Содержание и распределение липидов, белка, углеводов, минеральных веществ и воды в тканях рыб водохранилищ Верхней Волги

Глава 1. Обзор литературы
В главе описываются функции и значимость биохимических компонентов (воды,
липидов, белка, минеральных веществ, углеводов) в разных тканях рыб. Рассмотрено
воздействие абиотических и биотических факторов на динамику биохимических показателей в
организме гидробионтов. Приведены изменения содержания биохимических компонентов в
разные периоды годового цикла рыб и в зависимости от антропогенных факторов среды.
Глава 2. Материалы и методы исследования
Исследование проводили на водохранилищах Верхней Волги (рис. 1). Горьковское
водохранилище (станции Г1-Г12) делится на речную и озерную части, является умеренно-
эвтрофным водоемом, в составе бентоса преобладают олигохеты и хирономиды (Mineeva,
Makarova, 2018). Вблизи г. Волгореченск расположена Костромская ГРЭС, откуда сбрасывают
подогретые воды. Средняя температура воды в период исследований 11,4-13,2°С. В водоеме
обнаружены локальные участки с повышенным содержанием тяжелых металлов (ТМ) и
стойкими органическими загрязнителями (СОЗ) в воде и донных отложениях (ДО):
прибрежные зоны у городов, зоны перехода речной части в озерно-речную и озерно-речной в
озерную.

Рис. 1. Схема района исследования, станции отбора проб
Рыбинское водохранилище – эвтрофный водоем озерного типа, в котором выделяют
четыре плеса: Волжский, Моложский, Главный, Шекснинский (Mineeva, Makarova, 2018).
Макрозообентос профундали представлен олигохетно-хирономидным комплексом. Средняя
температура воды в исследуемый период составляла 7,7°С. Наибольшее содержание ЗВ отмечено
в устьях рек у г. Череповец, при этом их концентрация снижается по мере удаления от этой
области (станции Р8-Р6) (рис. 1). Вблизи п. Брейтово (ст. Р4) и в центре главного плеса (ст. Р5)
выявлены локальные очаги повышенного содержания СОЗ и ТМ. Наименьшая величина степени
загрязнения ДО по ТМ и содержания СОЗ обнаружена на ст. Р3 (Гапеева, 2012; 2013; Томилина и
др., 2018; Чуйко, Подгорная, 2018).
Угличское водохранилище (станции У1-У6) – эвтрофный водоем руслового типа (Mineeva,
2019). Представители донной фауны: хирономиды, олигохеты и моллюски. В воде и ДО
водохранилища отмечены высокие концентрации ТМ. В исследуемый период выявлен высокий
процент встречаемости дефицита O2 (менее 5 и 2 мг/л) и повышенные температуры воды (20,4-
21,3°С), негативно влияющие на состояние гидробионтов (Лазарева и др., 2018).
Иваньковское водохранилище (станции И1-И6) – водоем долинного типа с озеровидными
плесами, эвтрофный с высокими величинами бентоса, который представлен олигохетами,
полихетами и хирономидами (Щербина, 2002; Лазарева, Жданова, 2014). Загрязненность ДО
оценивается как допустимая. Главный источник теплового загрязнения – Конаковская ГРЭС.
Летом вблизи нее выявлены значения температуры воды, превышающие нормы, негативно
воздействующие на развитие макрозообентоса (Ривьер и др., 2001). Шлейф повышенной
температуры отмечают по всей толще воды на 5 км вниз по течению. В исследуемый период в
водоеме выявлены высокие температуры воды (19,9-20,6°С) и опасно низкие для гидробионтов
значения О2 (менее 5 и 2 мг/л) (Лазарева и др., 2018).
В основу работы положены результаты исследований, выполненных с 2012 по 2017 гг.
Объекты исследования – особи леща, судака, Табл. 1. Материал для исследований
чехони разного пола, возраста, стадииОбъектКоличествоПериод отбора
зрелости гонад. Материал для химическогоисследованийособей/проб
анализа – образцы мышц, печени и гонад. ВГорьковское водохранилище
Лещ от 3+ до 10+104
нагульный период в водохранилищах рыбсентябрь-октябрь
Чехонь от 2+ до 8+49
вылавливали тралом с НИС «Академик Судак от 3+ до 8+27
2012-2013 гг.
