Селекция географических экотипов рода Larix в условиях Центрально-Черноземного региона на примере Воронежской области

Лиственничные леса России занимают площадь около 278 млн. га, что
составляет около 40 % лесопокрытой площади. В Центрально-Черноземном
районе (ЦЧР) лиственница является интродуцентом и произрастает в культуре.
В диссертационной работе рассмотрены общие вопросы систематики
рода Larix (Сукачев, 1924; Дылис, 1961; Райт, 1962; Gaussen, 1966; Бобров,
1972; Милютин, 1977; Farjon, 2001; Коропачинский, 2002; Орлова, 2012),
внутривидовая изменчивость лиственницы (Сукачев, 1934; Дылис, 1945;
Дерюжкин, 1975; Ирошников, 2004; Урусов, 2007), дифференциация вида с
помощью молекулярно-генетических методов (Semerikov, 2003; Карасева, 2003;
Polezhaeva, 2010; Мерзленко, 2016).
Продуктивность лиственницы при интродукции на территории РФ
отмечают: А.С. Яблоков, 1934; В.П. Макаров, 2002; С.А. Максимов, 2010; Г.Т.
Бастаева, 2013; С.Е. Грибов, 2017, в странах Центральной Европы (Engler, 1909;
Cieslar, 1914; Пономарев, 1934; Тимофеев, 1947; Альбенский, 1959; Vincent,
1960, 1961; Ромедер 1962;Яблоков, 1965;Sindelar, 1993, 1996, 2000;
Szeligowski, 2001), в частности создание лесных культур на территории ЦФО
(Галдина, 2012; Мельник, 2012; Кулаков, 2016, 2019; Глазунов, 2017; Хлюстов,
2017; Коженкова, 2017 и др.).

2 Программа, объекты, методика исследований и объем
выполненных работ

Основные экспериментальные работы проведены в Учебно-опытном
лесхозе ВГЛТУ и Воронежской области. В рамках исследований проведена
работа по изучению продуктивности и состояния географических культур
лиственницы. У лиственницы проведен кариологический анализ особенностей
прохождения процессов мейоза, жизнеспособность и размеры пыльцевых зерен
лиственницы Сукачева на ПЛСУ в Семилукском лесопитомнике.
Основными объектами исследований послужили географические
культуры лиственницы, расположенные на территории г. Воронежа и
Воронежской области на серых лесных суглинистых и серых супесчаных
почвах. Культуры были заложены Р.И. Дерюжкиным под руководством
профессора кафедры лесоводства Воронежского лесотехнического института,
теперь ВГЛТУ им. Г.Ф. Морозова, М.М. Вересина.
Экспериментальные данные были получены автором в период 2015-2020
гг. С целью установления степени устойчивости и продуктивности рода Larix
на территории выбранных объектов проведена закладка пробных площадей в
соответствии с отраслевым общепринятым стандартом ОСТ 56-59-83. Для
определения интегральной оценки состояния насаждений на пробных участках
использовали методики А.С. Алексеева (1997), С.М. Бебия (2000), В.Б.
Скупченко, Л.О. Соколовой (2009), Приказ федерального агентства лесного
хозяйства от 9 июня 2015г. № 182 «Об утверждении методического документа
по обеспечению санитарной безопасности в лесах» и др.
При обработке полевых материалов были использованы принципы
комплексного подхода с применением апробированных методов и методик
отечественных и зарубежных ученых.
Для изучения сезонного развития экотипов лиственницы велись фенологические
наблюдения по методике Н.Е. Булыгина (1976), С.М. Преображенского и Н.Н. Галахова
(1948), И.Н. Елагина (1960,1961), Б.И. Иваненко (1962). Фенологические наблюдения
проводили каждые 3 суток. Фиксировали время прохождения таких фенофаз, как
набухание и распускание почек (Пч1, Пч2), зеленение (З), полное охвоение (По), начало
и окончание роста побегов (Но1), окраска (Ок), начало осыпания (Но2), массовое
опадение хвои (Мо). За начало наступления определенной фазы принимался день, когда
в данную фазу вступит не менее 50% исследуемых экземпляров. Цитологические
исследования на ПЛСУ выполнены по методике З.П. Паушевой (1980).
В рамках инструментальной диагностики состояния деревьев лиственницы
отобраны и пронумерованы деревья различных экотипов для оценки с помощью
прибора Resistograph 4452S.
Молекулярно-генетические исследования экспериментального материала
включали в себя следующие виды работ: выделение суммарной ДНК (СТАВ-
методом), измерение концентрации ДНК, амплификация. В качестве объектов
исследования выбраны экотипы лиственницы европейской из Прибалтики,
лиственницы сибирской из Иркутской области высокогорный экотип (56-
590с.ш.), низкогорный экотип (54-560с.ш.), лиственница Сукачева из
Свердловской области 55-600с.ш. и лиственницы Сукачева из Пермской и
Челябинской области 55-580с.ш. Проведено электрофоретическое разделение
продуктов ДНК. Характеристика микросателлитных локусов лиственницы
представлена в таблице 1.
Таблица 1- Характеристика SSR-маркеров
ЛокусМотивПоследовательностьT0CРазмерыИсточник
отжи-амплико-
гана, п.н.
bcLK056(AG)20F:TGGGCTAAGGTATGTTTTACGTouch142-196Isoda,
R: TGCCAACATCTATACCAAGTCTdownWatanabe,
bcLK066(TG)12F:CAACCGACAATGATTACATAG63-143-1572006
R:CTAAAACTGAACTTTGCTCAAT530С
bcLK224(AG)17F:GAGAGGCCACTACTATTATTAC128-148
R: ATGCGTTCCTTCATTCCTCT
bcLK232(AG)19F:TGTTGCTGGGTTGTTGTTAGA133-149
R: GGGTAATAGTTCCAGTCTTTG

