Роль трофических факторов в формировании жирнокислотного состава рыб, обитающих в водоемах Красноярского края

Рудченко, Анастасия Евгеньевна

ВВЕДЕНИЕ ……………………………………………………………………………………………….. 5
Глава 1. ЗНАЧЕНИЕ ЖИРНЫХ КИСЛОТ В ОРГАНИЗМАХ РЫБ И
ЧЕЛОВЕКА: ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ ……………………………………………………….. 12
1.1 Классификация и основные биологические функции жирных кислот . 12
1.2 Особенности биосинтеза жирных кислот у позвоночных животных … 14
1.3 Роль незаменимых полиненасыщенных жирных кислот в организме
позвоночных животных и их метаболический обмен …………………………….. 16
1.3.1 Значение экозапентаеновой и докозагексаеновой кислот для
предотвращения и лечения заболеваний человека …………………………………. 18
1.3.2 Диетологические нормы потребления и пищевые источники
экозапентаеновой и докозагексаеновой кислот для человека …………………. 22
1.4 Производство и передача жирных кислот в водных трофических сетях
…………………………………………………………………………………………………………….. 23
1.4.1 Производство жирных кислот водными первичными продуцентами 24
1.4.2 Передача жирных кислот по трофическим цепям к консументам ….. 27
1.4.3 Изучение трофических цепей водных экосистем методами
биохимических маркеров и стабильных изотопов …………………………………. 30
1.5 Особенности накопления жирных кислот в организмах рыб…………….. 34
1.5.1 Влияние факторов окружающей среды на состав и содержание
жирных кислот в рыбах ………………………………………………………………………… 35
1.5.1.1 Кормовая база ……………………………………………………………………………. 35
1.5.1.2 Температура и соленость воды …………………………………………………… 37
1.5.2 Роль филогенетических и онтогенетических факторов в
формировании жирнокислотного состава рыб ………………………………………. 39
1.5.3 Трофический тип водоема как фактор, определяющий состав и
содержание жирных кислот у рыб ………………………………………………………… 42
Глава 2. РАЙОНЫ РАБОТ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ……………………………… 46
2.1 Характеристика водоемов ……………………………………………………………….. 46
2.1.1 Озеро Собачье………………………………………………………………………………. 48
2.1.2 Озеро Круглое………………………………………………………………………………. 48
2.1.3 Озеро Большое ……………………………………………………………………………… 49
2.1.4 Красноярское водохранилище ………………………………………………………. 50
2.1.5 Берешское водохранилище …………………………………………………………… 51
2.2 Характеристика видов рыб………………………………………………………………. 52
2.3 Отбор и обработка проб ………………………………………………………………….. 54
2.4 Методы изучения питания рыб ………………………………………………………… 55
2.4.1 Изучение питания рыб методом анализа стабильных изотопов
углерода и азота……………………………………………………………………………………. 56
2.5 Определение состава и содержания жирных кислот в тканях рыб ……. 58
