Развитие фауны лучеперых рыб средней-поздней перми Европейской России

В процессе работы было изучено более 20 тысяч изолированных чешуй и зубов из 65 местонахождений, имеющих возраст от основания казанского до кровли вятского ярусов из средней-верхней перми Европей- ской части России. Образцы были собраны лично автором или переданы для изучения В.К. Голубевым, М.С. Наумчевой, В.В. Булановым, А.Г. Сен- никовым, В.В. Силантьевым, А.О. Ивановым, И.С. �умовым, О.П. �и- ловским, У.И. Карасевой, В.В. Жариновой. Большая часть использованных в работе образцов хранится в ПИН РАН, в коллекциях NoNo 5652, 5673, 5674, 5675, 5676, 5677, 5778, 5779, 5780, 5784, 5785, 5786, 5788, 5787. Помимо оригинальных материалов изучались типовые коллекции рыб из музеев: СГУ (сборы А.В. и М.Г. Миних, Д.И. Янкевича, С.О. Андрушкевича), КФУ (сборы Б.П. Кротова, М.Г. Солодухо и др.), СПбГУ (сборы А.В. Хабакова), Санкт-Петербургском горном университете (сборы Э. Эйхвальда), а также музеев в городах Гаале, Фрайберг (ФРГ).
1.2. Методика работы
Электронные микрофотографии чешуй и зубов были выполнены в кабинете приборной аналитики ПИН РАН на микроскопах Cambridge CamScan-4 (напыление золотом или золотом-палладием) c микроанали- затором LINK-860, TESCAN VEGA-II XMU и TESCAN VEGA-III XMU (без напыления или с напылением золотом или золотом-палладием), а также во Фрайбергской Горной Академии (Германия) на микроскопе Jeol JSM-6400 (напыление углеродом). Снимки скелетов рыб были сделаны на фотоаппарате Canon EOS 650D с макрообъективом Canon EF 100mm f/2.8 Macro USM. Использовался брекетинг фокусировки, проводившийся с помощью программ Helicon Remote 3.2.7, после чего произведен стекинг полученной серии снимков в Helicon Focus 7.6.1 Pro+Portable.
Васкулярная система изучалась посредством фотографирова- ния чешуй, помещенных в иммерсионную жидкость (в нашем случае – в анисовое масло). Материал был отснят в кабинете приборной аналитики ПИН РАН с помощью бинокуляра Leica MZ16 с фотонасадкой. В данном
аб
Рис. 1. Строение чешуйного покрова базальных актиноптеригий на примере Burguklia minichorum Bakaev et Kogan: а – схема сочленения и расположения чешуй из передней части тела; б – распространение морфологических типов чешуй на теле рыбы, по [Есин, 1990].
случае также были произведены брекетинг снимков в Helicon Remote 3.2.7 и стекинг в Helicon Focus 7.6.1 Pro+Portable. Для изучения трехмерного строения васкулярной системы применялась микротомография. Модели изображения сделаны на томографе Bruker SkyScan 1172 (РЦ «Геомодель», СПбГУ). Микроструктура чешуй акантод изучалась в шлифах. Боль- шая часть шлифов была произведена на базе геологического института ФГА. Меньшая часть произведена в ПИН РАН по методике, описанной Д.В. Пинахиной [2019]. В качестве сред использовались термопластики “Crystalbond 509” и Glass Fil (Print Product). Преимуществами последнего является очень низкая токсичность, быстрота получения микрошлифов и большая их детализация.
При изучении топологической изменчивости чешуи (описание че- шуйного покрова см. ниже) была использована методика (рис. 1), впервые предложенная Д.И. Есиным [1990].
Морфология чешуй была описана по терминологии, предложен- ной �ульце [1966], и впоследствии модифицированной несколькими авторами [Esin, 1990; Burrow, 1994; Qu et al., 2013a; Bakaev, Kogan, 2020]. Ультраскульптуры чешуй описана по терминология Мэрс [Märss, 2006], а для описания гистологии использована модифицированная терминоло- гия по [Sire et al., 2009; Schultze, 2016, 2018; Qu et al., 2013a, b, 2015, 2017].
