1 – нисходящая аорта; 2 – краниальная почечная а.; 3 – дорсальная артерия воронки; 4 – дорсальная яйцеводная а.; 5 – вентральная яйцеводная а.; 6 – краниальная белковая а.; 7 – средняя белковая а.; 8 – каудальная белковая а.; 9 – краниальная маточная а.; 10 – краниовентральная маточная а.; 11 – каудовентральная маточная а.; 12 – каудальная маточная а.; 13 – маточно- влагалищные аа. Рисунок 6. Межсистемные анастомозы белкового отдела у утки пекинской, 75 суток (фото с натурального препарата): 1 – дорсальная яйцеводная а.; 2 – вентральная яйцеводная а.; 3 – краниальная белковая а.; 4 – каудолатеральная белковая а.; 5 – каудовентральная а.; 6 – интраорганные аа. слоями гладких мышечных волокон, и занимает 88,55% у курицы, 88,3% у утки пекинской и 84,67% у гуся итальянского от толщины стенки (рисунок 7А). Наружная оболочка представлена рыхлой соединительной тканью, составляет 5,26% (курица), 2,12% (утка) и 8,94% (гусь) к толщине стенки. От нисходящей аорты вторым сосудом отходит каудальная почечная левая артерия, от которой отделяется средняя белковая артерия и делится на краниальную и каудальную ветви, проходящие между складками слизистой оболочки, васкуляризируя железы белкового отдела. Диаметр средней белковой артерии составляет у курицы 25,78%, у гуся итальянского – 31,57% и у утки пекинской – 32,36% по отношению к нисходящей аорте. Средняя белковая артерия имеет толщину стенки 95,3±0,02 мкм у курицы, 145,6±0,01 мкм у утки пекинской, 339,4±0,04 мкм у гуся итальянского (H=12,6; р<0,001). Ее внутренняя оболочка занимает 3,88% (курица), 11,14% (утка), 3,06% (гусь) от толщины стенки. Средняя оболочка хорошо развитая, состоит из продольных и циркулярных пучков гладких мышечных волокон, имеет показатели: у курицы 92,13%, у утки пекинской 86,26%, у гуся итальянского 89,74% от толщины стенки (рисунок 7Б). Наружная оболочка образована рыхлой соединительной тканью, занимая от 2,7% (утка) до 7,1% (гусь) от толщины стенки. Каудальная белковая артерия отделяется от каудальной почечной левой артерии и вступает в дорсальную белковую артерию яйцевода. Диаметр каудальной белковой артерии имеет показатели у курицы 26,31%, у утки пекинской 32,89%, у гуся итальянского 31,84% по отношению к нисходящей аорте. Каудальная белковая артерия имеет толщину стенки у курицы 232,7±0,01 мкм, у утки пекинской 303,1±0,03 мкм, у гуся итальянского 297,3±0,01 мкм (H=11,9; р<0,001). Внутренняя оболочка тонкая, складчатая, занимает 9% (курица), 8,68% (утка), 3,16% (гусь) от толщины стенки. Средняя оболочка хорошо развитая, в ней отмечается от 8 (гусь) АБ Рисунок 7. Артерии яйцевода: А – краниальная яйцеводная артерия у гуся итальянского, 75 суток (окраска по Ван Гизон, ув. х 200); Б – средняя яйцеводная артерия у курицы кросс Хайсекс белый, 180 суток (окраска гематоксилином и эозином, ув. х 200): 1 – внутренняя оболочка; 2 – эндотелий; 3 – средняя оболочка; 4 – гладкие мышечные волокна; 5 – наружная оболочка. до 12 (утка) слоев гладких мышечных волокон, занимая 89,8% (курица), 90,04% (утка), 96,33% (гусь) от толщины стенки. Наружная оболочка развита слабо, состоит из рыхлых, изогнутых коллагеновых и эластических волокон, составляя от 0,51% (гусь) до 1,28% (утка) от толщины стенки. При сравнении показателей белковых артерий отмечаем, что краниальная белковая артерия имеет наибольший диаметр, в отличие от средней и каудальной белковых артерий. Такая васкуляризация из трех разных источников подтверждает их различную трофическую функцию при секреции неоднородных по составу слоев белка яйца, что отмечается в исследованиях А. Карамугаевой (1965), R. Schwarze (1969). Все белковые артерии подразделяются на интраорганные, которые делятся на капилляры, входящие в складки слизистой оболочки, образуя мощные сплетения вокруг трубчатых желез. Краниальная маточная артерия отделяется от каудальной белковой, васкуляризируя краниальный отдел матки. Ее диаметр имеет показатели у курицы 20%, у утки пекинской 25,21% и у гуся итальянского 25,09% по отношению к нисходящей аорте. Каудальная маточная артерия, отходящая от внутренней подвздошной, осуществляет васкуляризацию матки с каудальной стороны, разделяясь на каудолатеральную и каудомедиальную маточные артерии. Диаметр каудальной маточной артерии по отношению к нисходящей аорте составляет у курицы 20,5%, у утки пекинской – 25,21% и у гуся итальянского – 25,88%. Степень развития краниальной и каудальной маточных артерий имеет почти одинаковые показатели, так как они участвуют в равномерной васкуляризации матки. В белковом отделе и матке отмечается большое количество извитых артериоло-венулярных анастомозов, участвующих в равномерном распределении крови, поддержании кровяного давления и регуляции его в соответствии с функциональным состоянием отделов яйцевода. Артериальная и венозная системы яйцевода, участвующие в регуляции кровяного давления, взаимосвязаны морфологически и функционально. Морфофункциональная характеристика видовых особенностей венозного оттока от яйцевода у курицы, утки и гуся Венозная система яйцевода птиц является сложной, гемодинамической системой, обеспечивающей функциональные особенности микроциркуляторного русла каждого отдела яйцевода. Вены яйцевода подразделяются на магистральные (дорсальная и вентральная яйцеводные), экстраорганные (краниальная, средняя и каудальная белковые, краниальная и каудальная маточные) и интраорганные (краниовентральная, каудовентральная, каудолатеральная белковые и краниовентральная, каудовентральная маточные) вены (рисунок 8). Краниальная, средняя и каудальная белковые вены принимают участие в формировании дорсальной яйцеводной вены. Отток венозной крови от яйцевода осуществляется по экстраорганным венам, выносящим кровь из пяти различных