Топчиев» в ходе совместных экспедиций сРыбинское водохранилище
ИБВВ РАН (табл. 1). В Горьковском Лещ от 5+ до 12+80
водохранилищеисключалиматериал, Макрозообентос8сентябрь-октябрь
отобранный на участках с высоким уровнем Пищевой комок802013 г.
загрязнения. Для выявления содержания из кишечника леща
биохимических компонентов в организмеУгличское водохранилище
леща в разные периоды годового цикла Лещ от 2+ до 11+46август 2013-2014
особей вылавливали неводом на контрольно-гг.
Иваньковское водохранилище
наблюдательном пункте «Красный ручей»
Лещ от 5+ до 12+79август 2013-2014
(Волжский плес Рыбинского водохранилища)гг.
ииспользовалиданные отлещей,КНП «Красный ручей»
выловленных в экспедиции на Рыбинском Лещ от 9+ до 13+72март-июнь
водохранилище. Для решения задач №2-4 в2013-2015 гг.
качествемодельногообъектабыл
использован лещ, т.к. он является массовым и в отличие от чехони и судака на нем можно
получить репрезентативную выборку особей, отличающихся по полу, возрасту и стадии зрелости
гонад (Герасимов и др., 2018). Т.к. лещ – бентофаг, он более подвержен влиянию ЗВ, поэтому
лучше подходит для исследований, проведенных в гл. 6 (Olgunoğlu et al., 2015).
Каждую особь измеряли для биологического анализа (Правдин, 1966), отбирали чешую для
определения возраста по ее зонам роста. На хладагенте отделяли кожу от мышц, вдоль
позвоночника иссекали пробу мышечной ткани, из внутренней полости у половозрелых рыб
иссекали печень и гонады. Пробы взвешивали, замораживали при -18°С и хранили до анализов.
Биохимические компоненты определяли в тканях мышц, печени и гонад в 3-х повторностях.
Количество воды и сухого вещества получали двухступенчатым методом определения влаги
(Флерова, 2014). Для определения количества липидов использовали модифицированный для рыб
метод обезжиренного остатка в аппарате Сокслета. В качестве неполярного растворителя
использовали петролейный эфир (ГОСТ 13496.15-97; Min, Ellefson, 2010). Полученный таким
методом «сырой жир» состоит в основном из запасных энергетических веществ –
триацилглицеринов, а также из небольшого количества других липидов (Сидоров, 1983; Parrish,
1999). В тексте для описания динамики этого показателя использовали термин «липиды». Для
определения количества протеина использовали принцип метода Кьельдаля (Kjeldahl, 1883).
Содержание азота получали с помощью полуавтоматической перегонной установки UDK 139
(Velp Scientifica, Италия, 2011 г.), затем его умножали на коэффициент пересчета 6,25 (Chang,
2010). Содержание минеральных веществ получали гравиметрическим методом (t=550°С)
(Marshall, 2010), углеводов – расчетным путем, вычитая из 100% суммы процентов воды,
протеина, липидов, золы (Флерова, 2014).
Сбор, хранение, полевую и цифровую обработку материала по питанию леща проводили
согласно существующей методике (Боруцкий, 1974) с некоторыми дополнениями. Пищевой
комок каждой особи просушивали на фильтровальной бумаге, взвешивали на торсионных весах, с
помощью бинокуляра МБС-1 при увеличении х2 определяли, измеряли и подсчитывали все
организмы. Массу хирономид восстанавливали по ширине головной капсулы у личинок или
ширине анального сегмента у куколок, массу остальных донных макробеспозвоночных – по
таковой из бентосных проб, собранных одновременно с материалом по питанию рыб (Мордухай-
Болтовской, 1954). Длину потребленной дрейссены восстанавливали по размеру уголка раковины,
сырую и сухую массы съеденной дрейссены – по таблице зависимости массы раковины от ее
длины (Львова, 1990). Частный индекс потребления (ЧИП) рассчитывали как отношение
восстановленной массы отдельных кормовых объектов к массе рыбы, общий индекс потребления
(ОИП) – суммируя все индексы потребления и деля их на число исследованных рыб, при этом
исключали рыб с пустыми кишечниками (Баканов и др., 1980).
На каждой станции в местах вылова леща было собрано по одной пробе
макрозообентоса для изучения кормовой базы. Бентос отбирали дночерпателями ДАК-100 и
ДАК-250 по два подъема на каждой станции. Сбор и камеральную обработку проб
макробентоса проводили по стандартной методике (Мордухай-Болтовской, 1975).
