Селекционная оценка представителей рода береза (Betula L.) при интродукции в Среднее Поволжье на примере Нижегородской области

Глава 1. Современное состояние вопроса
Разнообразные характеристики представителей рода Береза освещены в публикациях отечественных и зарубежных авторов. Представители рода Береза произрастают в Северном полушарии, обладая обширным ареалом в умеренных и арктических зонах в Европе, восточных районах Азии и северной Америке. Береза даёт ценную деловую и поделочную древесину, высококалорийное топливо, служат источником лекарственного и технического сырья, широко используются в озеленении. Древесина березы широко используется в фанерной, целлюлозно-бумажной и деревообрабатывающей промышленности.
Глава 2. Анализ природно-климатических условий района исследований
Приказом Минприроды в границах Нижегородской области выделено две лесорастительных зоны: южно-таежный район и район хвойно-широколиственных (смешанных) лесов европейской части РФ. Анализ лесорастительных условий, мест исследования, позволил выявить основные внешние условия в течение года, а также определить рельеф и почвы региона. Данные критерии необходимо учитывать при введении интродуцированных представителей рода Береза на территорию субъекта.
Глава 3. Объекты и методика исследований
3.1. Объекты исследований. Объектами исследований служили виды и формы
представителей рода Береза (Betula L.), сосредоточенные на опытных участках в Нижегородской области. Участок No1 – Ботанический сад ФГАОУ ВО «Национальный исследовательский Нижегородский государственный университет им. Н.И. Лобачевского». В его состав входит 1 аборигенный вид – береза повислая (Betula pendula Roth.) и 9 интродуцированных видов и форм – б. повислая Юнга (Betula pendula Youngii (Th. Moore) Schneid.); б. повислая пурпурная (Betula pendula purpurea (Andre) Schneid.); б. Эрмана, или б. каменная (Betula ermanii Cham.); б. карельская (Betula pendula var. carelica Merckl.); б. даурская, или б. чёрная (Betula dahurica Pall.); б. вишнёвая (Betula lenta L.); б. белая китайская (Betula albosinensis Burk.); б. полусердцевидная (Betula papyrifera var. subcordata (Rydb.) Sarg.); б. Радде (Betula Raddeana Trautv.). Участок No2 – испытательные лесные культуры б. карельской (Betula pendula var. carelica Merckl.), расположенные в Семёновском районном лесничестве Нижегородской области.
3.2. Методика исследований. Для определения морфометрических показателей листовых пластинок рода Береза реализован собственный метод с использованием пакета

программ «Adobe Photoshop» (Babaev, 2021). Физиологический статус растений устанавливали методами цветной гистохимии под микроскопом Микмед-2. Временными препаратами служили поперечные срезы 1-летних побегов, на которых выявляли: крахмал – раствором Люголя; жиры – Суданом-III, лигнификацию ксилемы – флороглюцином. Количественную оценку наличия запасных веществ давали в баллах согласно разработкам кафедры лесных культур Нижегородской ГСХА; степень развитости ксилемы – подсчетом клеток в поле визирования (Бессчетнова, 2006; 2011; 2016). Водоудерживающую способность листового аппарата представителей рода Береза измеряли в соответствие с действующими методическими разработками (Котов, 1981; 1987; Бессчетнова, 2007; 2011; Kramer, 1956), с интервалами 24 часа (до 120 часов), через 0,5 года воздушной сушки и в абсолютно сухом состоянии. Содержание в листовом аппарате хлорофилла-a, хлорофилла-b, каротиноидов, их сумму и соотношение оценивали спектрофотометрическим методом (Третьяков, 1990; Бессчетнова, 2014; Lichtenthaller, 1983; 2009; Wellburn, 1994; Falkenhagen, 1996; Rosenthal, 1997). Для определения количественных и качественных признаков испытательных культур березы карельской года была проведена таксация глазомерно-измерительным способом (Приказ Минприроды России…, 2018). В процессе таксации было заложено 10 реласкопических площадок, на каждой из которых произведено измерение высоты, диаметра и полноты древостоя, выполнено определение габитуальных форм березы и оценка их санитарного состояния. Математическая обработка выполнена статистическим, корреляционным, регрессионным, дисперсионным, факторным и кластерным анализом (Никитин, 1987; Доспехов, 2014; Бондаренко, 2016). Привлекали программные продукты: Microsoft Excel; сканирование для СФ-2000, версия 4.6, ОКБ спектр 2003-2018; SPSS Statistics 26; Adobe Photoshop.
Глава 4. Специфика морфологии листа представителей рода Береза (Betula L.) при интродукции в условия Нижегородского Поволжья
Представители рода Береза в условиях интродукции в Нижегородскую область проявили отчетливо наблюдаемые различия по основным морфологическим параметра листа. Наибольшее среднее значение массы листовой пластинки наблюдается у б. даурской (0,44±0,01 г), что в 2,3 раза превышает соответствующий минимум, выявленный у б. Юнга и б. карельской (0,19±0,01 г). По площади листовых пластин наибольшее среднее значение наблюдается у б. даурской (2063,98±78,51 мм2), а наименьшее у б. пурпурной (1060,78±22,01 мм2). Наибольшее среднее значение удельной массы листовой пластинки наблюдается у б. даурской (21,60±0,51 мг/см2), что в 1,9 раза превышает соответствующий минимум, выявленный у б. вишневой (11,58±0,25 мг/см2). Обобщенное среднее (вариант – Total) по удельной массе листовой пластинки составило – 17,43±0,23 мг/см2. По длине листовых пластинок наибольшее среднее значение наблюдается у б. вишневой – 75,79±1,32 мм, а по ширине у б. даурской – 45,43±1,11 мм. Минимум признаков фиксируется у б. пурпурной – 48,48±0,72 мм (длина) и у б. Радде – 35,92±1,32 мм (ширина). Выявлена зависимость диаметра черешка от его длины. При наибольшей длине черешка б. Юнга (20,87±0,61 мм), б. карельская (20,16±0,75 мм) и б. повислая (21,02±0,82 мм) имеют минимальный либо близкий к среднему значению диаметр 1,06±0,02 мм, 1,24±0,03 мм и 1,33±0,02 мм соответственно. Напротив, виды и формы березы, длина черешка которых была ниже среднего значения, имеют наибольший диаметр: б. даурская – длина 12,41±0,47 мм, диаметр 1,95±0,06 мм; б. вишневая – длина 11,06±0,35, диаметр 1,48±0,04 мм; б. китайская – длина 11,56±0,75, диаметр 1,51±0,05 мм; б. полусердцевидная – длина 12,44±0,32, диаметр 1,76±0,04 мм. В умеренном диапазоне
осталась только б. пурпурная, имеющая длину черешка 12,60±0,41 и диаметр 1,24 ±0,03 мм.
