Регенеративное почкование палеозойских ругоз как возможное начало становления колониальности

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РЕГЕНЕРАЦИИ И КОЛОНИАЛЬНОСТИ РУГОЗ
В настоящей главе кратко изложены основные этапы изучения вопро- сов регенерации и колониальности у ругоз и других групп кораллов, начи- ная с классических трудов о кораллах в работе Г.И. Фишера фон Вальдгейма (Fisher de Waldheim, 1837), заканчивая современными исследованиями на эту тему Е. Федоровски (Fedorowski, 1970, 1971, 1978, 1987) и С.В. Рожнова (Рож- нов, 1974, 2013; Rozhnov, 2014).
Глава 2. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПОДКЛАССА RUGOSA
2.1. Морфология скелета
Детально и подробно описаны основные скелетные элементы ругоз, их характеристики и назначение.
2.2. Экология и образ жизни
Приводится характеристика образа жизни ругоз, их онтогенез, начи- ная с формирования планулы и ранние стадии после прикрепления к суб- страту, тип питания и способы прикрепления к субстрату (от свободноле- жащего бентоса до прикрепительных образований). Рассмотрены основные стадии роста кораллитов.
2.3. Систематическое положение
Представлено несколько наиболее распространенных классификаций систематического положения ругоз в филогении беспозвоночных. За осно- ву в работе взята классификация из «Treatise on Invertebrate Paleontology», Part F (Hill, 1981):
Тип Coelenterata Frey et Leuckart, 1847: Подтип Cnidaria Hatscher, 1888: Класс Anthozoa Ehrenberg, 1834: Подкласс Rugosa Milne-Edwards et Haime, 1850.
2.4. Палеобиогеография
Ругозы не только являлись одними из ключевых обитателей рифов, но и могут быть использованы как индикаторы определенных морских усло- вий. Большое количество находок ругоз позволило определить зоны их рас- пространения на картах палеогеографических реконструкций и обозначить неглубокие теплые моря.
Глава 3. ОСОБЕННОСТИ ТЕРМИНОЛОГИИ ВОПРОСОВ РЕГЕНЕРАЦИИ И КОЛОНИАЛЬНОСТИ
В целях удобства оперирования терминами автором была проработа- на проблема терминологии для регенеративных и астогенетических аспектов изучения группы. Были систематизированы и уточнены термины, выделен- ные ранее: «псевдоколония» и «псевдо-почка» (Fedorowski, 1971, 1978). Пред- ложены новые термины:
Регенеративная почка – почка, образованная в результате морфал- лаксиса одиночного кораллита. Является уменьшенной копией материнского кораллита или сегмента, на котором она образована. Регенеративные поч- ки могут быть разделены на несколько основных видов (рис. 1) в соответ- ствии с положением плоскостей их симметрии (проходящих через главную и противоположную септы) относительно таковой у материнского кораллита.
Рис. 1. Поперечные срезы разных типов регенеративных почек: а – дубликантная; б – реверсивная; в – сегментная. Цифрами обозначены плоскости симметрии:
1 – материнского кораллита; 2 – дубликантной регенеративной почки;
3 – реверсивной регенеративной почки; 4 – сегментной регенеративной почки (Казанцева, 2019).
Отличается от колониальной почки, характерной для колониальных ругоз, способом возникновения и дальнейшим развитием: дубликатная (рис. 1,а) – почка, плоскость симметрии которой параллельна плоскости материнского кораллита; реверсивная (рис. 1,б) – почка, плоскость симметрии которой перпендикулярна таковой у материнского кораллита; сегментная (рис. 1,в) – почка, плоскость симметрии которой параллельна наиболее выраженным септам материнского кораллита в сегменте, где она была сформирована. В некоторых случаях встречаются реверсивные сегментные почки, у кото- рых плоскость симметрии перпендикулярна септам, на которых они образо- ваны (Казанцева, 2019).
Для сростков индивидуальных кораллитов выделены следующие термины: сростки конкурирующие (рис. 2,а) – сростки, у которых корал-
Рис. 2. Поперечные срезы разных типов сростков ругоз: а – конкурирующие; б – взаимовыгодные; с – место срастания эпитеки обоих кораллитов (Казанцева, 2019).