Определение уровня полиморфизма и дифференциации рода Larix
проводились на основе ряда показателей: эффективное число аллелей на локус,
наблюдаемая и ожидаемая гетерозиготность и др. (Меркурьева, 2004; Нечаева,
2013; Хендрик, 2003; Семириков, 2005). В рамках исследований рассчитаны
наблюдаемое число аллелей на локус, эффективное число аллелей на локус,
индекс Шеннона, наблюдаемая и ожидаемая гетерозиготность, индекс
фиксации Райта и др. Оценка генетических дистанций между образцами
коллекции проводилась методом Нея и Ли на основании данных о расщеплении
по локусам, полученным в результате SSR-анализа. Обработка полученных
данных проведена в программе GenAlEx 6.2 (Peak et all., Smouse, 2006).

3 Природно-климатические условия Центрально-Черноземного региона

Воронежская область расположена в центральной полосе Европейской
части России. Её площадь составляет 52,22 тыс. кв2.
Для данных условий характерен умеренно-континентальный климат с
неустойчивым увлажнением, который присущ для степных районов и
переменным преобладанием прохладных, богатых осадками периодов,
характерных для лесной зоны. Средняя температура июля + 19-22 0С, января —
8-11 0С. Среднегодовая температура воздуха составляет 5-6,4 0С.
Континентальность климата увеличивается с северо-запада на юго-восток.
Сумма активных температур выше 10°С на северо-западе колеблется в
пределах 2300—2400 °С в южных районах — 2800—3000 °С. В последнее
время все чаще стали наблюдаться климатические аномалии. Засуха 2010 года
сильно повлияла на состояние экотипов лиственницы в географических
культурах.
Минимальное количество осадков наблюдается в феврале-марте (31-30
мм), максимальные в июне-июле (67-72 мм). Относительная влажность воздуха
вследствие низких температур в декабре-январе колеблется в пределах 70-89%,
минимум наблюдается в мае (56-63%). Скорость ветра составляет 3,9-5,8 м/с.

4 Селекционная оценка. Рост и продуктивность лиственницы в
географических культурах УОЛ ВГЛТУ им. Г.Ф. Морозова

4.1 Анализ продуктивности и жизненного состояния экотипов
лиственницы в географических культурах Учебно-опытного лесхоза
ВГЛТУ

Отбор географических происхождений – один из традиционных способов
изучения различий между экотипами из разных участков ареала и выявления из
них более перспективных. Данный подход совместно с ДНК-анализом отражает
идентификацию лучших деревьев по наследственно устойчивым и
независимым от среды маркерам, указывая на экотипы с высокой
продуктивностью и устойчивостью.
Для лесных экосистем Воронежской области, испытывающих не только
стрессовые климатические воздействия, но и значительное техногенное и
рекреационное воздействие, которое приводит к деградации лесных
насаждений, возрастает роль выявления высокопродуктивных древесных
пород, с высокой устойчивостью к антропогенным факторам и
энтомовредителям. При отборе лучших экотипов лиственницы решающее
значение придавалось продуктивности, качеству и состоянию, с учетом
особенностей роста деревьев. Таксационная характеристика представлена в
таблице 2.