Таблица 1 – Существенность различий между представителями рода Береза по морфометрическим параметрам листа
Морфологические параметры листа
Масса листовой пластинки
Площадь листовой пластинки
Удельная масса листовой пластинки
Длина листовой пластинки
Ширина листовой пластинки
Коэффициент формы листовой пластинки Коэффициент площади листовой пластинки Длина листового черешка
Ширина листового черешка
Площадь продольного сечения листового черешка
Общая суммарная площадь листовой пластинки и продольного сечения листового черешка
Общая осевая длина листа
Осевой баланс длин частей листа Коэффициент парусности листа
Алгоритм F-критерий Плохинского Н.А.
(h2±sh2) 59,78 0,7290±0,0122 48,64 0,6864±0,0141 80,78 0,7843±0,0097 42,53 0,6568±0,0154 11,87 0,3482±0,0293 34,79 0,6102±0,0175 24,77 0,5271±0,0213 52,78 0,7037±0,0133 41,93 0,6536±0,0156
14,45 0,3940±0,0273
47,74 0,6824±0,0143 21,41 0,4907±0,0229 66,48 0,7495±0,0113 87,09 0,7967±0,0091
Алгоритм Снедекора Дж.У. (h2±sh2) 0,7368±0,0118 0,6941±0,0138 0,7916±0,0094 0,6642±0,0151 0,3412±0,0296 0,6167±0,0172 0,5310±0,0211 0,7115±0,0130 0,6609±0,0153
0,3904±0,0274
0,6900±0,0140 0,4928±0,0228 0,7572±0,0109 0,8039±0,0088
Существенная разность НСР05 D05
0,028 0,050 147,79 266,59 0,961 1,734 3,507 6,326 2,323 4,190 0,093 0,168 246,86 445,29 1,592 2,871 0,115 0,208
2,914 5,257
148,87 268,53 4,144 7,474 0,533 0,961 14,903 26,883
Наличие существенных различий между составляющими исследуемую совокупность видами березы по всем тестируемым признакам было подтверждено на весьма высоком уровне: расчетный критерий Фишера оказался значительно больше минимально допустимого предела (F05/01 = 1,92/2,50) и принимал значения от 11,87 (Ширина листовой пластинки) до 87,09 (Коэффициент парусности листа). Наибольшая оценка силы влияния организованного фактора в расчетах по алгоритму Плохинского наблюдалась по коэффициенту парусности листа – 79,67±0,91 %, а наименьшая по ширине листовой пластинки – 34,82±2,93 %. Вычисления по алгоритму Снедекора привели к сопоставимым и даже несколько большим результатам (см. табл. 1). Доля дисперсии, приходящейся на эффект неорганизованных факторов, к которым традиционно причисляют и факторы среды (в широком смысле этого слова) находилась в диапазоне от 20,33 % (Коэффициент парусности листа) до 65,18 (Ширина листовой пластинки).
Различия оценок тесноты связи анализируемых признаков, предполагают целесообразность уменьшения их количества в процессе проведения факторного анализа методом главных компонент (табл. 2). Всего выделено 3 главные компоненты. В первую наиболее насыщенную значениями компоненту вошли признаки, определяющие преимущественно площадь, массу и ширину листовой пластинки (признаки 1, 2, 5, 7, 9, 11). Ко второй компоненте относились признаки, так или иначе связанные с длиной листовой пластинки (признаки 3, 4, 6, 12). В состав третьей компоненты вошли характеристики листового черешка, за исключением его ширины (признаки 8, 10, 13, 14).
Таблица 2 – Главные компоненты 14 исходных характеристик (нормированные значения) листа представителей рода Береза
Индекс признака
Признак 1 Признак 2 Признак 3 Признак 4 Признак 5 Признак 6 Признак 7 Признак 8 Признак 9 Признак 10 Признак 11
Признак 12 Признак 13 Признак 14
Морфологические характеристики листа, компоненты факторного анализа
Масса листовой пластики
Площадь листовой пластинки
Относительная масса листовой пластики
Длина листовой пластики
Ширина листовой пластики
Коэффициент формы листовой пластики
Коэффициент площади листовой пластики
Длина листового черешка
Ширина листового черешка
Площадь продольного сечения листового черешка Суммарная площадь листовой пластинки и продольного сечения листового черешка
Общая осевая длина листового черешка и листовой пластинки
Отношение длины листовой пластинки к длине листового черешка
Отношение площади листовой пластинки к длине листового черешка
Главные компоненты
Начальные собственные значения компонент Доля дисперсии главных компонент, % Кумулятивная дисперсия главных компонент, % Общая доля дисперсии главных компонент, %
первая 0,9803 0,6864 –
– 0,8315 – 0,7307 – 0,8536 –
0,6901
–
–
–
8,655 61,818 61,818
вторая третья – –
– –
-0,7241 – 0,8352 – – – 0,8645 – – –
– -0,8871 – –
– -0,9465
– – 0,9013 –
– 0,7189
– 0,6429
2,438 1,928 17,412 13,768 79,230 92,998 92,998
Выделенные компоненты (табл. 2) сформировали блок многомерных характеристик сравниваемых объектов, которые наряду с исходными признаками (рис. 1) служили основой кластерного анализа и построения дендрограмм (рис. 2).
Рисунок 1 – Дендрограмма сходства видов березы, построенная по нормированным значениям 14 исходных признаков морфологии листа
Кластеризация разделила совокупность видов березы на две отчетливо наблюдаемые группы, максимально удаленные одна от другой в многомерном пространстве признаков: евклидова дистанция между ними достигла 25 масштабных единицы. Первая группировка крупнее и состоит из достаточно плотного ядра (b. pendula Youngii, b. pendula var. сarelica, b. еrmanii, b. pendula) и примыкающих к нему двух видов (b. Raddeana и b. pendula purpurea). Начало агломерации произошло при слиянии видов 2 и 4 (b. pendula Youngii и b. pendula var. сarelica) с дистанцией 1,52 единицы масштабной шкалы, а завершение – путем присоединения к ядру вида 3 (и b. pendula purpurea) с
дистанцией 12,98 единицы. Второй кластер состоит из двух пар объектов (b. dahurica и b. papyrifera var. subcordata, а также b. lenta и b. albosinensis), каждая из которых сложилась на уровне 3,91 и 6,43 единицы многомерных расстояний соответственно. Их агломерация в кластер завершилась с дистанцией 14,09 единицы масштаба. Повторение кластерного анализа по ранее принятой схеме, в котором были использованы главные компоненты характеристик листового аппарата того же набора видов березы, позволило получить вполне адекватный (принципиально сходный с предыдущим) результат (рис. 2).