литы имеют расширенную эпитеку в месте соединения, и доминирующий в сростке кораллит содержит правильно развивающийся скелетный аппарат, в то время как у менее развитого кораллита происходит деформация скелет- ных элементов у зоны разрастания эпитеки. Такие сростки часто возникают в условиях мягкого грунта, где кораллы поселялись на небольших более прочных зернах и вследствие недостатка пространства для расселения кон- курировали между собой.
Сростки взаимовыгодные (рис. 2,б), – намеренное разрастание эпи- теки нескольких кораллитов с целью прикрепления друг к другу и, следова- тельно, к увеличению объема агрегата. Такие сростки, возможно, возникали в результате конкуренции с другими группами или для повышения устойчи- вости нескольких растущих вместе индивидов. Несколько одиночных корал- литов, объединяясь в один агрегат, могли формировать крупные скопления, заполняя пространство между индивидами отростками эпитеки, что внешне напоминает строение истинной колонии. Однако отсутствие соединительной ткани и общей системы обмена между кораллитами в сростке не позволяет считать их колониальными представителями группы (Казанцева, 2019).
Глава 4. МАТЕРИАЛ И МЕСТОНАХОЖДЕНИЯ
Материал, используемый в работе, представлен двумя обширными коллекциями: часть коллекции ругоз ордовика и силура Эстонии, предостав- ленная Таллиннским политехническим институтом для изучения и вклю- чающая одиночные и колониальные ругозы наряду с псевдоколониальными представителями, и коллекция одиночных ругоз среднего и верхнего карбона (ПИН РАН, No 5598).
4.1. Коллекции из ордовикских отложений
Представлен 9 экземплярами из верхнего ордовика (катийский и хир- нантский ярусы) Эстонии из трех региоярусов: Оанду, Вормси, Пиргу. Пред- ставлены литологические описания местных толщ для 6 местонахождений.
4.2. Коллекции из силурийских отложений
Представлен 138 экземплярами из силура Эстонии из семи региояру- сов: Юуру, Адавере, Яани, Джаагараху, Курессааре, Каугатума, Охессааре. Представлены литологические описания местных толщ для 19 местонахож- дений.
4.3. Коллекции из каменноугольных отложений
Представлен 208 экземплярами из среднего и верхнего карбона Мо- сковской синеклизы. Представлены литологические описания разрезов Воро- бьевского карьера, Касимовского карьера, Гжельского карьера, заброшенного Ямского карьера.
Глава 5. МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ 5.1. Первичная подготовка материала
Первичная подготовка экземпляра для детального изучения формы образца и его внешней стенки, проведения замеров и изучения присутствую- щих наростов проводилась путем механической или химической препарации. Способ удаления горной породы выбирался в зависимости от химического состава вмещающего материала, степени поврежденности кораллитов, рых- лости. Преимущественно экземпляры очищались путем обработки в ультра- звуковой ванне, растворением в растворе уксусной кислоты или путем меха- нической препарации с помощью бормашины Foredom 2006 LK с мотором SR.
5.2. Классические методы
Основной методикой изучения материала было выбрано шлифова- ние. Шлифы делались сериями из нескольких поперечных и как минимум одного продольного, что позволяло отследить крупные фактические изме- нения строения скелета в онтогенезе. Продольные шлифы изготавливались строго перпендикулярно осевой части скелета коралла по линии наименьшей кривизны (Сошкина, 1952), где нет фоссулы.
5.3. Фотографирование
Имеющиеся в коллекции экземпляры фотографировались в несколь- ко этапов: до обработки и после. Целые экземпляры были сфотографиро- ваны с нескольких позиций (общий вид, вид со стороны чашечки, рубцы прикрепления и др.). Часть имеющегося материала была сфотографирована в электронном микроскопе TESCAN в лаборатории электронной микроско- пии ПИН РАН.
5.4. Новые подходы к микротомографии
Наиболее благоприятной методикой для получения множественных виртуальных срезов и сохранения целостности экземпляров является рент- геновская микротомография. В целях получения качественных срезов вне зависимости от исходного типа сохранности материала и зависящей от это- го рентгеновской контрастности был применен новый подход. Экземпляры подлежали искусственному контрастированию путем пропитки двуокисью церия. В результате сканирования экземпляров с электролюминофором были получены высококонтрастные виртуальные срезы, позволившие выявить детальное расположение всех скелетных элементов и проследить их после- довательные изменения. Поскольку данный контраст подбирался с учетом принципов работы рентгеновского томографа, высока вероятность примене- ния пропитки по тому же принципу на любом другом палеонтологическом материале.
