Представители рода Magnolia L. на Южном берегу Крыма

РАЗДЕЛ 1 ХАРАКТЕРИСТИКА ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА MAGNOLIA L.
Раздел состоит из пяти подразделов, в которых дана общая характеристика
(Тахтаджян, 1980, 1987; Недолужко, 1995; Nooteboom, 2000; Hillier, Coombes,
2003; Figlar, Nooteboom, 2004; Коропачинский, Встовская, 2012; Элайс, 2014;
Фирсов, Семенова, 2018;), рассматривается описание различных взглядов на
систематическое положение рода Magnolia L. (Linnæi, 1753, 1758; Dandy, 1927;
Krűssman, 1985; Law, 1984; Callaway, 1994; Azuma et al., 2001; Kim S. et al., 2001;
Figlar,2002;Liuetal.,2004; Xia,Liu,Nooteboom,2008;
http://www.theplantlist.org/tpl1.1/search?q=Magnolia). Представлены современные
данные о природном и культигенном ареалах (Дылевский, 1912; Гинкул, 1939;
Щербаков, 1939; Родионенко, 1954; Krüssmann, 1985; Термена, Турлай, 1992;
Azuma, 2001; Петухова, 2003; Романов, Бобров, 2003; Коршук, Палагеча, 2007;
Баркалов, 2009; Карпун, 2010; Келина, Карпун, 2011б; Палагеча, Таран,
Бацманова, 2009; Карпун, Хварцкия, 2016; Гордейчук, Кубинская, Евсикова,
2017; Kuhns, 2001; Kwon, Oh, 2015; Samaha, 2017), история интродукции
магнолий в Крыму (Анисимова, 1939).

РАЗДЕЛ 2 ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РЕГИОНА
ИССЛЕДОВАНИЯ
Крымский полуостров расположен в юго-западной части России,
омывается Черным и Азовским морями. По характеру рельефа полуостров
делится на три неравные части: Северо-Крымская равнина с Тарханкутской
возвышенностью, грядово-холмистые равнины Керченского полуострова с
проявлением грязевого вулканизма и горный Крым, простирающийся тремя
грядами ‒ Главной (южной), Внутренней и Внешней (северной), разделёнными
продольными равнинами. Между южной грядой основного хребта Крымских гор
и Черным морем тянется узкая береговая полоса. Часть ее от мыса Айя до горно-
вулканического массива Карадаг называют Южным берегом Крыма. Для ЮБК и
частично ‒ юго-западной части Крыма характерны коричневые почвы,
сформировавшиеся под сухими лесами и кустарниковыми зарослями
(Современные ландшафты…, 2009; Драган, 2011). Географическое положение
ЮБК, защищенность его с севера горами, близость теплого Черного моря
обуславливаютформированиеклиматасредиземноморскоготипас
преобладанием осенне-зимних осадков, умеренно жарким засушливым летом и
мягкой зимой с частыми оттепелями (Климатический атлас…, 2000).
Арборетум НБС (четыре парка) расположен в центральной части ЮБК.
Преобладающий тип почв на данной территории – агрокоричневые почвы
культурфитоценозов (Почвы парков…, 2018). Среднегодовая температура в районе
расположения парков составляет +12,4°С. Средняя температура зимнего периода
+3,2°С, летнего +23,4°С Абсолютный минимум, зафиксированный в феврале 1930
г., составил ‒14,6°С, максимум в августе 1998 г. +39,0°С. Среднегодовое количество
осадков для данного района − 595 мм, большая их часть выпадает в осенне-зимний
период (Плугатарь, Корсакова, Ильницкий, 2015).

РАЗДЕЛ 3 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Объектами исследования являлись 10 таксонов рода Magnolia L.:
M. grandiflora, M. grandiflora ‘Hartwissiana’, M. grandiflora ‘Little Gem’,
M. grandiflora ‘Rotundifolia’, M. kobus, M. kobus var. borealis, M. kobus var. loebneri,
M. kobus var. loebneri ‘Merrill’, M. × soulangeana, M. × soulangeana ‘Alexandrina’.
Комплексные исследования проводились с 2017 по 2021 гг. на территории
четырех парков Арборетума ФГБУН «НБС-ННЦ» (г. Ялта).
Фенологические наблюдения проводились по методике И.В. Голубевой,
Р.В. Галушко, А.М. Кормилицына (1977). Перевод календарных дат в
непрерывный ряд производился по методике Г.Н. Зайцева (1981).
Биометрические наблюдения по методике В.В. Смирнова, А.А. Молчанова
(1967). Все фазы роста и развития растений рассматривали в связи с
температурными показателями по данным агрометеорологической станции
«Никитский сад» Крымского УГМС за 2018-2020 гг. Аналогичная информация
по другим регионам интродукции и природным ареалам магнолий взята на
метеорологическом сайте https://rp5.ru. Сбор потенциальных насекомых-
опылителей проводили вручную и с использованием сачка в утренние, дневные и
вечерние часы в период массового цветения магнолий. Для идентификации
использовался определитель насекомых Юга России (Определитель
насекомых…, 2016). Интенсивность цветения и плодоношения определяли по
методике В.Г. Каппера (1930) в модификации Н.Е. Булыгина (1979). Семенную
продуктивность (потенциальную и фактическую) и коэффициент семенной
продуктивности определяли по методикам Т.А. Работнова (1960) и
И.В. Вайнагий (1974). Изучение семян проводили согласно «Методическим
указаниям по семеноведению интродуцентов» (1980). Естественное
возобновление определяли визуально по наличию самосева исследуемых
растений. Для определения аллелопатического влияния саркотесты семян
магнолий был использован метод биологических проб (Гродзинский, 1965).
Морфометрические параметры семян и многолистовок, а также масса 1000 семян
(с саркотестой и без саркотесты) определяли по ГОСТу 13056.4-67. При полевых
и лабораторных исследованиях использованы общепринятые стандартные в
российском почвоведении и агрохимии методы. Объемная масса определялась по
Н.А. Качинскому (1958), гумус определялся по методу И.В. Тюрина (вариант
ЦИНАО) (1987), СаСО3 – газоволюметрическим методом, рН водной суспензии –
потенциометрически. Для анализа деструктивных изменений тканей древесины
использовалиметодпространственнойимпульснойтомографиис
использованием прибора Arbotom® ABT05-S с программным обеспечением
Arbotom® v2 (Arbotom Manual, 2012). Оценка успешности интродукции
магнолий определялась с помощью модифицированной числовой интегральной
оценки в 100-бальной шкале по семи показателям. Для магнолий на ЮБК на
замену «зимостойкости» был применен показатель «состояние древесины». За
основу была принята методика П.И. Лапина, С.В. Сидневой (1973). Названия
растений представлены в соответствии с базами данных The Plant List
(http://www.theplantlist.org/) и International Plant Names Index (http://www.ipni.org/).
Статистическая и графическая обработка экспериментальных данных проведена
с помощью пакета программы «Microsoft Exel 2010», которая включает
стандартные методы обработки рядов наблюдений на основе математической
статистики и анализа данных. Рисунки редактировались с помощью программ
«SketchUp LayOut 2017», «MS Paint 2010» и «MS Visio 2010».