Рисунок 2 – Дендрограмма сходства видов березы, построенная по 3 главным компонентам признаков морфологии листа
Организация дендрограммы, построенной по 3 полученным в ходе факторного анализа главным компонентам (см. рис. 2), в основных чертах сходна со строением древовидной гистограммы, созданной на базе комплекса нормированных значений 14 исходных признаков морфологии листа сравниваемых видов березы (см. рис. 1). На ней, как и в первом случае, удается заметить устойчиво сохранившиеся группировки наиболее близких друг к другу видов. Например, виды 1, 2, 4, 10 (b. ermanii, b. pendula Youngii, b. pendula var. carelica, b. pendula), образовавшие ядро первого кластера (b. pendula Youngii, b. pendula var. carelica, b. ermanii, b. pendula) первой дендрограммы (см. рис. 1), в неизменном составе при несколько ином порядке объединения вошли в состав первого кластера на второй дендрограмме (см. рис. 2). Виды 5, 8, 6, 7 (b. dahurica, b. papyrifera var. subcordata, b. lenta, b. albosinensis), составившие второй кластер первой дендрограммы (см. рис. 1), полностью интегрированы во второй кластер второй дендрограммы, в который кроме них еще включился и вид 9 (b. Raddeana) (см. рис. 2), достаточно обособленно представленный в структуре второго кластера первой дендрограммы (см. рис. 1). Вид 3 (b. pendula purpurea), вошедший в состав первого кластера первой дендрограммы с наибольшим расстоянием (см. рис. 1), еще более обособился на второй дендрограмме, выступив самостоятельным объектом (см. рис. 2).
Глава 5. Физиологические особенности представителей рода Береза в условиях Нижегородской области
Виды рода Береза различались по их физиологическому состоянию. Суммарное содержание крахмала в тканях и учетных зонах однолетних побегов выступило интегральной оценкой в сравнении между собой учетных деревьев рода Береза (табл. 3).

12
Таблица 3 – Суммарное содержание крахмала в тканях побега
Вид
Б. Юнга
Б. пурпурная Б. каменная
M ± m 5,06 ± 0,11 4,83 ± 0,12 5,28 ± 0,19
σ макс. мин. Δlim Cv, % 0,56 6 4,5 1,5 11,09 0,62 64212,83 0,96 74318,27
t P, % 46,87 2,13 28,45 2,47 28,45 3,52
Б. повислая
13,89 ± 0,23
1,20
15,5
11,5
4
8,61
60,36
1,66
Б. карельская
14,44 ± 0,27
1,39
17
12,5
4,5
9,62
54,03
1,85
Б. даурская
14,44 ± 0,33
1,71
18
12,5
5,5
11,81
44,00
2,27
Б. вишневая
4,28 ± 0,10
0,51
5
3,5
1,5
11,84
43,90
2,28
Б. китайская
7,11 ± 0,21
1,07
9
6
3
15,02
34,59
2,89
Б. полусердцевидная
14,33 ± 0,54
2,83
18
10
8
19,71
26,36
3,79
Б. Радде
9,78 ± 0,44
2,28
13
7
6
23,32
22,28
4,49
Total
9,34 ± 0,28
4,54
18
3,5
14,5
48,58
33,82
2,96
На
аккумулировано в тканях побегов б. карельской и б. даурской (14,44±0,27 балла и 14,44±0,33 балла соответственно). Минимальные величины соответствовали б. вишневой (4,28±0,10 балла) и б. пурпурной (4,83±0,12 балла). Обобщенное среднее составило 9,34±0,28 балла, к которому в той или иной мере тяготели оценки большинства других видов.
Интегральный показатель содержания жиров в тканях годичных побегов представителей рода Береза также обнаружил различия (табл. 4).
момент
наблюдений
наибольшее количество этого
полисахарида
Таблица 4 – Суммарное содержание жиров в тканях побега
Вид Б. Юнга
Б. пурпурная Б. каменная
M ± m 8,39 ± 0,31 12,50 ± 0,63 9,22 ± 0,22
σ макс. 1,59 10,5 3,28 16,5 1,15 10,5
мин. Δlim 6 4,5 7 9,5 7 3,5
Cv, % 18,94 26,21 12,52
t P, % 27,43 3,65 41,50 5,04 41,50 2,41
Б. повислая
9,83 ± 0,46
2,38
13,5
5,5
8
24,18
21,49
4,65
Б. карельская
9,44 ± 0,30
1,56
12
7
5
16,57
31,36
3,19
Б. даурская
13,00 ± 0,30
1,57
15,5
10,5
5
12,07
43,05
2,32
Б. вишневая
8,94 ± 0,36
1,88
11,5
6
5,5
20,99
24,75
4,04
Б. китайская
12,06 ± 0,91
4,75
22,5
8
14,5
39,44
13,18
7,59
Б. полусердцевидная
13,11 ± 0,66
3,42
20
9
11
26,09
19,92
5,02
Б. Радде
14,94 ± 0,28
1,43
17,5
13
4,5
9,57
54,30
1,84
Total
11,14 ± 0,20
3,29
22,5
5,5
17
29,51
55,68
1,80
Наибольшее количество жиров аккумулировано в тканях побегов б. Радде (14,94±0,28 балла). Минимальные величины соответствовали б. Юнга (8,39±0,31 балла).
Индивидуальные различия обследованных видов березы были заметны и по доле участия крахмала и жиров по отдельности в формировании общего содержания указанных запасных веществ. По понятным причинам соотношение между характеристиками учетных видов оказалось зеркально-обратным по отношению друг к другу. По доле крахмала от общего содержания исследованных запасных веществ наибольший результат показала б. карельская (60,65±0,52 %). В тоже время б. карельская заняла позицию аутсайдера по доле жиров – 39,35±0,52 %. Близкое к б. карельской значение имеет аборигенный вид – б. повислая, где доля крахмала 58,98±1,31 %, а жиров 41,02±1,32 %. В целом, по опыту наблюдается, что в июле месяце (разгар вегетационного периода) жиров в тканях побегов содержится больше, о чем свидетельствуют и среднее значение (вариант Total), которое составило 56,10±0,74 % (жиры) против 43,90±0,74 % (крахмал).
Поскольку зафиксированная неоднородность видов березы проявилась на выровненном фоне условий произрастания, причину её возникновения в значительной
мере можно связать с индивидуальными эндогенными особенностями исследуемых видов, прежде всего, со спецификой их генотипов. Дисперсионный анализ, подтвердил указанные предположения и создал необходимые предпосылки для его продолжения в направлении вычисления оценок доли влияния организованных факторов между исследуемыми видами рода Береза по каждому из тестируемых признаков (табл. 5).