Глава 6. АННОТИРОВАННЫЙ СПИСОК ИЗУЧЕННЫХ РУГОЗ
В работе рассмотрено 14 видов (один из которых установлен авто- ром), относящихся к 13 родам ругоз:
Тип Cnidaria Hatschek, 1888 Класс Anthozoa Ehrenberg, 1834
Подкласс Rugosa Milne Edwards et Haime, 1850 Отряд Stauriida Verrill, 1865
Подотряд Arachnophyllina Zhavoronkova, 1972 Семейство Entelophyllidae Hill, 1940
Род Entelophyllum Wedekind, 1927 Entelophyllum articulatum (Wahlenberg, 1821)
28 экземпляров. Силур: пржидольский ярус, региоярус Охессааре, местонахождение Охессааре (2 экз.); шейнвудский ярус, региоярус Яани, ме- стонахождение Ундва (2 экз.); венлокский ярус, региоярус Джаагараху, ме- стонахождение Сепайс (17 экз.); лудфордский ярус, региоярус Курессааре, местонахождение Кингиссепа (7 экз.).
Подотряд Calostylina Prantl, 1957 Семейство Lambelasmatidae Weyer, 1973
Род Lambelasma Weyer, 1973 Lambelasma atavum (Kaljo, 1958)
1 экземпляр L. atavum и 1 экземпляр Lambelasma sp. Ордовик, катий- ский ярус, региоярус Оанду, местонахождение Харьюмаа.
Подотряд Caniniina Wang, 1950
Семейство Bothrophyllidae Fomichev, 1953
Род Bothrophyllum Trautschold, 1879
Bothrophyllum conicum Fischer von Waldheim, 1837
128 экземпляров. Средний карбон, московский ярус, подольский го- ризонт, улитинская свита, Воробьевский карьер (54 экз.); московский ярус, нижняя подсвита коробчеевской свиты мячковского горизонта, Ямской ка- рьер (32 экз.); верхний карбон, нижняя часть касимовского яруса (воскресен- ская свита), Касимовский карьер (42 экземпляра).
Bothrophyllum stuckenbergi (Kabakovich, 1937)
8 экземпляров. Средний карбон, московский ярус, подольский гори-
зонт, улитинская свита, Воробьевский карьер. Род Gshelia Stuckenberg, 1888
Gshelia rouilleri Stuckenberg, 1888
4 экземпляра. Верхний карбон, гжельский ярус, кошеровская свита,
Гжельский карьер.
Подотряд Columnariina Rominger, 1876 Семейство Acervulariidae Fromentel, 1861
Род Acervularia Schweigger, 1819 Acervularia ananas (Linnaeus, 1758)
29 экземпляров. Силур, пржидольский ярус, региоярус Каугатума, местонахождение Вайке-Роотси (7 экз.); венлокский ярус, региоярус Джаага- раху, местонахождение Сепайс (12 экз.), лудфордский ярус, региоярус Курес- сааре, местонахождение Курессааре (10 экз.).
Подотряд Cystiphyllina Nicholson, 1889
Семейство Cystiphyllidae Milne-Edwards and Haime, 1850
Род Microplasma Dybowski, 1873 Microplasma schmidti Dybowski, 1874
30 экземпляров. Силур, лудфордский ярус, региоярус Курессааре, ме- стонахождение Муратси (10 экз.); венлокский ярус, региоярус Джаагараху: местонахождение Вайке-Манни (3 экз.), местонахождение Сепайс (17 экз.).
Семейство Palaeocyclidae Dybowski, 1873 Род Primitophyllum Kaljo, 1956
Primitophyllum primum Kaljo, 1956
2 экземпляра. Ордовик, катийский ярус, региоярус Оанду, местона-
хождение Лехтметсасепа.
Семейство Tryplasmatinae Etheridge, 1907
Род Tryplasma Lonsdale, 1845
Tryplasma loveni (M.-Edwards and Haime, 1851)
16 экземпляров. Силур: лудфордский ярус, региоярус Курессааре, местонахождение Карса (9 экз.); пржидольский ярус, региоярус Охессааре, местонахождение Охессааре (7 экз.).