по строению и функции отделов. По дорсальной вене воронки ток крови осуществляется в краниальную воротную почечную левую вену. От белкового отдела и матки оттекает кровь в каудальную воротную почечную левую, а от влагалища – в наружную подвздошную вену, что находит подтверждение в работах J. J. Baumel et al. (1993), H. E. Konig et al. (2008), М. В. Первенецкой (2020). При этом часть крови фильтруется через паренхиму левой почки и впадает в каудальную полую вену. АБ Рисунок 8. Вены яйцевода (фото с коррозионных препаратов): А – утка пекинская, 75 суток; Б – гусь итальянский, 70 суток: 1 – маточно-влагалищные вв.; 2 – каудальная маточная в.; 3 – каудальная белковая в.; 4 – краниальная маточная в.; 5 – средняя белковая в.; 6 – краниальная белковая в.; 7 – воротная почечная левая в.; 8 – воротная почечная правая в.; 9 – каудальная брыжеечная в.; 10 – каудальная полая в. Мы отмечаем, что диаметр краниальной белковой вены к аналогичной артерии больше у курицы на 53,95%, у утки пекинской на 59,13%, у гуся итальянского на 67,7%, что больше в 1,85 (курица), в 1,69 (утка), в 1,47 (гусь) раза. Диаметр каудальной белковой вены по отношению к соответствующей артерии больше у курицы на 52,33%, у утки пекинской – 54,22%, у гуся итальянского – 58,41%, что больше в 1,91 (курица), в 1,84 (утка), в 1,72 (гусь) раза. В результате проведенных исследований отмечаем, что диаметр краниальной и каудальной белковых вен больше средней белковой вены, в связи со слабым развитием средней части белкового отдела. Мы считаем, что значительная васкуляризация каудальной части белкового отдела связана с интенсивным образованием подскорлуповой и скорлуповой оболочек яйца, что согласуется с мнением А. А. Тегзы (2000). У изученных видов птиц в венозной системе яйцевода выявлена трехуровневая система микроциркуляторного русла, которая начинается в слизистой оболочке белкового отдела прекапиллярами, образуя подслизистые сплетения, плотно окружающие устья трубчатых желез белкового отдела и матки в виде ячеек многоугольной или овальной формы. Часть крови оттекает в мышечную оболочку, которая формирует межмышечное сплетение, и, продолжаясь в серозную оболочку, образует подсерозное сплетение. Между дорсальной и вентральной яйцеводными венами образуются межсистемные анастомозы в виде замкнутых дуг, являясь оптимальными условиями кровотока и объединяющих вены из разных источников, а при встречном давлении осуществляется противоточное движение крови в соседние участки яйцевода. Внутрисистемные анастомозы, отмечающиеся на латеральной поверхности яйцевода между белковыми и маточными венами, способствуют не только равномерному распределению крови, но и ее максимальному оттоку от оболочек. При гистологическом исследовании отмечаем, что краниальная белковая вена имеет толщину стенки у курицы 39,2±0,03 мкм, у утки пекинской 30,9±0,02 мкм, у гуся итальянского 81,1±0,5 мкм (H=12,6; p<0,001). Внутренняя оболочка тонкая, состоит из эндотелия, занимает у курицы 12,5%, у утки пекинской 13,05%, у гуся итальянского 9,4% от толщины стенки. Диаметр средней белковой вены больше соответствующей артерии у курицы на 60,12% у утки пекинской на 67,61% и у гуся итальянского на 71,21%, что больше в 1,4 (курица), в 1,47 (утка), в 1,66 (гусь) раза. У исследованных видов птиц ток венозной крови представлен в виде четырех коллатеральных путей с их последующим оттоком в каудальную воротную почечную левую вену, принимающих значительную функциональную нагрузку в распределении крови между дорсальной и вентральной яйцеводными венами, а также обладающих большими компенсаторными возможностями. АБ Рисунок 9. Вены яйцевода: А – краниальная яйцеводная вена гуся итальянского, 75 суток (окраска по Ван Гизон, ув. х 200); Б – средняя белковая вена курицы кросс Хайсекс белый, 160 суток (окраска гематоксилином и эозином, ув. х 200): 1 – внутренняя оболочка; 2 – эндотелий; 3 – средняя оболочка; 4 – наружная оболочка; 5 – кровеносные сосуды. Средняя оболочка развита слабо с неравномерной шириной стенки, в ее толстых участках пучки гладких миоцитов лежат косо-продольно, составляя у курицы 69,38%, у утки пекинской 82,52% у гуся итальянского 92,72% к толщине стенки. Наружная оболочка, представленная пучками рыхлой соединительной ткани, занимает 18,12% (курица), 4,43% (утка), у 4,43% (гусь) от толщины стенки (рисунок 9А). В средней белковой вене толщина стенки представляет у курицы 48,10±0,02 мкм, у утки пекинской 29,61±0,04 мкм, у гуся итальянского 172,71±0,04 мкм (H=12,5; p<0,001). Внутренняя оболочка выстлана эндотелием, собрана в складки, занимает от 4,74% (гусь) до 11,82% (утка) от толщины стенки. Средняя оболочка составляет у курицы 84,82%, у утки пекинской 79,05%, у гуся итальянского 82,45% к толщине стенки. Наружная оболочка тонкая, развита слабо, занимает от 9,12% (утка) до 12,79% (гусь) от толщины стенки (рисунок 9Б). Каудальная белковая вена имеет толщину стенки у курицы 98,4±0,02 мкм, у утки пекинской 119,4±0,03 мкм, у гуся итальянского 139,0±0,01 мкм (H=12,5; p<0,001). Внутренняя оболочка занимает от 2,23% (гусь) до 2,64% (курица) от толщины стенки. Средняя оболочка неравномерной толщины, составляет от 94,17% (гусь) до 94,47% (утка) к толщине стенки. Наружная оболочка образована рыхлой соединительной тканью, достигает 2,94% (курица), 2,93% (утка), 2,58% (гусь) от толщины стенки. Артериальная и венозная системы яйцевода, связанные между собой морфологически и функционально на микроциркуляторном уровне, принимают активное участие в регуляторных трофических и секреторных функциях для поддержания высокого уровня обменных процессов во всех отделах яйцевода. ЗАКЛЮЧЕНИЕ ВЫВОДЫ 1. Яйцевод по морфологическому строению и выполняемой функции подразделяется на воронку, белковый отдел, перешеек, матку и влагалище. Длина белкового отдела занимает от 44,1% (курица) до 48,0% (утка пекинская), а матки от 16,7% (курица) до 18,4% (утка пекинская) от длины яйцевода. Масса белкового отдела составляет от 66,4% (курица) до 73,3% (утка пекинская), а матки – от 10,2% (утка пекинская) до 18,4% (курица) от массы яйцевода. 