Таблица 5 – Результаты двухфакторного дисперсионного анализа по содержанию и
соотношению крахмала и жиров в тканях однолетних побегов видов березы1
Показатели (признаки)
Сумма содержания крахмала
Сумма содержания жиров
Сумма содержания запасных веществ
Отношение содержания крахмала к содержанию жиров Доля крахмала от общего содержания запасных веществ
Доля жиров от общего содержания запасных веществ
Источник дисперсии виды (А)
деревья (В) взаимодействие (АВ) остаток (Z)
виды (А)
деревья (В) взаимодействие (АВ) остаток (Z)
виды (А)
деревья (В) взаимодействие (АВ) остаток (Z)
виды (А)
деревья (В) взаимодействие (АВ) остаток (Z)
виды (А)
деревья (В) взаимодействие (АВ) остаток (Z)
виды (А)
деревья (В) взаимодействие (АВ) остаток (Z)
F- Алгоритм Плохинского Н.А. Алгоритм Снедекора Дж.У.
критерий h2 322,23 0,8946 8,61 0,0053 4,69 0,0261 – 0,0740 34,32 0,4190 2,49 0,0067 10,18 0,2487 – 0,3256 140,25 0,7502 4,46 0,0053 9,52 0,1019 – 0,1426 114,17 0,7527 2,60 0,0038 5,14 0,0677 – 0,1758 146,14 0,7811 3,17 0,0038 6,80 0,0726 – 0,1425 146,14 0,7811 3,17 0,0038 6,80 0,0726 – 0,1425
±sh2 h2 0,0040 0,8884 0,0083 0,0063 0,0730 0,0306 0,9260 0,0747 0,0218 0,3773 0,0083 0,0050 0,0563 0,3120 0,6744 0,3057 0,0094 0,7220 0,0083 0,0054 0,0674 0,1326 0,8574 0,1400 0,0093 0,7394 0,0083 0,0031 0,0699 0,0811 0,8242 0,1764 0,0082 0,7632 0,0083 0,0034 0,0696 0,0914 0,8575 0,1420 0,0082 0,7632 0,0083 0,0034 0,0696 0,0914 0,8575 0,1420
±sh2 0,0042 0,0083 0,0727 0,9253 0,0234 0,0083 0,0516 0,6943 0,0104 0,0083 0,0651 0,8600 0,0098 0,0083 0,0689 0,8236 0,0089 0,0083 0,0681 0,8580 0,0089 0,0083 0,0681 0,8580
Межвидовые различия по содержанию крахмала в однолетних побегах представителей рода Береза (фактор А) проявились вполне контрастно, и критерии Фишера по всем признакам превысили минимально допустимый порог как на 5- процентном уровне значимости, так и на 1-процентном (FА05/01 = 1,92/2,50), принимая значения от 34,32 (Сумма содержания жиров) до 322,23 (Сумма содержания крахмала). Наибольшие значения доли влияния данного фактора отмечены по сумме содержания крахмала: 89,46±0,40 %. Минимальные величины были характерны для суммы содержания жиров: 41,90±2,18%. Различия между учетными деревьями одного вида (фактор В) не столь велико и только по суммарному содержанию крахмала в тканях и учетных зонах побега F-критерий со значением 8,61 преодолел 5-процентный и 1- процентный уровень значимости. Преодолеть порог 5-процентного уровня значимости удалось также по сумме содержания запасных веществ – 4,46, доле содержания крахмала – 3,17 и доле содержания жиров – 3,17. Эффект взаимодействия организованных факторов (фактор АВ) по всем признакам оказался статистически значимым и был способен вызывать формирование существенных различий. Величины критерия Фишера укладывались в диапазон от 4,69 (Сумма содержания крахмала) до 10,18 (Сумма содержания жиров). Влияние комплекса неорганизованных факторов в ряде случаев
преобладало и приобретало значения: от 7,40 % (суммарное содержание крахмала) до 32,56 % (суммарное содержание жиров).
Обнаружена неоднородность исследуемых видов березы по мощности развития в побегах ксилемы и степени лигнификации её клеток. Наибольшее количество клеток ранней ксилемы (11,56±0,31 шт.) отмечено у б. вишневой, наименьшее – у б. Юнга (7,67±0,21 шт.), а обобщенное для всего массива данных среднее значение (вариант Total) составило 9,41±0,13 шт. По числу клеток поздней ксилемы сформировалась иная картина, где наибольшее среднее значение указанной характеристики наблюдается у б. Радде (12,22±0,36 шт.), наименьшее – у б. даурской (4,78±0,36 шт.) и б. китайской (4,78±0,24 шт.), а обобщенное для всего массива данных среднее значение (варианта Total) составило 7,02±0,19 шт. Больше всего не одревесневших клеток ксилемы в годичных побегах отмечено у б. Юнга – 3,78±0,24 шт., а наименьшего значения данный признак достиг у б. даурской (0,89±0,23 шт.). Однако в целом по опыту наблюдается отсутствие неодревесневших клеток ксилемы по большему ряду годичных побегов. Наибольшее количество рядов клеток ксилемы с признаками одревеснения на момент учета зафиксировано у б. Радде (20,11±0,61 шт.), что в 2,03 раза превышает наименьшее значение, зафиксированное у б. Юнга (9,89±0,66 шт.). Общий процент одревеснения клеток ксилемы в той или иной степени выровнен и в большинстве случаев высок, что во многом определяет готовность растений к зиме. Однако, каждое из них обладало выраженной в той или иной мере спецификой в этом плане. Наиболее полно указанный процесс завершила б. вишневая (94,38±1,11 %), а замыкала ранжированный ряд б. Юнга (70,62±2,22 %). Величина обобщенного среднего (86,89±0,65 %) обеспечила его практически симметричное расположение относительно оценок других деревьев в статистическом массиве.
Глава 6. Специфика водоудерживающей способности представителей рода Береза в условиях Нижегородской области
Установлена неоднородность деревьев представителей рода Береза, имеющих семенное происхождение, по способности накапливать и отдавать влагу из листового аппарата, в том числе по разным срокам учета. Наибольшее среднее значение по способности водонасыщения листового аппарата наблюдается в июле – 23,83±0,68 %, а наименьшее в августе – 15,93±0,35 %. Данная тенденция просматривается в большинстве случаев.