Таблица 2 – Таксационная характеристика географических культур
лиственницы
СреднийКоэффициентСредняяКоэффициентКоэффициентЗапас,
диаметрвариации, %высотавариации, %корреляциим3/га
(D±m), см(H±m), м
лиственница Сукачева, семена из Архангельской обл. 61-640с.ш.
20,8±0,217,220,4±0,134,30,981224
лиственница Сукачева, семена из Свердловской обл. 55-600с.ш.
20±0,197,819,7±0,294,40,957249
лиственница Сукачева, семена из Ивановской, Костромской и Тверской обл. 57-58 с.ш.
21,2±0,2315,520,7±0,1310,20,945286
лиственница Сукачева, семена из культур Латвии и Эстонии 57-58 с.ш.
21,3±0,3515,819,9±0,139,820,966359
лиственница Сукачева, семена из Пермской и Челябинской обл. 55-58 с.ш.
22,7±0,197,5421,4±0,125,820,980415
лиственница сибирская, семена из Красноярского края 55-56 с.ш.
окончание таблицы 2
20,6±0,2210,719,9±0,177,50,972240
лиственница сибирская, семена из Иркутской обл. 52-54 с.ш.
19,6±0,174,919,6±0,193,50,961233
лиственница сибирская, семена из Хакассии IV-V бонитет
21,4±0,378,120,4±0,358,70,985291
лиственница сибирская, семена из Хакассии III бонитет
20,8±0,148,8420,3±0,475,40,979289
лиственница сибирская, семена из Хакассии I-II бонитет
21,6±0,265,420,5±0,284,80,966403
лиственница гибридная, Московская обл.
18,2±0,354,318,5±0,255,10,966430
лиственница европейская, семена из Львовской обл. 490с.ш.
35,5±0,484,126,1±0,413,80,922831
лиственница сибирская, семена из Красноярского края и Тувы 52-53 с.ш.
21,5±0,306,420,7±0,173,80,964258
лиственница сибирская, семена из Хакасии 53-55 с.ш., Красноярского края 55 с.ш.
21,0±0,228,920,6±0,155,890,978308
лиственница сибирская, семена из Вост.- Казахстан. обл. 49 с.ш. 1200-1800 м н.у.м.
21,7±0,2614,720,9±0,1910,00,981245
лиственница сибирская, семена из Иркутской обл. 54-56 с.ш.
19,8±0,236,620,0±0,144,60,976216
лиственница сибирская, семена из Иркутской области 56-590с.ш.
18,5±0,195,619,3±0,133,490,971238

В результате изучения 65-летних культур лиственницы выявлено, что в
насаждении преобладают деревья с диаметром 18-24 см (70 %) у лиственницы
сибирской, 33% у лиственницы европейской и 66% у лиственницы Сукачева.
На долю культур диаметром 28-48 см приходится 20 % (лиственница
сибирская), 29 % на лиственницу Сукачева и 28% лиственницы европейской.
Таким образом, лиственница Сукачева и европейская имеют больший процент
деревьев с диаметром 28-48 см.
Выявлено, что культуры не имеющих видимых признаков ослабления
составляют 79%, ослабленные составили 8%. Сильно ослабленные, которые
можно считать потенциальным отпадом менее 1%, усыхающие или усохшие
12%. Лучшими экотипами лиственницы Сукачева и по высоте, и по диаметру и
санитарному состоянию являются культуры северо-западного происхождения,
представленные из Ивановской, Костромской, Тверской и Свердловской
областей. Высокие показатели выявлены у юго-западного экотипа лиственницы
сибирской из Иркутской области, Хакасии I-II бонитет, культуры лиственницы
в кв. 7 Животиновского лесничества и в кв. 50 УОЛ ВГЛТУ им. Г.Ф. Морозова.
Эти экотипы отличаются высокой устойчивостью и продуктивность, чем
северо-восточные и юго-восточные экотипы.
Таким образом, географическое влияние на структуру популяций
лиственницы по высоте и диаметру проявляется в том, что дифференциация по
данным признакам идет наиболее интенсивно у северо-западных и менее
интенсивно у северо-восточных и юго-восточных происхождений.
Помимо визуальной оценки в рамках комплексного изучения
изменчивостисанитарногосостояниялиственницыпроведен
инструментальный анализ с помощью Resistograph 4452S. На территории кв. 54
УОЛ ВГЛТУ им. Г.Ф. Морозова были отобраны и исследованы 9 экотипов в
культурах лиственницы. Всего отобрано 18 образцов, в которых изучали
наличие скрытой гнили, зон распада и внутренних стволовых трещин.
Изучение особенностей анатомического строения древесины показало,
что все исследуемые экотипы лиственницы не имеют повреждений.
Содержание поздней древесины колеблется в пределах 30-36,5 %. Наибольшие
значения показателя условной плотности составляют 210 RESI, т.е. 640кг/м3.