2. Слизистая оболочка яйцевода выстлана многорядным реснитчатым эпителием с наличием мерцательных, бокаловидных и базальных клеток. Слизистая оболочка хорошо развита, собрана в нерасправляющиеся складки, увеличивающие ее площадь, в связи с активной деятельностью желез, выделяющих белковый секрет, и составляет от 65,1% (гусь итальянский) до 69,1% (курица) от толщины стенки. а) Наибольшая высота первичных складок в краниальной части белкового отдела яйцевода отмечается у гуся, что в 1,9 раза больше, чем у курицы и в 1,5 раза больше, чем у утки. Общее количество складок слизистой оболочки матки, по сравнению с перешейком, больше в 2,3 раза. Высота складок матки преобладает, по сравнению с белковым отделом, у курицы в 1,28, у утки пекинской в 2,1, а у гуся итальянского в 1,7 раза. б) Мышечная оболочка белкового отдела занимает от 21,1% (курица) до 25,3% (гусь), в матке – от 26,3% (курица) до 28,5% (гусь). Наибольшие показатели развития мышечной оболочки отмечаются во влагалище, составляя от 51,7% (утка) до 53,5% (курица) от толщины стенки, что связано с выведением яйца наружу. в) Серозная оболочка яйцевода развита слабо: в белковом отделе она занимает от 9,6% (гусь) до 10,4% (утка), в матке – от 8,3% (гусь) до 11,8% (курица), во влагалище – от 14,7% (курица) до 18,9% (гусь) к толщине стенки. 3. Источниками васкуляризации яйцевода являются магистральные (дорсальная и вентральная яйцеводные), экстраорганные (краниальная, средняя, каудальная белковые, краниальная и каудальная маточные) и интраорганные (краниовентральная, каудовентральная, краниолатеральная белковые, краниовентральная, каудовентральная маточные) артерии. а) Диаметр краниальной, средней и каудальной белковых артерий занимает от 24,81% (курица) до 32,6% (гусь), маточные артерии имеют показатели от 23,4% (утка) до 38,02% (курица) по отношению к нисходящей аорте, что свидетельствует об активных обменных процессах в яйцеводе при секреции белка и формировании скорлупы. б) Внутренняя и наружная оболочки белковых и маточных артерий развиты слабо, средняя оболочка занимает от 84,67% (курица) до 96,33% (гусь) от толщины стенки, что обусловлено интенсивным притоком крови для выполнения трофической и секреторной функции. 4. Венозная кровь от яйцевода оттекает по магистральным (дорсальная и вентральная), экстраорганным (краниальная, средняя, каудальная белковые, краниальная, каудальная маточные) и интраорганным (краниовентральная, каудовентральная, краниолатеральная белковые, краниовентральная, каудовентральная маточные) венам. По дорсальной вене воронки осуществляется отток крови в краниальную воротную почечную левую вену, от белкового отдела и матки – в каудальную воротную почечную левую, а от влагалища – в наружную подвздошную вену. а) Диаметр краниальной, средней и каудальной белковых вен больше показателей аналогичных артерий у курицы на 53,95%, у утки пекинской на 54,22%, у гуся итальянского на 58,41%, что превышает показатели в 1,91 (курица), в 1,84 (утка), в 1,72 раза (гусь). б) Диаметр краниальной и каудальной маточных вен больше аналогичных артерий у курицы на 54,86%, у утки пекинской на 39,24%, у гуся итальянского на 35,32%, что больше в 2,3 (курица), в 1,59 (утка), в 1,51 (гусь) раза, выполняющих депонирующую функцию венозной системы. в) Диаметр краниальной, средней и каудальной белковых вен составляет от 74,94% (утка) до 90,11% (гусь), маточных вен занимает от 37,5% (курица) до 72,86% (гусь) по отношению к каудальной воротной почечной левой вене, способствуя оптимальному оттоку венозной крови в каудальную полую вену при различной динамической нагрузке. г) Внутренние оболочки краниальной, средней, каудальной белковых вен развиты слабо, занимают от 2,48% (гусь) до 11,65% (курица) к толщине стенки. Средняя оболочка тонкая, неравномерной толщины, состоит из пучков гладких миоцитов зигзагообразной формы, составляя от 74,94% (курица) до 90,11% (гусь) от толщины стенки. Наружные оболочки краниальной, средней, каудальной белковых вен развиты слабо, имеют показатели от 2,81% (гусь) до 8,99% (курица) к толщине стенки. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ И РЕКОМЕНДАЦИИ Результаты исследований по морфологии яйцевода и источников его васкуляризации у домашних видов птиц могут быть использованы: – при написании соответствующих разделов по сравнительной и видовой морфологии, руководств и учебных пособий по анатомии домашних птиц; – в учебном процессе при чтении лекций и проведении лабораторных и практических занятий на ветеринарных, зооинженерных и биологических факультетах высших учебных заведений; – в научно-исследовательских лабораториях для экспериментальных исследований половой системы птиц; – материалы исследований могут быть использованы для дополнения и уточнения международной анатомической ветеринарной номенклатуры. ПЕРСПЕКТИВЫ ДАЛЬНЕЙШЕЙ РАЗРАБОТКИ ТЕМЫ Полученные в результате проведенных исследований данные о морфологии, артериальной и венозной васкуляризации яйцевода, его микроциркуляторного русла у курицы, утки, гуся значительно обогащают и дополняют сведения по видовой и сравнительной морфологии птиц. Дальнейшие исследования должны быть направлены на детальное изучение особенностей иннервации яйцевода в видовом аспекте, а также по выяснению причин нарушения функционирования яйцевода у птиц, организации мероприятий по профилактике и лечению репродуктивных органов.