Подотряд Lonsdaleiina Spasskiy, 1974
Семейство Axophyllidae Milne Edwards et Haime, 1860
Род Axophyllum Milne Edwards et Haime, 1851 Axophyllum cavum Trautschold, 1879
16 экземпляров. Средний карбон, московский ярус, нижняя подсвита коробчеевской свиты мячковского горизонта, Ямской карьер.
Подотряд Streptelasmatina Wedekind, 1927 Семейство Kodonophyllidae Wedekind, 1927
Род Kodonophyllum Wedekind, 1927 Kodonophyllum truncatum (Linnaeus, 1758)
23 экземпляра. Ордовик, катийский ярус, региоярус Вормси: местона- хождение Саксби (1 экз.); местонахождение Паопе (1 экз.); региоярус Пиргу, местонахождение Келласааре (1 экз.); хирнантский ярус, региоярус Поркуни,
13

местонахождение Поркуни (2 экз.). Силур: лландоверийский ярус, региоя- рус Адавере, местонахождение Камари (7 экз.) шейнвудский ярус, региоярус Яани, местонахождение Парамайя (1 экз.); пржидольский ярус, региоярус Ка- угатума, местонахождение Вайке-Роотси (10 экз.).
Род Schlotheimophyllum Smith, 1945 Schlotheimophyllum patellatum (Schlotheim, 1820)
3 экземпляра. Силур, лландоверийский ярус, региоярус Адавере: ме- стонахождение Кесселайд (1 экз.), местонахождение Кыйнасту (1 экз.); руд- данский ярус, региоярус Юуру, местонахождение Сарве (1 экз.).
Семейство Mucophyllidae Soshkina, 1947 Род Mucophyllum Etheridge, 1894
Mucophyllum toomae sp. nov.
2 экземпляра. Силур, лудфордский ярус, региоярус Курессааре, ме-
стонахождение Ипла.
Семейство Paliphyllidae Soshkina, 1955
Род Paliphyllum Soshkina, 1955
Paliphyllum soshkinae Zheltonogova, 1958
12 экземпляров. Силур, рудданский ярус, региоярус Юуру, местона- хождение Хиллисте (1 экз.), местонахождение Вахтрепа (1 экз.); венлокский ярус региоярус Джаагараху, местонахождение Хиллисте (3 экз.); пржидоль- ский ярус, региоярус Каугатума, местонахождение Карса (2 экз.); местона- хождение Вайке-Роотси (5 экз.).
Глава 7. РЕГЕНЕРАЦИЯ И ВОЗНИКНОВЕНИЕ КОЛОНИАЛЬНОСТИ ПАЛЕОЗОЙСКИХ РУГОЗ
7.1. Становление колониальности в раннем палеозое
Представлен литературный обзор становления колониальности у древнейших групп животных, начиная с эдиакарских организмов (ранге- оморфы, фрондоморфы, перовидные петалонамы, водоросли), кембрийских граптолитов, крыложаберных, мшанок, дрейнейших кораллов и др. Подроб- но рассмотрены типы строительства колоний, показывающие наличие общей тенденции стремления к колониальности и различие механизмов проявления этой тенденции.
7.2. Ложная псевдоколониальность
Под термином «ложная псевдоколониальность» были описаны слож- ные агрегаты ругоз, возникшие вследствие взаимодействия между собой близ- ко распложенных кораллитов, возникших в результате оседания отдельных планул, сформировавшихся в результате полового размножения. Сростки ру- гоз изучены у Lambelasma sp., T. loveni, M. schmidti, P. soshkinae и B. conicum.
14

Рассмотрены частные случаи оседания личинок ругоз на особях того же вида – «псевдопочки» (по Fedorowski, 1978) у K. truncatum, M. toomae sp. nov., S. patellatum, B. conicum. Описано формирование корневых выростов A. cavum.
7.3. Компенсаторная регенерация и эпиморфоз
На имеющихся экземплярах были встречены все три типа доступной ругозам регенерации: эпиморфоз, компенсаторная регенерация и морфал- лаксис. Эпиморфоз у ругоз выражен в последовательной дифференцировке скелетных элементов взрослого организма, создании массы недифференци- рованных скелетных образований и их дальнейшей респецификации. Новые скелетные элементы не формируют новообразований, а лишь достраивают утраченное. По этому принципу у ругоз происходит восстановление повреж- денной части скелета, например следов укуса, что было встречено у A. cavum. Компенсаторная регенерация проявляется в увеличении числа скелетных эле- ментов, при котором не происходит их дифференциация. Омоложение ругоз может служить примером компенсаторной̆ регенерации, когда после умень- шения размеров кораллита происходит деление скелетных элементов и рост кораллита без их дифференцировки. Омоложение было изучено у T. loveni.
