Селекционный потенциал и ресурсы интродукции представителей рода лиственница (Larix Mill.) в Нижегородском Поволжье

Глава 1. Современное состояние вопроса
Разнообразные характеристики представителей рода лиственница нашли детальное
освещение в многочисленных публикациях. Их анализ свидетельствует об отсутствии на
текущий момент единого подхода к систематике лиственницы и внутренней структуре её
видов, о нерешенных задачах селекционного совершенствования представителей рода, о
необходимости продолжения исследований пигментного состава их фотосинтезирую-
щего аппарата и различных сторон физиологического состояния. В монографиях и ста-
тьях отмечена перспективность интродукции для создания её искусственных насаждений
различного функционала и конструкций, для расширения дендрологических коллекций,
пополнения генетического потенциала исходного материала селекции и пр.

Глава 2. Лесорастительные условия района исследований
Приказом Минприроды в границах Нижегородской области выделено две лесорас-
тительных зоны: таежная зона – южно-таежный район; зона хвойно-широколиственных
лесов – район хвойно-широколиственных (смешанных) лесов европейской части РФ.
Анализ её лесорастительных условий вскрыл факторы, влияющие на таксационные ха-
рактеристики и физиологию видов лиственницы, показал соответствие сложившегося
экофона их биологическим особенностям, что подтверждено формированием здесь
насаждений л. Сукачева высших классов бонитета, а также успешным ростом экзотов.

Глава 3. Объекты и методика исследований
3.1. Объекты исследований. Обследовано две ЛСП л. Сукачева и два интродук-
ционных участка, где она произрастает вместе с л. сибирской и л. даурской. Объекты раз-
мещены в районах Нижегородской области: Краснобаковском (ЛСП № 30), Семеновском
(ЛСП № 31) Сергачском (дендрарий), а также в г. Нижнем Новгороде (дендропарк Ниже-
городской ГСХА).
3.2. Методика исследований. Таксационные показатели клонов плюсовых дере-
вьев определяли методами инструментальной таксации при сплошном перечете. Физио-
логический статус растений устанавливали методами цветной гистохимии под микроско-
пом Микмед-2. Временными препаратами служили поперечные срезы 1-летних побегов,
на которых выявляли: крахмал – раствором Люголя; жиры – Суданом-III, лигнификацию
ксилемы – флороглюцином. Количественную оценку наличия запасных веществ давали в
баллах согласно разработкам кафедры лесных культур Нижегородской ГСХА; степень
развитости ксилемы – подсчетом клеток в поле визирования (Бессчетнова, 2006; 2011;
2016). Содержание в хвое хлорофилла-a, хлорофилла-b, каротиноидов, их сумму и соот-
ношение оценивали спектрофотометрическим методом (Третьяков, 1990; Бессчетнова,
2014; Lichtenthaller, 1983; 2009; Wellburn, 1994; Falkenhagen, 1996; Rosenthal, 1997). Ма-
тематическая обработка выполнена статистическим, корреляционным, регрессионным,
дисперсионным, факторным и кластерным анализом (Никитин, 1987; Доспехов, 2014;
Бондаренко, 2016). Привлекали программные продукты: SPSS-12 и Microsoft Excel.

Глава 4. Полиморфизм лиственницы Сукачева на лесосеменных
плантацияхпо таксационным показателям
4.1. Специфика плюсовых деревьев по таксационным показателям. Выявлены
различия между плюсовыми деревьями лиственницы Сукачева. Так, на ЛСП № 30
наибольшая средняя высота (8,630 ± 1,017 м) у клона К-Ф3 превосходит наименьшую
(3,294±0,593 м) у клона К-139 в 2,62 раза. Остальные занимали промежуточные позиции,
приближаясь к обобщенному среднему (5,504±0,115 м). На ЛСП № 31 их наибольшее зна-
чение (7,850±0,55 м) у клона К-015 превосходит наименьшее (2,830±0,24 м) у клона К-
088 в 2,77 раза, при обобщенном среднем показателе 5,030±0,10 м. Больший диаметру
ствола на ЛСП № 30 имели клоны плюсовых деревьев К-Ф3 (17,000±6,028 см) и К-18
(16,989±2,200 см), что больше минимального значения у К-139 (5,167±1,064 см) соответ-
ственно в 3,290 и 3,288 раза. Обобщенное среднее при этом составило 10,213±0,314 см. В
ассортиментном составе ЛСП № 31 (см. рис. 4.1.2 б), максимальное значение выявлено у
клона К-015 (14,10±0,80 см), что больше минимального (5,10±0,60 см) у К-088 в 2,76 раза.
Протяженность бессучковой зоны ствола также обнаружила неоднородность со-
става ЛСП №30: плюсовые деревья К-И4 (74±9,06 см) и К-26 (74,00±5,51 см) заметно пре-
восходят обобщенное значение (48,66±0,98 см). Их оценки соответственно в 2,36 и 2,31
раза выше наименьших величин у К-Ф7 (31,33±14,40 см) и К-55 (32,00±7,23 см). На ЛСП
№ 31 наибольшую оценку имеет клон К-146 (69,0±17,0 см), что в 3,7 раз больше мини-
мальной – у клона К-088 (18,5±1,9 см), при обобщенном значении 47,5 ±1,0 см. Отноше-
ние расстояния до первого живого сучка к высоте ствола плюсовых деревьев на ЛСП №
30 также варьирует. Максимальное значение имеет клон К-139 (18,54 ± 2,4 см/м), что на
фоне обобщенного значения (10,8 ±0,3 см/м) в 4,04 раза выше минимального значения у
клона К-И10 (4,6 ±1,4 см/м). Ассортимент ЛСП № 31 представлен несколькими мень-
шими значениями данного показателя плюсовых деревьев. В большую сторону выделя-
ются их клоны К-133 (14,61 ±3,20 см/м) и К-149 (15,67±3,31см/м), в меньшую – К-008
(4,88 ±0,63 см/м) и К-064 (5,15±1,47 см/м). Обобщённое среднее значение составило
10,44±0,25 см/м. Его изменчивость соответствовала высокому (Cv = 48,8 % ЛСП № 31)
и очень высоком уровню шкалы Мамаева (Cv = 60,4 % ЛСП № 30).
Проявления фенотипических различий между вегетативными потомствами плюсо-
вых деревьев зафиксированы на выровненном фоне лесорастительных условий, что дает
основания признать причиной их возникновения специфику генотипов. Существенность
различий в таксационных показателях подтвердил дисперсионный анализ (табл. 1).

Таблица 1 – Существенность различий между плюсовыми деревьями на ЛСП1, 2
КритерийДоля влияния фактораКритерии
ПризнакиФишерапо Плохинскомупо Снедекоруразличий
FопF05h2± sh2h2± sh2НРС05D05
ЛСП № 30
Признак 10,7861,3930,10480,1333–4,40 м7,93м
Признак 21,5781,3930,19030,12060,07120,13836,54 см 11,80 см
Признак 31,4981,3930,17710,11820,06020,135018,29 см 32,99 см
Признак 41,6711,3930,19930,11930,08170,13686,2911,353
Признак 51,7531,3930,20700,11810,09080,13545,099,178
ЛСП № 31
Признак 13,527 1,3610,37900,10740,27450,12551,82 м3,28 м
Признак 23,376 1,3610,36870,10920,26240,12763,57 см 6,44 см
Признак 32,409 1,3610,29420,12210,17420,1429 19,42 см 35,03 см
Признак 43,527 1,3610,37900,10740,27450,12551,823,283
Признак 53,527 1,3610,37900,10740,27450,12551,823,283
Признаки: 1 – высота; 2 – диаметр; 3 – расстояние до первого живого сучка; 4 – отношение рас-
стояния до первого сучка к высоте; 5 – отношение расстояния до первого сучка к диаметру.