Актуальность темы исследования. Птицеводство – отрасль сельского хозяйства, способная обеспечивать постоянно повышающиеся нужды населения в продуктах питания. В нашей стране птицеводство выходит на широкий уровень агропромышленного производства путем максимальной механизации и автоматизации всех технологических процессов и увеличения производства продукции (И. И. Кочиш, 2005; В. И. Фисинин, 2007; О. Ю. Баркова, 2018).
Значительный успех в совершенствовании производства обусловлен многими показателями, которые определяются направлением селекционной работы с выведением новых кроссов, сохранностью молодняка, улучшением качества мяса, максимальным выходом живой массы, а также воспроизводительными функциями племенных стад, увеличением количества и качества инкубационных яиц, получаемых от одной несушки (Д. Н. Федотов и др., 2018).
Перед промышленным птицеводством остро встает проблема снижения боя яиц, которая в птицеводческих хозяйствах нередко достигает больших размеров и наносит серьезный экономический ущерб. Решение этой проблемы должно осуществляться совершенствованием технологии содержания птицы и повышением качества их скорлупы, что непосредственно связано со стабильным функционированием воспроизводительных органов у самок птиц (А. Ш. Кавтарашвили и др., 2020).
В технологическом процессе производства продуктов птицеводства первостепенную роль играет физиологическое состояние организма птиц, которое
зависит от питательных веществ, участвующих в обменных процессах и обеспечивающих необходимое количество энергии (Т. Н. Ленкова, 2016; I. M. Khan et al., 2017). Несбалансированность рационов витаминами, макро- и микроэлементами приводит к снижению продуктивной, воспроизводственной функции и устойчивости к технологическим нагрузкам на организм в условиях птицефабрик (Д. Н. Федотов, 2018). В последнее десятилетие возникла потребность в расширении ассортимента птицеводческой продукции. Наряду с мясом кур увеличивается спрос на мясо уток, гусей, перепелов, цесарок и страусов, обладающих рядом вкусовых качеств и товарных преимуществ (А. П. Коноплева и др., 2018).
Для массового производства продукции птицеводства требуется получение огромного количества яиц с высокими инкубационными качествами, от которых, в значительной степени, зависит эффективность всей последующей технологической цепи. Для непрерывного обеспечения населения продуктами птицеводства необходимо создать условия для круглогодичной способности птиц нести яйца и
выращивания молодняка (А. В. Буяров 2016; Н. Н. Карамышева и др., 2019; А. Ш. Кавтарашвили и др., 2020).
В современных условиях для успешного развития птицеводства требуются не только высокопродуктивные кроссы, но и новые технологии выращивания, а также их сбалансированное кормление. Отмечается широкий выбор кормовых добавок, стимулирующих репродуктивную систему и повышающих яичную продуктивность птиц (С. А. Шпыкова и др., 2018; И. Л. Стефанова, 2020). Усвоение корма во многом зависит от динамики развития кишечника в постэмбриональном периоде (М. С. Дюмин, В. В. Пронин, 2020).
Для правильного выбора селекционно-генетических программ, технологии инкубации яиц и выращивания ремонтного молодняка необходимо знать морфологию яйцевода, источники его васкуляризации и венозного оттока, а также механизм транспорта питательных веществ в яйцо.
Искусственное осеменение самок как перспективный способ воспроизводства поголовья птиц с использованием высококачественной спермы, повышает
и др.,
эффективность селекционной работы по выведению нового генетического материала или получения гетерозиса (А. Давтян и др., 2005; А. П. Коноплева и др., 2019). Определенных успехов достигло искусственное разведение фазанов, серых куропаток, крякв, куриц, страусов с постепенным переходом на новый этап промышленного производства (А. Р. Мухамедшина, 2013; Н. А. Волкова и др., 2018; А. П. Коноплева и др., 2019). Главная проблема птицеводства – незаразные заболевания органов половой системы самок птиц. К этому предрасполагают такие факторы как яичная продуктивность, несбалансированное кормление, стресс, затрудненная яйцекладка, что приводит к нарушению формирования яйца и дальнейшей его яйцекладке (Е. Ю. Жарова и др., 2008; S. M. Mirhich et al., 2013), а также к нарушению обмена веществ и, как следствие этого, нарушению функции органов размножения.
Инфантилизм органов яйцеобразования и алиментарная дистрофия, связанные
с нарушением кормления ремонтных молодок, проявляются как следствие нарушения обмена веществ и недостатка в рационе ионов кальция, витамина D, холина, витамина А, избытка фосфора, белкового перекармливания и др. (А. В. Жаров и др., 1995).
Оварииты и сальпингиты возникают по причине паталогического изменения основного обмена веществ, способствующие нарушению формирования яиц. При данных заболеваниях погибает до 40% поголовья птиц (В. А. Салимов, 2005; Т. И. Вахрушева, 2018).