Глава 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ПЕРМСКИХ АКТИНОПТЕРИГИЙ ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ ЕВРОПЫ
Весь период изучения пермских лучеперых рыб, насчитывающий более 190 лет, разделен на три больших этапа.
2.1. Первый этап (первичное накопление данных)
Начался с работ Г.И. Фишера фон Вальдгейма [Fischer von Waldheim, 1829] и продолжился работами Э. Эйхвальда, Р.И. Мурчисона, А.В. Нечаева, И.Р. Лисенко. Происходит накопление первых знаний, соби- раются первые коллекции, в основном связанные с находками в медистых песчаниках Приуралья.
2.2. Второй этап (обобщение данных)
Начинается с работы Б.П. Кротова [1904] и продолжается работа- ми А.В. Хабакова и Л.С. Берга. Происходит первое обобщение ранее на- копленных знаний.
2.3. Современный этап
Начался с работ М.Г. и А.В. Миних в 70-х годах XX века в связи с расширением геолого-съемочных работ. Продолжается работами Д.Н. Есина, Д.И. Янкевича, А.А. Савельева, С.О. Андрушкевича, В.Л. Машина.
Глава 3. МОРФОЛОГИЯ И ГИСТОЛОГИЯ ЗУБОВ И ЧЕШУЙ ПАЛЕОЗОЙСКИХ КОСТНЫХ РЫБ
3.1. Морфология и гистология чешуй палеозойских костных рыб
Кратко описываются все типы чешуй палеозойских костных рыб с упором на ганоидные чешуи, представленные тремя типами: палеони- скоидными, лепизостеоидными и полиптероидными. Также характери- зуются ткани, из которых состоят чешуи, обосновывается принимаемая терминология, описывается строение васкулярной системы.
3.2. Морфология и гистология зубов палеозойских костных рыб
Кратко описываются различные типы зубов палеозойских кост- ных рыб.
Глава 4. МОРФОЛОГИЯ И СИСТЕМАТИКА 4.1. Принимаемая система костных рыб
Систематику уровня отрядов и семейств мы принимаем по рабо- там Казанцевой-Селезневой, 1981 и А. Миних, Миних, 2009, с существен- ными изменениями, учитывающими новые данные, полученные автором.
4.2. Систематическая часть
В разделе приводятся систематические описания 35 видов базаль- ных костных и лучеперых рыб, характерных для средней-поздней перми исследуемого региона. Описан один новый вид (Burguklia minichorum) и морфотипы зубов (для Isadia opokiensis) и чешуй (для Isadia arefievi).
Глава 5. НОВЫЕ ДАННЫЕ ПО СИСТЕМАТИКЕ И МОРФОЛОГИИ КОСТНЫХ РЫБ СРЕДНЕЙ И ПОЗДНЕЙ ПЕРМИ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ
5.1. Данные по систематике
Обосновываются внесенные в систематику костных рыб измене- ния.
Discordichthyiformes исключены из состава Actinopterygii и отне- сены к базальным Osteichthyes. Toyemia и �ranichthys исключены из соста- ва Gonatodidae. Toyemia определена как наиболее ранний представитель Scanilepiformes. �ranichthys мы причисляем к сем. Palaeoniscidae. Strelnia и Sludalepis исключены из состава семейства Eigiliidae. Оба рода предпо- ложительно относятся к Acrolepididae. Samarichthys исключен из состава сем. Karaunguriidae. Систематическое положение рода в настоящее время остается неясным. Сем. Boreolepididae исключено из отр. Cheirolepiformes и включено в отр. Elonichthyiformes. Выделение сем. Acropholidae в со- ставе отр. Cheirolepiformes признано нецелесообразным, а составляющие его роды Acrolpholis и Kazanichthys возвращены с состав сем. Acrolepididae (именно к этому семейству два рода были отнесены при первом описа- нии [Aldinger, 1937; Есин, 1995]). Само сем. Acrolepididae отнесено к отр. Elonichthyiformes. Eurynotoidiformes отнесены к эволюционному уровню Subholostei.