По всем анализируемым признакам критерии Фишера были больше критического
порога. Исключение составила высота ствола на ЛСП № 30, где опытный критерий Фи-
шера не достиг этого уровня. Влияние различий между собственно плюсовыми деревьямине
является преобладающим, но достаточно велико и в расчетах по алгоритму Плохин- ского
на ЛСП № 30 составляет 19,03±12,06 % (диаметр ствола) и 17,71±11,82 % (протя-
женность бессучковой зоны ствола). В целом, такие результаты соответствуют представ-
лениям о характере наследуемости линейных параметров деревьев, в том числе плюсо-
вых. Выравнивание значений анализируемых показателей у сопоставляемых вегетатив-
ных потомств, плюсовых деревьев можно объяснить тем, что все они относятся к одной
и той же категории растений, выделенных из природных популяций по общему критерию
– максимальной проявление способности к росту по высоте и диаметру. В группу ото-
бранных таким образом объектов попали особи с одинаковыми характеристиками – оди-
наково высоким ростом.

4.2. Многомерный анализ плюсовых деревьев на лесосеменных плантациях.
Факторный анализ плюсовых деревьев л. Сукачева на ЛСП № 30 логично распределил 6
таксационных показателей по 2 главным компонентам (табл. 2).
Таблица 2 – Формирование главных компонент по таксационным показателям
ИндексТаксационные показатели лиственницы Сукачева,Главные компоненты
признакакомпоненты факторного анализа на ЛСП № 30перваявторая
Признак 1 Высота ствола-0,914-
Признак 2 Диаметр ствола-0,956-
Признак 3 Расстояния до первого сучка-0,983
Признак 4 Отношение расстояния до первого сучка к высоте ствола0,821-
Признак 5 Отношение расстояния до первого сучка к диаметру0,875-
Признак 6 Отношение высоты ствола к его диаметру0,709-
Начальные собственные значения компонент4,1111,032
Доля дисперсии главных компонент, %68,51117,200

Первую компоненту составили параметры ствола (признаки 1, 2, 4 – 6), вторую –
показатель очищаемости ствола от сучьев (признак 3). Они сформировали блок много-
мерных характеристик сравниваемых объектов, которые наряду с исходными признаками
служили основой кластерного анализа и построения дендрограмм (рис. 1).

Рисунок 1 – Дендрограмма сходства
плюсовых деревьев (ЛСП № 30) по
таксационным показателям
В иерархической структуре плюсовых деревьев заметны кластеры разной числен-
ности и разного уровня организации. В верхней части первой дендрограммы расположен
кластер из плюсовых деревьев К-24, К-37, К-78, К-2, К-116, К-25, К-71, который сложился
в границах расстояний 0,115 – 2,494 масштабных единицы 25-разрядной шкалы. К нему
на рубеже 5,594 ед. примыкает больший по численности кластер из объектов К-31, К-150,
К-41, К-115, К-56, К-93, К-126, К-100, К-131, К-И20, К-66, которые ранее объединились
на уровне 0,336 – 3,607 ед. К возникшей агломерации индивидуально или в составе мало-
численных групп последовательно присоединяются многомерные объекты К-140, К-3, К-
88, К-117, К-139, завершая тем самым формирование первого макрокластера на уровне
12,643 масштабных единицы. Ядро второго макрокластера составили два сходных по
численности и плотности сложения кластера. Первый объединил объекты К-Ф4, К-Ф8, К-
И21, К-33, К-40, К-34, К-8, К-21, К-64, К-76 с дистанциями присоединения 0,340 – 5,008
ед.; второй – К-И17, К-59, К-И12, К-Ф6, К-18, К- 5, К-Ф7, К-И10, К-12, К-И22, К-6, К-68,
К-Ф2, дистанции присоединения которых составили 0,198 – 6,516 ед. К этому ядру на
сравнительно больших евклидовых дистанциях примыкают одиночный объект К-Ф3
(18,359 ед.) и группа из трех плюсовых деревьев К-26, К-48, К-И4 (19,805 ед.). На завер-
шающем этапе два этих макрокластера сливаются воедино, преодолев дистанцию в 25
масштабных единиц. На дендрограмме, полученной с помощью главных компонент, была
отмечена аналогичная иерархическая структура соотношений между плюсовыми деревь-
ями, на ЛСП № 30, сохранившая в той или иной мере группировки из состава первой.
Многомерный анализ в отношении ЛСП № 31 с иным набором плюсовых деревьев
дал сходный с смысловом порядке результат, подтвердивший стабильность его итогов в
целом. Это позволило установить, какие плюсовые деревья наиболее близки между собой
по таксационным показателя и имеют большую вероятность оказаться близкородствен-
ными организмами в генеалогическом плане. В составе ЛСП № 30 к таковым отнесены
деревья с индексами К-Ф8, К-33, К-И21, К-40, К-6, К-68, К-21, К-76, К-64, К-8, К-Ф7, К-
И10, К-12, К-И22, К-55, К-Ф4, К-34, К-Ф3, К-59, К-Ф6, К-И17, К-И12, К-18, вошедшие в
один кластер. Следовательно, при формировании ассортимента ЛСП первого порядка онине
должны сочетаться в её клоновом составе. При этом схемы скрещиваний, в которых
между собой сочетаются представители разных групп, отмеченных выше, приемлемы,
поскольку вероятность иметь близкое родство у них значительно меньше, чем у предста-
вителей одного кластера.

Глава 5. Пигментный состав хвои представителей рода лиственница в границах
ареалаи при интродукции

5.1 Содержание и соотношение пигментов в хвое плюсовых деревьев. Зафик-
сирована неоднородность средних значений содержания хлорофилла-a в хвое плюсовых
деревьев лиственницы Сукачева на ЛСП № 30 и ЛСП № 31. Наблюдаются объекты с мак-
симальным содержанием хлорофилла-а: К-24, К-48, К-и20, К-422 – по ЛСП № 30 и по ЛСП
№ 31 – К-021, К-096, К-094 соответственно. Минимум содержания зафиксирован в хвое
клонов К-140, К-131, К-18 по ЛСП № 30 и клонов К-037, К-038, К-056 на ЛСП № 31.
Максимальное значение на ЛСП № 30 зафиксировано у клонов плюсового дерева К-24
(5,326 ±0,029 мг/г), что превышает наименьшее значение у клона К-27 (3,190±0,028 мг/г)в
1,69 раза. Обобщенное среднее составило 4,296±0,047 мг/г. На ЛСП № 31 максимум по
содержанию хлорофилла-а зафиксирован у клона К-021 (4,740±0,062 мг/г), минимум – у
клона К-037 (3,316±0,079 мг/г). Обобщенное среднее составило (3,990±0,028 мг/г). По со-
держанию хлорофилла-b прослеживается схожая в общих чертах картина. Клоны неоди-
наковы по содержанию данного пигмента, отмечаются объекты с максимальным и мини-
мальным его содержанием. Большинство объектов занимают промежуточные значения.
На ЛСП № 30 максимальное количество хлорофилла-b (1,861±0,014 мг/г) содержится в
хвое клона К-И17, а минимальное – клона И-115 (1,188±0,015 мг/г), что формирует пре-
вышение в 1,56 раза. Общее среднее составило 1,548±0,0158 мг/г. На ЛСП № 31 макси-
мума достиг клон К-008 (2,549±0,292 мг/г), минимума – клон К-031 (0,991±0,142 мг/г),
превышение – в 2,57 раза. Общее среднее составило 1,800±0,026 мг/г.
На ЛСП № 30 максимальным содержанием каротиноидов отличались клоны плю-
совых деревьев К-2, К-8, К-И10, а минимальным – К-131, К-И4, К-56, К-18. Остальные,
численность которых преобладает, занимали промежуточное положение, приближаясь к
общему среднему (1,082 ±0,008 мг/г). Соотношение оценок того же показателя у плюсо-
вых деревьев на ЛСП № 31 сформировало сходную картину, притом что их общее среднее
составило 0,711±0,012 мг/г. Суммарное содержания хлорофилла-a и хлорофилла-b в хвое
плюсовых деревьев на обследованных ЛСП неодинаково. Ряду клонов (К-8, К-2, К-И10)
присущи максимальные значения, другим (К-И4, К-56К-131), напротив – минимальные.
Основная часть ассортимента на каждой ЛСП распределена между крайними значениями,
тяготея к общим средним: 5,845±0,053 мг/г (ЛСП № 30) и 5,799±0,047 мг/г (ЛСП № 31).
Максимальная общая сумма пигментов на ЛСП № 30 была у клонов К-24, К-И17, К-24,
К-8, а на ЛСП № 31 – у К-021, К-096, К- 095. Минимальные значения имели клоны К-40,
К-140, К-15 (ЛСП №30) и К-031, К-037, К-056 (ЛСП № 31). Обобщенные средние значе-
ния соответственно составили 6,927±0,058 мг/г и 6,493±0,042 мг/г.
Дисперсионный анализ подтвердил существенность различий между плюсовыми
деревьями на обследованных ЛСП по всем анализируемым признакам (табл. 3).