Сведения, полученные при изучении репродуктивных органов птиц, вносят значительный вклад в развитие отечественной морфологии (С. В. Стрижикова, 1988; О. Ю. Царева, 1990; А. А. Тегза, 2000; Р. Ю. Хохлов, 2008; Н. В. Донкова, 2009; В. В. Кондакова, 2012; В. В. Пронин и др., 2020; Л. В. Фоменко и др., 2020), но до сих пор остается значительное количество нерешенных вопросов, касающихся детализации интраорганного разветвления сосудов внутри яйцевода.
Изучение микроциркуляторного русла яйцевода и взаимоотношения между артериями и венами, выявляют значительную роль при объяснении понятия
единого морфофункционального комплекса, выполняющего в нем важные физиологические функции.
Отсутствие в специальной литературе сведений о морфологии и физиологии органов размножения домашних птиц и источниках их васкуляризации убеждает нас в необходимости тщательного изучения этих органов, что позволит проводить точную диагностику, качественную терапию и своевременную профилактику. Степень разработанности проблемы. В учебниках и руководствах по анатомии птиц строение и топография яйцевода представлены на примере курицы (R. Nickel et al., 1977, 1993; В. М. Селянский, 1980; А. Ю. Кушкина, 2007; Р. Ю Хохлов, 2008; N. S. Lucky et al., 2010). В доступных работах по морфологии органов размножения домашних птиц имеются отрывочные сведения и достаточно поверхностно освещены структурные особенности строения яйцевода у курицы, утки и гуся (B. Drimmelen et al., 1946; A. L. Romanoff et al., 1949; D. C. Wentworth et al., 1963; F. C. Kinsky, 1971; В. М. Селянский, 1980; R. Palmer et
al., 1992; A. J. Bezuidenhout et al., 1995; M. R. Bakst, 1998; S. L. Schnakenberge et al., 2011; В. В. Кондакова и др., 2012; S. M. Mirhish et al., 2013; M. I. Asmaa et al., 2016, I. M. Khan et al., 2017).
За последнее время морфологи достигли значительных успехов в исследовании репродуктивной системы птиц (А. А. Тегза, 2000; Р. Ю. Хохлов, 2008, 2017; Н. В. Донкова, 2009, 2016; H. K. A. Alsshammary et al., 2017; I. M. Khan et al., 2017), но остаются мало изученными вопросы, касающиеся видовых и породных особенностей в строении органов размножения самок, а описание артериальной и венозной васкуляризации практически отсутствует.
Актуальность проблемы и недостаточность сведений в научной литературе о видовых особенностях морфологии яйцевода, отсутствие информации по экстра- и интраорганному разветвлению артериальных и венозных сосудов яйцевода у домашних птиц определили тему, которая вошла самостоятельным разделом комплексной темы научных исследований кафедры анатомии, гистологии, физиологии и патологической анатомии ФГБОУ ВО Омcкий ГАУ (No гос. регистрации 01.2.01156733).
Цель и задачи исследования.
Изучить морфологию яйцевода, его экстра- и интраорганные артерии и вены у курицы, утки и гуся.
Для выполнения поставленной цели определены следующие задачи:
– изучить и дать видовую характеристику морфологическим особенностям строения яйцевода и его гистоструктуру у курицы, утки и гуся; – выявить источники артериальной васкуляризации яйцевода и их гистологическое строение у курицы, утки и гуся;
– изучить источники венозного оттока от яйцевода, их гистологическое строение у курицы, утки и гуся.
Научная новизна работы. Впервые детально изучено структурно- функциональное строение всех отделов яйцевода в зависимости от выполняемой функции, проведен морфометрический анализ и выявлены показатели их относительной длины и массы. Проведено гистологическое исследование
структур яйцевода у птиц, относящихся к отрядам куро- и гусеобразные. Проведен морфометрический анализ соотношения диаметров артериальных и венозных сосудов в сравнительно-анатомическом и видовом аспекте, изучена их гистоструктура. При морфометрическом исследовании экстра- и интраорганных
сосудов отмечена корреляционная зависимость между диаметром артерий и вен. Выявлены закономерности строения микроциркуляторного русла яйцевода, имеющие характерные особенности ветвления в каждом из его отделов с учетом выполняемых функций. Отмечено, что все сосуды образуют множество анастомозов с сильно извитым ходом, что связано со значительным расширением
белкового отдела и матки при формировании яйца.
Впервые проведено ультразвуковое исследование во временном интервале
(в течение суток) в период овуляции желтка, покрытие его белком и образованием скорлупы с подтверждением морфометрическими данными, что позволит внести новые представления о структурной характеристике отделов, а также о функциональных особенностях ангиоархитектоники сосудов в различных частях яйцевода.
Теоретическая и практическая значимость.
Полученные данные о пространственной организации сосудов и звеньев гемомикроциркуляторного русла обогащают и дополняют сведения о видовых и сравнительно-морфологических особенностях у птиц. Они важны для диагностической и терапевтической практики, выявления причин нарушения функционирования репродуктивной системы и организации мероприятий по профилактике их болезней, а также являются базовыми при изучении сравнительной и видовой морфофизиологии органов размножения, чтении лекций, проведении лабораторных практикумов, написании учебных пособий, справочных руководств.