По потере влаги в листовом аппарате разных видов и форм березы после 24 часов воздушной сушки максимум наблюдается в августе – 55,30±0,64 %, а наименьшее значение в июле – 35,15±0,75 %. На вторые сутки (48 часов) воздушной сушки наибольшее среднее значение пришлось на июнь – 63,12±0,65 %, а наименьшее на июль
– 56,43±0,87 %. В период с 72 часов до 120 часов значения потери влаги показывали наиболее умеренный характер и не были настолько существенными как в первые 48 часов. За все 3 отмеченных периода наибольшее среднее значение по потери влаги из листьев наблюдается в июне (72 часа – 65,95±0,48 %, 96 часов – 67,25±0,41 %, 120 часов – 67,53±0,40 %), а наименьшее в августе (72 часа – 60,92±0,49 %, 96 часов – 61,01±0,52 %, 120 часов – 61,06±0,48 %). По лимитам наблюдается схожая картина. Их превышение для 72 часов составили в июне в 1,36 раза, июле в 1,50 раза, августе в 1,35 раза, для 96 часов – в июне в 1,3 раза, июле в 1,47 раза, августе в 1,51 раза, для 120 часов – в июне в 1,3 раза, июле в 1,46 раза, августе в 1,35 раза. После полугода воздушной сушки результаты придерживались предыдущих тенденций по срокам учета и оказались закономерными. Наибольший процент потери влаги также фиксируется в июне – 70,10±0,36 %,

15
наименьший в августе – 62,81±0,47 %. Среди видов и форм исследуемых деревьев наибольший показатель потери влаги из листьев фиксируется в июле у б. даурской – 74,68±0,39 %, наименьший в августе у б. повислой – 57,58±0,31 % и б. карельской – 57,78±0,53 %. В абсолютно сухом состоянии общая тенденция по водопотере определённых видов и форм сохранилась, а результаты водопотери от результатов после полугода сушки изменились в пределах до двух процентов. На завершающем этапе исследования разных видов и форм березы по водоудерживающей способности листового аппарата был произведен расчет критического обезвоживания тканей до 50 %. Наибольшее среднее значение КОТ приходится на июль – 35,65±0,85 часов, а наименьшее на август – 21,99±0,28 часов. При этом б. пурпурная показала максимальную точку КОТ в июле (51,92±1,07 часов), а б. вишневая в июне имела наименьшее значение по сохранению влаги в листовых пластинках (18,18±0,52 часов).
При проведении оценки водоудерживающей способности листового аппарата
представителей рода Береза выявлены существенные различия по учитываемым показателям, что подтвердил однофакторный дисперсионный анализ (см. табл. 7).
Таблица 7 – Оценки существенности различий между видами рода Береза по
водоудерживающей способности листового аппарата1
F- Алгоритм Признаки водоудерживающей способности листа крит Плохинского Н.А.
Алгоритм Снедекора Дж.У. (h2±sh2)
0,7734±0,0255 0,8125±0,0211 0,7759±0,0252 0,6434±0,0401 0,5517±0,0504 0,5230±0,0537 0,5804±0,0472 0,6069±0,0442 0,6499±0,0394 0,8129±0,0211
0,8508±0,0168 0,6387±0,0406 0,8181±0,0205 0,8953±0,0118 0,8985±0,0114 0,8812±0,0134 0,8905±0,0123 0,8968±0,0116 0,8713±0,0145 0,7381±0,0295
0,5993±0,0451 0,6881±0,0351 0,7292±0,0305 0,7180±0,0317 0,6232±0,0424 0,7160±0,0319 0,7582±0,0272 0,7616±0,0268 0,6701±0,0371 0,6509±0,0393
Существенная разность НСР05 D05
2,01 3,63 3,89 7,03 2,82 5,08 2,59 4,67 2,47 4,46 2,45 4,42 2,12 3,82 2,04 3,67 2,37 4,27 1,67 3,00
2,39 4,32 4,09 7,37 3,37 6,08 2,25 4,07 2,02 3,64 2,05 3,69 1,81 3,26 1,78 3,20 2,35 4,23 3,82 6,90
1,97 3,55 3,25 5,86 2,48 4,47 2,34 4,22 2,87 5,19 2,34 4,21 2,11 3,81 2,03 3,67 2,33 4,21 1,52 2,74
ерий (h2±sh2)
Срок учета – июнь 2020
1)Процент водонасыщения за 4 часа 2)24 часа воздушной сушки
3)48 часов воздушной сушки
4)72 часа воздушной сушки
5)96 часов воздушной сушки
6)120 часов воздушной сушки
7)0,5 года воздушной сушки
8)Потеря влаги в абсолютно сухом состоянии 9)Процент влаги в свежезаготовленных листьях 10)Период критической водопотери
31,71 0,7811±0,0246 40,00 0,8182±0,0205 32,16 0,7834±0,0244 17,24 0,6598±0,0383 12,08 0,5760±0,0477 10,87 0,5501±0,0506 13,45 0,6020±0,0448 14,89 0,6262±0,0420 17,71 0,6658±0,0376 40,10 0,8185±0,0204
Срок учета – июль 2020
1)Процент водонасыщения за 4 часа 2)24 часа воздушной сушки
3)48 часов воздушной сушки
4)72 часа воздушной сушки
5)96 часов воздушной сушки
6)120 часов воздушной сушки
7)0,5 года воздушной сушки
8)Потеря влаги в абсолютно сухом состоянии 9)Процент влаги в свежезаготовленных листьях 10)Период критической водопотери
52,33 0,8548±0,0163 16,91 0,6555±0,0388 41,48 0,8235±0,0199 77,93 0,8976±0,0115 80,71 0,9008±0,0112 67,77 0,8841±0,0130 74,17 0,8930±0,0120 79,21 0,8991±0,0114 61,95 0,8745±0,0141 26,36 0,7478±0,0284
Срок учета – август 2020
1)Процент водонасыщения за 4 часа 2)24 часа воздушной сушки
3)48 часов воздушной сушки
4)72 часа воздушной сушки
5)96 часов воздушной сушки
6)120 часов воздушной сушки
7)0,5 года воздушной сушки
8)Потеря влаги в абсолютно сухом состоянии 9)Процент влаги в свежезаготовленных листьях 10)Период критической водопотери
14,46 0,6193±0,0428 20,86 0,7012±0,0336 25,24 0,7395±0,0293 23,91 0,7290±0,0305 15,88 0,6412±0,0404 23,69 0,7272±0,0307 29,22 0,7668±0,0262 29,75 0,7700±0,0259 19,28 0,6844±0,0355 17,78 0,6667±0,0375

Различия между сравниваемыми представителями рода Береза, в пределах опытного участка, оказались существенными и достоверными по всем исследуемым признакам (см. табл. 7). Доля влияния организованных факторов при оценках по методу Плохинского составляла от 55,01±5,06 % (признак 6, срок учета июнь 2020) до 90,08±1,12 % (признак 5, срок учета июль 2020). Полученный результат свидетельствует о заметной генотипической обусловленности различий между исследуемыми видами и формами березы по их водоудерживающей способности. Вместе с тем выявлена чувствительность растений к влиянию внешних условий.