Таблица 3 – Существенность различий в пигментном составе хвои плюсовых деревьев
Признаки пигментногоДоля влияния фактора (h2 ± Sh2)Критерии раз-
состава хвои плюсовыхFоппо Плохинскомупо Снедекоруличий
деревьевh2±Sh2h2±Sh2HCP05D05
ЛСП №30 Краснобаковское районное лесничество (F05 = 1,475)
Хлорофилл-a (a)54,2850,9640,0180,9470,0260,3470,639
Хлорофилл-b (b)32,3030,9410,0290,9130,0430,2730,503
Отношение (a/b)4,3390,6800,1570,5270,2328,89916,374
Каротиноиды (k)45,3110,9570,0210,9370,0310,0980,181
Отношение (a/k)76,1170,9740,0130,9620,0191,4062,586
Отношение (b/k)15,1480,8810,0580,8250,0860,5030,926
Cумма пигментов58,2350,9660,0170,9500,0240,3270,601
ЛСП №31 Семеновское районное лесничество (F05 = 1,431)
Хлорофилл-a (a)8,9580,8150,0910,7580,1190,3520,649
Хлорофилл-b (b)5,9840,7460,1250,6620,1660,3700,681
Отношение (a/b)1,8220,4730,2590,2440,3720,9621,770
Каротиноиды (k)17,3990,8950,0510,8660,0660,1070,196
Отношение (a/k)26,9010,9300,0350,9110,0441,7023,132
Отношение (b/k)18,4890,9010,0490,8730,0621,2292,261
Cумма пигментов18,8720,9030,0480,8750,0610,3690,679

Заметно большое влияние организованного фактора. По ряду изучаемых показа-
телей оценки превышают барьер в 90 %. Критерии различий (НСР05 и D05) обозначили
рубеж, преодолев который оценки разности средних являлись существенными. Отмечен-
ный факт и установленный уровень генотипической детерминированности изучаемых
признаков достаточно стабильно сохраняется на каждой из обследованных ЛСП.

5.2Многомерный анализ пигментного состава хвои плюсовых деревьев. Фак-
торный анализ плюсовых деревьев на ЛСП № 30 распределил 12 признаков их пигмент-
ного состава хвои по 3 главным компонентам (табл. 4). Первую представляют признаки,
связанные с присутствием хлорофилла-b (признаки 2, 5, 7 – 9). Вторая объединила пока-
затели соотношения между каротиноидами и зелеными пигментами (признаки 6, 10, 11).
Остальные (признаки 1, 3, 4, 12) отнесены к третьей компоненте. Они, как и исходные
признаки, легли в основу кластерного анализа составов плюсовых деревьев на ЛСП № 30и
№ 31с построением дендрограмм (рис. 2). На дендрограмме выделено несколько разно-
великих кластеров.
Таблица 4 – Формирование главных компонент по признакам пигментного состава хвои
ИндексПризнаки пигментного состава, показателиГлавные компоненты
признакафакторного анализа на ЛСП № 30перваявтораятретья
Признак 1хлорофилл-a (a)–0,786
Признак 2хлорофилл-b (b)-0,775–
Признак 3сумма хлорофилла (a+b)–0,882
Признак 4каротиноиды (k)–0,804
Признак 5отношение a/b0,933–
Признак 6отношение a/k-0,883-
Признак 7отношение b/k-0,800–
Признак 8доля хлорофилла-a0,924–
Признак 9доля хлорофилла-b-0,924–
Признак 10 доля каротиноидов k/(a+b+k)–0,962-
Признак 11 отношение k/(a+b)–0,961-
Признак 12 общая сумма пигментов (a+b+k)–0,935
Начальные собственные значения компонент6,3503,3132,299
Доля дисперсии главных компонент, %52,9227,6019,16

Наиболее крупный и плотный содержит ряд хорошо оформленных микрокласте-
ров. Один из них объединил плюсовые деревья К-78, К-37, К-71, К-34, К-68, К-55 с агло-
мерацией в интервале 0,09 – 0,76 масштабных единицы. Ядро следующего микрокластера
(объекты К-150, К-139, К-26, К-88), слившись с парой близких объектов К-66 и К-41 на
уровне 2,16 ед., присоединяется к первому микрокластеру на уровне 2,97 ед.

Рисунок 3 – Дендрограмма сходства
плюсовых деревьев на ЛСП № 30 по 12
признакам пигментного состава хвои
Соединившись с еще одной парой (объекты К-93 и К-31) на рубеже 4,05 масштаб-
ных единицы, эта группа завершает формирование первого макрокластера. Второй мак-
рокластер, охватив объекты К-12, К-21, К-25, К-100, К-76, К-и21, К-ф8, К-64, К-ф2, К-93,
К-24, К-и17, К-24, К-8 на рубеже 6,64 ед., слился с первым, преодолев дистанцию в 7,69
ед. Третий макрокластер объединил плюсовые деревья с индексами К-59, К-ф4, К-и4, К-
56, К-6, К-422, К-и12, К-48, К-ф7, К-117, К-и20, К-126, К-ф6, К-ф3, К-3. Он менее плот-
ный, и граница его агрегации составила 12,70 ед. К сложившейся ранее системе он при-
соединяется с дистанцией 14,90 ед. Оставшиеся плюсовые деревья с индексами К-2, К-
и10, К-116, К-18, К-40, К-115, К-140, К-131 в составе малочисленных групп и в индиви-
дуальном порядке сформировали еще один неплотный макрокластер (порог агломерации
18,24 ед.), который входит в систему на уровне 25 единиц масштаба.
Структура дендрограммы, полученной по 3 главным компонентам, во многом
сходна со строением предыдущей графической фигуры, чем обнаружила стабильный ха-
рактер соотносительного расположения многомерных объектов в евклидовом простран-
стве. Так, плюсовые деревья К-78, К-37, К-71, К-34, К-68, К-55 из состава первой дендро-
граммы, практически в неизменном составе (К-78, К-37, К-71, К-55, К-68) сохраняли свои
позиции на второй. Повторение анализа на ЛСП № 31, состоящей из клонов 60 плюсовых
деревьев лиственницы Сукачева, привело к принципиально тем же ключевым результа-
там при вполне понятных особенностях их детализации. Возникают основания для при-
знания значительного сходства плюсовых деревьев, входящих в состав одного кластера
(евклидовы дистанции минимальны), по комплексу характеристик фотосинтезирующего
аппарата. В то же время представители разных макрокластеров в большей мере удалены
друг от друга (евклидовы дистанции максимальны), что позволяет принять тезис об их
биологическом несходстве. Такое сходство плюсовых деревьев в составе ЛСП влечет за
собой риск возникновения инбредной депрессии у их семенного потомства. Напротив, те
из них, которые характеризуются максимальными евклидовыми расстояниями между со-
бой, имеют меньше совпадений наследственных признаков и обладают меньшим потен-
циалом образовать инбредное потомство при взаимном переопылении. Они могут быть
рекомендованы в состав вновь создаваемых ЛСП.