РАЗДЕЛ 4 БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ МАГНОЛИЙ НА
ЮЖНОМ БЕРЕГУ КРЫМА
4.1 Анализ видового и формового разнообразия рода Magnolia L. в Крыму
В результате маршрутного обследования культурфитоценозов Крыма
выявлено 6 видов, 2 разновидности, 21 садовая форма магнолий. Род Magnolia L.
в культурфитоценозах ЮБК в основном представлен M. grandiflora, в
Предгорном Крыму ‒ садовыми формами M. × soulangeana, M. liliiflora и
садовыми формами гибридного происхождения. По возрастной структуре к
наиболее старовозрастным деревьям были отнесены многочисленные экземпляры
M. grandiflora и единичные ‒ M. × soulangeana, произрастающие в парках-
памятниках ЮБК, созданных в XIX в. Наибольшее количество старовозрастных
деревьев M. grandiflora произрастает в ландшафтном парке «Алупкинский». В
озеленении общественных пространств ЮБК из представителей рода Magnolia L.
также преобладает североамериканский вид M. grandiflora.

4.2 Ритмы роста и развития магнолий в Арборетуме Никитского
ботанического сада
В результате исследований установлено, что M. grandiflora проходит
полный цикл развития в культурфитоценозах Арборетума НБС. M. kobus,
включая разновидности и садовые формы и M. × soulangeana с садовыми
формами формируют полноценные плоды и семена не ежегодно. Согласно
классификации В.Н. Голубева (1996) по началу вегетации объекты исследования
относятся к ранне- и средневесенней (март-апрель) и поздневесенней (май)
феногруппам. По началу цветения выделены ранневесенняя (март),
средневесенняя (апрель) и раннелетняя феногруппы (июнь). За три года
фенологических наблюдений наиболее ранние/поздние сроки набухания и
распускания вегетативных почек у M. grandiflora приходятся соответственно на II
декаду апреля / II декаду мая и I декаду мая / III декаду мая, у M. kobus var.
loebneri – II декаду марта / I декаду апреля и III декаду марта / I декаду апреля,
M. × soulangeana – I декаду марта / III декаду марта и III декаду марта / I декаду
апреля (таблица 1). В условиях ЮБК у магнолий фаза роста побегов имеет только
одну генерацию.
Таблица 1 – Фенологические фазы Magnolia grandiflora,
Magnolia kobus var. loebneri и Magnolia × soulangeana (2018-2020 гг.)
Цветение
Развертывание

Бутонизация
Распускание
Дата начала

созревания
Набухание

Осыпание
фенофазы

Листопад
листьев

Начало
массовое

семян

семян
почек

почек

начало

конец
M. grandiflora
Min20.0408.0515.0501.0514.05 01.0605.0721.0904.1102.05
Max14.0521.0501.0610.0626.06 10.0727.0722.1015.1228.06
Сре02.0514.0523.0521.0504.06 20.0616.0706.1025.1130.05
дняя
M. kobus var. loebneri
Min15.0324.0330.0325.02 07.03 22.03 13.0417.0807.0923.09
Max03.0410.0414.0412.03 02.04 11.04 03.0528.0815.0901.12
Сре24.0301.0406.0408.03 20.03 01.04 23.0423.0811.0928.10
дняя
M. × soulangeana
Min04.0323.0329.0301.03 07.03 25.0326.0410.0908.1020.10
Max22.0304.0412.0421.03 08.04 20.0403.0516.0913.1028.11
Сре13.0329.0305.0411.03 23.03 07.0429.0413.0911.1009.11
дняя

Феноспектры сезонного ритма роста и развития видов Magnolia L. в
условиях Арборетума НБС представлены на рисунке 1.

