Роль трофических факторов в формировании жирнокислотного состава рыб, обитающих в водоемах Красноярского края

Рудченко, Анастасия Евгеньевна

ВВЕДЕНИЕ ……………………………………………………………………………………………….. 5
Глава 1. ЗНАЧЕНИЕ ЖИРНЫХ КИСЛОТ В ОРГАНИЗМАХ РЫБ И
ЧЕЛОВЕКА: ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ ……………………………………………………….. 12
1.1 Классификация и основные биологические функции жирных кислот . 12
1.2 Особенности биосинтеза жирных кислот у позвоночных животных … 14
1.3 Роль незаменимых полиненасыщенных жирных кислот в организме
позвоночных животных и их метаболический обмен …………………………….. 16
1.3.1 Значение экозапентаеновой и докозагексаеновой кислот для
предотвращения и лечения заболеваний человека …………………………………. 18
1.3.2 Диетологические нормы потребления и пищевые источники
экозапентаеновой и докозагексаеновой кислот для человека …………………. 22
1.4 Производство и передача жирных кислот в водных трофических сетях
…………………………………………………………………………………………………………….. 23
1.4.1 Производство жирных кислот водными первичными продуцентами 24
1.4.2 Передача жирных кислот по трофическим цепям к консументам ….. 27
1.4.3 Изучение трофических цепей водных экосистем методами
биохимических маркеров и стабильных изотопов …………………………………. 30
1.5 Особенности накопления жирных кислот в организмах рыб…………….. 34
1.5.1 Влияние факторов окружающей среды на состав и содержание
жирных кислот в рыбах ………………………………………………………………………… 35
1.5.1.1 Кормовая база ……………………………………………………………………………. 35
1.5.1.2 Температура и соленость воды …………………………………………………… 37
1.5.2 Роль филогенетических и онтогенетических факторов в
формировании жирнокислотного состава рыб ………………………………………. 39
1.5.3 Трофический тип водоема как фактор, определяющий состав и
содержание жирных кислот у рыб ………………………………………………………… 42
Глава 2. РАЙОНЫ РАБОТ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ……………………………… 46
2.1 Характеристика водоемов ……………………………………………………………….. 46
2.1.1 Озеро Собачье………………………………………………………………………………. 48
2.1.2 Озеро Круглое………………………………………………………………………………. 48
2.1.3 Озеро Большое ……………………………………………………………………………… 49
2.1.4 Красноярское водохранилище ………………………………………………………. 50
2.1.5 Берешское водохранилище …………………………………………………………… 51
2.2 Характеристика видов рыб………………………………………………………………. 52
2.3 Отбор и обработка проб ………………………………………………………………….. 54
2.4 Методы изучения питания рыб ………………………………………………………… 55
2.4.1 Изучение питания рыб методом анализа стабильных изотопов
углерода и азота……………………………………………………………………………………. 56
2.5 Определение состава и содержания жирных кислот в тканях рыб ……. 58
2.5.1 Выделение липидов и трансэтерификация жирных кислот ……………. 58
2.5.2 Газовая хроматография, идентификация и количественное
определение жирных кислот …………………………………………………………………. 59
2.6 Методы статистической обработки ………………………………………………….. 60
Глава 3. ВЛИЯНИЕ КОРМОВОЙ БАЗЫ И ЕЕ СЕЗОННЫХ ИЗМЕНЕНИЙ
НА СОСТАВ И СОДЕРЖАНИЕ ЖИРНЫХ КИСЛОТ В РЫБАХ ……………… 61
3.1 Характеристика и сезонные особенности питания рыб в Красноярском
водохранилище …………………………………………………………………………………….. 63
3.2 Состав и содержание жирных кислот в мышечной ткани рыб с разным
типом питания, обитающих в Красноярском водохранилище ………………… 67
3.3 Динамика состава жирных кислот окуня и плотвы Красноярского
водохранилища в течение вегетационного сезона …………………………………. 72
3.4 Пищевая ценность промысловых рыб Красноярского водохранилища
как источника незаменимых полиненасыщенных жирных кислот ………… 77
3.5 Резюме ……………………………………………………………………………………………. 80
Глава 4. ВЛИЯНИЕ РЕПРОДУКТИВНОГО ЦИКЛА НА СОСТАВ И
СОДЕРЖАНИЕ ЖИРНЫХ КИСЛОТ В РЫБАХ ………………………………………. 82
4.1 Состав жирных кислот тканей самцов окуня из Красноярского
водохранилища на последних стадиях созревания гонад ……………………….. 83
4.2 Состав жирных кислот тканей самок окуня из Красноярского
водохранилища на последних стадиях созревания гонад ……………………….. 87
4.3 Перераспределение жирных кислот между гонадами, печенью и
мышцами самцов и самок окуня на последних стадиях репродуктивного
цикла ……………………………………………………………………………………………………. 91
4.4 Влияние стадий репродуктивного цикла на пищевую ценность окуня из
Красноярского водохранилища, как источника ПНЖК………………………….. 94
4.5 Резюме ……………………………………………………………………………………………. 97
Глава 5. СОСТАВ И СОДЕРЖАНИЕ ЖИРНЫХ КИСЛОТ В РЫБАХ,
ОБИТАЮЩИХ В ВОДОЕМАХ С РАЗНЫМ ТРОФИЧЕСКИМ ТИПОМ….. 99
5.1 Кормовая база видов рыб с пластичным пищевым поведением в
экосистемах разного трофического типа ……………………………………………… 101
5.2 Состав маркерных жирных кислот в мышечной ткани рыб с разным
типом питания, обитающих в водоемах разного трофического типа…….. 104
5.3 Влияние трофического типа водоема на пищевую ценность рыб, как
источника незаменимых полиненасыщенных жирных кислот для человека
…………………………………………………………………………………………………………… 111
5.4 Резюме и перспективы использования результатов ………………………… 117
ВЫВОДЫ ………………………………………………………………………………………………. 119
СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ ……………………………………………………………………… 121
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ ………………………………….. 122
ПРИЛОЖЕНИЕ А ………………………………………………………………………………….. 152
ПРИЛОЖЕНИЕ Б …………………………………………………………………………………… 153
ПРИЛОЖЕНИЕ В ………………………………………………………………………………….. 154