5.2. Зубная система Eurynotoidiformes
На основании изучения большого количества изолированных зу- бов и фрагментов челюстей, а также немногочисленных целых скелетов реконструировано строение зубной системы Eurynotoidiformes, выявлены ключевые адаптации, позволившие им освоить фитофагию. Маргиналь- ные зубы этих рыб поликуспидные, расположены в один ряд и имеют ла- теральное плевродонтное крепление. Они сменялись, по всей видимости, одновременно, что позволяло избежать «пробелов» в зубном ряду. Воз- можно, это унилатеральная замена зубов всей челюсти, сходная с моделью современных харациформных рыб (в том числе пираний и паку [Trapani et al., 2005]).
Рис. 2. Эволюционный ряд некоторых морфотипов поликуспидных зубов Eurynotoidiformes (от гипотетического неспециализированного предка): а – зуб неспециализированной лучеперой рыбы; б – Kichkassia furkae; в – Lapkosubia sp.; г – Isadia suchonensis; д – Isadia opokiensis; е – Isadia arefievi; ж – Isadia aristoviensis. Все зубы изображены с лабиальной стороны, контрфорс показан пунктиром в проекции. Серым отмечены рабочие поверхности. Прерывистыми стрелками показаны менее достоверные переходы (объяснения в тексте). Обозначения: b – наружная граница акродинового колпачка и ганоина (маркирована пунктиром); cf – контрфорс.
5.3. Специализация различных морфотипов зубов Eurynotoidiformes и их современные аналоги
Показано, что Eurynotoidiformes – наиболее древние фитофаги среди лучеперых рыб, уже в средней перми освоившие почти все типы питания, характерные для современных рыб-фитофагов (общипывание фрагментов водных растений, срезание нитчатых водорослей, соскабли- вание эпибентоса). Также построена предполагаемая схема морфогенеза зубов различных морфологических типов эвринотоидиформов (рис. 2).
5.4. Замечания по номенклатуре таксонов
Согласно кодексу зоологической номенклатуры уточнено время публикации описаний 15 видов рыб.
ГЛАВА 6. СТРАТИГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ КОСТНЫХ РЫБ И ЗОНАЛЬНОЕ РАСЧЛЕНЕНИЕ СРЕДНЕЙ-ВЕРХНЕЙ ПЕРМИ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ
Описаны предлагавшиеся ранее схемы зонального расчленения средней-верхней перми по костным рыбам, а также противоречия, име- ющиеся в трех альтернативных вариантах зонального расчленения, су- ществующих на данный момент [Есин, Машин, 1996; А. Миних, Миних, 2018; А. Миних и др., 2020]. Показано, что описания зональных подраз- делений в этих работах соответствуют не всем требованиям стратигра- фического кодекса [Стратиграфический…, 2006]. Подготовлены таблицы распределения костных рыб по ярусам средней и верхней перми.
6.1. Казанский ярус
Проанализировано распространение таксонов рыб в разрезах ка- занского яруса Европейской части России. Для каждого местонахождения указаны принадлежность к зонам по ихтиофауне, местным стратиграфи- ческим подразделениям, состав ихтиокомплекса, а также ссылки на ис- точники данных о возрасте и составе ихтиокомплекса. На основании ана- лизируемого материала выделены фаунистические комплексы.
6.2. Уржумский ярус
Сделано то же, что и для казанского яруса.
6.3. Северодвинский ярус
Сделано то же, что и для казанского яруса. Проанализировано рас- пространение остатков рыб в наиболее важных (в том числе – стратотипи- ческих) разрезах (рис. 3).
6.4. Вятский ярус
Сделано то же, что и для казанского яруса.
6.5. Новая биостратиграфическая шкала среднепермского (биармийского) и верхненепермского (татарского) отделов по рыбам
На основании всех доступных данных создана новая зональная шкала. Формировались комплексы, отражающие разные уровни эволю- ции сообществ, а затем по ним выделялись зональные подразделения. Зоны характеризуются определенными зональными комплексами, что отражает этапы развития сообществ. Мы выделяем комплексные зоны, но с опорой на определенные события (появление новых видов в разрезе), так как в противном случае их границы могли бы быть довольно расплыв- чатыми.
14
Рис. 3. Количественные соотношения семейств (в %) в ихтио- фаунах средней-поздней перми Европейской части России.