IIIIVVVIVIIVIIIIXXXI
loebneri grandiflora
M. kobus var.M.
soulangeana
M. ×

Рисунок 1 ‒ Феноспектры сезонного ритма роста и развития магнолий
Условные обозначения:
Набухание почекЗапестрение листьевСозревание семян
Распускание почекЛистопадДиссеминация
Линейный рост побеговБутонизация
Распускание листьевЦветение
Начало фазы набухания и распускания вегетативных почек, начало и конец
цветения M. kobus и M. × soulangeana обусловлено достижением суммы
эффективных температур > +5°С, у M. grandiflora – > +10°С (таблицы 2, 3).

Таблица 2 – Сумма эффективных температур (> +5°С – Magnolia kobus var.
loebneri и Magnolia × soulangeana; > +10°С – Magnolia grandiflora) в период
набухания и распускания вегетативных почек в Арборетуме НБС
ВидГодДата прохожденияСумма эффективных
фенофаз (средняя):температур > +5°С (+10°С)
набухание распусканиенабуханиераспускание
почекпочекпочекпочек
M. grandiflora201809.0516.05227,6265,2
201904.0511.0571,099,3
202026.0416.0550,9132,5
Среднее за 3 года03.05±314.05±2116,5±96,7165,6±87,8
M. kobus var. 201830.0307.04139,5186,2
loebneri201926.0304.04120,2144,5
202019.0327.03150,8175,6
Среднее за 3 года25.03±402.04±3136,8±15,5168,8±21,7
M. × soulangeana 201822.0304.04125,4161,0
201916.0331.0397,4128,2
202008.0325.03103,3162,3
Среднее за 3 года15.03±330.03±4108,7±14,8150,5±19,3

Таблица 3 – Сумма эффективных температур (> +5°С –
Magnolia kobus var. loebneri и Magnolia × soulangeana; > +10°С –
Magnolia grandiflora) на начало и конец цветения в Арборетуме НБС
ВидГодДата прохожденияПродолжитель Сумма эффективных
фенофазы цветенияность периода температур > +5°С
цветения, дни (+10°С)
началоконецна начало наконец
цветенияцветения
M. grandiflora 201822.0509.0748313,6926,4
201901.0612.0741292,4874,8
202014.0627.0743346,4983,7
Среднее за 3 года02.06±416.07±344±3317,5±27,2 928,3±54,5

M. kobus var.201826.0322.0427128,2334,0
loebneri201919.0330.0442105,5313,6
202011.0315.0435132,6269,0
Среднее за 3 года22.03±217.04±234±5122,1±14,5305,5±33,2
M. ×201801.0426.0425146,6374,7
soulangeana201902.0403.0531140,8340,0
202025.0302.0538162,3373,6
Среднее за 3 года01.04±329.04±231±4149,9±11,1362,8±19,7
В результате корреляционного и регрессионного анализов выявлена
зависимость сроков прохождения отдельных фаз сезонного ритма роста и развития
от погодных условий 2018–2020 гг. Установлено, что у M. grandiflora термический
фактор (∑t˚) оказывает наиболее значимое влияние на фазу «начало цветения», т.к.
для данного фактора коэффициент корреляции (R) составляет 0,85, детерминации
(R²) 0,72. У M. kobus var. loebneri термический фактор оказывает наибольшее
влияние на фазу «конец цветения» ‒ R=0,64, R²=0,41. У M. × soulangeana
термический фактор оказывает положительное влияние на фазу «набухание
вегетативных почек» ‒ R=0,69, R²=0,48; отрицательная корреляция выявлена для
фазы «начало цветения» ‒ R= ‒0,98, R²=0,97. Термический фактор не оказывал
значимого влияния на ритмы развития вегетативной сферы M. grandiflora. Влияние
температуры воздуха на скорость роста побегов магнолий характеризовалось
отрицательной связью: M. grandiflora ‒ R= ‒0,88, R²=0,78, M. kobus var. loebneri ‒
R= ‒0,85, R²=0,72, M. × soulangeana ‒ R= ‒0,61, R²=0,37.