4.2 Фенологические особенности Larix в условиях географических культур
УОЛ ВГЛТУ

Показателем успешной адаптации при интродукции помимо
лесопатологической оценки является исследование полного цикла сезонного
развития. В условиях интродукции под действием абиотических факторов
происходят различного рода изменения как в ритме сезонного развития
вегетативных и генеративных органов, так и во внешнем облике. Влияние
негативных факторов приводит к ускорению процессов деградации.
Изучение фенологии лиственницы проводились в период 2015-2017 гг. по
методике И.Н. Елагина (1960) и др. Цель работы состояла в изучении
фенологических особенностей лиственницы, определение сроков наступления
фенофаз при селекционном отборе. Даты наступления фенологических фаз
лиственницы представлены в таблице 2.

Таблица 3 – Даты наступления фенологических фаз лиственницы
ВидПч1Пч2ЗПоНо1ОкНо2Мо
Лиственница сибирская26.03 3.049.04 20.04 12.05-17.08 7.099.0923.09
Лиственница европейская 28.03 10.04 14.04 28.04 16/05-2,0929.09 27.09 7.10
Лиственница Сукачева27.03 5.0414.04 21.04 14/05-19/08 18.09 11.09 28.09
Примечание: Пч1 – набухание почек, Пч2 – распускание почек, З – зеленение, По –
полное охвоение, Но1 – начало и окончание роста побегов, Ок – окраска, Но2 – начало
осыпания, Мо – массовое опадение хвои.

Полученные результаты фенодат свидетельствуют о том, что начало
роста побегов в высоту начинается во II декаду мая, а окончание на II декаде
августа для лиственницы сибирской и лиственницы Сукачева, и I декаде
сентября для лиственницы европейской. Данный период характеризуется
активным повышением температур и выпадением осадков.
В целом, потребности сезонного цикла и роста, проанализированных
экотипов рода Larix оптимально соотносятся с возможностями вегетационного
периода места интродукции. В пределах вида одного происхождения сроки
наступления фенофаз различаются незначительно (1-2) дня.

4.3Изучение генетической изменчивости лиственницы с применением
молекулярно-генетических методов
Оценка генетической изменчивости популяций лиственницы Сукачева,
лиственницы европейской и лиственницы сибирской на основе
микросателлитного анализа полиморфизма ДНК на территории Воронежской
области ранее не проводилось.
Исследование географических культур лиственницы показало, что
наибольшее количество аллельных вариантов выявлено у локуса bcLK056
лиственницы Сукачева из Свердловской области 55-600с.ш., Пермской и
Челябинской области 55-580с.ш. В локусе bcLK066 выявлено 3 аллеля у
высокогорного экотипа, 2 характеризуют низкогорный экотип лиственницы
сибирской из Иркутской области. Мономорфными оказались локусы bcLK066 и
bcLK232 у лиственницы Сукачева из Свердловской области. Частоты
встречающихся аллелей представлены на рисунке 1.

Рисунок 1 – Аллельное разнообразие культур лиственницы в условиях
Воронежской области

Показатели ДНК-анализа изменчивости лиственницы представлены в
таблице 4. В ходе молекулярно-генетического анализа выявлено 49 аллельных
вариантов. Значения индекса Райта указывают на 60% дефицит гетерозигот
относительно исследуемых выборок и 56,5%-ный относительно вида в целом.
Наибольший дефицит гетерозигот отмечен в локусах bcLK066, bcLK22,
коэффициент инбридинга равен 30%. Проекция изученных популяций экотипов
лиственницы на плоскости двух координат по данным SSR-анализа матрицы
генетических расстояний М. Нея представлена на рисунке 2 Между
популяциями генетические расстояния колеблются в пределах от 0,405 до
1,747.