Согласно многочисленным медицинским и эпидемиологическим
исследованиям последних десятилетий, полиненасыщенные жирные кислоты
(ПНЖК) являются важнейшими компонентами питания человека. Ключевое
значение среди этих соединений имеют длинноцепочечные кислоты омега-3
серии: эйкозапентаеновая (ЭПК) и докозагексаеновая (ДГК). Эти ПНЖК
являются предшественниками специфических липидных медиаторов (в том
числе – эндогормонов) и предотвращают развитие и помогают в лечении
целого ряда болезней, прежде всего – сердечно-сосудистой и нервной систем
(Гладышев, 2012; SanGiovanni, Chew, 2005; Bazan, 2009; Wall et al., 2010;
Harris et al., 2009; Georgiadi, Kersten, 2012; Tocher, 2015; Zarate et al., 2017).
Кардиопротекторные свойства длинноцепочечных омега-3 ПНЖК
послужили основой для рекомендаций их потребления с диетой для
предотвращения инфарктов и инсультов (Arts et al., 2001; Hulbert et al., 2005).
Выявлено значение ДГК, как важнейшего вещества при формировании
мембран клеток нервных тканей головного мозга и сетчатки глаза
млекопитающих (Гладышев, 2012; Wall et al., 2010; Zarate et al., 2017). В этой
связи было предложено ввести нормы потребления ДГК для беременных
женщин и детей, для нормального развития нервной системы последних
(Ortega et al., 2012; Tocher, 2015). В настоящее время Всемирная организация
здравоохранения (ВОЗ) и ряд национальных диетологических организаций
рекомендуют потребление от 0,5 до 1 г ЭПК+ДГК на человека в сутки для
профилактики развития сердечно-сосудистых и неврологических
заболеваний и расстройств (Kris-Etherton et al., 2009).
У человека способность к самостоятельному синтезу
длинноцепочечных омега-3 ПНЖК невелика и не обеспечивает
физиологических потребностей организма. Поэтому эти соединения
считаются незаменимыми и должны поступать с пищей (Gladyshev et al.,
2013).
Среди организмов Биосферы способностью к эффективному
биосинтезу длинноцепочечных омега-3 ПНЖК обладают лишь некоторые
таксоны микроводорослей (Сущик, 2008). Синтезированные водными
продуцентами жирные кислоты (ЖК), включая незаменимые ПНЖК,
передаются по цепям питания водным консументам и накапливаются в их
биомассе (Sushchik et al., 2006; Gladyshev et al., 2013). Поскольку многие
водные продуценты синтезируют жирные кислоты специфического состава, а
потребленные ЖК включаются в биомассу консументов не разрушаясь,
жирнокислотные профили служат важным трофическим маркером при
анализе диеты водных консументов (Nielsen et al., 2018).
Таким образом, для человека главным пищевым источником
незаменимых омега-3 ПНЖК является рыба. Накопленный за последние годы
массив биохимических данных о разных видах рыб, прежде всего морских,
выявил многократные различия в содержании ПНЖК в биомассе и
значительную вариацию жирнокислотных профилей рыб (Gribble et al., 2016;
Gladyshev et al., 2018). На состав ЖК в биомассе рыб может влиять большое
количество как экологических, так и филогенетических и онтогенетических
факторов (Chuang et al., 2012; Vasconi et al., 2015). Ключевой группой
экологических факторов являются трофические, такие как состав кормовой
базы и тип питания рыб, определяющие спектр поглощаемых ЖК (Czesny et
al., 2011; Mohammed et al., 2012; Eloranta et al., 2013; Abaad et al., 2016;). В
свою очередь некоторые другие факторы, например, температурный и
световым режим, могут оказывать не только прямое, но и опосредованное
влияние на ЖК состав рыб, определяя сезонные колебания таксономического
и биохимического состава пищевых источников (Махутова и др., 2014;
Luzzana et al., 1996; Iverson et al., 2002; Mairesse et al., 2006; Fallah et al.,
2013).
Таксономический состав кормовой базы и биохимическое качество
пищевых ресурсов могут значительно варьировать в экосистемах разной
трофности. Хорошо известно, что олиготрофные, мезотрофные и эвтрофные
водоемы характеризуются различным составом фитопланктона (Алимов и
др., 2013), а значит и разным содержанием ПНЖК в пищевых цепях
(Gladyshev, 2018). Так в олиготрофных водоемах обитают холодолюбивые
таксоны криптофитовых, динофитовых и диатомовых водорослей,
синтезирующие ЭПК и ДГК в больших количествах (Goedkoop et al., 2000;
Taipale et al., 2016). Cчитается, что рыбы, населяющие такие водоемы, могут
обладать большей пищевой ценностью, как источники ПНЖК (Taipale et al.,
2018). Эвтрофирование водоемов приводит к доминированию цианобактерий
и зеленых водорослей, практически не содержащих ЭПК и ДГК, снижая в
итоге биохимическое качество всей пищевой цепочки, включая рыб (Taipale
et al., 2018).
Вместе с тем, имеющиеся в доступной литературе сведения о влиянии
трофических факторов весьма противоречивы. Так, по некоторым данным,
наибольшие значения содержания незаменимых ПНЖК характерны для
небольших планктоядных рыб, а по другим – для консументов высших
порядков, рыб-ихтиофагов (Ahlgren et al., 2009; Vasconi et al., 2015). В
отношении воздействия эвтрофирования на содержание ПНЖК, приводимые
в литературе результаты также неоднозначны, отмечая как наличие, так и
отсутствие негативного эффекта для одного и того же вида (Ahlgren et al.,
1996; Taipale et al., 2016).
Таким образом, еще предстоит выявить специфичность влияния
ключевых трофических факторов на пищевую ценность промысловых рыб,
как источника ЭПК и ДГК человека. Эта информация, наряду с величиной
продукции рыб, позволит определить наиболее ценные типы водных
экосистем для осуществления промысла или аквакультурного выращивания
рыбы.
Целью работы было выявить влияние трофических факторов, таких
как состав кормовой базы, тип питания и трофический тип экосистемы, на
накопление жирных кислот, включая незаменимые длинноцепочечные ω3
ПНЖК, в промысловых рыбах, распространенных в водоемах Красноярского
края.