У всех особей определяли индексы физиологического состояния по Фультону и Кларк; у
лещей, отобранных в различные периоды годового цикла, рассчитывали гонадосоматический
(ГСИ) и гепатосоматический индексы (ГПИ).
Статистическая обработка производилась в программе MS Excel 2007 и с помощью
программы анализа данных AtteStat. Данные представлены в виде средних значений и их
стандартных ошибок (M±m). Исследуемые показатели были протестированы на соблюдение
условий нормальности распределения (критерий Шапиро-Уилка). Для парных сравнений
использовали критерий Стьюдента или критерий U-Манна-Уитни, для множественных сравнений
– метод Шеффе или критерии Краскела-Уоллеса и Данна. Различия между сравниваемыми
показателями считали статистически значимыми при p≤0,05.
Глава 3. Особенности содержания и распределения биохимических компонентов в
мышцах, печени и гонадах рыб разных трофических групп (леща, чехони и судака) из
Горьковского водохранилища
3.1 Показатели роста леща, чехони и судака и содержание биохимических
компонентов в их мышцах, печени и гонадах
В мышцах и печени чехони
содержалось сухого вещества, липидов и
белка больше, чем у леща и судака (рис.
2). Печень судака содержала больше
углеводов, чем у чехони. В гонадах
карповых обнаружено больше липидов,
но меньше белка и золы, чем у судака.
Известно, что мышцы планктоядных рыб
болеебогатыполиненасыщенными
жирными кислотами, т. к. зоопланктон,
Рис. 2. Биохимические показатели (%) мышц и печени леща,которым они питаются, является
чехони и судака. Даны средние и их стандартные ошибки (M±m); * промежуточным звеном трофической
– отличия от леща достоверны (критерии Краскела-Уоллеса ицепи при передаче полиненасыщенных
Данна, p ≤ 0,05)
жирных кислот (Гладышев, 2012). Вероятно, с этим связан факт большего содержания липидов
в мышцах и печени чехони, чем у леща и судака. Несмотря на это, по индексам
физиологического состояния чехонь уступала лещу и судаку. В мышцах подвижных пловцов
чехони и судака доля углеводов оказалась меньше, чем у менее активного леща, а в печени,
особенно у судака, – больше. Такая особенность может быть связана с повышенным
использованием энергии из-за резких мышечных усилий (рывков), которые у малоподвижных
форм по мощности могут превосходить усилия некоторых активных рыб (Щепкин, Шульман,
1978; Беляев и др., 1983).
3.2 Биохимические показатели мышц, печени и гонад леща, чехони и судака в
зависимости от пола и стадии зрелости гонад
В мышцах рыб разного пола содержание биохимических компонентов оказалось
близко. Вне зависимости от вида и типа питания мышцы ювенильных особей были более
обводнены, содержали больше белка и меньше липидов, чем у половозрелых особей. В
мышцах самок содержалось больше белка и меньше углеводов, чем у самцов (рис. 3).

Рис. 3. Биохимические показатели (%) мышц и гонад леща (a), чехони (b) и судака (c) разного пола. Даны
средние и их стандартные ошибки (M±m); * и f – статистически значимые отличия соответственно от
самцов и от самок (критерии Краскела-Уоллеса и Данна; U-Манна-Уитни; t-test, p ≤ 0,05)
В печени самцов чехони и судака содержалось больше органических веществ, чем у
самок. Яичники исследованных видов содержали больше белка и углеводов, чем семенники. В
яичниках судака обнаружено больше липидов и меньше золы, чем у самцов, у карповых
выявлена обратная тенденция (рис. 3).
В процессе созревания гонад у чехони и леща сокращалось количество сухого вещества
и липидов, при этом в яичниках возрастало количество углеводов, в семенниках – белка и
золы. У судака, напротив, в процессе созревания яичников увеличивалась доля сухого
вещества и липидов. Имеются данные о большем содержании белка и меньшем липидов в
мышцах неполовозрелых пресноводных карповых, чем у половозрелых (Khawaja, 1966). В
нагульный период в мышцах самок карповых белок накапливается чуть интенсивнее, чем у
самцов, из-за необходимости формирования яичников (Панов, 1982; Lloret et al, 2014). В ряде
исследований отмечают более высокие энергетические затраты в организме рыб на развитие
яичников, чем семенников (Diana, MacKay, 1979; Adams et al., 1982; Wootton, 1985). Вероятно,
по этой причине содержание белка и углеводов в гонадах самок исследуемых видов рыб
больше, чем в гонадах самцов.