4.3 Сравнительный анализ климатических условий природных и
культигенных ареалов магнолий
Для сравнения условий произрастания магнолий в природных ареалах и
культурфитоценозах были построены климатограммы на основании
непрерывных данных метеостанций за 2018-2020 гг. регионов с наиболее
продолжительным временем культивирования магнолий в России: ЮБК (НБС),
Предгорный Крым (г. Симферополь), Черноморское побережье Кавказа (г. Сочи).
Для M. grandiflora модельными были приняты данные метеостанции г. Джексон,
административного центра в штате Миссисипи. Для M. kobus, в естественных
условиях произрастающей в основном на островах Японского архипелага,
базовыми были приняты данные метеостанции в г. Токио. У гибридогенного
таксона M. × soulangeana родительскими видами являются M. denudata и
M. liliiflora, природные ареалы которых совпадают в провинции Юньнань в
Китае (административный центр – г. Куньмин). Выявлено, что гидрологический
режим является основным лимитирующим метеофактором в адаптации магнолий
на ЮБК и Предгорном Крыму. Так, для M. grandiflora среднемноголетнее
количество осадков за год в природном ареале составляет 1368 мм, для M. kobus ‒
1537 мм, у родительских видов M. × soulangeana (M. denudata × M. liliiflora) ‒
1006,7 мм, тогда как в НБС ‒ 595 мм, в Предгорном Крыму (г. Симферополь) ‒
515 мм. Режим увлажнения на ЧПК, в частности Сочи, где среднемноголетнее
количество осадков за год составляет 1644 мм, является более благоприятным
для адаптации магнолий к гидрологическому режиму.
Был проведен сравнительный анализ ритмов развития M. kobus var. loebneri
и M. × soulangeana, произрастающих в Арборетум НБС, с другими
культурфитозенозами с различными почвенно-климатическими условиями.
Обобщены литературные данные по фенологическим наблюдениям за
коллекциями магнолий в Ботаническом саду им. А.В. Фомина с 1978 по 1984 гг.
и Центрального республиканского ботанического сада в Киеве с 1966 по 1983 гг.,
Ботаническом саду-институте ДВО РАН (г. Владивосток) с 2011 по 2014 гг.,
парке «Дендрарий» и Субтропическом ботаническом саду Кубани (г. Сочи) с
2009 по 2011 гг., Донецком ботаническом саду с 1982 по 2006 гг., Запорожском
государственном университете в 1998-1999 гг., Владикавказе в 2013-2015 гг.
(Минченко, Коршук,1987; Григоренко, 2000; Суслова, 2006; Келина, 2012;
Каменева, 2015; Ваниев, Салбиева, 2016) (таблица 4).
На основании проведенного анализа литературных данных и результатов
наблюдений за ритмами роста и развития магнолий в Арборетуме НБС, можно
сделать заключение о влиянии термического фактора на сроки прохождения
фенофаз и их продолжительность. Гидрологический режим культурфитоценозов
ЮБК, характеризующийся недостаточным увлажнением в период вегетации,
также оказывает негативное влияние на адаптационные возможности магнолий.

Таблица 4 ‒ Ритмы развития генеративной сферы
Magnolia kobus var. loebneri и Magnolia × soulangeana
ВидДата прохожденияПродолжитель-Сумма эффективных
фенофазы цветенияность периодатемператур > +5°С
началомассовоцветения, днина началомассовое
ецветения
Арборетум НБС
M. kobus var. loebneri22.0301.0434122,1160,8
M. × soulangeana01.0407.0431149,9191,7
Киев
M. kobus var. loebneri26.04-15120,0151,7
M. × soulangeana07.05-25170,0198,2
Владивосток
M. kobusIII декада-24118,0160,0
апреля
M. × soulangeanaIII декада-16118,0160,0
апреля

4.4 Влияние эдафических факторов на темпы роста и развития магнолий
В 2018-2020 гг. изучена реакция магнолий на отдельные эдафические
факторы, зависимость роста и жизненного состояния деревьев от химических и
физических свойств почв Арборетума НБС. Гранулометрический состав
мелкозёма по всему почвенному профилю под M. grandiflora не однороден от
тяжелосуглинистого до легкоглинистого с преобладанием пыли крупной и ила.
Среднее содержание илистых фракций составило 25%, фракций пыли 20%, а
песка 7%. Пыли средней, дефляционно опасной, было около 11%. Почвы под
M. grandiflora по гранулометрическому составу сбалансированы, где среднее
соотношение фракций песка, пыли и или составило 1:3:3 (рисунок 2).