Заказать новую

Лучшие эксперты сервиса ждут твоего задания

от 5 000 ₽

Не подошла эта работа?
Закажи новую работу, сделанную по твоим требованиям

    Нажимая на кнопку, я соглашаюсь на обработку персональных данных и с правилами пользования Платформой

    Помогаем с подготовкой сопроводительных документов

    Совместно разработаем индивидуальный план и выберем тему работы Подробнее
    Помощь в подготовке к кандидатскому экзамену и допуске к нему Подробнее
    Поможем в написании научных статей для публикации в журналах ВАК Подробнее
    Структурируем работу и напишем автореферат Подробнее

    Хочешь уникальную работу?

    Больше 3 000 экспертов уже готовы начать работу над твоим проектом!

    Родион М. БГУ, выпускник
    4.6 (71 отзыв)
    Высшее экономическое образование. Мои клиенты успешно защищают дипломы и диссертации в МГУ, ВШЭ, РАНХиГС, а также других топовых университетах России.
    Высшее экономическое образование. Мои клиенты успешно защищают дипломы и диссертации в МГУ, ВШЭ, РАНХиГС, а также других топовых университетах России.
    #Кандидатские #Магистерские
    108 Выполненных работ
    Андрей С. Тверской государственный университет 2011, математический...
    4.7 (82 отзыва)
    Учился на мат.факе ТвГУ. Любовь к математике там привили на столько, что я, похоже, никогда не перестану этим заниматься! Сейчас работаю в IT и пытаюсь найти время на... Читать все
    Учился на мат.факе ТвГУ. Любовь к математике там привили на столько, что я, похоже, никогда не перестану этим заниматься! Сейчас работаю в IT и пытаюсь найти время на продолжение диссертационной работы... Всегда готов помочь! ;)
    #Кандидатские #Магистерские
    164 Выполненных работы
    Анна Александровна Б. Воронежский государственный университет инженерных технол...
    4.8 (30 отзывов)
    Окончила магистратуру Воронежского государственного университета в 2009 г. В 2014 г. защитила кандидатскую диссертацию. С 2010 г. преподаю в Воронежском государственно... Читать все
    Окончила магистратуру Воронежского государственного университета в 2009 г. В 2014 г. защитила кандидатскую диссертацию. С 2010 г. преподаю в Воронежском государственном университете инженерных технологий.
    #Кандидатские #Магистерские
    66 Выполненных работ
    Шиленок В. КГМУ 2017, Лечебный , выпускник
    5 (20 отзывов)
    Здравствуйте) Имею сертификат специалиста (врач-лечебник). На данный момент являюсь ординатором(терапия, кардио), одновременно работаю диагностом. Занимаюсь диссертац... Читать все
    Здравствуйте) Имею сертификат специалиста (врач-лечебник). На данный момент являюсь ординатором(терапия, кардио), одновременно работаю диагностом. Занимаюсь диссертационной работ. Помогу в медицинских науках и прикладных (хим,био,эколог)
    #Кандидатские #Магистерские
    13 Выполненных работ
    Петр П. кандидат наук
    4.2 (25 отзывов)
    Выполняю различные работы на заказ с 2014 года. В основном, курсовые проекты, дипломные и выпускные квалификационные работы бакалавриата, специалитета. Имею опыт напис... Читать все