Наглядное представление о структуре иерархической группировки видов березы, соответствующей их соотношению в проявлениях комплекса характеристик водоудерживающей способности, дает дендрограмма, построенная по нормированным значениям 30 исходных признаков исследуемых растений (рис. 3).
Рисунок 3 – Дендрограмма сходства видов березы, построенная по нормированным значениям 30 исходных признаков водоудерживающей способности листа
Кластеризация разделила совокупность видов березы на две группы, максимально удаленные одна от другой в многомерном пространстве признаков: евклидова дистанция между ними достигла 25 масштабных единицы. Первая группировка является трехчленной и состоит из видов 4, 5, 2 группировки (b. pendula var. сarelica, b. pendula, b. pendula purpurea). Начало агломерации произошло при слиянии видов 4 и 5 (b. pendula var. сarelica и b. pendula) с дистанцией 1,47 единицы масштабной шкалы, а завершение – путем присоединения к ядру вида 2 (b. pendula purpurea) с дистанцией 10,03 единицы. Второй кластер крупнее и состоит из 7 объектов (b. albosinensis, b. Raddeana, b. dahurica, b. lenta, b. papyrifera var. subcordata, b. pendula Youngii, b. еrmanii), которые начали объединяться на дистанции 2,58 единицы, а слились в макрокластер на расстоянии 10,31 единицы.
Глава 7. Пигментный состав листового аппарата представителей рода Береза
Установлены заметные различия пигментного состава листового аппарата деревьев видов и форм березы при выращивании на выровненном экофоне в динамике за 3 летних месяца. По содержанию хлорофилла-a в листовом аппарате разных видов и форм березы наибольшее среднее значение наблюдается в июне, где самый высокий результат достигнут у б. Радде 7,38±0,25 мг/г, а наименьший у аборигенного вида – б. повислой 4,31±0,11 мг/г. Наименьшее среднее значение, в подавляющем большинстве случаев приходится на август – от 3,55±0,05 мг/г у б. повислой до 4,71±0,14 мг/г у б.

полусердцевидной. Однако самый минимум по содержанию хлорофилла-a приходится на июль для б. повислой – 3,53±0,05 мг/г. По содержанию хлорофилла-b в листовом аппарате разных видов и форм березы, в целом по опыту, наибольшее среднее значение достигнуто в июле – 10,55±0,21 мг/г, а наименьшее в июне – 8,98±0,26 мг/г. При этом самый минимум хлорофилла-b зафиксирован у б. полусердцевидной – 4,48±0,11 мг/г (срок учета июнь), а максимум б. Юнга – 12,90±0,43 мг/г (срок учета июль). В августе все исследуемые виды и формы в той или иной степени были приближены к среднему значению, которое составляло – 9,75±0,11 мг/г. По содержанию каротиноидов в листовом аппарате разных видов и форм березы максимум показателя приходится на б. полуседцевидную – 1,78±0,14 мг/г (срок учета июнь), а минимум б. карельской – 0,61±0,02 мг/г (срок учета июль). Максимум каротиноидов, в подавляющем большинстве случаев приходится на июнь. Минимум варьирует между июлем и августом. Однако средние значения в целом по опыту показывают динамику снижения содержания каротиноидов от июня к августу. В целом просматривается тенденция, что в той или иной степени общая сумма пластидных пигментов приближена к средним значениям за все 3 месяца, однако в разрезе количественного содержания каждого из них в отдельные месяцы наблюдается разная динамика.
Оценить силу влияния сезонных изменений в пигментации листового аппарата исследуемых видов березы позволил двухфакторных дисперсионных анализ, выполненный по трем срокам учета (табл. 9).
Таблица 9 – Результаты двухфакторного дисперсионного анализа по содержанию
пигментов в листовом аппарате видов березы в разные сроки учета1
Доля влияния фактора (h2±sh2)
Источник дисперсии сроки (А)
виды (В) взаимодействие (АВ) остаток (Z)
сроки (А)
виды (В) взаимодействие (АВ) остаток (Z)
сроки (А)
виды (В) взаимодействие (АВ) остаток (Z)
сроки (А)
виды (В) взаимодействие (АВ) остаток (Z)
сроки (А)
виды (В) взаимодействие (АВ) остаток (Z)
по Снедекору
h2 ±sh2 0,4220 0,0048
0,2520 0,0280 0,2183 0,0586 0,1076 0,8924 0,1118 0,0074 0,1588 0,0315 0,4743 0,0394 0,2551 0,7449 0,0485 0,0079 0,2273 0,0290 0,4792 0,0391 0,2450 0,7550 0,3869 0,0051 0,1375 0,0323 0,1940 0,0604 0,2815 0,7185 0,0634 0,0078 0,2298 0,0289 0,4704 0,0397 0,2364 0,7636
Различия по срокам учета содержания пигментов в листовых пластинах (фактор А) проявились достаточно контрастно, а критерии Фишера по данным признакам превысили табличные значения на 5-процентном и 1-процентном уровне значимости (FА05/01 = 1,92/2,50), принимая значения от 18,80 (признак 3) до 353,84 (признак 1). Доля влияния
Признаки Признак 1
Признак 2
Признак 3
Признак 4
Fоп по Плохинскому h2 ±sh2
353,84 0,3780 64,22 0,3087 19,26 0,1851
– 0,1282 40,42 0,1010 17,81 0,2002 17,73 0,3988
– 0,2999 18,80 0,0444 26,05 0,2768 18,60 0,3953
– 0,2834 124,68 0,3339 14,19 0,1710 7,20 0,1736 – 0,3214 25,14 0,0574 27,25 0,2800 18,91 0,3886 – 0,2740
0,0052 0,0259 0,0611 0,8718 0,0075 0,0300 0,0451 0,7001 0,0080 0,0271 0,0453 0,7166 0,0056 0,0311 0,0620 0,6786 0,0079 0,0270 0,0459 0,7260
Признак 5
1Признаки: 1 – Содержание хлорофилла-a; 2 – Содержание хлорофилла-b; 3 – Суммарное содержание хлорофилла-
a и хлорофилла-b; 4 – Содержание каротиноидов; 5 – Суммарное содержание пигментов.