2.5.1 Выделение липидов и трансэтерификация жирных кислот ……………. 58
2.5.2 Газовая хроматография, идентификация и количественное
определение жирных кислот …………………………………………………………………. 59
2.6 Методы статистической обработки ………………………………………………….. 60
Глава 3. ВЛИЯНИЕ КОРМОВОЙ БАЗЫ И ЕЕ СЕЗОННЫХ ИЗМЕНЕНИЙ
НА СОСТАВ И СОДЕРЖАНИЕ ЖИРНЫХ КИСЛОТ В РЫБАХ ……………… 61
3.1 Характеристика и сезонные особенности питания рыб в Красноярском
водохранилище …………………………………………………………………………………….. 63
3.2 Состав и содержание жирных кислот в мышечной ткани рыб с разным
типом питания, обитающих в Красноярском водохранилище ………………… 67
3.3 Динамика состава жирных кислот окуня и плотвы Красноярского
водохранилища в течение вегетационного сезона …………………………………. 72
3.4 Пищевая ценность промысловых рыб Красноярского водохранилища
как источника незаменимых полиненасыщенных жирных кислот ………… 77
3.5 Резюме ……………………………………………………………………………………………. 80
Глава 4. ВЛИЯНИЕ РЕПРОДУКТИВНОГО ЦИКЛА НА СОСТАВ И
СОДЕРЖАНИЕ ЖИРНЫХ КИСЛОТ В РЫБАХ ………………………………………. 82
4.1 Состав жирных кислот тканей самцов окуня из Красноярского
водохранилища на последних стадиях созревания гонад ……………………….. 83
4.2 Состав жирных кислот тканей самок окуня из Красноярского
водохранилища на последних стадиях созревания гонад ……………………….. 87
4.3 Перераспределение жирных кислот между гонадами, печенью и
мышцами самцов и самок окуня на последних стадиях репродуктивного
цикла ……………………………………………………………………………………………………. 91
4.4 Влияние стадий репродуктивного цикла на пищевую ценность окуня из
Красноярского водохранилища, как источника ПНЖК………………………….. 94
4.5 Резюме ……………………………………………………………………………………………. 97
Глава 5. СОСТАВ И СОДЕРЖАНИЕ ЖИРНЫХ КИСЛОТ В РЫБАХ,
ОБИТАЮЩИХ В ВОДОЕМАХ С РАЗНЫМ ТРОФИЧЕСКИМ ТИПОМ….. 99
5.1 Кормовая база видов рыб с пластичным пищевым поведением в
экосистемах разного трофического типа ……………………………………………… 101
5.2 Состав маркерных жирных кислот в мышечной ткани рыб с разным
типом питания, обитающих в водоемах разного трофического типа…….. 104
5.3 Влияние трофического типа водоема на пищевую ценность рыб, как
источника незаменимых полиненасыщенных жирных кислот для человека
…………………………………………………………………………………………………………… 111
5.4 Резюме и перспективы использования результатов ………………………… 117
ВЫВОДЫ ………………………………………………………………………………………………. 119
СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ ……………………………………………………………………… 121
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ ………………………………….. 122
ПРИЛОЖЕНИЕ А ………………………………………………………………………………….. 152
ПРИЛОЖЕНИЕ Б …………………………………………………………………………………… 153
ПРИЛОЖЕНИЕ В ………………………………………………………………………………….. 154