5.3. Видоспецифичность пигментного состава хвои представителей рода
лиственницы. Виды лиственницы значительно различались по содержанию и
соотношению в хвое пигментов фотосинтеза. Наибольшее количество хлорофилла-а
наблюдалось у л. Сукачева (4,33±0,12 мг/г) и л. Гмелина (4,32±0,09 мг/г), а наименьшее –
у л. Сибирской (3,76±0,12 мг/г). Наибольшее среднее превышало соответствующий
минимум в 1,15 раза, а абсолютные величины различались в 2,03 раза. Хлорофилла-b в
большем по сравнению с другими видами количестве зафиксирован у л. Сукачева
(2,13±0,06 мг/г). Минимальную оценку сохранила л. Сибирская (1,81±0,07 мг/г), а л.
Гмелина (1,98±0,04 мг/г) заняла промежуточную позицию. Расхождение средних было в
1,18 раза, а лимитов – в 2,23 раза. Соотношение между видами по суммарному содержа-
нию хлорофилла-а и хлорофилла-b не изменилось: лидирующие позиции занимала л. Су-
качева (6,46±0,18 мг/г), а замыкала ранжированный ряд л. Сибирская (5,57±0,18 мг/г), что
сформировало превышение средних в 1,16 раза и лимитов – в 2,09 раза. В пигментном
составе л. сибирской преобладал хлорофилл-а (3,76±0,12 мг/г), значительно меньше было
хлорофилла-b (1,87±0,07 мг/г) и еще меньше – каротиноидов (0,59±0,02 мг/г). То же
наблюдалось в пигментном составе других видов. Листовой аппарат теневыносливых ви-
дов содержит больше хлорофиллов в сумме и больше хлорофилла-b. Доля хлорофилла-b,
у них выше, а отношение содержания хлорофилла-а к хлорофиллу-b – ниже. У
светолюбивых, к которым относят лиственницу – наоборот. В нашем случае наибольшая
сумма хлорофиллов (6,46±0,18 мг/г) обнаружена у л. Сукачева, наименьшая (5,57±0,18
мг/г) – у л. сибирской, л. Гмелина занимала промежуточную позицию (6,30±0,12 мг/г).
Содержание каротиноидов ощутимо меньше и при сохранении общих тенденций соста-
вило от 0,56±0,02 мг/г (л. Гмелина) до 0,64±0,01 мг/г (л. Сукачева) при обобщенном сред-
нем значении 0,59±0,01 мг/г. По соотношению пигментов и их доле участия в формиро-
вании общего пигментного состава хвои у представителей рода лиственница также зафик-
сированы межвидовые и внутривидовые различия. Отношение содержания хлорофилл-а
к содержанию хлорофилла-b для л. сибирской достигло величины 2,10±0,04, что не-
сколько меньше, чем для большинства других представителей семейства сосновые и адек-
ватно нормальному соотношению указанных пигментов для листопадных древесных по-
род. Наибольшая оценка (2,19±0,02) отмечена у л. Гмелина, а наименьшая (2,04±0,02) – у
л. Сукачева. У светолюбивых растений, к числу которых относят лиственницу, оценки
отношения хлорофилла-b к каротиноидам ниже. В нашем случае наибольшее значение
(3,52±0,05) продемонстрировала л. Гмелина, а наименьшее (3,07±0,05) – л. Сибирская, л.
Сукачева имела промежуточный результат (3,36±0,10).
Дисперсионный анализ подтвердил существенность межвидовых различий, на что
указывают расчетные величины критерия Фишера, заметно превысившие допустимый
предел (табл. 5). По наличию сухого вещества (признак 5) существенность различий не
получила своего подтверждения.

Таблица 5 – Существенность различий в пигментном составе хвои (фрагмент)1, 2
ПризнакиКритерийДоля влияния фактора (h2± sh2)Критерии
пигментного Фишерапо Плохинскомупо Снедекоруразличий
составаопытныйh2±sh2h2±sh2НСР05D05
Признак 19,0960,17290,01900,21250,21250,300,37
Признак 27,1510,14120,01970,17020,17020,170,20
Признак 312,4380,22230,01790,27600,27600,030,04
Признак 418,5020,29840,01610,36850,36850,420,52
Признак 52,7220,05890,02160,05430,05431,191,45
Признаки: 1 – содержание хлорофилла-a; 2 – содержание хлорофилла-b; 3 – содержание кароти-
ноидов; 4 – отношение хлорофилла-a к содержанию каротиноидов; 5 – сухое вещество.
Показатели: h2 – доля влияния организованного фактора; ± sh2 – ошибка доли влияния фактора;
НСР05 – наименьшая существенная разность; D05 – критерий Тьюки; F05 = 3,10.

Наибольшая оценка влияния межвидовых различий (29,84±1,61 %) достигнута по
отношению содержания хлорофилла-a к содержанию каротиноидов (признак 4), а
наименьшая (5,89±2,16 %) – по содержанию в хвое сухого вещества (признак 5). Китерии
различий (НСР05 и D05) обозначили предел, выше которого величина разности между
средними может быть признана существенной. В частности, по содержанию хлорофилла-
а л. сибирская достоверно отличалась от л. Гмелина и л. Сукачева, в то время, как и л.
Гмелина, и л. Сукачева не имели между собой существенных различий.
Двухфакторный дисперсионный анализ определил долю влияния как межвидовых,
так и внутривидовых различий на общий фон фенотипической дисперсии (табл. 6).
Различия по содержанию пластидных пигментов и сухого вещества хвои доста-
точно велики и соответствуют уровню существенных как на межвидовом уровне сравне-
ния (фактор А), так и на внутривидовом (фактор В). Об этом свидетельствуют расчетные
величины критериев Фишера, превосходящие табличные пределы. То же можно утвер-
ждать в отношении эффекта взаимодействия указанных факторов (фактор АВ). Доля об-
щей фенотипической изменчивости, связанная с межвидовыми различиями (фактор А),
достигает величин 22,23±2,59% по суммарному содержанию пластидных пигментов (при-
знак 3). Влияние внутривидовой изменчивости, определяемой эндогенными особенно-
стями особей семенного происхождения (фактор В), несколько больше: до 42,73±8,59%
по суммарному содержанию двух форм хлорофилла (признак 1) и 42,75±8,59% по сум-
марному содержанию всех пластидных пигментов (признак 3).

Таблица 6 – Результаты двухфакторного дисперсионного анализа по содержанию пигмен-
тов и сухого вещества в хвое различных видов лиственницы (фрагмент)1, 2, 3
КритерийДоля влияния фактора (h2 ± mh2)
Источник дисперсии,Фишерапо Плохинскому2по Снедекору 2
Признаки
факторы влиянияFопh2±mhh2±mh
Виды (A)103,990,17290,02760,18870,0270
Признак 1 Учетные деревья (B)55,840,41790,08730,33490,0998
Взаимодействие (AB)24,000,35920,19220,42140,1736
Остаток (Z)-0,04990,95010,05500,9450
Виды (A)76,450,14120,02860,15350,0282
Признак 2 Учетные деревья (B)50,350,41840,08720,33460,0998
Взаимодействие (AB)23,170,38500,18450,45090,1647
Остаток (Z)-0,05540,94460,06100,9390
Виды (A)96,630,16270,02790,17800,0274
Признак 3 Учетные деревья (B)56,380,42730,08590,34350,0985
Взаимодействие (AB)23,710,35940,19220,42270,1732
Остаток (Z)-0,05050,94950,05580,9442
Виды (A)60,120,22230,02590,23630,0255
Признак 4 Учетные деревья (B)15,540,25870,11120,19380,1209
Взаимодействие (AB)12,260,40800,17760,45000,1650
Остаток (Z)-0,11100,88900,11990,8801
Виды (A)89,400,15990,02800,17500,0275
Признак 5 Учетные деревья (B)53,120,42750,08590,34390,0984
Взаимодействие (AB)22,300,35900,19230,42170,1735
Остаток (Z)-0,05360,94640,05940,9406
Факторы влияния: А – организованный фактор, связан с межвидовыми различиями; В – органи-
зованный фактор, связан с различиями между учетными деревьями; АВ – эффект взаимодействие
организованных факторов; Z – неорганизованный фактор или остаточная дисперсия.
2Показатели: F – критерий Фишера (F2
опА05/01 = 3,15/4,94; FВ05/01 = 2,04/2,72; FАВ05/01 = 1,78/2,26); h
– показатель силы влияния фактора; ± sh – ошибка показателя силы влияния фактора.
Признаки: 1) содержание хлорофилла-a; 2) содержание хлорофилла-b; 3) суммарное содержание
хлорофилла; 4) содержание каротиноидов; 5) суммарное содержание пластидных пигментов.