Таблица 4 – Показатели ДНК- анализа изменчивости лиственницы
PopLocusNNaC,%NeC,%IHoHeF
Лиственница bcLK056 30 2,000251,471180,500 0,067 0,320 0,792
сибирская из bcLK066 30 3,000161,402190,534 0,000 0,287 1,000
ИркутскойbcLK224 30 2,000251,897170,666 0,700 0,473 0,481
области (56-
590с.ш.),bcLK232 30 2,000251,142270,245 0,000 0,124 1,000
Лиственница bcLK056 30 1,000-1,000-0,000 0,000 0,000-
сибирская из bcLK066 30 3,000162,095260,807 0,833 0,523 0,594
ИркутскойbcLK224 30 1,000-1,000-0,000 0,000 0,000-
области (54-
560с.ш.)bcLK232 30 2,000251,301270,393 0,000 0,231 1,000
Лиственница bcLK056 30 5,000343,147291,363 0,000 0,682 1,000
Сукачева из bcLK066 30 2,000251,800220,637 0,000 0,444 1,000
Пермской и bcLK224 30 2,000251,923250,673 0,000 0,480 1,000
Челябинской
области 55-bcLK232 30 1,000-1,000-0,000 0,000 0,000-
580с.ш.
Лиственница bcLK056 30 14,00347,895352,268 0,267 0,873 0,695
Сукачева из bcLK066 30 1,000-1,000-0,000 0,000 0,000-
Свердловско bcLK224 30 1,000-1,000-0,000 0,000 0,000-
й области 55-
600с.ш.,bcLK232 30 4,000242,459151,085 0,000 0,593 1,000
Лиственница bcLK056 71,000-1,000-0,000 0,000 0,000 0,000
европейская bcLK066 71,000-1,000-0,000 0,000 0,000 0,000
изbcLK224 72,000251,690220,598 0,571 0,408 0,400
Прибалтики bcLK232 71,000-1,000-0,000 0,000 0,000 0,000
Примечание. N – количество образцов в популяции (выборке), NA – число аллелей на
локус, NE – эффективное число аллелей на локус, HO – наблюдаемая гетерозиготность, НЕ –
ожидаемая гетерозиготность, F – индекс фиксации.

Исследования позволяют отобрать высокоинформативные молекулярно-
генетические маркеры, которые могут быть эффективно использованы для
определения происхождения древесины, составления генетических паспортов,
изучения и мониторинга генетической изменчивости хвойных лесов, их
адаптации к изменению климата на территории ЦЧР.
Таким образом, анализ генетических расстояний между популяциями
показал 2 кластера, среди которых 1 кластер выявлен у лиственницы сибирской
высокогорный и низкогорный экотип, 2 кластер лиственница Сукачева из
Свердловской, Пермской и Челябинской области. Сходство между
географическим положением выборок и степенью их генетической
дифференциации не выявлено. Это объясняется тем, что географические
культуры произрастают в различных географических зонах с разнообразными
экологическими условиями, образуя большое количество разновидностей.
Рисунок 2 – Проекция изученных популяций экотипов лиственницы на
плоскости двух координат по данным SSR-анализа матрицы генетических
расстояний М. Нея.

5 Перспективы создания ЛСП и ПЛСУ лиственницы в условиях
Воронежской области
5.1 Общая характеристика и история создания лесосеменного участка
лиственницы Сукачева в Семилукском лесопитомнике
В лесостепи Воронежской области лиственница является интродуцентом.
Отобранные экотипы в географических культурах, заложенных М.М.
Вересиным, Р.И. Дерюжкиным можно использовать при создании
лесосеменных плантаций и участков. Л.И. Милютин (2014) отмечает
недостаточно тесную связь генетики с практической селекцией и
семеноводством, поэтому нами проведены исследования влияния хода мейоза
при микроспорогенезе у лиственницы Сукачева на ПЛСУ в Семилукском
лесопитомнике на всхожесть семян.
Дендрометрическая характеристика семенного участка приведена в таблице 5.
Нами изучен ПЛСУ созданный в 2003 году Ю.П. Ефимовым. Площадь ПЛСУ 0,5
га. Размещение деревьев 5 × 5 м, подготовка почвы сплошная. ПЛСУ в возрасте 15 лет
хорошо плодоносит, удобен для сбора шишек, имеет среднюю высоту деревьев 11 – 14 м,
средний диаметр ствола 18 – 26 см. Среднее количество шишек на дереве составляет 120
шт. Ширина кроны колеблется от 5,3 м до 6,2 м. Плодоношение вполне
удовлетворительное и хорошее.