3.3 Биохимические показатели мышц и печени у разных возрастных групп леща,
судака и чехони
Вне зависимости от вида рыб и их типа питания в мышцах исследованных особей с
возрастом содержание воды уменьшалось (рис. 4). В печени выявлена тенденция возрастного
увеличения воды. С возрастом в мышцах карповых увеличивалось количество липидов, у судака
– сокращалось. Доля углеводов у леща и чехони характеризовалась тенденцией к снижению, у
судака неравномерно увеличивалась. В печени чехони и судака возрастные изменения
содержания липидов и углеводов имели схожую направленность: количество липидов
сокращалось, углеводов – увеличивалось на протяжении первых пяти лет жизни, затем
уменьшалось, у леща содержание липидов в органе увеличивалось. Сокращение доли воды с
возрастом в мышцах отмечалось у многих рыб вне зависимости от вида и типа питания (Hanna,
1984; Naeem, Ishtiaq, 2011). Схожая возрастная динамика содержания липидов и углеводов в
печени чехони и судака может свидетельствовать о том, что с возрастом питание чехони
становится более разнообразным, а спектр по рыбному питанию начинает совпадать с судаком
(Поддубный, 1955; Specziár, Rezsu, 2009). В пользу
данного утверждения говорит факт увеличения белка
в мышцах пятилетней чехони, когда особи переходят
на хищное питание, благодаря чему у них резко
возрастает интенсивность обмена (Шульман, 1972).
Т.о., межвидовые различия биохимических
показателей тканей леща, чехони и судака из
Горьковского водохранилища в большей степени
Рис. 4. Содержание воды (%) в мышечнойобусловленыспектромпитаниярыб,чем
ткани исследуемых видов рыб разного возраста систематическим положением вида. Большая доля
липидов и белка в мышцах и печени чехони связана с потреблением планктона. В печени чехони
и судака проявляется схожая половая и возрастная динамика липидов и углеводов, т.к. спектр
рыбного питания чехони с возрастом начинает совпадать с судаком. Повышенное содержание
белка в мышцах ювенильных особей карповых по сравнению с половозрелыми рыбами
свидетельствует о более интенсивных процессах анаболизма, связанных с синтезом белка,
необходимого для их дальнейшего роста и развития. Вне зависимости от систематического
положения и экологической группы исследованных рыб мышцы самок характеризовалась
большим количеством белка, чем у самцов, что обусловлено необходимостью формирования
яичников, в которых накопление протеина происходило интенсивнее, чем в семенниках.
Глава 4. Особенности содержания и распределения биохимических компонентов в
мышцах, печени и гонадах вида в зависимости от условий местообитания (на примере
леща Горьковского, Угличского и Иваньковского водохранилищ)
В главе рассмотрено влияние факторов водной среды (температуры, концентрации О 2,
содержания ЗВ в воде и ДО) на разные половозрастные группы леща.
4.1 Показатели роста леща, обитающего в различных водоемах, и биохимические
показатели в его мышцах, печени и гонадах
В Горьковском и Угличском водохранилищах индексы физиологического состояния леща
различалась незначительно, но были ниже, чем у лещей из Иваньковского водохранилища. В
среднем, содержание биохимических компонентов в мышцах исследованных лещей было близко
(табл. 2). Однако содержание сухого вещества, белка и золы у особей леща из Горьковского
водохранилища превосходило содержание показателей у сородичей из исследованных водоемов,
а количество липидов и углеводов было меньше, чем у лещей из Угличского водохранилища.