Поскольку отмеченные различия проявились на выровненном экофоне, причину их
возникновения можно связать со спецификой генотипов сравниваемых растений. Эффект
взаимодействия факторов (фактор АВ) чаще оказывал наибольшее влияние на формиро-
вание фенотипических различий, принимая значения от 35,90±19,23 % по суммарному
содержанию всех пластидных пигментов до 50,99±14,70 % % по содержанию сухого ве-
щества (признак 6). Влияние внутригрупповой изменчивости (фактор Z), относительно
слабо: от 2,51% – 11,10 %.
Выполнение анализа по такой же схеме для характеристик соотношения и доле уча-
стия хлорофиллов и каротиноидов в формировании пигментного состава хвои исследуе-
мых видов л. дало сходные результаты. Таким образом, получены подтверждения замет-
ной физиологической неоднородности представленных на опытном участке видов лист-
венницы и существенных различий между составляющими их особями семенного проис-
хождения. Поскольку изменчивость проявилась на выровненном экофоне опытного
участка, причину её возникновения можно связать со спецификой генотипов особей се-
менного происхождения, как внутри отдельного вида, так и на межвидовом уровне.

Глава 6. Физиологические особенности представителей рода лиственница в
условиях Нижегородской области

6.1. Полиморфизм лиственницы сибирской по содержанию крахмала. Неодно-
родность деревьев л. Сибирской по содержанию крахмала проявилась по всем учетным
зонам и тканям побегов. Суммарное содержание крахмала в тканях выступило интеграль-
ной оценкой в сравнениях между собой деревьев л. сибирской. Его наибольшее количе-
ство аккумулировано в тканях дерева № 3 (10,80±0,42 балла), минимальные величины
соответствовали учетным деревьям № 4 (5,70±0,45 балла) и № 10 (5,80±0,33 балла), что
сформировало превышение в 1,9 раза или на 5,10 балла. Поскольку фенотипическая не-
однородность деревьев проявилась на выровненном экофоне, причиной её возникновения
можно признать специфику генотипов особей. Дисперсионный анализ подтвердил это,
обнаружив существенные различий между ними (табл. 7): опытные F-критерии, за исклю-
чением наличия крахмала в корке, превысили табличное значение.

Таблица 7 – Существенность различий по содержанию крахмала в тканях (фрагмент)1
УчетныеFопДоля влияния фактора (h2±mh2)Критерии
зоны иF05/01 =по Плохинскомупо Плохинскомуразличий
ткани1,99/2,59h2±mh2F h2h2±mh2F h2НСР05D05
Зона 15,040,3349 0,0665 5,036 0,2875 0,0712 4,0360,4680,768
Зона 26,790,4044 0,0596 6,790 0,3667 0,0633 5,7900,4550,748
Зона 32,030,1684 0,0832 2,025 0,0930 0,0907 1,0250,5250,862
Сумма16,940,6288 0,0371 16,938 0,6145 0,0386 15,9381,2772,098
Учетные зоны и ткани побега: 1 – сердцевина; 2 – сердцевинные лучи ксилемы; 3 – флоэма.

Наибольшие влияние различий между особями отмечено по суммарному содержа-
нию крахмала во всех учетных зонах и тканях годичных побегов (Сумма): 62,88±3,71 %.
Наименьшая оценка при её подтвержденной статистической значимости получена по со-
держанию крахмала во флоэме (зона 3): 16,84±8,32 %. Полученный материал свидетель-
ствует о различиях исследованных особей в способности накапливать то или иное коли-
чество крахмала в своих тканях. Это создает неодинаковые ресурсы адаптации предста-
вителей рассматриваемого вида к сложившимся в регионе природным условиям и, как
следствие, различный потенциал их интродукции в Нижегородскую область. В рамках
анализируемого дисперсионного комплекса влияние наследственной специфики особей
чаще приближалось к 30 – 40 % от общего эффекта всех факторов, выступавших источ-
никами фенотипической дисперсии. Данные обстоятельства необходимо учитывать при
обосновании ассортимента промышленных плантаций, защитных насаждений, объектов
озеленения и др. с участием лиственницы сибирской.
Содержание крахмала в каждой отдельной ткани побега л. сибирской индиффе-
рентно и мало связано с его наличием в других тканях. Так, положительная и слабая по
шкале Чеддока корреляция его присутствия в ксилеме только в трех случаях сопоставле-
ния с другими тканями оказалась достоверной: с прикамбиальной зоной флоэмы (r =
0,203±0,099); с феллогеном и прифеллогенной зоной флоэмы (r = 0,253±0,098); с коркой
(r = 0,229±0,098). Суммарное содержание крахмала демонстрировало более высокие
оценки тесноты связи: с содержанием крахмала в сердцевине r±mr=0,574±0,083. Отсут-
ствие отчетливых корреляций содержания крахмала в отдельных тканях не позволило
удовлетворительно описать рассматриваемые зависимости уравнениями прямой линии.
Только при описании зависимости кумулятивной оценки содержания крахмала от его
наличия в сердцевине был достигнут значимый эффект: у=2,099х+5,242 (R2=0,3297).

6.2. Индивидуальная изменчивость лиственницы сибирской по содержанию
жиров. Особи семенного происхождения заметно различались по содержанию жиров в
тканях годичных побегов. В сердцевине их побегов присутствие жиров неодинаково: от
1,05±0,05 балла (дерево 9) до 1,60±0,21 балла (дерево 2) и 1,60±0,22 балла (дерево 6), что
сформировало превышение на 0,55 балла или в 1,52 раза. Поскольку содержание жиров в
разных тканях неодинаково в количественном выражении и в плане распределения зна-
чений в группе учетных деревьев, была выполнена их интегральная оценка по всем тка-
нях. Характер распределения суммарных значений во многом соответствует картине, ко-
торая наблюдалась анализе содержания жиров в сердцевине. Так, наибольшая сумма
(9,65±0,23 балла) характерна для дерева № 6. Лидирующие позиции сохранили деревья
№ 2 (9,30±0,31 балла) и № 5 (9,30±0,40 балла). Дерево № 9 осталось в замыкающей части
ранжированного ряда (6,75±0,23 балла). Дисперсионный анализ подтвердил существен-
ность различий, проявившихся на выровненном фоне условий произрастания (табл. 8),
что позволило признать наследственный характер причин их возникновения.

Таблица 8 – Существенность различий по содержанию жиров в тканях (фрагмент)1
УчетныеFопДоля влияния фактора (h2 ± sh2)Критерии
зоны,F05/01 =по Плохинскомупо Снедекоруразличий
признаки1,99/2,59h2± sh 2Fh2h2± sh 2Fh2НСР05 D05
Зона-12,420,1949 0,0805 2,4204 0,1244 0,0876 1,4204 0,370 0,608
Зона-26,210,3831 0,0617 6,2102 0,3425 0,0657 5,2102 0,307 0,504
Зона-38,260,4523 0,0548 8,2581 0,4206 0,0579 7,2581 0,307 0,505
Зона-414,030,5839 0,0416 14,0328 0,5658 0,0434 13,0328 0,231 0,379
Зона-53,340,2506 0,0749 3,3444 0,1899 0,0810 2,3444 0,280 0,460
Учетные зоны и ткани побега (признаки): 1) сердцевина; 2) сердцевинные лучи ксилемы; 3) кси-
лема; 4) прикамбиальная зона флоэмы; 5) флоэма.