7.4. Морфаллаксис и псевдоколониальность
Морфаллаксис у ругоз проявляется в перестройке скелета при незна- чительном росте. Скелетные элементы увеличиваются в количестве и диф- ференцируются, и каждый отдельный фрагмент новообразованных элемен- тов может служить базой для строительства организма меньшего размера. Такой тип регенерации наблюдается у одиночных ругоз при регенератив- ном почковании (Рожнов, 2013) и был встречен у M. schmidti, P. soshkinae, B. conicum и G. rouilleri. При этом фундаментальным базисом морфаллаксиса могут служить частные случаи омоложения и последствия отрицательного влияния возникших факторов внешней среды. Из-за неблагоприятных фак- торов материнский организм не может сохранить целостность, и старается сохранить ее в отдельных сегментах своего скелета, образуя несколько по- чек. Развитие некоторых почек останавливается довольно быстро и почки не достигают больших размеров, в то время как другие продолжают развивать- ся, а в некоторых случаях, при недостатке пространства или плохих условий для роста, в чашках первичных почек (образованных вследствие регенерации материнского кораллита) возникают вторичные почки (образованных вслед- ствие регенерации первичной почки). Данный процесс отличается от более типичного омоложения наличием ранних стадий формирования септально- го аппарата почки, когда при омоложении коралл уменьшается в диаметре, а скелетные элементы не дифференцируются.
Детально изучен механизм формирования регенеративных почек в результате морфаллаксиса ругоз, приводящий к строительству псевдоко- лоний. Формирование регенеративных почек может происходить тремя пу-
Рис. 3. Последовательное формирование разных типов почек (а-д), где: п1, п2, п3 – почки в порядке их появления; пс1, пс2, пс3 – плоскости симметрии почек;
гс – главная септа материнского кораллита.
тями (рис. 3). Зачаток первой почки возникает на главной септе материнско- го кораллита (рис. 3,б). Появляющаяся главная септа у новообразованной почки соответствует положению главной септы материнского кораллита, и плоскости симметрии обоих кораллитов совпадают (рис. 3,в-г), с возможным отклонением оси симметрии почки в процессе роста (рис. 3,е-д). В случае, если зачаток почки появляется в другом сегменте кораллита (рис. 3,в), ее ос- нованием становится одна из наиболее выраженных септ, и плоскость симме- трии новообразованной почки будет соответствовать направлению этой сеп- ты, (рис. 4,г-е), с возможным отклонением по мере роста почки. Третий путь формирования почки показан на рис. 4 на третьей почке. В данном случае, несмотря на наличие нескольких септ материнского кораллита в основании развивающейся почки, сложнообразованная зона слабо дифференцирован- ных скелетных элементов зачатка могла развиваться продолжительное вре- мя, в результате чего новообразованные главная и противоположные септы возникают прямо перпендикулярно надстроенным материнским септам.
Для сравнения псевдоколониальности были изучены типичные ко- лонии для имеющихся возрастных интервалов. Детально изучен принцип строительства истинных колоний примитивного типа на примере Acervularia ananas (Linnaeus, 1758) и Entelophyllum articulatum (Wahlenberg, 1821) из си- лура Эстонии. Схема строительства такой колонии циклична и представлена в виде нескольких основных этапов. Первый этап – это формирование в протокораллите нескольких почек в разных сегментах (рис. 4,а). Плоскости симметрии протокораллита и его почек изначально параллельны, но при раз- растании, из-за ориентирования роста, смещенного к периферии протокорал- лита, они смещаются (рис. 4,б). Следующим этапом становится возникнове- ние в этих почках дочерних.
Рис. 4. Последовательные этапы строительства примитивной колонии Acervularia ananas и Entelophyllum articulatum из разреза Сепайс (региоярус Джаагараху, силур, венлок, Эстония), где: а, б – протокораллит и первые три почки, б, г – протокораллит с тремя первыми почками, в каждой из которых образованы еще три. Красными линиями показаны плоскости симметрии, обозначенные:
пс: м – материнского кораллита, 1-2 –первых трех почек, 1-1 – 1-3, 2-1 – 2-3, 3-1 – 3-3 – почек, образованных одной из первичных.