Табл. 2. Биохимические показатели мышц, печени и гонад исследованных особей
Водохранилище nСодержание, %
водысухого вещества липидовбелкаминеральных веществ углеводов
Мышечная ткань
Горьковское104 78,87±0,11a 21,13±0,11a0,97±0,05a 17,25±0,12a1,16±0,02a1,75±0,10a
Угличское42 80,85±0,18a 19,15±0,18a1,10±0,05b 15,37±0,26a,b1,05±0,03b1,85±0,03a,b
Иваньковское 43 80,93±0,21a
19,07±0,21 a
1,04±0,07 15,87±0,23
a,bb
1,11±0,04 a,b
1,05±0,12b
Печень
Горьковское84 79,56±0,46a 20,44±0,46a4,30±0,44a 8,56±0,26a0,77±0,06a6,81±0,32a
Угличское46 81,22±0,53 b
17,87±0,53 b
6,43±0,48 8,49±0,16
ba
0,75±0,03 a
3,11±0,14a
Иваньковское 79 83,24±0,51c
16,76±0,51 c
4,90±0,30 7,93±0,21
aa
0,74±0,03 a
3,19±0,13a
Семенники*
Горьковское33 66,37±2,60a 33,63±2,60a 24,43±2,94a 5,06±0,51a0,73±0,19a3,40±0,56a
Угличское16 68,07±1,64 a
31,93±1,64 a
18,00±2,18 8,57±1,52
aa,b
1,26±0,21 b
4,09±1,29a
Иваньковское 16 66,33±3,46a
33,67±3,46 a
22,16±3,05 7,80±0,56
ab
0,95±0,06 a,b
2,76±1,09a
Яичники*
Горьковское51 71,45±2,71a 28,55±2,71a 15,35±2,96a 8,54±0,63a1,21±0,31a3,45±0,73a
Угличское27 76,75±0,79 a
23,25±0,79 a
5,21±0,64 14,21±0,64
bb
0,90±0,09 a
2,93±0,39a
Иваньковское 59 73,24±1,20a
26,76±1,20 a
11,36±1,13 12,12±0,47
ac
1,22±0,09 a
2,07±0,36a
Примечание. *Гонады рыб на II и III стадии зрелости. Результаты представлены в виде средних и их
стандартных ошибок (M±m); статистически значимые различия (метод Шеффе и критерии Краскела-Уоллеса и
Данна) между показателями в столбце для отдельных тканей отмечены разными надстрочными буквенными
индексами, р≤0,05.
Несмотря на повышенные индексы физиологического состояния, мышцы лещей из
Иваньковского водохранилища были наиболее обводнены. В печени лещей из Горьковского
водохранилища содержалось больше сухого вещества, белка, золы и углеводов, из Угличского
водохранилища – липидов. В гонадах лещей из Горьковского водохранилища содержалось
наибольшее количество липидов, Угличского водохранилища – белка (табл.2).
Угличское и Иваньковское водохранилища ранее характеризовались повышенной
продуктивностью донных сообществ (Житенева, 1998). Однако в исследуемый период в
водохранилищах отмечались температуры воды, превышающие нормы, и опасно низкие для
гидробионтов концентрации O2. Дефицит O2 в придонном слое этих водоемов сократил видовое
богатство и численность донных животных, в то время как Горьковское водохранилище,
отличалось высокими значениями биомассы макрозообентоса (Лазарева и др., 2018; Перова и
др., 2018). Вызванное высокой температурой воды снижение растворимости O2, возможно,
могло привести к угнетению питания рыб. Отмечают негативное воздействие повышенных
температур воды в комплексе с различными токсикантами, содержащимися в ней и в ДО, на
состояние гидробионтов (Габибов и др., 2011; Golovanov, 2013; Лазарева и др., 2018). У рыб,
подверженных длительному влиянию повышенных температур, усиливается образование
липидов, особенно триглицеридов по сравнению с белками (Лукьяненко и др., 1983).
Повышение уровня запасных липидов может быть связано со снижением скорости их
метаболизма при тепловой акклимации (Смирнов, 2005). Вероятно, по этим причинам в мышцах
и печени лещей из Горьковского водохранилища содержалось меньше липидов, но больше
белка, чем у сородичей из Угличского и Иваньковского водохранилищ. Несмотря на схожие
кормовые условия в Угличском и Иваньковском водохранилищах (Перова и др., 2018), в печени
лещей выявлены существенные различия биохимических показателей. Вероятно, это связано с
комплексным воздействием высокой температуры воды и повышенным содержанием ЗВ в воде
и ДО Угличского водохранилища, по сравнению с Иваньковским (Герман, Козловская, 2001;
Крючков, Шайдуллина, 2007; Гапеева, Законнов, 2016; Коломийцев и др., 2016; Толкачев и др.,
2017). Липиды печени, выполняющие защитную роль, концентрируют и предотвращают
распространение ЗВ (Adams, 1999). Сокращение содержания белка и золы в мышцах лещей
Угличского водохранилища могло произойти также из-за неблагоприятных условий обитания
вида в водоеме (Лазарева, 2016; Гапеева, Законнов, 2016; Корженевский и др., 2016).