В вариантах с установленной существенностью различий наибольшее влияние спе-
цифики генотипов (58,39±4,16 %) наблюдалась по содержанию жиров в прикамбиальной
зоне флоэмы (Зона 4), а наименьшее (19,49±8,05 %) – по содержанию жиров в сердцевине
(Зона 1). Оценки существенности различий установили предел, преодолев который фак-
тическая разность средних приобретала статус существенной. Так, по содержанию жиров
в сердцевине деревья № 2 и № 4 в оценках по НСР имели существенные различия с че-
тырьмя другими, притом что деревья № 7, № 8, № 9, № 10 – только с двумя.
Коэффициенты корреляции демонстрировали, преимущественно, умеренную и сла-
бую тесноту связи по шкале Чеддока. Положительная, достоверная и умеренная связь (r
= 0,368±0,094) наблюдалась между содержанием жиров в сердцевинных лучах ксилемы и
их присутствием в феллогене. Связи между суммарным содержанием жиров в тканях по-
бега и другими характеристиками их присутствия в клетках теснее, имели достоверное
положительное значение. Наибольшую оценку внесло содержание жиров в сердцевине (r
= 0,616±0,080), что соответствует заметной силе связи по шкале Чеддока. В большинстве
случаев не удалось достоверно описать зависимость содержания жиров в какой-либо от-
дельной ткани побега от его наличия в других уравнениями прямой линии. Такая картина
соответствует представлениям о выраженной индифферентности тканей по присутствию
в их клетках жиров и в полной мере адекватна итогам осуществленного корреляционного
анализа. В той или иной мере убедительные описания были получены только в отношении
суммарного содержания жиров во всех учетных зонах и тканях побега: у=1,937х+5,506
(R2=0,3800), зависимость от содержания жиров в сердцевинных лучах ксилемы – уравне-
нием у=1,907х+5,565 (R2=0,3322), а зависимость от содержание жиров в феллогене и при-
легающей к нему зоне – уравнением у=2,549х+5,944 (R2=0,3301).

6.3. Содержание и баланс запасных веществ в побегах лиственницы
сибирской. Исследуемые деревья неоднородны по суммарному содержанию и соотноше-
нию запасных веществ в тканях побегов. Их наибольшая сумма отмечена у дерева № 2
(19,20±0,52 балла), а наименьшая – у дерева № 4 (12,95±0,37 балла). Наибольшее среднее
превышает минимум в 1,48 раза, или на 6,25 балла, а соотношение лимитов указанных
характеристик составило 2,25. По отношению содержания крахмала к содержанию жи-
ров. в тканях годичного побега лидирующие позиции занимали: дерево № 1 (1,33±0,09) и
дерево № 3 (1,35±0,06). Наименьшие оценки присущи дереву № 4 (0,76±0,05) и дереву №
10 (0,74±0,05). Наибольшее среднее превысило наименьшую оценку в 1,82 раза, или на
0,61 балла; соотношение лимитов достигло 4,31 раза. Индивидуальные фенотипические
различия сопоставимого уровня были замечены и по оценкам долевого участия крахмала
и жиров в формировании общего содержания указанных веществ. Изменчивость состава
крахмала, и жиров в побегах л. сибирской, в целом, невелика и по разным характеристи-
кам их содержания и соотношения в тканях неодинакова. Так, по общей сумме крахмала
и жиров (признак 3) изменчивость отдельного дерева преимущественно относится к низ-
кому уровню по шкале Мамаева: Cv = 7,89 – 15,39 %. В тоже время в обобщенном массиве
данных она заметно выше и достигла среднего уровня той же шкалы (Cv = 18,60 %).
Изменчивость физиологических показателей л. сибирской свидетельствует о зна-
чительном фенотипическом разнообразии её особей. Поскольку неоднородность их со-
става проявилась на выровненном экофоне, причину её возникновения можно связать с
эндогенными особенностями исследуемых деревьев, прежде всего, со спецификой их ге-
нотипов. Дисперсионный анализ подтвердил указанные предположения (табл. 9).

Таблица 9 – Существенность различий между деревьями семенного происхождения по
содержанию и соотношению крахмала и жиров1
FопДоля влияния организованного фактора (h ±m h )
Критерии
ПризнакиF05/01 =по Плохинскомупо Снедекоруразличий
1,99/2,59h2±mh2Fh2h2±mh2Fh2НСР05D05
Признак 116,940,6288 0,0371 16,94 0,6145 0,0386 15,941,277 2,098
Признак 210,240,5059 0,0494 10,24 0,4802 0,05209,240,909 1,494
Признак 317,870,6412 0,0359 17,87 0,6279 0,0372 16,871,643 2,700
Признак 410,780,5188 0,0481 10,78 0,4945 0,05069,780,193 0,317
Признак 510,000,4999 0,0500 10,00 0,4736 0,05269,000,048 0,080
Признак 610,000,4999 0,0500 10,00 0,4736 0,05269,000,048 0,080
Признаки состава и баланса запасных веществ в тканях побега: 1 – суммарное содержание крах-
мала; 2 – суммарное содержание жиров; 3 – общее суммарное содержание крахмала и жиров; 4 –
отношение содержания крахмала к содержанию жиров; 5 – доля крахмала в его суммарном со-
держании с жирами; 6 – доля жиров в их суммарном содержании с крахмалом.

Различия между деревьями существенны: F-критерии больше допустимых значе-
ний. Наибольшее влияние организованного фактора (в нашем случае генотипически обу-
словленные различия между особями) составило 64,12±3,59 % и наблюдалось по общему
суммарному содержанию крахмала и жиров (признак 3), наименьшее (49,99±5,00%) – по
оценкам доли участия крахмала (признак 5) и доли участия жиров (признак 6) в форми-
ровании общего запаса указанных веществ. Обнаруженное влияние внутривидовых
различий на формирование общего фона фенотипической изменчивости позволяет при-
знать выраженный контроль со стороны генотипа над проявлением признаков физиоло-
гического состояния растений, в частности, характеристик содержания и соотношения
крахмала и жиров в тканях побегов. Наименьшая существенная разность (НСР05) и D-
критерий Тьюки (D05) позволили установить, между какими именно объектами, вошед-
шими в дисперсионный комплекс, различия соответствуют уровню существенных. Так,
при парном сравнении каждого из деревьев с каждым из остальных по суммарному со-
держанию крахмала и жиров (признак 3) в оценках по НСР деревья с номерами 1, 6, 10
имели существенные различия с пятью остальными (каждое). В то же время учетное де-
рево № 7 – с семью. При использовании D-критерий Тьюки число превышений порога
существенности у тех же деревьев было заметно меньше.
Установить высокие корреляции между значениями суммарного содержания в по-
бегах крахмала и жиров не удалось, и оценки (r= 0,269±0,097) соответствуют лишь слабой
силе связи по шкале Чеддока. Зависимость между суммарными содержанием крахмала и
общей суммой запасных веществ больше (r = 0,891±0,046) и соответствует высокой силе
связи. Корреляция суммарного содержания крахмала с его отношением к содержанию
жиров (r = 0,824±0,057) или с оценками его долевого участия (r = 0,831±0,056) также до-
стоверна и оценивается как высокая. Взаимная обусловленности показателей содержания
и баланса крахмала и жиров в тканях однолетних побегов л. сибирской нашла адекватное
отражение в результатах регрессионного анализа. Удовлетворительно отразить уравнени-
ями прямой линии рассматриваемые взаимосвязи, как правило, не удается. Вместе с тем,
при описании зависимости доли содержания крахмала в тканях годичных побегов и доли
содержания жиров зафиксированы показатели высокой силы связи: у=-0,242х+0,246
(R2=0,9711) и у=-0,242х+0,753 (R2=0,9711). В большинстве уравнений коэффициенты при
аргументе и свободные члены статистически надежны.