Таблица 5 – Дендрометрическая характеристика и плодоношение
лиственницы на ПЛСУ
№ рядаСр. высота, мСр. диаметр, смШирина кроны, м Плодоношение,
балл
110,3 ± 0,3518,0 ± 0,575,3 ± 0,314
211, 0± 0,3822,0 ±0,756,1±0,263
311,0±0,3822,0 ±0,755,4±0,245
411,5±0,4822,0 ±0,755,5±0,174
514,0±0,6324,0 ±0,666,2±0,324
612,0±0,2718,0 ±0,575,4±0,173
714,0±0,6526,0 ±0,876,2±0,334
813,0±0,5324,0 ±0,665,5±0,173
915,0±0,8428,0 ±0,896,5±0,543
1114,0±0,6326,0 ±0,876,1±0,264
1211,5±0,4823,0 ±0,795,3±0,315
1312,0±0,2718,0 ±0,576,1±0,264
1415,0±0,8427,0 ±0,846,1±0,263
1511,0±0,3822,0 ±0,755,3±0,314
1611,0±0,3822,0 ±0,755,4±0,244

5.2 Цитогенетические подходы к проблеме низкой всхожести семян
лиственницы

В литературе описаны лишь единичные относительно успешные опыты
по искусственному проращиванию пыльцы лиственницы (Said et all., 1991;
Dumont-BeBoux et all., 2000; Сурсо и др., 2012). В настоящее время одним из
главных методов определения жизнеспособности пыльцы является косвенный
метод биохимических тестов (Паушева, 1974). Нами была изучена
жизнеспособность лиственницы на ПЛСУ Семилукского лесопитомника
Воронежской области (рис. 3).

аб

Рисунок 3 – Пыльца лиственницы Сукачева: а) Увеличение ок.7× об.10, б)
Увеличение ок.7× об.40
Жизнеспособность пыльцы у лиственницы Сукачева составляет 95%.
Доля стерильных пыльцевых зерен составила 5%. Средний размер пыльцы
колеблется в пределах 82,18 – 86,4 мкм (Cv = 5,0%). Пыльца имеет шаровидную
форму. У отдельных деревьев (в таблице показаны средние данные)
обнаружены гиперанеуплоидные (крупные) клетки, возможно с повышенным
числом хромосом и гипоанеуплоидные.
Развитие генеративных органов хвойных связано не только с видовыми
свойствами, но и климатическими условиями. Мейоз у лиственницы начинается
осенью и заканчивается ранней весной, микроспороциты зимуют на стадии
профазы I. Анализ микроспорогенеза показал, что лиственница в условиях
города в зимний покой не впадает, и при повышении температуры происходит
возобновление мейотических делений в материнских клетках пыльцы.
Аномалии поведения хромосом при мейозе, как правило, устраняются
еще до тетрадной стадии и практически не влияют на качество развития,
наполненность пыльцевых зерен. Однако некоторые нарушения, такие как
выбросы фрагментов, мосты могут отражаться в гетерогенности пыльцы по
размеру и форме пыльцевых зерен и снижать их фертильность. Описанные
незначительные нарушения в микроспорогенезе видимо объясняют низкий
уровень (5%) стерильности пыльцы у лиственницы, растущей под Воронежем.
Мейоз лиственницы Сукачева представлен на рисунке 4.