Более низкое содержание липидов в половых железах лещей из Угличского и
Иваньковского водохранилищ, по сравнению с Горьковским водохранилищем, вероятно,
связано с энергозатратными механизмами синтеза белковых продуктов в гонадах для их
восстановления в неблагоприятных условиях местообитания.
4.2 Биохимические показатели мышц, печени и гонад лещей, отличающихся по
полу и стадии зрелости гонад
Вне зависимости от водохранилища в мышцах самцов выявлено меньше белка и больше
углеводов, чем у самок и ювенильных особей, у самок обнаружено пониженное содержание
воды. Схожее накопление белка и углеводов в Табл. 3. Биохимические показатели печени
мышцах самцов морских и пресноводных видов самцов и самок леща из разных водоемов
рыб, в том числе карповых, было показано ранее Содержание, %СамцыСамки
(Панов, 1982; Nargis, 2006; Mustafa, 2016; Паюта иГорьковское водохранилище(n♂=33; n♀=51)
воды80,03±2,1979,08±2,09
др., 2019).
сухого вещества19,97±2,1920,92±2,09
Если для половозрелых лещей характерно липидов4,73±2,224,73±0,94
преобладание накопления липидов над синтезом белка7,96±0,678,69±0,81
белка, то ювенильная стадия характеризуется минеральных0,74±0,150,89±0,22
обратной зависимостью. Такая динамика у молодых веществ
особейсвязанасболееинтенсивным углеводов6,54±0,536,61±0,91
энергетическим обменом из-за их большей Угличское водохранилище (n♂=16; n♀=27)
подвижностиизатратамиэнергиидля воды80,41±0,9481,13±0,74
соматического роста до наступления половой сухого вещества19,59±0,9418,87±0,74
зрелости, чтобы иметь возможность избегатьлипидов7,04±1,186,50±0,62
хищников, эффективно находить пищу, развиватьбелка8,23±0,278,64±0,23
минеральных0,74±0,060,76±0,05
репродуктивнуюсистемудляразмножения веществ
(Shulman, Love, 1999; Комова, 2005; Lloret et al, углеводов3,58±0,402,97±0,16
2014).Иваньковское водохранилище (n♂=16; n♀=59)
Обнаруженыразличиявсодержании воды82,54±0,5083,37±0,75
биохимических компонентов в печени самцов и сухого вещества17,46±0,5016,63±0,75
самоклеща,ноихнаправленностьв липидов4,77±0,475,21±0,41
водохранилищах неодинакова (табл. 3). Вероятно,белка8,27±0,397,66±0,27
на биохимические показатели в печени рыб минеральных0,68±0,020,72±0,03
особенности среды местообитания оказываютвеществ
углеводов3,73±0,193,04±0,17*
большее воздействие, чем пол.
Примечание. Индекс * в строке – отличия от самцов
Вгонадахполовойдиморфизм достоверны при р ≤ 0,05 (критерий U-Манна-Уитни)
биохимического состава был выражен сильнее, чем
воздействие факторов среды: содержание липидов в семенниках оказалось выше, белка –
достоверно ниже, чем в яичниках (рис. 5).
n ♂=33, n♀=51n ♂=16, n♀=27n ♂=16, n♀=59

Рис. 5. Биохимические показатели (%) гонад леща разного пола из Горьковского (a), Угличского (b) и
Иваньковского (с) водохранилищ. Даны средние и их стандартные ошибки (M±m); * – статистически
значимые отличия от самцов (U-критерий Манна-Уитни, t-test, p ≤ 0,05)
При переходе гонад из II стадии зрелости в III в половых железах лещей из
исследуемых водоемов обнаружены лишь схожие изменения в содержании сухого вещества и
липидов. Большинство белков и липидов, поступающих в гонады в фазах II и III, происходят
из пищи (Shulman, Love, 1999; Lloret et al, 2014). Вероятно, поэтому динамика накопления
биохимических компонентов в половых железах лещей, обитающих в различных условиях,
при созревании гонад неоднородна.