Таким образом, каждая почка может стать материнским коралли- том, и ее новая плоскость симметрии будет параллельна каждой из ее почек (рис. 4,в). Следующим этапом вновь идет смещение плоскостей симметрии последних новообразованных почек (рис. 4,г) в каждом из материнских ко- раллитов, которые, в свою очередь, могут снова почковаться, передавая свою симметрию дочерним почкам на ранних стадиях. Такое поэтапное почкова- ние может происходить довольно долго до гибели всей колонии и делиться на множество одинаковых циклов.
При таком строении колоний соединительная ткань или эпитекаль- ные перешееки между кораллитами отсутствуют, рост кораллитов автоно- мен. В наблюдаемых колониях, очевидно наблюдается первый кораллит в ко- лонии – протокораллит, дающий начало нескольким почкам, одна или не- сколько из которых способны к половому размножению. Колониальные почки также многократно почкуются, формируя от одного до пяти-шести зачатков кораллитов в разных секторах, чашечки которых направлены в сторону пери- ферии и намеренно отдалены от срединной зоны материнского кораллита во избежание взаимодействия с другими почками. Материнские кораллиты не- которое время продолжают развитие как соединительная структура, форми- рующая скелетные элементы почек, но через некоторое полип останавливает развитие и, по сути, остается субстратом для дальнейшего развития колонии.
Более развитые колонии строятся на другом принципе: наличие со- единительной ткани между ними (или соединением кораллитов септами или стенками), что увеличивает продолжительность совместного роста коралли- тов и способствует передаче питательных веществ через соединительное об- разование между кораллитами.
7.5. Тенденция перехода от регенерации к колониальности
Колониальные почки, по характеру взаимного расположения, явля- ются сегментными и расположены в противоположных секторах. При срав- нении с регенеративными, характер взаимного расположения плоскостей симметрии почек и материнских кораллитов, соответствует дубликатным. Таким образом, генетически заложенный процесс почкования в колонии имеет в основе тот же принцип строения почек, что и регенеративный, но происходит по определенному принципу: почки формируются в противопо- ложных сегментах чашек материнского кораллита, полностью копируя его морфологически. Основная особенность такого почкования заключается в генетически закономерном расположении почек и плоскости их симметрии относительно протокораллита в материнской чашке в отличие от хаотичного распределения регенеративных почек и их плоскостей симметрии.
При регенеративном почковании (рис. 5,а) новообразованные почки из-за хаотичного положения в чашке материнского кораллита вынуждены конкурировать за пространство для роста, в результате чего некоторые из них погибают еще в зачатке, подавленные более развитыми кораллитами. При колониальном почковании (рис. 5,б) взаимной конкуренции удается из- бежать из-за системного расположения почек. Таким образом, почкование ругоз в истинной колонии является процессом, берущим начало от регене- рации по типу морфаллаксиса, и отличается генетическим закреплением за- кономерного расположения новообразованных почек.
Основной причиной, приводящей к переходу одиночных форм к коло- ниальности, является действие факторов внешней среды. В первую очередь, это может быть следствием необходимости поселения на небольших грану-
Рис. 5. Схематичное изображение положение почек и плоскостей симметрии при: а – регенеративном почковании, б – вегетативном. Буквами обозначены:
пс м – плоскость симметрии материнского кораллита (отмечена синим),
пс 1-4 – плоскости симметрии почек (отмечены красным).
лах более твердого субстрата из-за излишней мягкости грунта, недостаток пространства для расселения с связи с конкуренцией с другими группами.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Новые подходы к методике обработки материала и новая термино- логия, применяемая при изучении регенерационных и астогенетических процессов ругоз, позволяют сделать ряд выводов, важных для рассмотрения проблем становления колониальности в рамках эволюционной биологии. По- лученные в работе данные позволяют сделать следующие выводы.
Выводы
1. Использование нового подхода к микротомографическому иссле- дованию палеонтологических объектов в сканирующем рентгеновском томо- графе для повышения контрастности изображений в случае сходства свойств скелета и вмещающего материала путем использования двуокиси церия (CeO2) позволяет получить ранее неизвестные данные о последовательном преобразовании скелетов для некоторых ругоз, и, вероятно, других групп ис- копаемых животных.