Рисунок 2 ‒ Гранулометричесий состав почвы под Magnolia grandiflora в
Арборетуме НБС
Скелет в метровом слое под M. grandiflora распределён не равномерно и
его количество варьировало от 20 до 43%. Больше всего скелета в слое 0-50 см
было под M. grandiflora в парке Монтедор – 43% и по классификации относились
к сильноскелетным почвам. Меньше всего скелетных частиц было в Нижнем
парке – 20%. По содержанию гумуса в метровом слое почвы под всеми
деревьями относились к слабогумусированным. Основное количество
органических веществ сосредоточено в верхнем слое почвы, где его
концентрация доходила до 4,8% в слое 0-60 см. В почве под M. kobus var. loebneri
с глубиной идёт уменьшение физической глины (< 0,01 мм) и увеличение физического песка (1-0,01 мм). Почва под M. × soulangeana по гранулометрическому составу распределена равномерно, кроме слоя 20-32 см. Дефляционно опасной средней пыли (0,01-0,005 мм) под всеми деревьями содержалось незначительное количество. Почва под растениями обеспечена в достаточном количестве илистыми фракциями (<0,001). Под M. kobus var. loebneri почва в верхнем слое слабощелочная, а с глубиной количество карбонатов увеличивалось от 16% до 32%, при этом жизненное состояние деревьев характеризовалось как отличное. Под M. × soulangeana количество карбонатов в почве уменьшается с глубиной от 12% в слое 0-20 см, до 4% в слое 60-90 см, но, не смотря на это, на исследуемых деревьях ежегодно наблюдается межжилковый хлороз. Под листопадными магнолиями почва достаточно обеспечена гумусом в слое 0-20 см (5,8-6,7%), но с глубиной этот показатель резко уменьшается до 1,1%. Реакция водной суспензии почвы под M. grandiflora, M. kobus var. loebneri и M. × soulangeana была щелочная (рН – 7,7-8,2). В результате корреляционного и регрессионного анализов выявлена зависимость дендрометрических параметров деревьев магнолий от эдафических факторов в Арборетуме НБС. Выявлена отрицательная зависимость высоты деревьев от содержания скелета (R= –0,88, R²=0,77, n=11) и положительная зависимость высоты деревьев от запасов гумуса (R=0,81, R²=0,65, n=11). Не выявлена зависимость между концентрацией карбонатов и высотой растений, а также между концентрацией карбонатов и диаметром ствола. 4.5 Оценка жизненного состояния магнолий В условиях интродукции древесные растения на фоне лимитирующего влияния абиотических факторов в значительной степени подвержены негативному воздействию болезней и вредителей. Основной формой разрушения древесины является её микогенная деструкция. Диагностика состояния внутренних структур дает возможность выделить главные факторы, определяющиепроцессизмененияжизненныхфункцийрастений. Пространственная импульсная томография магнолий в России проводилась впервые (Коротков и др., 2019; Плугатарь, Герасимчук, 2020; Gerasimchuk, Plugatar, 2019, 2020). В 2017-2021 гг. с применением метода пространственной импульсной томографии было проведено изучение внутренней структуры древесины M. grandiflora, представленных группами растений первых этапов интродукции данного вида в России, а также самого крупноствольного экземпляра листопадной магнолии в Крыму – M. kobus var. borealis. В результате проведенных исследований были получены томограммы древесины объектов исследования (рисунки 3, 4, 5, 6). Рисунок 3 ‒ Томограмма древесиныРисунок 4 ‒ Томограмма древесины Magnolia grandiflora 'Hartwissiana' наMagnolia grandiflora 'Hartwissiana' на высоте 0,1 м (возраст 108 лет)высоте 1,3 м (возраст 108 лет) Рисунок 5 ‒ Томограмма древесиныРисунок 6 ‒ Томограмма древесины Magnolia grandiflora на высоте 0,15 мMagnolia grandiflora на высоте 1,1 м (возраст 45 лет)(возраст 45 лет) Условные обозначения: - древесина без деструкции- разрушенная древесина - начальная стадия деструкции- пустоты Таким образом, в результате проведенной импульсной томографии 16 деревьев магнолий в Арборетуме НБС, парке «Алупкинский» и Имеретинской низменностинаиболеезначительныеразрушениядревесиныбыли зафиксированы у четырех экземпляров M. grandiflora, произрастающих в Арборетуме НБС и парке «Алупкинский» (возраст деревьев: 171, 130, 108 и 187 лет). Установлено, что развитие микогенных деструкций в древесине M. grandiflora в основном локализовано в комлевой части ствола. Также наблюдается прямая зависимость наличия и степени разрушения древесины M. grandiflora от возраста деревьев. Средний балл жизненного состояния объектов исследования по визуальной оценке составил 3,87, по результатам пространственной импульсной томографии ‒ 3,69 балла. РАЗДЕЛ 5 БИОЛОГИЯ ЦВЕТЕНИЯ И ПЛОДОНОШЕНИЯ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА MAGNOLIA L. НА ЮЖНОМ БЕРЕГУ КРЫМА 5.1 Насекомые-опылители магнолий В результате проведенных наблюдений за энтомофауной на цветках M. grandiflora в условиях ЮБК был впервые определен их видовой состав, включающий шесть видов из трех отрядов (Diptera, Hymenoptera, Coleoptera): Apis mellifera, Vespula vulgaris, Oxythyrea funesta, Cetonia aurata, Crematogaster schmidti, Syrphus sp. На цветках M. kobus, M. × soulangeana, включая разновидности и садовые формы, насекомые не выявлялись. 