фактора А на формирование общей фенотипической дисперсии находилась в границах от 4,44±0,80 % (признак 3) до 37,80±0,52 % (признак 1). Различия, выявленные на межвидовом уровне (фактор В) в формирование общего фона дисперсии признаков также превысили свои табличные значения Фишера (FВ05/01 = 3,04/4,71) достигая максимального значения по содержанию хлорофилла-a (64,22). Влияние данного фактора составляло от 17,10±3,11 % (признак 4) до 30,87±2,59 % (признак 1). По доле влияния фактора В максимальное значение (30,87±2,59 %) ниже оценки влияния фактора А (37,80±0,52 %). Вместе с тем диапазон значений намного ниже второго и, как следствие, межвидовые различия в совокупности оказывают большее влияние на содержание пигментов в листовых пластинках относительно их сроков учета. Эффект взаимодействия организованных факторов (фактор АВ) по всем рассматриваемым признакам оказался статистически значимым и был способен вызывать формирование существенных различий. Величины критерия Фишера состояли в диапазоне от 7,20 (признак 4) до 19,26 (признак 1). Наиболее результативным действие указанного эффекта оказалось для содержания хлорофилла-b (признак 2) и суммарного содержания хлорофилла-a и хлорофилла-b (признак 3): 39,88±4,51 % и 39,53±4,53 % соответственно. Влияние комплекса неорганизованных факторов (фактор Z) имело достаточно значимые показатели (от 12,82 % до 32,14 %), что указывает на чувствительность характеристик содержания пигментов к воздействию условий внешней среды.
Полученные сведения о масштабах и характере фенотипической изменчивости показателей пигментного состава листового аппарата, установленный факт их значительной наследственной обусловленности, а также сформированные представления о корреляции и регрессии указанных признаков позволили провести комплексные сравнения исследуемых видов методами многомерного анализа (рис. 4).
16
14
12
10
9 8 7 6 5 4 3 2 1 0
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 101112131415161718192021222324252627282930313233343536
Компоненты
Рисунок 4 – Разделение компонент факторного анализа на главные и незначимые
Визуализация процесса разделения всех компонент факторного анализа на главные и незначимые вскрыла надежность достигнутого результата: красная линия отделяет от комплекса переменных незначимые факторы, оставляя их внизу, и оставляет в зоне эффективного влияния (выше единичного уровня) 6 главных компонент.
Преобладающей тенденцией в распределении 36 признаков пигментного состава листового аппарата по главным компонентам выступала к тому или иному сроку учета, связанному со спецификой сезонного состояния растений. Так, первую компоненту
Начальные собственые значения
представляли признаки, характеризующие содержание и соотношение пластидных пигментов листа (признаки 2 – 12) в первый срок учета (в июне). Во вторую компоненту вошли признаки, связанные с наличием зеленых пигментов в третий срок учета (признаки 25, 26, 27 и 36), а также доля содержания хлорофилла-а во второй срок учета (признак 20). Третья и четвертая компоненты содержали признаки пигментного состава, учтенные во второй срок: третья – признаки раздельного содержание каждого из пигментов и их суммы (признаки 13 – 16 и 24); четвертая – отношения и доли участия в пигментном составе (17 – 19 и 21 – 23). Кроме этого, в третью компоненту вошло содержание хлорофилла-а в первый срок учета (признак 1). Пятая и шестая компоненты наполнены только признаками, описывающими пигментный состав в третий срок учета: пятая – преимущественно связанными с наличием каротиноидов (признаки 28, 30,31, 34, 35); шестая – с относительными характеристиками зеленых пигментов (признаки 29, 32, 33). И в этом случае, мы принимали во внимание тот факт, что изменение числа или перечня переменных в многомерном комплексе может вызывать смену организационной структуры полученной в указанном порядке группировки исходных признаков в независимые между собой факторы. Можно констатировать, что обоснованность предпринятой редукции числа эффективных факторов в высокой степени велика: доля общей дисперсии, приходящейся на полученные в ходе факторного анализа 6 главных компонент, составляет 97,508 %. Величина факторной нагрузки каждой из шести выделенных главных компонент превышает установленный минимум начальных собственных значений, равный 1: от 1,572 (фактор 6) до 15,894 (фактор 1). Кроме прочего, следует отметить, что оценки корреляции значений каждой из анализируемых характеристик сезонного пигментного состава листа со значениями соответствующих им независимых факторов весьма велика: от 0,563 (Признак 20 с Компонентой 2) до 0,985 (Признак 26 с Компонентой 2). Это служит убедительным доказательством обоснованности сложившейся группировки исходных признаков в главные компоненты. В итоге они принимались нами как отдельный блок собственный многомерных характеристик сравниваемых видов березы.
Наглядное представление о структуре иерархической группировки видов березы, дает дендрограмма, построенная по нормированным значениям 36 исходных признаков сезонного состояния пигментации листового аппарата исследуемых растений (рис. 5).
Рисунок 5 – Дендрограмма сходства видов березы, построенная по нормированным значениям 36 исходных признаков пигментации листьев

Кластеризация разделила совокупность видов березы на один макрокластер и два примыкающие к нему на значительном расстоянии обособленных объекта (b. pendula var. carelica и b. papyrifera var. subcordata). В состав макрокластера входят две трехчленные группировки, состоящие из видов 8, 10, 1 (b. albosinensis, b. Raddeana, b. pendula Youngii), а также видов 6, 7, 3 (b. dahurica, b. lenta, b. ermanii) и одна пара объектов из видов 2 и 5 (b. pendula purpurea и b. pendula). Первая тройка видов образовалась с дистанциями 4,86 и 7,80; вторая – 4,96 и 9,43; пара сложилась с расстоянием 6,82 единицы 25-разрядной масштабной шкалы. Их агломерация в макрокластер произошла на уровне 11,08 единицы, а обособленные объекты присоединились на расстоянии 18,55 и 25,00 единицы принятой шкалы. Повторение кластерного анализа по ранее принятой схеме, но с использованием шести главных компонент пигментации листового аппарата того же набора видов березы, позволило получить сопоставимый в основных чертах результат (см. рис. 6).
Рисунок 6 – Дендрограмма сходства видов березы, построенная по 6 главным компонентам признаков пигментного состава листьев
Она также содержит один макрокластер, к которому последовательно в индивидуальном порядке присоединяются отдельные объекты виды 4, 5, 9, 1 (b. pendula var. carelica, b. pendula, b. papyrifera var. subcordata, b. pendula Youngii). Макрокластер состоит из 6 видов (b. dahurica, b. lenta, b. albosinensis, b. Raddeana, b. pendula purpurea, b. ermanii), которые первоначально объединились в пары с дистанциями по возрастанию 6,63; 7,57; 8,04. Затем они сливаются в один кластер на уровнях 17,78 и 18,00 единиц масштаба. Вместе с тем, на ней, как и в первом случае, удается заметить устойчиво сохранившиеся группировки наиболее близких друг к другу видов. Например, виды 6 и 7, а также 8 и 10 (b. dahurica и b. lenta, b. albosinensis и b. Raddeana), образовавшие компактные пары на второй дендрограмме (см. рис. 6), близко расположены на первой (см. рис. 5). Виды 4 и 9 (b. pendula var. carelica и b. papyrifera var. subcordata), наиболее обособленные на первой дендрограмме (см. рис. 5), сохранили свою индивидуальность и на второй (см. рис. 6).