Выделены новые зоны Kazanichthys golyushermensis – �alaeonis� cum kasanense, Kazanichthys viatkensis – �alaeoniscum kasanense, �ra� nichthys pretoriensis – Samarichthys luxus, �ranichthys pretoriensis – Isadia suchonensis, Toyemia tverdochlebovi – Varialepis stanislavi, Toyemia blumen� talis – Isadia opokiensis, Isadia arefievi – Toyemia blumentalis, отличающиеся от ранее предложенных зон как объемом, так и индекс-таксонами (табл. 1).
Глава 7. БИОГЕОГРАФИЧЕСКИЕ СВЯЗИ ВОСТОЧНО-ЕВРОПЕЙСКИХ ФАУН КОСТНЫХ РЫБ СРЕДНЕЙ-ПОЗДНЕЙ ПЕРМИ
7.1. Климат пермского периода
Климат перми характеризовался нарастающей со временем за- сушливостью и хорошо развитой стратификацией климатических поясов.
7.2. Палеобиогеографические области
Существуют альтернативные варианты выделения палеобиогео- графических провинций – по растительности и по фаунам костных рыб. В последнем случае большая часть Европейской части России включена в Бореальную область [Romano et al., 2016].
7.3. Палеогеография средней-верхней перми Европейской части России и среда обитания рыб
В казанское время значительная часть ВЕП была затоплена Ка- занским морем, сообщавшимся с северным Бореальным океаном. Между морем и Палеоуральскими горами располагалась озерно-речная равнина с неустойчивым гидрорежимом и периодическим затоплением значитель- ных территорий. В начале уржумского времени гидрорежим ВЕП меняет- ся, и озерно-речная равнина охватывает всю территорию бассейна седи- ментации (Предуральского прогиба и Московской синеклизы).
7.4. Эволюция фауны костных рыб Европейской части России в средней-верхней перми
В настоящее время фауна костных рыб средней-поздней перми региона содержит 58 описанных видов, принадлежащих 34 родам, 12 се- мействам и 9 отрядам (по [Есин, 1995, А. Миних, Миних, 2009], с допол- нениями автора).
Она подразделяется на два суперкомплекса – �latysomus и Toyemia (табл. 1), которые следует разделить на три этапа. Первому суперкомплексу соответствуют казанский (охарактеризован алнашским фаунистическим комплексом) и уржумско-раннесеверодвинский этапы (охарактеризован монастырским фаунистическим комплексом). Второму суперкомплек- су соответствует позднесеверодвинско-вятский этап (охарактеризован
Таблица 1. Новая зональная шкала и распределение таксонов костных рыб в средне- и верхнепермских отложениях Европейской части России.
Условные обозначения: A? – (?) Acrolepididae, Bor – Boreolepididae, C – Ceratodontiformes, Ct – Ctenodontiformes, Evenk – Evenkiidae, El – Elonichthyidae, Gnat – Gnathorhizidae,
I – Incertae, Pal – Palaeoniscidae, Palf – Palaeonisciformes, P? – (?) Palaeoniscidae, Sar – Sarco- pterygii, Sf – Saurichthyiformes, Sd – Saurichthyidae.
стрельненским и мутовинским фаунистическими комплексами) (табл. 1). На протяжении указанного времени менялись гидрография, экология и характер восточноевропейских бассейнов. Соответственно менялся и состав населявших их рыбных сообществ (рис. 3).