Методология и методы исследования.
При изучении особенностей строения репродуктивных органов птиц определена совокупность мероприятий, включающих в себя различные методы исследования: обычное и тонкое препарирование сосудов, заполненных латексом, вазорентгенография, изготовление коррозионных препаратов с использованием самоотвердевающей пластмассы акрилового ряда. Для достижения поставленной цели изучены анатомические особенности строения яйцевода, источники его артериальной васкуляризации и венозного оттока. Подробно изучено гистологическое строение тканевых структур яйцевода и его сосудов.
Исследования проведены на кафедре анатомии, гистологии, физиологии и патологической анатомии ФГБОУ ВО Омский ГАУ за период с 2018 по 2021 гг.
Материалы исследования были подвергнуты статистической обработке. Накопление, корректировку, систематизацию исходной информации и визуализацию полученных результатов осуществляли в электронных таблицах Microsoft Office Excel 2016. Статистический анализ проводили с использованием программы STATISTICA 6.1. Для сравнения двух независимых совокупностей в виду наличия нормального распределения и равенства генеральных дисперсий использовали t-критерий Стьюдента с учетом малой численности групп (С. Гланц, 1999; С. Н. Лапач, 2000).
Положения диссертации, выносимые на защиту:
1. Видовые особенности строения и топографии яйцевода, морфометрические показатели его структур у изученных видов птиц.
2. Морфометрический анализ источников артериальной васкуляризации яйцевода и их гистологическое строение у курицы, утки пекинской и гуся итальянского. 3. Морфометрическая характеристика венозных сосудов яйцевода и гистологическая структура интра- и экстраорганных вен и их структурно- функциональная характеристика. Отношение диаметров артерий и вен в разных отделах яйцевода.
Степень достоверности и апробации результатов. Основные материалы диссертационной работы доложены и обсуждены на Международной научно- производственной конференции «Инновационные решения в аграрной науке – взгляд в будущее», Белгородский ГАУ имени В. Я. Горина (Белгород, 2019); Международной научно-практической конференции «Актуальные вопросы ветеринарии», посвященной 100-летию кафедры ветеринарной микробиологии, инфекционных и инвазионных болезней факультета ветеринарной медицины ИВМиБ ФГБОУ ВО Омский ГАУ (Омск, 2020); Международной научно- практической конференции «XCI международные научные чтения (памяти Е. К. Завойского)» (Москва, 2020).
Материалы диссертационной работы по изучению репродуктивной системы птиц используются в учебном процессе на морфологических кафедрах Омского, Алтайского, Новосибирского, Уральского, Южно-Уральского, Северного Зауралья, Хакасского, Пензенского государственных аграрных университетов, Бурятской государственной сельскохозяйственной академии им. В. Р. Филиппова, Приморской государственной сельскохозяйственной академии, Казахского агротехнического университета имени С. Сейфуллина, Санкт-Петербургского государственного университета ветеринарной медицины, в производстве научно- исследовательского института ветеринарии Восточной Сибири – филиал ФГБУ науки Сибирский федеральный научный центр агробиотехнологий Российской академии наук. Полученные результаты используются при написании соответствующих разделов руководств по анатомии животных, учебных пособий по сравнительной и видовой морфологии репродуктивной системы птиц, зоологии позвоночных, орнитологии и биологии.
Личный вклад автора в получении результатов. Работа выполнена автором в период с 2018-2021 гг. Соискателем самостоятельно поставлена цель, план, задачи исследований, составлен план проведенных исследований по морфологии и васкуляризации органов размножения птиц, проведен анализ и обобщение полученных результатов, написаны статьи, рекомендации производству, составлены презентации к выступлениям на конференциях. Личный вклад соискателя при выполнении диссертации составляет 90%.
Публикации результатов исследования. По материалам диссертации опубликовано 15 научных работ, в том числе 9 – в ведущих рецензируемых научных изданиях, рекомендуемых Высшей аттестационной комиссией Министерства образования и науки РФ и в изданиях международных реферативных баз и систем цитирования: в Web of Science – 1.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 224 страницах компьютерного текста и состоит из следующих разделов: введение, обзор литературы, собственных исследований, материалы и методы исследования, заключение, выводы, практические предложения, список литературы. Работа иллюстрирована 78 рисунками (графиками, фотографиями) и содержит 14 таблиц. Список литературы включает 214 источников, из которых 81 иностранных авторов.