Рисунок 4 – Мейоз при микроспорогенезе у лиственницы Сукачева: а)
униваленты в диплотене; б) анафаза I; в) анафаза I, мосты, пристеночные
ядрышки; г) формирование диады микроспор; д) формирование октады; е)
телофаза I; ж) профаза II; з) метафаза II – начальная анафаза II; и) анафаза II; к)
телофаза II; л) выбросы в анафазе II.Ув. ок. ×15, об. ×40
Установлено, что на территории ПЛСУ мейоз протекает нормально, с
незначительными нарушениями, с образованием 12 бивалентов и правильным
расхождением хромосом к противоположным полюсам. Незначительные
нарушения мейоза могут послужить причиной снижения общего показателя
фертильности пыльцы, что впоследствии скажется на качестве семян.
Нарушения наблюдаются на стадии метафазы I, доля которых приходится на
отставания и мосты, формирование пентады, выбросы хромосом за пределы
веретена деления, образование не разделившихся диад, вследствие выпадения
второго деления мейоза.
Изучениеразнообразияморфометрическихпризнаковшишек
лиственницы Сукачева имеет важное значение для аналитической селекции и
систематики, однако высокая изменчивость и полигенное наследование
усложняют классификацию и идентификацию признаков. Н.В. Дылис (1947) в
качестве основных отличий лиственницы указывает различие строения шишек
и семян. В результате определения морфометрических показателей
лиственницы Сукачева характеристика шишек по коэффициенту формы
составляет 0,57 – 0,89. Средняя длина шишек изменяется от 2,0±0,04 до
4,3±0,11 см, что соответствует размерам шишек лиственницы Сукачева в
естественных насаждениях.
Следует отметить, что размер чешуй варьирует в пределах шишки на
среднем уровне (С = 19%). При этом характер изменения длины и ширины
чешуй примерно одинаков.
Эндогенная изменчивость длины и ширины шишки по С.А. Мамаеву
(1973) оценивается как средняя (18,62% и 18,29% соответственно). Длина и
ширина семенных чешуй имеют важное значение в систематике лиственниц.
По мнению Н.В. Дылиса (1961), от этих факторов зависит целый ряд признаков,
к которым можно отнести размер шишек, форма, степень раскрытия шишки,
размер семян и пр. Средние значения шишек лиственницы Сукачева
представлены в таблице 6.

Таблица 6 – Средние значения шишек лиственницы Сукачева
ДлинаОтношение длины
ДлинаШиринаШиринаФорма
чешуй,семени к длине
шишки, ммшишки, ммчешуй, ммшишки
ммкрыла
яйцевид
27,96±0,5825,30±0,549,88±0,167,56±0,131:1,44
ная
Сv,
15,3117,6519,3119,2916,24-
%

В наших исследованиях средняя длина и ширина семенных чешуй
лиственницы Сукачева составляет 9,7 и 7,6 мм. Изменение размера семенных
чешуй в шишках лиственницы Сукачева представлена на рисунке 5.
Все взрослые особи лиственницы, достигшие репродуктивные стадии
онтогенеза, в условиях Воронежской области образуют шишки с семенами.
Балл плодоношения составляет 4-5.
Рисунок 5 – Изменение размера семенных чешуй в шишках лиственницы
Сукачева
К семенам лиственницы предъявляются определенные требования по
качеству. Нами определены посевные качества семян при хранении в теплом
сухом месте, при низких температурах, во влажном состоянии. Полученные
результаты подтверждают, что семена лиственницы Сукачева должны
находиться при низкой температуре не менее 1 месяца, чтобы обеспечить
высокую всхожесть семян. Всхожесть семян данной породы не превышает 34%.
Биологические особенности лиственницы способствуют формированию
большого количества пустых семян (52%). Установлено, что семена относятся
ко 2 классу качества, их можно использовать для выращивания сеянцев в
питомнике в качестве посадочного материала. Длительность прорастания семян
колебался от 5 до 20 дней. Энергия прорастания за 20 дней представлена в
таблице 7.
Энергия прорастания семян лиственницы Сукачева без предварительного
выдерживания при низких температурах на 5 день составляет 6%, на 7 день
18%, на 10 день 22%. После месячного снегования всхожесть семян возрастала
в 2,3 раза.
Таблица 7 – Энергия прорастания семян лиственницы Сукачева
Энергиясемена не проросли
№Всхожесть
прорастания
выборкина 20 день
через 7 днейздоровыезапаренныезагнившиепустые
До снегования
11735-101540
22437-41049
31431-81447
41835-91640
окончание таблицы 7
Средние1834-91542
После снегования
12465–1520
22770–1317
32166–1519
42772–1414
Средние2570–1415

Полученные результаты необходимо учитывать при выращивании
сеянцев лиственницы на территории Воронежской области и при создании
лесных культур.