7.5. Биогеографические связи фауны костных рыб средней и верхней перми Европейской части России
Фауна костных рыб Европейской части России в казанское время имела тесные биогеографические связи с морскими фаунами бореального океана и, через него, с фаунами Центральной и Западной Европы и за- падного побережья Северной Америки. В уржумское время основным пу- тем миграции становятся пресные водоемы, а фауна Европейской части России пополнялись пресноводными рыбами из Сибири, путь их рассе- ления мог пролегать через Печерский бассейн. В позднесеверодвинское время платисомусового этапа развития ихтиофауны к тойемиевому про- изошла коренная перестройка ихтиофауны (переход суперкомплексов от �latysomus к Toyemia): эндемизм ее значительно возрос, ранее функ- ционировавшие пути миграции были утрачены, и в Европейской части России сложилась уникальная эндемичная фауна рыб.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В итоге проведенных исследований были получены следующие результаты:
1. На основе изучения обширного материала (более 20 тысяч изо- лированных чешуй и зубов и 15 крупных фрагментов и целых скелетов из 65 местонахождений, имеющих возраст от основания казанского до кров- ли вятского ярусов) из средней-верхней перми Европейской части России получены новые данные по морфологии, гистологии и ультраскульптуре чешуи и зубов костных рыб, на базе которых уточнены и расширены диа- гнозы 35 видов. Описан один новый вид (Burguklia minichorum) и морфо- типы зубов (для Isadia opokiensis) и чешуй (для Isadia arefievi), изменена семейственная и отрядная принадлежность 6 родов и 12 видов костных рыб. Согласно кодексу зоологической номенклатуры уточнено время публикации 15 видов рыб. В итоге ревизии совокупный состав средне- позднепермской ихтиофауны костных рыб включает 58 описанных видов, принадлежащих 34 родам, 12 семействам и 9 отрядам.
2. Discordichthyiformes – наиболее базальная группа среди перм- ских Osteichthyes, что доказывается отсутствием у ее представителей ги- перминерализованных тканей в одонтодах чешуй и дермальных костей, наличием плавниковых шипов и строением васкулярной системы.
3. Toyemia – ранний представитель Scanilepiformes, что доказыва- ется изучением ранее не описанного скелетного материала по этому роду, а также общей морфологией чешуй и лепидотрихий, их специфической гистологией и уникальным строением васкулярной системы.
4. Eurynotoidiformes – наиболее древние специализированные фи- тофаги среди лучеперых рыб, освоившие к концу перми большинство тро- фических специализаций, характерных для современных рыб-фитофагов. На основании изучения большого количества изолированных зубов и фрагментов челюстей, а также немногочисленных целых скелетов ре- конструировано строение зубной системы Eurynotoidiformes, выявлены ключевые адаптации, позволившие им освоить фитофагию, а также по- строена предполагаемая схема морфогенеза зубов различных морфологи- ческих типов.
5. На основе анализа комплексов костных рыб детализирована зональная схема для средней-верхней перми Европейской части России. Выделены новые зоны Kazanichthys golyushermensis – �alaeoniscum kasa� nense, Kazanichthys viatkensis – �alaeoniscum kasanense, �ranichthys preto� riensis – Samarichthys luxus, �ranichthys pretoriensis – Isadia suchonensis, Toyemia tverdochlebovi – Varialepis stanislavi, Toyemia blumentalis – Isadia opokiensis, Isadia arefievi – Toyemia blumentalis, отличающиеся от ранее предложенных зон как объемом, так и индекс-таксонами. Зоны характе- ризуются определенными зональными комплексами, что отражает этапы развития сообществ костных рыб.
6. Изучены изменения состава фауны рыб в казанско-вятском стратиграфическом интервале. Выявлено три этапа развития: казанский – существование богатого сообщества морских рыб, уржумско-раннесе- веродвинский – постепенное изменение состава семейств и родового и видового разнообразия внутри семейств, переход от морской к пресно- водной фауне рыб; позднесеверодвинско-вятский – резкое изменение со- става фаунистических комплексов костных рыб на границе с предыду- щим этапом, переход от суперкомплексов �latysomus к Toyemia.
7. Фауна костных рыб Европейской части России в казанское вре- мя была преимущественно морской и имела тесные биогеографические связи с морскими фаунами бореального океана и, через него, с фаунами Центральной и Западной Европы и западного побережья Северной Аме- рики. С заменой морского бассейна на озерно-речной в уржумское время основным путем миграции становятся пресные водоемы, а фауна Евро- пейской части России пополнялась пресноводными рыбами из Сибири. Путь их расселения мог пролегать через Печерский бассейн. В поздне- северодвинское время при переходе от платисомусового этапа развития
ихтиофауны к тойемиевому произошла коренная перестройка ихтиофа- уны (переход суперкомплекса �latysomus к суперкомплексу Toyemia): эн- демизм ее значительно возрос, ранее функционировавшие пути миграции были утрачены, и в Европейской части России сложилась уникальная эндемичная фауна рыб.