2,.У ругоз существует три типа регенерации, которые определяются следующим образом: эпиморфоз – достраивание поврежденной части корал- лита и обособление повреждения внешней стенки с последующим восстанов- лением типичных для вида скелетных элементов, что характерно для явления
залечивания поврежденной области; компенсаторная регенерация, представ- ляющая собой омоложение, при котором сложные скелетные элементы ре- дуцируются с возвратом на более раннюю стадию и уменьшением диаметра кораллита; морфаллаксис – преобразование на материнском кораллите одной или нескольких регенеративных почек, замещающих материнский полип.
3. Морфаллаксис ругоз, разрастание эпитеки и другие типы регене- рации могут быть разделены на две основные категории. Первая категория – увеличение способности к выживанию материнского кораллита, который не способен продолжать развитие в исходном виде и продолжает его путем уменьшения в диаметре, восстановления повреждений (компенсаторная ре- генерация и эпиморфоз), путем образования почек (морфаллаксис). Вторая категория – увеличение конкурентной способности ругоз по отношению к другим группам, где наблюдается захват пространства для расселения путем увеличения объема. Это также может быть связано с морфаллаксисом, наря- ду с формированием сростков путем разрастания эпитеки.
4. Образованные путем морфаллаксиса почки разделены на дубли- катную или копирующую плоскость симметрии материнского кораллита, реверсивную, у которой плоскость симметрии почки перпендикулярна пло- скости симметрии материнского кораллита, сегментную, где плоскость сим- метрии почки параллельна наиболее выраженным септам сохранившегося сегмента материнского кораллита.
5. Регенеративное почкование ругоз приводит к возникновению псевдоколоний, где псевдоколония – результат регенеративного почкования одиночного коралла, визуально похожий на истинную колонию, но образо- ванный путем морфаллаксиса одиночного кораллита, неспособного к коло- ниальному почкованию. Механизм строительства псевдоколонии начинается с регенерации полипа, у которого скелетные элементы перестраиваются при образовании почек, а материнский полип некоторое время продолжает раз- витие в качестве соединительной ткани и вскоре погибает. Такие псевдоко- лонии могут являться промежуточной стадией перехода от одиночного типа существования к истинной колониальности.
Из ключевых отличий псевдоколоний от истинных колоний важно обозначить:
1) Истинные колонии являются результатом колониального почко- вания. По характеру расположения почки в случае внутричашечного поч- кования соответствуют сегментным у псевдоколоний, по характеру ори- ентированности – дубликатным. Псевдоколонии образованы в результате морфаллаксиса материнского кораллита и строение/положение почек может быть любым.
2) Почки, образованные в истинной колонии, не конкурируют между собой, в то время как регенеративные почки зачастую подавляют друг друга при параллельном росте.
3) Истинные колонии стремятся к массивности при интенсивном ро- сте, псевдоколонии зачастую – к сохранению хотя бы одного из кораллитов. Таким образом, в результате регенерации по типу морфаллаксиса одиночно- го коралла появляются регенеративные почки, которые могут формировать псевдоколонию.
В отличие от истинной колонии, возникающей в результате коло- ниального почкования при растущих совместно материнском кораллите (протокораллите) и новообразованных почках, псевдоколония формируется только из регенерационных почек, развивающихся на месте погибающего ма- теринского полипа.
6. Помимо псевдоколониальности, у ругоз встречается ложная ко- лониальность, возникающая в результате разрастания эпитеки автономных кораллитов, образованных половым путем. К ложным псевдоколониям отно- сятся сростки кораллитов, соединенные разросшейся эпитекой, и разделен- ные на две ключевые группы: сростки взаимовыгодные, где каждый из ко- раллитов находится в выгодном положении; и сростки конкурирующие, где один кораллит подавляет другой, нарушая целостность его скелета. Также к ложным псевдоколониям относятся осевшие личинки ругоз, использующие взрослые кораллиты в качестве субстрата.
7. К другим образованиям, связанным с разрастанием эпитеки, от- носятся корневые выросты некоторых ругоз, которые также могут являться результатом преобразования регенеративной почки с последующим разрас- танием внешней стенки и сохранением ранних стадий почкообразования.