5.2 Особенности плодоношения и семенная продуктивность В условиях ЮБК интенсивность цветения у M. grandiflora за три года наблюдений в среднем составила 4,0 балла, у M. kobus – 4,2, у M. × soulangeana – 4,0. Отмечено, что ежегодным стабильным плодоношением в условиях ЮБК характеризуется M. grandiflora. За этот же период наблюдений интенсивность плодоношения при свободном опылении у M. grandiflora составила 4,3 балла. Листопадные магнолии на ЮБК формируют плоды и полноценные семена не регулярно, но в отдельные годы интенсивность плодоношения может достигать у M. kobus, включая разновидности и садовые формы – 1,0 балл, у M. × soulangeana, включая садовые формы – 1,9 балла. На ЮБК M. kobus и M. × soulangeana, включая разновидности и садовые формы, в период проведения исследований формировали плоды с единичными семенами не ежегодно. По этой причине, для определения семенной продуктивности M. kobus и M. × soulangeana были использованы плоды, собранные в частной коллекции в с. Перевальное (Предгорный Крым). В условиях ЮБК потенциальная семенная продуктивность у M. grandiflora составила 124– 233 семязачатков на одну многолистовку, фактическая семенная продуктивность – 6–74. Коэффициент семенной продуктивности у M. grandiflora составил 14,9±5,2%. В условиях Предгорного Крыма потенциальная семенная продуктивность у M. kobus составила 24–68 семязачатков на одну многолистовку, фактическая семенная продуктивность – 1–15, у M. × soulangeana – 30–76 и 6 – 48, соответственно. Коэффициент семенной продуктивности у M. kobus составил 11,8±3,6%, у M. × soulangeana – 31,3±8,1% (таблица 5). Таблица 5 – Потенциальная и фактическая семенная продуктивность магнолий ВидПотенциальнаяФактическаяКоэффициент семеннаясеменная продук-продуктивности продуктивность (шт.)тивность (шт.)(%) Ср.Min. –Ср.Min. –Ср.Min. – Max.Max.Max. M. grandiflora176,0±18,7 124 –26,3±7,5 6 – 7414,9±5,2 4,8 – 31,8 (ЮБК)233 M. kobus46,0±4,324 – 685,4±1,21 – 1511,8±3,6 4,2 – 22,1 (Предгорный Крым) M. × soulangeana46,7±5,830 – 7614,6±2,56 – 4831,3±8,1 20,0 – 63,2 (Предгорный Крым) В условиях ЮБК фактическую семенную продуктивность M. grandiflora можно охарактеризовать как низкую. Относительно низкие показатели семенной продуктивности M. grandiflora компенсируются за счет высокой урожайности плодов и, соответственно, большого количества семян на одном растении, даже при низком коэффициенте продуктивности образуется достаточное количество полноценных семян для обеспечения процессов семенного возобновления. На основании литературных данных (Минченко, Коршук, 1987; Григоренко, 2000; Каменева, 2015) и полученных оригинальных результатов установлено, что семена M. kobus в условиях Юго-Востока Украины немного крупнее, а в условиях Полесья Украины мельче, чем на ЮБК. Морфометрические параметры семян M. × soulangeana с ЮБК и Юго-Востока Украины имели минимальные различия (таблица 6). Таблица 6 – Морфометрические параметры семян магнолий Длина, ммШирина, ммТолщина, мм ВБезВБезВ саркотестеБез саркотестесаркотестысаркотестесаркотестысаркотесты M. grandiflora (Арборетум НБС) 13,23±0,3310,18±0,247,53±0,385,02±0,224,54±0,313,15±0,17 M. kobus (Арборетум НБС) 10,72±0,238,77±0,359,44±0,288,25±0,337,1±0,394,18±0,3 M. kobus (БСИ ДВО РАН, г. Владивосток) -9,0±0,1-8,0±0,2-- M. kobus (Запорожский государственный университет) 10,16±0,218,15±0,339,95±0,328,56±0,337,97±0,44,82±0,29 M. kobus (Ботанический сад им. А.В. Фомина, г. Киев) -6,5‒7,5-9,0‒10,5-3,5‒4,5 M. × soulangeana (Арборетум НБС) 10,62±0,419,48±0,199,76±0,377,76±0,257,12±0,214,05±0,18 M. × soulangeana (Запорожский государственный университет) 8,25±0,526,45±0,1710,75±0,469,15±0,387,3±0,294,25±0,12 5.3 Аллелопатические свойства саркотесты семян магнолий и семенное размножение В результате проведенного лабораторного опыта установлено, что наибольшим ингибирующим действием обладает свежая саркотеста семян M. × soulangeana, при всхожести семян кресс-салата 36%, выпад проростков составил 100%. Из вариантов опыта со свежей саркотестой наименьшее ингибирующее действие отмечено у M. kobus, т.к. всхожесть семян кресс-салата составила 88% при отсутствии выпадов. Ингибирующие свойства разлагающейся саркотесты M. grandiflora полностью теряются, т.к. всхожесть семян кресс-салата составила 100%. Следовательно, в разлагающейся саркотесте содержание ингибиторов снижается. Свежая саркотеста M. grandiflora показала высокие ингибирующие свойства – всхожесть составила 57%, на 9 день опыта гибель всходов составила 100% (таблица 7). Таблица 7 ‒ Результаты лабораторного опыта по ингибирующей активности саркотесты магнолий № Варианты опытаПроросшие семена / погибшие всходы, % 2345678910 деньдень день день день деньденьденьдень 1Контроль100/0 100/0 100/0 100/0 100/0 100/0100/0100/0100/0 2M. grandiflora87/0100/0 100/0 100/0 100/0 100/0100/0100/0100/0 (разлагающаяся саркотеста) 3M. grandiflora28/035/057/057/57/57/57/57/57/ 37617793100100 4M. kobus37/063/088/088/088/088/088/088/088/0 5M. × soulangeana14/017/036/036/36/36/36/36/36/ 30557892100100 6M. stellata72/072/072/72/72/72/72/72/72/ 19324343434343 7M. tripetala22/022/022/022/026/030/034/034/034/0 Для изучения полевой и лабораторной всхожести были использованы семена M. grandiflora из Арборетума НБС, M. kobus и M. × soulangeana из с. Перевальное (Предгорный Крым). Не стратифицированные семена без саркотесты M. grandiflora (посев I декада января в закрытый грунт) имели всхожесть 6,5%. Стратифицированные семена без саркотесты (посев в открытый грунт во II декаде апреля) ‒ всхожесть 4,9%. Семена с удалением саркотесты непосредственно перед посевом в открытый грунт во II декаде февраля дали всхожесть 18,3%. Посев стратифицированных семян M. kobus производили во II декаде апреля в открытый грунт. В первый год посева всхожесть составила 1,5%, на второй год – 15,3%. Стратифицированные семена M. × soulangeana высевались в открытом грунте во II декаде апреля и нестратифицированные с удалением саркотесты перед