Заказать новую

Лучшие эксперты сервиса ждут твоего задания

от 5 000 ₽

Не подошла эта работа?
Закажи новую работу, сделанную по твоим требованиям

    Нажимая на кнопку, я соглашаюсь на обработку персональных данных и с правилами пользования Платформой

    Читать «Морфологическое строение яйцевода и источники его васкуляризации у курицы, утки и гуся»

    Публикации автора в научных журналах

    Особенности в строении микроциркуляторного русла и венозного оттока от яйцевода у утки пекинской
    А. А. Диких, Л. В. Фоменко // Вестник КрасГАУ. – 2– No – С. 85-Диких, А. А. Особенности венозного оттока от яйцевода и почек у гуся итальянского / А. А. Диких, М. В. Первенецкая, Л. В. Фоменко // Вестник КрасГАУ. – 2– No – С. 113
    Топография и анатомическое строение яйцевода у курицы кросса «Хайсекс белый»
    А. А. Диких, Л. В. Фоменко // Вестник ОмГАУ. – 2– No 1 (33). – С. 83-Диких, А. А. Особенности строения яйцевода у курицы кросса «Хайсекс белый» и гуся итальянского / А. А. Диких, Л. В. Фоменко // Международный вестник ветеринарии, 2– No – С. 126
    Особенности ветвления венозных сосудов яйцевода и почек у курицы кросса «Хайсекс белый»
    М. В. Первенецкая, А. А. Диких, Л. В. Фоменко // Международный вестник ветеринарии, 2– No – С. 81-Диких, А. А. Источники артериального кровоснабжения матки яйцевода у курицы «Хайсекс белый» / А. А. Диких, Л. В. Фоменко // Вестник Алтайского ГАУ. – 2– No 4 (174). – С. 118
    Особенности артериальной васкуляризации белкового отдела гуся итальянского
    А. А. Диких, Л. В. Фоменко // Аграрный вестник Урала. – 2– No 9 (188). – С. 37-Диких, А. А. Особенности венозного оттока от белкового отдела яйцевода у гуся итальянского / А. А. Диких, Л. В. Фоменко // Вопросы нормативно- правового регулирования в ветеринарии. – 2– No – С. 302
    Источники артериальной васкуляризации яйцевода у гуся итальянского
    А. А. Диких, Л. В. Фоменко // Международный вестник ветеринарии, – 2– No – С. 209
    Features of arterial blood supply to the kidneys and the oviductal magnum in peking duck
    A. A. Dikich, M. V. Pervenetskaya, L. V. Fomenko // Proceedings of the International Scientific Conference the Fifth Technological Order: Prospects for the Development and Modernization of the Russian Agro-Industrial Sector (TFTS 2019). – P. 223 - (Dikich, A. A. Особенности артериального кровоснабжения почек и яйцевода у утки пекинской / A. A. Dikich, M. V. Pervenetskaya, L. V. Fomenko // Proceedings of the International Scientific Conference the Fifth Technological Order: Prospects for the Development and Modernization of the Russian Agro-Industrial Sector (TFTS 2019). – P. 223–226).
    Строение яйцевода у курицы Хайсекс белый и гуся итальянского
    А. А Диких, Л. В. Фоменко // Материалы XXIII международной научно-производственной конференции «Инновационные решения в аграрной науке – взгляд в будущее» (28-29 мая 2019): в 2 т. – п. Майский, 2– Т. – С. 82
    Особенности артериальной васкуляризации яйцевода у куро- и гусеобразных
    А. А. Диких, Л. В. Фоменко // Актуальные вопросы ветеринарии: материалы международной научно-практической конференции, посвященной 100-летию кафедры ветеринарной микробиологии инфекционных и инвазионных болезней ФВМ ФГБОУ ВО «Омский ГАУ». (Омск 2020) – Омск, 2– С. 351

    Помогаем с подготовкой сопроводительных документов

    Совместно разработаем индивидуальный план и выберем тему работы Подробнее
    Помощь в подготовке к кандидатскому экзамену и допуске к нему Подробнее
    Поможем в написании научных статей для публикации в журналах ВАК Подробнее
    Структурируем работу и напишем автореферат Подробнее

    Хочешь уникальную работу?

    Больше 3 000 экспертов уже готовы начать работу над твоим проектом!