Глава 8. Таксационные параметры березы карельской в условиях интродукции в Нижегородскую область
В ходе проведения глазомерно-измерительной таксации исследуемого искусственного насаждения березы карельской выявлены несоответствия его классификационной принадлежности: по данным выписки ГЛР объект исследований

является лесными культурами с составом 10Б, расположенным в квартале 149 выделе 22 Линдовского участкового Семеновского районного лесничества департамента лесного хозяйства Нижегородской области; по данным ГАУ НО «Семеновский спецсемлесхоз» – это испытательные культуры No 27. Установлены основные таксационные показатели, дана оценка его санитарного состояния. Согласно паспорту испытательных лесных культур, они заложены в 1995 году из улучшенных семян 18 клонов. Происхождение исходного материала и время заготовки – Воронеж 1994 год. Расстояние в ряду и между рядами (между центрами площадок) – 3,0×0,5 м. В период с 1995 по 2006 год были проведены мероприятия по уходу за испытательными лесными культурами: агротехнические уходы (1995 по 1997 гг.) и лесоводственные уходы, проводимые механизированным способом в целях подавления нежелательной древесной растительности при помощи секоров в 1998, 1999, 2004, 2006 гг..
Определены количественные и качественные признаки насаждения. Максимальный диаметр дерева в оценках всего насаждения (22 см) превышал минимальный (4 см) в 5,5 раза, а максимальная высота (24 м) превышала минимальную (4 м) в 6 раз. Средняя высота деревьев по реласкопическим площадкам имела диапазон 3 м: на площадках No 5 и No 8 она была наименьшей – 14 м, а на площадках No 2, No 3 и No 7 наибольшей – 17 м. Распределение деревьев по величине диаметра была такой же. Наиболее высокий средний диаметр отмечен на площадке No 2 и No 7 (14 см), наименьший на площадках No 5 и No 8 (11 см). Полнота в пределах насаждения была неодинаковой: от 0,8 (площадка NoNo 5 – 7 и No 9) до 1,1 (площадка No 8). Соответственно при большей полноте деревья имели наименьшие таксационные показатели. Установлен высокий бонитет, относящийся к Iа и Iб классу.
Преобладающей габитуальной формой является высокоствольная крупноузорчатая форма (I-А). Она составляла от 85 % до 95 % деревьев в насаждении по учетам на площадках. В меньшей степени габитуальная форма представлена шаровидно- утолщенной, неравномерно узорчатой формой (I-Б), лироствольной плотноузорчатой формой (II-Б) и кустарниковая формой (IV) (по классификатору А.Я. Любавской). Санитарное состояние, которое в значительной степени связано с высокой густотой культур в настоящее время, удовлетворительное.
Выводы
1. Морфометрические показатели листа участвовавших в опыте десяти представителей рода Береза обусловлены генотипически, и доля дисперсии, связанной с межвидовыми различиями достигла по длине листовой пластинки 65,68±1,54 %; её площади – 68,64±1,41 %; массе – 72,90±1,22 %. Методы многопараметрических сравнений показали наибольшее сходство между собой по морфометрии листа различных форм березы повислой и их близость к типичному представителю вида (b. pendula Youngii, b. pendula var. сarelica, b. еrmanii, b. pendula).
2. Содержание и баланс запасных веществ, уровень развития ксилемы и глубина лигнификации её клеток взаимозависимы и являются наследственно обусловленными параметрами физиологического состояния исследованных видов березы, что может служить подтверждением их неодинаковой резистентности, репродуктивной активности и общей продуктивности.
3. Морфометрические показатели листа и влагоудерживающая способность листового аппарата тесно связаны. У большинства видов и форм выявлена положительная корреляция между площадью листьев и продолжительностью периода критической потери вне зависимости от массы. Специфика генотипов представителей рода Береза
оказывают существенное влияние на формирование межвидовых различий по важнейшим показателям водного режима листьев. В сезонном аспекте наибольшее количество влаги в листовых пластинах содержится в июне, а наименьшее в августе. Уменьшение длины светового дня и снижения продолжительности активной фазы фотосинтеза на фоне увеличения онтогенетического возраста листа отрицательно влияет на процесс водонакопления.
4. Присутствие и соотношение в листовом аппарате аборигенных и интродуцированных представителей рода Береза хлорофилла-а, хлорофилла-b и каротиноидов в условиях Нижегородской области носит видоспецифичный характер и подвержен индивидуальной изменчивости. Фенотипические различия между видами и формами березы по содержанию и соотношению пластидных пигментов обусловлены генотипически, что обосновано фактом их совместного произрастания в границах одного интродукционно-коллекционного участка, при одинаковых агротехнических режимах на фоне единых лесорастительных условий и подтверждено результатами дисперсионного анализа. Исследованные виды показывали различный уровень сходства или различий между собой, как в отдельных характеристиках пигментного состава, так и в целом по их содержанию и соотношению в зависимости от сроков учета.
5. Таксационные показатели и общее состояние испытательных культур березы карельской в Нижегородской области свидетельствуют о перспективности создания в регионе искусственных насаждений указанной породы. Для сохранения наиболее ценных габитуальных форм в насаждениях березы карельской необходимо использовать интенсивную модель развития лесного хозяйства, тем самым вовлекая в рубку в первоочередном порядке высокоствольную форму березы.
Рекомендации производству
1. Выделить испытательные лесные культуры березы карельской, расположенные в Нижегородской области, г.о.г. Семёнов, Семёновское районное лесничество, Линдовское участковое лесничество, квартал No149, выдел No22 в категорию защитности «леса, имеющие научное или историко-культурное значение».
2. С целью сохранения внутривидового биологического разнообразия габитуальных форм березы карельской, необходимо использовать интенсивную модель развития лесного хозяйства, тем самым вовлекая в рубку в первоочередном порядке высокоствольную форму березы. Впоследствии, применяя данную модель, можно значительно увеличить выход ценной декоративной древесины на 1 гектар лесных культур и целевых промышленных плантаций.
3. Для озеленения городских территорий наибольший интерес представляют виды и формы схожие с аборигенным видом по комплексу исследуемых параметров, которые определяют адаптационную и резистентную способность. Кроме того, важным фактором будет являться эстетическая форма деревьев. На основе проведенной работы к таковым возможно отнести следующие виды и формы: б. повислая Юнга, б. вишневая и б. полусердцевидная.