Согласно многочисленным медицинским и эпидемиологическим
исследованиям последних десятилетий, полиненасыщенные жирные кислоты
(ПНЖК) являются важнейшими компонентами питания человека. Ключевое
значение среди этих соединений имеют длинноцепочечные кислоты омега-3
серии: эйкозапентаеновая (ЭПК) и докозагексаеновая (ДГК). Эти ПНЖК
являются предшественниками специфических липидных медиаторов (в том
числе – эндогормонов) и предотвращают развитие и помогают в лечении
целого ряда болезней, прежде всего – сердечно-сосудистой и нервной систем
(Гладышев, 2012; SanGiovanni, Chew, 2005; Bazan, 2009; Wall et al., 2010;
Harris et al., 2009; Georgiadi, Kersten, 2012; Tocher, 2015; Zarate et al., 2017).
Кардиопротекторные свойства длинноцепочечных омега-3 ПНЖК
послужили основой для рекомендаций их потребления с диетой для
предотвращения инфарктов и инсультов (Arts et al., 2001; Hulbert et al., 2005).
Выявлено значение ДГК, как важнейшего вещества при формировании
мембран клеток нервных тканей головного мозга и сетчатки глаза
млекопитающих (Гладышев, 2012; Wall et al., 2010; Zarate et al., 2017). В этой
связи было предложено ввести нормы потребления ДГК для беременных
женщин и детей, для нормального развития нервной системы последних
(Ortega et al., 2012; Tocher, 2015). В настоящее время Всемирная организация
здравоохранения (ВОЗ) и ряд национальных диетологических организаций
рекомендуют потребление от 0,5 до 1 г ЭПК+ДГК на человека в сутки для
профилактики развития сердечно-сосудистых и неврологических
заболеваний и расстройств (Kris-Etherton et al., 2009).
У человека способность к самостоятельному синтезу
длинноцепочечных омега-3 ПНЖК невелика и не обеспечивает
физиологических потребностей организма. Поэтому эти соединения
считаются незаменимыми и должны поступать с пищей (Gladyshev et al.,
2013).
Среди организмов Биосферы способностью к эффективному
биосинтезу длинноцепочечных омега-3 ПНЖК обладают лишь некоторые
таксоны микроводорослей (Сущик, 2008). Синтезированные водными
продуцентами жирные кислоты (ЖК), включая незаменимые ПНЖК,
передаются по цепям питания водным консументам и накапливаются в их
биомассе (Sushchik et al., 2006; Gladyshev et al., 2013). Поскольку многие
водные продуценты синтезируют жирные кислоты специфического состава, а
потребленные ЖК включаются в биомассу консументов не разрушаясь,
жирнокислотные профили служат важным трофическим маркером при
анализе диеты водных консументов (Nielsen et al., 2018).
Таким образом, для человека главным пищевым источником
незаменимых омега-3 ПНЖК является рыба. Накопленный за последние годы
массив биохимических данных о разных видах рыб, прежде всего морских,
выявил многократные различия в содержании ПНЖК в биомассе и
значительную вариацию жирнокислотных профилей рыб (Gribble et al., 2016;
Gladyshev et al., 2018). На состав ЖК в биомассе рыб может влиять большое
количество как экологических, так и филогенетических и онтогенетических
факторов (Chuang et al., 2012; Vasconi et al., 2015). Ключевой группой
экологических факторов являются трофические, такие как состав кормовой
базы и тип питания рыб, определяющие спектр поглощаемых ЖК (Czesny et
al., 2011; Mohammed et al., 2012; Eloranta et al., 2013; Abaad et al., 2016;). В
свою очередь некоторые другие факторы, например, температурный и
световым режим, могут оказывать не только прямое, но и опосредованное
влияние на ЖК состав рыб, определяя сезонные колебания таксономического
и биохимического состава пищевых источников (Махутова и др., 2014;
Luzzana et al., 1996; Iverson et al., 2002; Mairesse et al., 2006; Fallah et al.,
2013).
Таксономический состав кормовой базы и биохимическое качество
пищевых ресурсов могут значительно варьировать в экосистемах разной
трофности. Хорошо известно, что олиготрофные, мезотрофные и эвтрофные
водоемы характеризуются различным составом фитопланктона (Алимов и
др., 2013), а значит и разным содержанием ПНЖК в пищевых цепях
(Gladyshev, 2018). Так в олиготрофных водоемах обитают холодолюбивые
таксоны криптофитовых, динофитовых и диатомовых водорослей,
синтезирующие ЭПК и ДГК в больших количествах (Goedkoop et al., 2000;
Taipale et al., 2016). Cчитается, что рыбы, населяющие такие водоемы, могут
обладать большей пищевой ценностью, как источники ПНЖК (Taipale et al.,
2018). Эвтрофирование водоемов приводит к доминированию цианобактерий
и зеленых водорослей, практически не содержащих ЭПК и ДГК, снижая в
итоге биохимическое качество всей пищевой цепочки, включая рыб (Taipale
et al., 2018).
Вместе с тем, имеющиеся в доступной литературе сведения о влиянии
трофических факторов весьма противоречивы. Так, по некоторым данным,
наибольшие значения содержания незаменимых ПНЖК характерны для
небольших планктоядных рыб, а по другим – для консументов высших
порядков, рыб-ихтиофагов (Ahlgren et al., 2009; Vasconi et al., 2015). В
отношении воздействия эвтрофирования на содержание ПНЖК, приводимые
в литературе результаты также неоднозначны, отмечая как наличие, так и
отсутствие негативного эффекта для одного и того же вида (Ahlgren et al.,
1996; Taipale et al., 2016).
Таким образом, еще предстоит выявить специфичность влияния
ключевых трофических факторов на пищевую ценность промысловых рыб,
как источника ЭПК и ДГК человека. Эта информация, наряду с величиной
продукции рыб, позволит определить наиболее ценные типы водных
экосистем для осуществления промысла или аквакультурного выращивания
рыбы.
Целью работы было выявить влияние трофических факторов, таких
как состав кормовой базы, тип питания и трофический тип экосистемы, на
накопление жирных кислот, включая незаменимые длинноцепочечные ω3
ПНЖК, в промысловых рыбах, распространенных в водоемах Красноярского
края.