    Выполняю различные работы на заказ с 2014 года. В основном, курсовые проекты, дипломные и выпускные квалификационные работы бакалавриата, специалитета. Имею опыт написания магистерских диссертаций. Направление - связь, телекоммуникации, информационная безопасность, информационные технологии, экономика. Пишу научные статьи уровня ВАК и РИНЦ. Работаю техническим директором интернет-провайдера, имею опыт работы ведущим сотрудником отдела информационной безопасности филиала одного из крупнейших банков. Образование - высшее профессиональное (в 2006 году окончил военную Академию связи в г. Санкт-Петербурге), послевузовское профессиональное (в 2018 году окончил аспирантуру Уральского федерального университета). Защитил диссертацию на соискание степени "кандидат технических наук" в 2020 году. В качестве хобби преподаю. Дисциплины - сети ЭВМ и телекоммуникации, информационная безопасность объектов критической информационной инфраструктуры.
    #Кандидатские #Магистерские
    33 Выполненных работы
    Кирилл Ч. ИНЖЭКОН 2010, экономика и управление на предприятии транс...
    4.9 (343 отзыва)
    Работы пишу, начиная с 2000 года. Огромный опыт и знания в области экономики. Закончил школу с золотой медалью. Два высших образования (техническое и экономическое). С... Читать все
    Работы пишу, начиная с 2000 года. Огромный опыт и знания в области экономики. Закончил школу с золотой медалью. Два высших образования (техническое и экономическое). Сейчас пишу диссертацию на соискание степени кандидата экономических наук.
    #Кандидатские #Магистерские
    692 Выполненных работы
    Евгения Р.
    5 (188 отзывов)
    Мой опыт в написании работ - 9 лет. Я специализируюсь на написании курсовых работ, ВКР и магистерских диссертаций, также пишу научные статьи, провожу исследования и со... Читать все
    Мой опыт в написании работ - 9 лет. Я специализируюсь на написании курсовых работ, ВКР и магистерских диссертаций, также пишу научные статьи, провожу исследования и создаю красивые презентации. Сопровождаю работы до сдачи, на связи 24/7 ?
    #Кандидатские #Магистерские
    359 Выполненных работ
    Татьяна П.
    4.2 (6 отзывов)
    Помогаю студентам с решением задач по ТОЭ и физике на протяжении 9 лет. Пишу диссертацию на соискание степени кандидата технических наук, имею опыт годовой стажировки ... Читать все
    Помогаю студентам с решением задач по ТОЭ и физике на протяжении 9 лет. Пишу диссертацию на соискание степени кандидата технических наук, имею опыт годовой стажировки в одном из крупнейших университетов Германии.
    #Кандидатские #Магистерские
    9 Выполненных работ
    Глеб С. преподаватель, кандидат наук, доцент
    5 (158 отзывов)
    Стаж педагогической деятельности в вузах Москвы 15 лет, автор свыше 140 публикаций (РИНЦ, ВАК). Большой опыт в подготовке дипломных проектов и диссертаций по научной с... Читать все
    Стаж педагогической деятельности в вузах Москвы 15 лет, автор свыше 140 публикаций (РИНЦ, ВАК). Большой опыт в подготовке дипломных проектов и диссертаций по научной специальности 12.00.14 административное право, административный процесс.
    #Кандидатские #Магистерские
    216 Выполненных работ

    Другие учебные работы по предмету