6.4. Внутривидовая изменчивость состояния ксилемы побегов лиственницы
сибирской. Обнаружена неоднородность растений по мощности развития ксилемы и сте-
пени лигнификации её клеток. Их фенотипическая неоднородность проявилась по об-
щему количеству клеток ксилемы. Их наибольшее количество (36,10±1,16 шт.) отмечено
у дерева № 1, а наименьшее – у дерева № 8 (23,60±0,92 шт.). При таких оценках наиболь-
шее среднее превышает соответствующий минимум в 1,53 раза. Количество в разной мере
одревесневших клеток поздней ксилемы, установленное с учетом степени их лигнифика-
ции, также нестабильно. Оно максимально у дерева 7 (11,84±0,41 шт.) что в 1,91 раза пре-
вышает соответствующий минимум, зафиксированный у дерева 4 (6,20±0,45 шт.). Вели-
чины абсолютного показателя одревеснения клеток поздней ксилемы выровнены и вы-
соки, что определяет готовность растений к зиме. Относительный процент одревеснения
клеток поздней ксилемы, который вычислялся с учетом глубины лигнификации разных
её зон, в большей мере неодинаков у разных деревьев, введенных в схему опыта. Струк-
тура ксилемы, как отношение количества клеток в её ранней и поздней зоне, у обследо-
ванных деревьев весьма специфична. Наибольшая доля ранней ксилемы (2,23±0,18), от-
меченная у дерева 4, в 1,80 и в 1,82 раза превысила минимальную – у деревьев 8
(1,24±0,17) и 9 (1,23±0,04). Поскольку все отмеченные выше фенотипические различия
проявились на выровненном экофоне, причиной их возникновения можно признать спе-
цифику генотипов растений, что подтвердил дисперсионный анализ (табл. 10). Критерии
Фишера, за исключением степени лигнификации клеток сердцевины побега (признак 8),
превысили предельные значения. Наибольшее влияние организованных факторов
(53,29±4,67 %.) заметно по суммарному количеству клеток ранней ксилемы (признак 5).
Таблица 10 – Существенность различий по состоянию ксилемы (фрагмент)1, 2
ПризнакиFопДоля влияния фактора (h2±mh2)Критерии раз-
состоянияF05/01 =по Плохинскомупо Снедекоруличий
ксилемы1,99/2,59h2±mh2Fh2h2±mh2Fh2НСР05D05
Признак 110,840,5201 0,0480 10,838 0,4959 0,0504 9,8383,926,44
Признак 27,230,4196 0,0580 7,229 0,3838 0,0616 6,2291,883,09
Признак 34,820,3252 0,0675 4,820 0,2764 0,0724 3,8201,001,64
Признак 46,700,4011 0,0599 6,696 0,3629 0,0637 5,6965,669,30
Признак 511,410,5329 0,0467 11,409 0,5100 0,0490 10,4092,794,58
Признак 67,240,4198 0,0580 7,236 0,3841 0,0616 6,2361,993,27
Признак 76,100,3787 0,0621 6,096 0,3376 0,0662 5,0960,380,62
Признак 81,140,1023 0,0898 1,139 0,0138 0,0986 0,1390,390,64
1Показатели: F – критерий Фишера (F= 1,99 / 2,59); h 2
– показатель силы влияния фактора;
оп05/01
± s 2 – ошибка силы влияния фактора; F 2 –достоверность силы влияния фактора; НСР –
hh05
наименьшая существенная разность ; D05 – критерий Тьюки на 5-процентном уровне значимости.
Признаки состояния ксилемы: 1 – общая сумма рядов клеток ксилемы в побегах; 2 – количество
полностью одревесневших клеток ранней ксилемы; 3 – количество рядов не одревесневших кле-
ток ранней ксилемы; 4 – относительный процент одревеснения клеток поздней ксилемы; 5 – сум-
марное количество клеток ранней ксилемы; 6 – суммарное количество клеток поздней ксилемы;
7 – соотношение количества клеток ранней и поздней ксилемы; 85 – степень лигнификации кле-
ток сердцевины;

Несколько меньший, эффект (52,01±4,80 %) – по общей сумме рядов клеток кси-
лемы в побегах (признак 1). Минимальный результат (32,52±6,75 %.) наблюдался по ко-
личеству рядов не одревесневших клеток ранней ксилемы (признак 3). Критерии разли-
чий указали предел, выше которого фактическая разность средних величин анализируе-
мых признаков признается существенной. По общей сумме рядов ксилемы в побегах (при-
знак 1) учетные деревья с номерами 1, 2 и 7 в оценках по НСР05 имели такие различия с
семью другими, учетные деревья с номерами 5, 6, 10 – с четырьмя из них, а учетные де-
ревья с номерами 4 и 9 – только с тремя.
Коэффициенты корреляции признаков получили оценки в достаточно широком
диапазоне. Весьма высокая по шкале Чеддока и положительная по знаку связь зафикси-
рована между общей суммой рядов клеток ксилемы и их суммарным количеством в ран-
ней ксилеме: r±mr=0,905±0,046. В других случаях коэффициенты корреляции (положи-
тельные и отрицательные) были ниже. Уравнения прямой линии, в целом, адекватно опи-
сывали зависимость изменений той или иной характеристики ксилемы от варьирования
других. Зависимость рассматриваемой как интегральный параметр общей суммы рядов
клеток ксилемы от их суммарного количества в ранней ксилеме надежно описывалась
уравнением у=1,255x+6,849 (R2=0,820).

6.5. Видоспецифичность физиологических признаков представителей рода
лиственница. Физиологическое состояния видов рода лиственница в разные сроки учета
неодинаково (табл. 11), что определило специфику их адаптаций к сложившимся лесорас-
тительным условиям. У всех видов в марте при отсутствии хвои крахмал находился на
минимальном уровне. Его накопление в мае более заметно: на побегах уже отросла хвоя.
По жирам динамика имела обратную направленность: в марте их больше в побегах л. Су-
качева и л. Даурской, меньше – в побегах л. Сибирской. Изменчивость внутри видов не-
одинакова: в марте наиболее высокой была у л. Сибирской (Cv = 33,59 %) и л. даурской
(Cv = 26,32 %) – повышенный уровень; более стабильной оказалась л. Сукачева (Cv = 9,99
%) – низкий уровень.
Таблица 11. – Содержание запасных веществ в побегах видов лиственницы1
ВидыNМСКОmax. min.Δlim±mCv, %tP, %
Суммарное содержание крахмала 23.03.2015 г. (t05 = 1,98; t01 = 2,63)
л. сибирская505,642,0912,539,50,3037,10 19,06 5,25
л. даурская506,782,1811,5011,50,3132,17 21,98 4,55
л. Сукачева505,331,328350,1924,83 28,48 3,51
Total1505,921,9912,5012,50,1633,68 36,36 2,75
Суммарное содержание крахмала 28.05.2015 г. (t05 = 1,98; t01 = 2,63)
л. сибирская5013,292,3118,599,50,3317,40 40,64 2,46
л. даурская5016,942,0721,5138,50,2912,22 57,89 1,73
л. Сукачева5012,021,2614,586,50,1810,46 67,59 1,48
Total150 14,082,8421,5813,50,2320,17 60,74 1,65
Суммарное содержание жиров 23.03.2015 г. (t05 = 1,98; t01 = 2,63)
л. сибирская507,842,63152,512,50,3733,59 21,05 4,75
л. даурская5017,154,5122,53,5190,6426,32 26,87 3,72
л. Сукачева5018,331,832213,58,50,269,9970,78 1,41
Total150 14,445,6822,52,5200,4639,32 31,15 3,21
Суммарное содержание жиров 28.05.2015 г. (t05 = 1,98; t01 = 2,63)
л. сибирская504,661,357,516,50,1928,88 24,49 4,08
л. даурская505,41,488260,2127,43 25,78 3,88
л. Сукачева504,941,537250,2230,92 22,87 4,37
Total15051,488170,1229,52 41,50 2,41
Статистики: N – число учетов, шт.; М – среднее арифметическое, баллы; СКО – среднеквадра-
тическое отклонение, баллы; max. – абсолютный максимум, баллы; min. – абсолютный минимум,
баллы; Δlim – диапазон лимитов, баллы; ±m – ошибка среднего, баллы; Cv – коэффициент вари-
ации, %; t – критерий Стьюдента; P – точность опыта, %; Total – обобщенное среднее массива.

Влияние межвидовых различий и различий между составляющими их деревьями
на формирование фенотипической изменчивости физиологических признаков представи-
телей рода лиственница зафиксировал двухфакторный дисперсионный анализ (табл. 12).