Заказать новую

Лучшие эксперты сервиса ждут твоего задания

от 5 000 ₽

Не подошла эта работа?
Закажи новую работу, сделанную по твоим требованиям

    Нажимая на кнопку, я соглашаюсь на обработку персональных данных и с правилами пользования Платформой

    Помогаем с подготовкой сопроводительных документов

    Совместно разработаем индивидуальный план и выберем тему работы Подробнее
    Помощь в подготовке к кандидатскому экзамену и допуске к нему Подробнее
    Поможем в написании научных статей для публикации в журналах ВАК Подробнее
    Структурируем работу и напишем автореферат Подробнее

    Хочешь уникальную работу?

    Больше 3 000 экспертов уже готовы начать работу над твоим проектом!

    Родион М. БГУ, выпускник
    4.6 (71 отзыв)
    Высшее экономическое образование. Мои клиенты успешно защищают дипломы и диссертации в МГУ, ВШЭ, РАНХиГС, а также других топовых университетах России.
    Высшее экономическое образование. Мои клиенты успешно защищают дипломы и диссертации в МГУ, ВШЭ, РАНХиГС, а также других топовых университетах России.
    #Кандидатские #Магистерские
    108 Выполненных работ
    Дмитрий Л. КНЭУ 2015, Экономики и управления, выпускник
    4.8 (2878 отзывов)
    Занимаю 1 место в рейтинге исполнителей по категориям работ "Научные статьи" и "Эссе". Пишу дипломные работы и магистерские диссертации.
    Занимаю 1 место в рейтинге исполнителей по категориям работ "Научные статьи" и "Эссе". Пишу дипломные работы и магистерские диссертации.
    #Кандидатские #Магистерские
    5125 Выполненных работ
    Катерина В. преподаватель, кандидат наук
    4.6 (30 отзывов)
    Преподаватель одного из лучших ВУЗов страны, научный работник, редактор научного журнала, общественный деятель. Пишу все виды работ - от эссе до докторской диссертации... Читать все
    Преподаватель одного из лучших ВУЗов страны, научный работник, редактор научного журнала, общественный деятель. Пишу все виды работ - от эссе до докторской диссертации. Опыт работы 7 лет. Всегда на связи и готова прийти на помощь. Вместе удовлетворим самого требовательного научного руководителя. Возможно полное сопровождение: от статуса студента до получения научной степени.
    #Кандидатские #Магистерские
    47 Выполненных работ
    Татьяна Б.
    4.6 (92 отзыва)
    Добрый день, работаю в сфере написания студенческих работ более 7 лет. Всегда довожу своих студентов до защиты с хорошими и отличными баллами (дипломы, магистерские ди... Читать все
    Добрый день, работаю в сфере написания студенческих работ более 7 лет. Всегда довожу своих студентов до защиты с хорошими и отличными баллами (дипломы, магистерские диссертации, курсовые работы средний балл - 4,5). Всегда на связи!
    #Кандидатские #Магистерские
    138 Выполненных работ
    Кирилл Ч. ИНЖЭКОН 2010, экономика и управление на предприятии транс...
    4.9 (343 отзыва)
    Работы пишу, начиная с 2000 года. Огромный опыт и знания в области экономики. Закончил школу с золотой медалью. Два высших образования (техническое и экономическое). С... Читать все
    Работы пишу, начиная с 2000 года. Огромный опыт и знания в области экономики. Закончил школу с золотой медалью. Два высших образования (техническое и экономическое). Сейчас пишу диссертацию на соискание степени кандидата экономических наук.
    #Кандидатские #Магистерские
    692 Выполненных работы
    Юлия К. ЮУрГУ (НИУ), г. Челябинск 2017, Институт естественных и т...
    5 (49 отзывов)
    Образование: ЮУрГУ (НИУ), Лингвистический центр, 2016 г. - диплом переводчика с английского языка (дополнительное образование); ЮУрГУ (НИУ), г. Челябинск, 2017 г. - ин... Читать все
    Образование: ЮУрГУ (НИУ), Лингвистический центр, 2016 г. - диплом переводчика с английского языка (дополнительное образование); ЮУрГУ (НИУ), г. Челябинск, 2017 г. - институт естественных и точных наук, защита диплома бакалавра по направлению элементоорганической химии; СПХФУ (СПХФА), 2020 г. - кафедра химической технологии, регулирование обращения лекарственных средств на фармацевтическом рынке, защита магистерской диссертации. При выполнении заказов на связи, отвечаю на все вопросы. Индивидуальный подход к каждому. Напишите - и мы договоримся!
    #Кандидатские #Магистерские
    55 Выполненных работ
    Екатерина П. студент
    5 (18 отзывов)
    Работы пишу исключительно сама на основании действующих нормативных правовых актов, монографий, канд. и докт. диссертаций, авторефератов, научных статей. Дополнительно... Читать все
    Работы пишу исключительно сама на основании действующих нормативных правовых актов, монографий, канд. и докт. диссертаций, авторефератов, научных статей. Дополнительно занимаюсь английским языком, уровень владения - Upper-Intermediate.
    #Кандидатские #Магистерские
    39 Выполненных работ
    Лидия К.
    4.5 (330 отзывов)
    Образование высшее (2009 год) педагог-психолог (УрГПУ). В 2013 году получено образование магистр психологии. Опыт преподавательской деятельности в области психологии ... Читать все
    Образование высшее (2009 год) педагог-психолог (УрГПУ). В 2013 году получено образование магистр психологии. Опыт преподавательской деятельности в области психологии и педагогики. Написание диссертаций, ВКР, курсовых и иных видов работ.
    #Кандидатские #Магистерские
    592 Выполненных работы
    Яна К. ТюмГУ 2004, ГМУ, выпускник
    5 (8 отзывов)
    Помощь в написании магистерских диссертаций, курсовых, контрольных работ, рефератов, статей, повышение уникальности текста(ручной рерайт), качественно и в срок, в соот... Читать все
    Помощь в написании магистерских диссертаций, курсовых, контрольных работ, рефератов, статей, повышение уникальности текста(ручной рерайт), качественно и в срок, в соответствии с Вашими требованиями.
    #Кандидатские #Магистерские
    12 Выполненных работ

    Другие учебные работы по предмету