4.3 Биохимические показатели мышц, печени и гонад леща разных возрастных
групп
Выявлено, что факторы среды влияют сильнее на биохимические показатели в тканях
леща, чем возраст, т.к. не обнаружено общих возрастных закономерностей в динамике
биохимических компонентов, за исключением печени, в которой наибольшее содержание
органических веществ достигается у особей возраста 6-10 лет. В литературе подобной
тенденции у особей одного вида, обитающих в различных условиях, не показано (Кривобок,
Тарковская, 1964; Богоявленская, Вельтищева, 1972; Coban, Sen, 2011). В мышцах леща,
обитающего в Горьковском и Угличском водохранилищах, обнаружена тенденция к
сокращению содержания воды с возрастом, в Иваньковском водохранилище – к увеличению,
что может свидетельствовать о менее благоприятных условиях обитания вида в Иваньковском
водохранилище. Увеличение оводненности мышц рыб указывает на истощение особей, из-за
которого возрастает вероятность их гибели под воздействием биотических и абиотических
факторов (Борисов, Шатуновский, 1973). Благоприятные условия в зоне влияния подогретых
вод в Иваньковском водохранилище способствуют скоплению молоди леща. Вероятно, с
увеличенным периодом нагула и лучшим развитием кормовой базы связана аккумуляция
жировых и белковых запасов в мышцах
пятилетних особей леща в Иваньковском
водохранилище, в то время как в
Горьковском и Угличском водохранилищах
наибольшее количество этих компонентов
обнаружено в мышцах леща возраста 10+,
11+ (рис. 6) (Саппо, 1976; Hölker, 2006;
Golovanov, 2013).
Т.о.,содержаниебиохимических
компонентов в мышцах, печени и гонадах
леща, обитающих в разных водохранилищах
Верхней Волги, в большей степени зависит
от комплексного воздействия факторов
водной среды, характерных для каждого
Рис. 6. Содержание (%) липидов (a) и белка (b) в водоема, чем от пола, стадии зрелости гонад
мышцах леща разного возраста из Горьковского (ГВ), и возраста особей. Большее содержание
Угличского (УВ) и Иваньковского (ИВ) водохранилищ белка и минеральных веществ в мышцах и
печени особей леща из Горьковского
водохранилища связано с более благоприятными условиями обитания в нем по сравнению с
Угличским и Иваньковским водохранилищами, в которых отмечалась повышенная
температура воды и низкая концентрация О2, сокращающая видовое богатство и численность
донных животных, и негативно влияющая на аппетит рыб. Более высокое содержание липидов
в печени леща из Угличского водохранилища может быть обусловлено совокупностью
влияния высокой температуры воды и токсикантов в ней и ДО, т.к. липиды концентрируют
ЗВ, предотвращая их распространение в организме. Для ювенильных особей леща
водохранилищ Верхней Волги характерно преобладание белкового синтеза над аккумуляцией
липидов, т.к. у них существует необходимость в энергии для соматического роста, чтобы
иметь возможность избегать хищников, эффективно находить пищу и развивать
репродуктивную систему. Неоднородная динамика биохимических показателей в гонадах
леща при их созревании обусловлена различными кормовыми условиями водохранилищ, т.к.
большинство белков и липидов, поступающих в гонады в фазах II и III, происходят из пищи. В
Иваньковском водохранилище подогретые воды оказывают положительное воздействие на
молодь леща благодаря увеличению периода нагула и лучшему развитию кормовой базы. Об
этом свидетельствует повышенная аккумуляция биохимических компонентов у пятилетних
лещей Иваньковского водохранилища, в то время как в Горьковском и Угличском
водохранилищах повышение показателей происходило в 10-11 лет.
Глава 5. Особенности содержания и распределения биохимических компонентов в
мышцах, печени и гонадах леща в различные периоды годового цикла
Наименьшие индексы физиологического состояния выявлены у лещей во время нагула,
наибольшие после нереста (табл. 4).