Таблица 12 – Двухфакторный дисперсионный анализ показателей содержания и баланса
запасных веществ в тканях побегов представителей рода лиственница1, 2
Доля влияния фактора (h2 ± mh2)
Источник дисперсии,по Плохинскомупо Снедекору
Fоп
факторы влиянияh2±mh2Fh2h2±mh2Fh2
Суммарное содержание крахмала 23.03.2015 г.
Виды (A)8,840,0985 0,01506,560,1236 0,01468,46
Деревья (B)2,570,1291 0,06531,980,0827 0,06881,20
Взаимодействие (AB)1,040,1038 0,13440,770,0056 0,14920,04
Остаток (Z)-0,6686 0,33142,020,7881 0,21193,72
Суммарное содержание крахмала 28.05.2015 г.
Виды (A)160,020,5429 0,007671,250,5821 0,007083,59
Деревья (B)3,350,0511 0,07120,720,0286 0,07290,39
Взаимодействие (AB)6,630,2025 0,11961,690,2062 0,11911,73
Остаток (Z)-0,2035 0,79650,260,1830 0,81700,22
Суммарное содержание жиров 23.03.2015 г.
Виды (A)476,680,6873 0,0052131,88 0,7086 0,0049145,92
Деревья (B)9,220,0598 0,07050,850,0408 0,07190,57
Взаимодействие (AB)12,820,1664 0,12501,330,1761 0,12361,42
Остаток (Z)-0,0865 0,91350,090,0745 0,92550,08
Суммарное содержание жиров 25.08.2015 г.
Виды (A)4,740,0430 0,01592,700,0442 0,01592,78
Деревья (B)3,780,1544 0,06342,430,1095 0,06681,64
Взаимодействие (AB)3,150,2578 0,11132,320,2548 0,11182,28
Остаток (Z)-0,5448 0,45521,200,5915 0,40851,45
Факторы влияния: А – организованный фактор, действие которого связано с межвидовыми раз-
личиями; В – организованный фактор, действие которого связано с различиями между учетными
деревьями одного вида; АВ – эффект взаимодействие организованных факторов А и В; Z – неор-
ганизованный фактор или остаточная дисперсия, соответствующая внутригрупповой (случай-
ной) изменчивости, индуцируемой пестротой фона не учитываемых в опыте факторов.
2Показатели: F – критерий Фишера; (F
опА05/01 = 3,04/4,71; FВ05/01 = 1,92/2,50; FАВ05/01 = 1,62/1,97);
h2 – показатель силы влияния фактора; ± sh2 – ошибка силы влияния фактора.

Критерии Фишера в подавляющем большинстве случаев выше их допустимых зна-
чений. Исключение составил эффект взаимодействия организованных факторов по сум-
марному содержанию крахмала в марте. Большее влияние межвидовых различий для ве-
ществ выявлены в период, когда их значения приближаются к максимуму. По жирам –
это соответствует пребыванию растений в состоянии покоя, а по крахмалу фиксируется в
период активного роста. Так, в марте доля влияния фактора А по содержанию жиров со-
ставила 69 %, а крахмала – всего 10 %. В мае, напротив, его влияние преобладало по со-
держанию крахмала, достигнув 54 %, а по содержанию жиров – составило лишь 15 %.

Выводы
1. Фенотипические различия в морфометрических параметрах ствола плюсовых де-
ревьев л. Сукачева, представленных своими клонами в составе ЛСП первого порядка, обу-
словлены спецификой их генотипов, что подтверждено результатами однофакторного и
двухфакторного дисперсионного анализа. Это вызывает наследственную дифференциа-
цию ассортиментного состава лесосеменных плантаций указанной древесной породы, ко-
торая по разным таксационным показателям проявилась в неодинаковой степени.
2. В совокупности плюсовых деревьев выделены группировки близких по ком-
плексу таксационных показателей плюсовых деревьев – кластеры, в различной степени
отстоящие друг от друга в многомерном пространстве хозяйственно важных признаков.
Это позволила обозначить плюсовые деревья, наиболее отдаленные от остальных в гено-
типическом плане и обладающие выраженным сходством между собой. Первые обеспе-
чат снижение риска возникновения инбредной депрессии семенного потомства при вве-
дении в состав создающихся или реконструируемых ЛСП. Вторые, наоборот, могут спо-
собствовать проявлению негативных последствий близкородственного скрещивания.
3. Плюсовые деревья лиственницы Сукачева, чьи клон в установленном порядке
размещены на лесосеменных плантациях в Нижегородской области, обладают существен-
ными различиями в содержании и соотношении пластидных пигментов хвои, участвую-
щих в фотосинтезе: хлорофилла-a, хлорофилла-b и каротиноидов. Наследственная обу-
словленность специфики их пигментного состава, получившая подтверждение в резуль-
татах дисперсионного анализа, и разная теснота связи между его показателями способ-
ствовали формированию сложной структуры иерархической кластеризации в многомер-
ном пространстве признаков листового аппарата. Это в свою очередь также позволяет су-
дить о степени потенциального генотипического сходства плюсовых деревьев, что сле-
дует учитывать при формировании ассортимента ЛСП.
4. Пигментный состав хвои аборигенных и интродуцированных представителей
рода лиственница характеризуется внутривидовой и межвидовой изменчивостью, кото-
рая в значительной мере находится под контролем генотипа, что было подтверждено ре-
зультатами дисперсионного анализа, выполненного по однофакторной и двухфакторной
схеме. Поскольку указанные фенотипические различия проявились на выровненном фоне
экологических условий, есть основания рассматривать дифференциацию их состава в ис-
кусственных насаждениях как наследственно обусловленную. Поскольку содержание и
соотношение в листовом аппарате растений пластидных пигментов в значительной мере
влияет на эффективность фотосинтеза и принципиально определяет продуктивность рас-
тений, различия исследуемых видов лиственницы в этом плане предопределяют их не-
одинаковую ценность и вызывают потребность в дифференцированном подходе к их ис-
пользованию в искусственных насаждениях различного функционального назначения,
состава и конструкций.
5. Представители аборигенных и интродуцированных видов лиственницы, неоди-
наковы по содержанию и балансу крахмала и жиров, способности к формированию зоны
ксилемы и завершению её лигнификации. Фенотипические различия проявились на вы-
ровненном экофоне, что указывает на значительную степень контроля за их формирова-
нием со стороны генотипа и было подтверждено результатами однофакторного и двух-
факторного дисперсионного анализа. Это, в свою очередь, определяет репродуктивный
потенциал, адаптационные способности, резистентность и, в конечном итоге, хозяйствен-
ную ценность видов и составляющих их особей и должно учитываться при создании ис-
кусственных насаждений.

Рекомендации производству
1. Для создания лесных культур общего назначения рекомендуется использовать стан-
дартные сеянцы л Сукачева, выращиваемые из селекционно улучшенных семян, заготов-
ленных на лесосеменных плантациях на территории Нижегородской области.
2. Перспективным при создании лесных культур и защитных лесных полос видом следует
считать л. сибирскую, успешно вводимую в состав искусственных насаждений на терри-
тории региона в порядке реинтродукции и продемонстрировавшую высокую степень со-
ответствия её основных биологических характеристик сложившимся здесь лесорасти-
тельным условиям.
3. При создании новых и реконструкции существующих лесосеменных плантаций пер-
вого порядка в их состав рекомендуется вводить клоны плюсовых деревьев л.Сукачева,
продемонстрировавших по результатам факторного и кластерного анализа наименьшую
степень генетического сходства (расположены в разных макро-кластерах). Одновременно
следует избегать включения в состав какой-либо отдельной ЛСП клоны, обладающие вы-
раженным сходством друг с другом (входят в состав общего для них микро-кластера).
4. К использованию в защитных насаждениях, плантационном лесовыращивании и город-
ском озеленении в условиях Нижегородской области помимо аборигенного вида – л. Су-
качева – рекомендованы интродуцированные виды лиственницы, показавшие высокую
степень соответствия своих физиологических характеристик сложившимся в регионе
природным условиям и достаточную насыщенность хвои фотосинтезирующими пигмен-
тами (на уровне аборигенного вида) – л. сибирская и л. Гмелина.