    Андрей С. Тверской государственный университет 2011, математический...
    4.7 (82 отзыва)
    Учился на мат.факе ТвГУ. Любовь к математике там привили на столько, что я, похоже, никогда не перестану этим заниматься! Сейчас работаю в IT и пытаюсь найти время на... Читать все
    Учился на мат.факе ТвГУ. Любовь к математике там привили на столько, что я, похоже, никогда не перестану этим заниматься! Сейчас работаю в IT и пытаюсь найти время на продолжение диссертационной работы... Всегда готов помочь! ;)
    #Кандидатские #Магистерские
    164 Выполненных работы
    Рима С.
    5 (18 отзывов)
    Берусь за решение юридических задач, за написание серьезных научных статей, магистерских диссертаций и дипломных работ. Окончила Кемеровский государственный универси... Читать все
    Берусь за решение юридических задач, за написание серьезных научных статей, магистерских диссертаций и дипломных работ. Окончила Кемеровский государственный университет, являюсь бакалавром, магистром юриспруденции (с отличием)
    #Кандидатские #Магистерские
    38 Выполненных работ
    Ольга Р. доктор, профессор
    4.2 (13 отзывов)
    Преподаватель ВУЗа, опыт выполнения студенческих работ на заказ (от рефератов до диссертаций): 20 лет. Образование высшее . Все заказы выполняются в заранее согласован... Читать все
    Преподаватель ВУЗа, опыт выполнения студенческих работ на заказ (от рефератов до диссертаций): 20 лет. Образование высшее . Все заказы выполняются в заранее согласованные сроки и при необходимости дорабатываются по рекомендациям научного руководителя (преподавателя). Буду рада плодотворному и взаимовыгодному сотрудничеству!!! К каждой работе подхожу индивидуально! Всегда готова по любому вопросу договориться с заказчиком! Все работы проверяю на антиплагиат.ру по умолчанию, если в заказе не стоит иное и если это заранее не обговорено!!!
    #Кандидатские #Магистерские
    21 Выполненная работа
    Екатерина Б. кандидат наук, доцент
    5 (174 отзыва)
    После окончания института работала экономистом в системе государственных финансов. С 1988 года на преподавательской работе. Защитила кандидатскую диссертацию. Преподав... Читать все
    После окончания института работала экономистом в системе государственных финансов. С 1988 года на преподавательской работе. Защитила кандидатскую диссертацию. Преподавала учебные дисциплины: Бюджетная система Украины, Статистика.
    #Кандидатские #Магистерские
    300 Выполненных работ
    Татьяна Б.
    4.6 (92 отзыва)
    Добрый день, работаю в сфере написания студенческих работ более 7 лет. Всегда довожу своих студентов до защиты с хорошими и отличными баллами (дипломы, магистерские ди... Читать все
    Добрый день, работаю в сфере написания студенческих работ более 7 лет. Всегда довожу своих студентов до защиты с хорошими и отличными баллами (дипломы, магистерские диссертации, курсовые работы средний балл - 4,5). Всегда на связи!
    #Кандидатские #Магистерские
    138 Выполненных работ
    Сергей Н.
    4.8 (40 отзывов)
    Практический стаж работы в финансово - банковской сфере составил более 30 лет. За последние 13 лет, мной написано 7 диссертаций и более 450 дипломных работ и научных с... Читать все
    Практический стаж работы в финансово - банковской сфере составил более 30 лет. За последние 13 лет, мной написано 7 диссертаций и более 450 дипломных работ и научных статей в области экономики.
    #Кандидатские #Магистерские
    56 Выполненных работ
    Дарья П. кандидат наук, доцент
    4.9 (20 отзывов)
    Профессиональный журналист, филолог со стажем более 10 лет. Имею профильную диссертацию по специализации "Радиовещание". Подробно и серьезно разрабатываю темы научных... Читать все
    Профессиональный журналист, филолог со стажем более 10 лет. Имею профильную диссертацию по специализации "Радиовещание". Подробно и серьезно разрабатываю темы научных исследований, связанных с журналистикой, филологией и литературой
    #Кандидатские #Магистерские
    33 Выполненных работы
    Татьяна П.
    4.2 (6 отзывов)
    Помогаю студентам с решением задач по ТОЭ и физике на протяжении 9 лет. Пишу диссертацию на соискание степени кандидата технических наук, имею опыт годовой стажировки ... Читать все
    Помогаю студентам с решением задач по ТОЭ и физике на протяжении 9 лет. Пишу диссертацию на соискание степени кандидата технических наук, имею опыт годовой стажировки в одном из крупнейших университетов Германии.
    #Кандидатские #Магистерские
    9 Выполненных работ
    Дмитрий К. преподаватель, кандидат наук
    5 (1241 отзыв)
    Окончил КазГУ с красным дипломом в 1985 г., после окончания работал в Институте Ядерной Физики, защитил кандидатскую диссертацию в 1991 г. Работы для студентов выполня... Читать все
    Окончил КазГУ с красным дипломом в 1985 г., после окончания работал в Институте Ядерной Физики, защитил кандидатскую диссертацию в 1991 г. Работы для студентов выполняю уже 30 лет.
    #Кандидатские #Магистерские
    2271 Выполненная работа

    Последние выполненные заказы

    Другие учебные работы по предмету

    Патоморфология стафилококкоза поросят на репродукторной ферме
    📅 2022 год
    🏢 ФГБОУ ВО «Санкт-Петербургский государственный университет ветеринарной медицины»
    Морфология органов брюшной полости в норме и при эймериозах у кроликов
    📅 2022 год
    🏢 ФГБОУ ВО «Санкт-Петербургский государственный университет ветеринарной медицины»
    Предикторы рака молочной железы у кошек
    📅 2021 год
    🏢 ФГБОУ ВО «Ставропольский государственный аграрный университет»
    Патоморфология стрептококкоза свиней в группах доращивания и откорма
    📅 2021 год
    🏢 ФГБОУ ВО «Санкт-Петербургский государственный университет ветеринарной медицины»