посевом во II декаде февраля. В первом варианте всхожесть составила 5,9%, во втором – 40,1%. Таким образом, полученные результаты позволяют полагать, что наиболее оптимальным способом семенного размножения M. grandiflora, M. kobus и M. × soulangeana на ЮБК, является посев в открытый грунт свежесобранных физиологически зрелых семян с саркотестой в осенний период с мульчированием посевов. РАЗДЕЛ 6 ОЦЕНКА УСПЕШНОСТИ ИНТРОДУКЦИИ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА MAGNOLIA L. НА ЮЖНОМ БЕРЕГУ КРЫМА И В ПРЕДГОРНОМ КРЫМУ Расчет акклиматизационного числа показал, что изучаемые интродуценты магнолий по группам перспективности распределились следующим образом: на ЮБК перспективной является M. grandiflora, включая садовые формы, M. kobus и M. × soulangeana, их разновидности и садовые формы менее перспективны, но могут быть использованы для локального озеленения; в Предгорном Крыму перспективными являются M. kobus и M. × soulangeana, их разновидности и садовые формы, а M. grandiflora, включая садовые формы, отнесены к мало перспективной группе (таблицы 8, 9). Таблица 8 ‒ Оценка успешности интродукции представителей рода Magnolia L. на ЮБК (модифицированная шкала) №ПоказателиM. grandifloraM. kobusM. × soulangeana 1 Жарозасухоустойчивость201010 2 Генеративная способность151515 3 Скорость роста151010 4 Долговечность151010 5 Габитус533 6 Повреждения вредителями355 и болезнями 7 Состояние древесины101510 Общая сумма баллов836863 Группа перспективностиII –III – менееIII – менее перспективныеперспективныеперспективные Таблица 9 ‒ Оценка успешности интродукции представителей рода Magnolia L. в Предгорном Крыму (модифицированная шкала) №ПоказателиM. grandifloraM. kobusM. × soulangeana 1Жарозасухоустойчивость151010 2Зимостойкость52020 3Генеративная способность51515 4Скорость роста51515 5Долговечность51010 6Габитус155 7Повреждения вредителями555 и болезнями Общая сумма баллов418080 Группа перспективностиIV – малоII –II –перспективные перспективныеперспективные Впервые проведенная инвентаризация M. grandiflora в насаждениях г. Ялта показала большой научно-практический потенциал в изучении внутривидового полиморфизма по размеру и форме листовых пластинок и цветков для выделения новых высокодекоративных садовых форм, устойчивых к почвенно- климатическим условиям ЮБК. По результатам проведенных исследований и анализа литературных данных можно рекомендовать для интродукционного испытания на ЮБК садовые формы M. grandiflora, мировой ассортимент которых в настоящее время составляет более 165 садовых форм. Листопадные магнолии восточноазиатского происхождения, лучше проявившие свой адаптационный потенциал в условиях Предгорного Крыма, рекомендуется также использовать локально в зеленом строительстве на ЮБК как высокодекоративные весеннецветущие древесные растения. ЗАКЛЮЧЕНИЕ 1. В Крыму в составе культурфитоценозов произрастают 6 видов, 2 разновидности, 21 садовая форма магнолий. Род Magnolia L. в культурфитоценозах Южного берега Крыма в основном представлен M. grandiflora, в Предгорном Крыму ‒ садовыми формами M. × soulangeana, M. liliiflora и садовыми формами гибридного происхождения. 2. Установлены сроки наступления и продолжительность фенологических фаз у изучаемой группы магнолий и особенности ритмов роста и развития. M. grandiflora, включая её садовые формы, проходит полный цикл развития в культурфитоценозах ЮБК. M. kobus, включая разновидности и садовые формы, M. × soulangeana с садовыми формами формируют полноценные плоды и семена не ежегодно. Наиболее ранние сроки вегетации характерны для M. × soulangeana, наиболее поздние – у M. grandiflora 'Little Gem'. Для всех магнолий характерна одна генерация побегов. Наиболее продолжительным периодом роста побегов отличается M. × soulangeana: он составляет в среднем 39 дней. Самое раннее начало цветения установлено у M. kobus var. loebneri, наиболее позднее – у M. grandiflora 'Little Gem'. Наиболее продолжительное цветение отмечалось у M. grandiflora и ее садовых форм и в среднем составило 44 дня. 3. Установлено влияние термического фактора (∑t˚) на адаптационные возможности магнолий. Для M. grandiflora термический фактор оказывает наиболее значимое положительное влияние на фазу «начало цветения», для M. kobus ‒ на фазу «конец цветения». У M. × soulangeana выявлена отрицательная корреляция термического фактора c фазой «начало цветения». Влияние температуры воздуха на скорость роста побегов магнолий характеризовалось отрицательной корреляцией: M. grandiflora ‒ R= ‒0,88, R²=0,78, M. kobus var. loebneri ‒ R= ‒0,85, R²=0,72, M. × soulangeana ‒ R= ‒0,61, R²=0,37. 4. Основным эдафическим фактором, лимитирующим рост и развитие изучаемой группы магнолий на ЮБК, является высокая скелетность почвы. В Арборетуме НБС M. grandiflora произрастает на легкоглинистых агрокоричневых почвах с плотностью сложения до 1,52 г/см3 и содержанием СаСО3 до 25 %, что характеризует её относительную устойчивость к данным эдафическим факторам при соблюдении высокого агротехнического фона. Из листопадных видов магнолий в условиях ЮБК наиболее устойчивой к повышенному содержанию карбонатов в почве является M. kobus var. loebneri. На рост и развитие магнолий положительно влияют запасы гумуса ‒ чем их больше, тем выше уровень жизненного состояния растений. 