6 Стоимостная оценка экотипов лиственницы в географических
культурах

Выбор целевой древесной породы для лесовыращивания в различных
ТЛУ может быть правомерным при оценке динамики таксовой цены древостоя,
которая определятся не только его запасом, но и товарной структурой,
зависящей в основном от среднего диаметра деревьев (Трукевич, 1977; Грошев
и др., 1980; Летягин, Починков, 1998).
Результаты исследования указывают на высокую стоимость деловой
крупной, средней и мелкой древесины лиственницы европейской, из Львовской
обл. 490с.ш., которая составляет 28,89, 25,51 и 0,74 тыс. руб. соответственно.
Для лиственницы Сукачева, наиболее высокая стоимость выявлена у экотипа из
Пермской и Челябинской обл. 55-580 с.ш. (2,07 крупной, 17,36 средней и 2,48
тыс. руб. мелкой древесины) и 1,65, 16,88 и 2,52 тыс. руб. у лиственницы
сибирской, из Хакассии I-II бонитет.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

На основании комплексного анализа экотипов лиственницы в исследуемых
географических культурах Учебно-опытного лесхоза ВГЛТУ можно сделать
следующие выводы:
1.Лучшим ростом, сохранностью и состоянием отличаются экотипы
лиственницы сибирской из Хакасии I-II бонитет, низкогорный экотип из
Иркутской области (238 м3/га и 403 м3/га), лиственницы Сукачева из
Ивановской, Костромской, Тверской, Свердловской областей запас которых
достигает 300 м3/га.
2.Различия в сроках наступления фенофаз у экотипов в географических
культурах лиственницы незначительны. Отрицательно коррелируют суммы
положительных температур с географическими координатами мест сбора
семян.
3.Оценка генетического разнообразия с помощью ДНК – анализа указывает
на 60% дефицит гетерозиготных генотипов внутри экотипов и 56,5%-ный
относительно рода Larix.
4.Инструментальный анализ состояния отдельных экотипов с помощью
Resistograph 4452S показал, что все исследуемые экотипы лиственницы не
имеют повреждений. Содержание поздней древесины колеблется в пределах
30-36,5 %. Наибольшие значения показателя условной плотности составляют
210 RESI, т.е. 640 кг/м3.
5.Для выяснения причин невысокой всхожести семян изучен мейоз
лиственницы на ПЛСУ в Семилукском лесопитомнике. Установлено, что мейоз
проходит с незначительными отклонениями. Среди нарушений отмечены:
формирование пентады, выбросы хромосом за пределы веретена деления,
образование не разделившихся диад, вследствие выпадения второго деления
мейоза. На всхожесть семян большое влияние оказывает предпосевная
подготовка, снегование семян, например, увеличивает всхожесть в два раза.
6.Оценка семеношения лиственницы Сукачева на ПЛСУ в условиях
Воронежской области подтверждает возможность получения улучшенных
семян для выращивания сеянцев и создания культур. Однако более выгодно
выращивать культуры лиственницы европейской, запас которой в 65 лет (800
м3/га) в 3,4 раза выше, чем у лиственницы Сукачева и в 3,8 раза выше
лиственницы сибирской, но сохранность ее значительно ниже, чем у
лиственницы сибирской и Сукачева.
7.Выявленная дифференциация морфологических признаков шишек,
связанная с экологическими условиями произрастания. Морфометрические
показатели шишек соответствуют ботаническому описанию вида. Отмечена
средняя эндогенная изменчивость большинства признаков, изменчивость
длины и ширины семенных чешуй – низкая.
8.Стоимостная оценка 65-летних культур лиственницы подтверждает
целесообразность внедрения отобранных экотипов в Воронежской области.
Рекомендации к производству
1.С целью увеличения продуктивности и устойчивости насаждений в
Центрально-Черноземном регионе рекомендуется создание лесных культур из
семян экотипов лиственницы сибирской из Хакасии, низкогорного экотипа из
Иркутской области, лиственницы Сукачева из Ивановской, Костромской,
Тверской и Свердловской областей. Лиственницу европейскую рекомендуется
выращивать с густотой не более 4000 тыс. на га.
2.В качестве критериев при селекционном отборе лучших экотипов
по росту и продуктивности следует использовать ДНК – анализ для выявления
гетерозиготных генотипов, которые позволяют выявить устойчивые формы и
оценить генетический потенциал насаждений.
3. В ближайшее время основной формой получения семян лиственницы в
ЦЧР должны стать постоянные лесосеменные участки, с которых будут
получать улучшенные семена, и создавать лесные культуры, в том числе и
сосново-лиственничные насаждения, как устойчивые к корневой губке.