5. Установлено, что развитие микогенных деструктивных процессов в древесине M. grandiflora, являющихся результатом жизнедеятельности базидиальных ксилотрофов, в основном локализовано в комлевой части ствола. Также наблюдается прямая зависимость наличия и степени разрушения древесины M. grandiflora от возраста деревьев. К основным критериям оценки жизненного состояния магнолий относится отсутствие или наличие деструктивных процессов в древесине, а также степень их развития. 6. Определен видовой состав насекомых, посещающих цветки M. grandiflora на ЮБК. Он включает шесть видов (Apis mellifera, Vespula vulgaris, Oxythyrea funesta, Cetonia aurata, Crematogaster schmidti, Syrphus sp.) из отрядов Diptera, Hymenoptera, Coleoptera, что обуславливает ежегодное и обильное плодоношение. Однако фактическая семенная продуктивность M. grandiflora характеризовалась низкими показателями, компенсирующимися высокой урожайностью. Коэффициент семенной продуктивности у M. grandiflora на ЮБК составил 14,9%. Неежегодное формирование плодов и низкая урожайность M. kobus и M. × soulangeana в условиях ЮБК сопряжены с отсутствием лёта потенциальных насекомых-опылителей в период цветения. В Предгорном Крыму листопадные магнолии характеризуются более высокой регулярностью и интенсивностью плодоношения. Коэффициент семенной продуктивности у M. kobus составил 11,8%, у M. × soulangeana – 31,3%. 7. Определена ингибирующая активность саркотесты семян шести видов магнолий. Наибольшая ингибирующая активность свежей саркотесты выявлена у M. × soulangeana и M. grandiflora. В тоже время свежая саркотеста M. kobus и разлагающаяся саркотеста M. grandiflora ингибирующую способность не проявили. Полевая всхожесть семян варьировала в значительных пределах в зависимости от способа и сроков посева. Более высокой всхожестью, составляющей 40,1%, характеризовались очищенные от саркотесты, стратифицированные семена M. × soulangeana из Предгорного Крыма при посеве в феврале. 8. Интродуценты магнолий по группам перспективности распределились следующим образом: на ЮБК перспективной является M. grandiflora и ее садовые формы, а M. kobus и M. × soulangeana, их разновидности и садовые формы менее перспективны, но могут быть использованы для локального озеленения; в Предгорном Крыму перспективными являются M. kobus и M. × soulangeana, их разновидности и садовые формы, а M. grandiflora и ее садовые формы отнесены к малоперспективной группе в связи с их термофильностью. 9. По результатам сравнительной оценки североамериканского вида M. grandiflora и M. kobus, M. × soulangeana, имеющих восточноазиатское происхождение, по комплексу биологических и экологических признаков наибольший уровень адаптации к стрессовым факторам окружающей среды ЮБК имеет M. grandiflora, которая проходит все фазы развития и сохраняет декоративность в течение года. В условиях Предгорного Крыма более полно реализуют свой адаптационный потенциал M. kobus и M. × soulangeana. Расширение использования в зеленом строительстве Южного Крыма листопадных магнолий, отличающихся высокой декоративностью в период цветения в ранне- и средневесенний периоды, возможно за счет получения вегетативного посадочного материала, а также повышения семенной продуктивности и регулярности плодоношения в условиях высокого агротехнического фона ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ При выборе участка под посадку магнолий, в-первую очередь целесообразно определить участки территории, где данный вид произрастать не может, например, сильнокарбонатные, сильноскелетные, а также засоленные почвы. Оптимальными являются хорошо дренированные, рыхлые, обеспеченные органическим веществом почвы с pH 6,0-6,5 и участки хорошо освещенные, защищенные от ветра. Рекомендуется посадку M. grandiflora на ЮБК производить в марте-апреле, для листопадных видов ‒ ноябре. В Предгорном Крыму листопадные магнолии лучше высаживать в марте-апреле после возвратных заморозков. Посадочный материал магнолий должен иметь закрытую корневую систему. После посадки растения необходимо установить на растяжки или распорки, обильно полить и замульчировать приствольный круг верховым торфом. Рекомендуется ежегодное 2-3-кратное внесение комплексных подкисляющих удобрений в период активной вегетации магнолий (апрель-июнь). Вечнозеленым и листопадным видам магнолий необходима минимальная формирующая обрезка. Удаляются сухие, ослабленные, оголившиеся и поврежденные ветви. Срезы и спилы обрабатываются раствором фунгицида и покрываются лак-бальзамом или садовым варом. Наиболее предпочтительным сроком обрезки листопадных магнолий в Крыму является май-июнь, M. grandiflora ‒ апрель. Оптимальным способом семенного размножения M. grandiflora, M. kobus и M. × soulangeana в Предгорном Крыму, является посев в открытый грунт свежесобранных физиологически зрелых семян с саркотестой в осенний период с мульчированием посевов. В условиях ЮБК также возможен посев в открытый грунт в поздне-зимний период с предварительным удалением саркотесты и мульчированием. Использование магнолий на ЮБК и в Предгорном Крыму в декоративном садоводстве имеет разнообразное применение. Магнолии эффектны в солитерных, групповых и аллейных посадках. Наиболее оптимальным фоном для весеннецветущих листопадных магнолий являются деревьев с темной листвой или хвоей. Для разработки приемов по сохранению старовозрастных деревьев магнолий, необходим регулярный мониторинг жизненного состояния с использованием пространственной импульсной томографии в комплексе с визуальным осмотром. Результатом данной работы будет оформление паспорта дерева с томограммами древесины, габитуальными и другими параметрами. Паспорт станет базовым материалом для агротехнических мероприятий по сохранению старовозрастных деревьев.