Табл. 4. Индексы физиологического состояния, ГСИ и ГПИ леща в различные периоды годового цикла
СтадияnПериодВремя выловаИндексыГСИГПИ
зрелостифизиологического
состояния по Кларк
Самцы
III12Перед нерестом Март, апрель1,98±0,04a2,65±0,20a,c 1,68±0,31a
IV12НерестовыйМай2,03±0,06a9,14±0,29a8,34±0,48b
VI-II12После нерестаИюнь2,05±0,04 a
0,41±0,06 b
1,69±0,21a
III19НагульныйСентябрь1,54±0,02 b
1,09±0,24 b,c
1,67±0,26a
Самки
III12Перед нерестом Март, апрель1,93±0,02a5,60±0,78b 2,17±0,21a,b
IV12НерестовыйМай1,81±0,04 a,b
3,56±0,42a,b 1,52±0,11a
VI-II12После нерестаИюнь1,97±0,05 a
1,58±0,12a1,60±0,11a
III17НагульныйСентябрь1,55±0,03b1,32±0,85a1,11±0,44b
Примечание. Здесь и в табл. 5 результаты представлены в виде средних и их стандартных ошибок (M±m);
статистически значимые различия (критерии Краскела-Уоллеса и Данна) между показателями в разные периоды
годового цикла отмечены разными надстрочными буквенными индексами, р≤0,05.
Перед нерестом в мышцах леща разного пола содержание биохимических компонентов
оказалось близко, в нерестовый период у самцов содержалось больше липидов (более чем в 2
раза) и белка, чем у самок (табл. 5). После нереста у самок интенсивнее накапливалась доля
белка, золы и углеводов, чем у самцов, а в нагульный период их содержание у особей разного
пола отличалось незначительно. После нереста и в нагульный период печень самцов
накапливала больше белка и золы, чем у самок. Семенники за весь период содержали больше
липидов, яичники – протеина и золы. В целом, половые различия биохимических показателей
были более существенны в печени и гонадах леща, чем в мышцах. Стоит отметить, что
биохимический состав мышц, печени и гонад самок леща характеризовался большей
стабильностью, чем у самцов.
В мышцах самцов леща в преднерестовый период обнаружено наименьшее
количество липидов и белка, у самок – сухого вещества и белка (табл. 5). По сравнению с
периодом нагула доля липидов в исследованных тканях сократилась, в гонадах увеличилась
доля белка. Увеличение количества золы в гонадах перед нерестом сопровождалось
сокращением показателя в мышцах и печени. В данный период наблюдалось увеличение ГСИ
(табл. 4). Снижение биохимических компонентов в мышцах леща может быть обусловлено как
истощением особей после зимнего голодания, так и тратой энергии для созревания гонад и
подготовки к нересту (Grigorakis et al., 2002; Комова, 2005). Белки и липиды в теле рыб к
концу преднерестового периода расходуются на трофоплазматический рост ооцитов и
развитие смерматогониев, когда в них накапливается запас питательных веществ и в
результате этого гонады, особенно яичники, увеличиваются в размерах (Беляев и др., 1983,
Тыхеев, Томитова, 2016, Komova et al., 2017). Лещ после зимнего голодания мобилизует белок
как эндогенный источник энергии, при этом общее состояние особей снижается
(Шатуновский, 1980; Yeannes, Almandos, 2003; Zaboukas et al., 2006). Возможно, мышцы
являются основным депо продуктов минерального обмена, которые необходимы для
созревания гонад леща. Соединения фосфора участвуют в развитии яйцеклетки, некоторые
минеральные вещества необходимы для живучести и подвижности спермиев (Шершенева,
Городовская, 2010; Rao, Krishnan, 2011).
Табл. 5. Биохимические показатели мышц, печени и гонад самцов и самок леща в различные периоды
годового цикла
Время вылова,Содержание (%):
стадия зрелостиводысухоголипидовбелкаминеральных углеводов
веществавеществ
Самцы
Мышечная ткань
Март-апрель, III 81,01±0,94a,b 18,99±0,94a,b1,26±0,18a14,79±1,45a0,99±0,11a1,96±0,60a
Май, IV78,56±0,52 a
21,44±0,52 a
2,81±0,42 b
16,46±0,61a
0,97±0,04 a
1,20±0,48a
Май-июнь, VI81,93±0,56 b
18,07±0,56 b
1,28±0,12 a
14,92±0,56a
0,86±0,06 a
1,02±0,27a
Сентябрь, III78,84±0,28a21,16±0,28a1,68±0,14a,b16,92±0,38a1,13±0,09a1,43±0,32a
Печень
Март-апрель, III 85,76±2,49 a,b
14,24±2,49 a,b
3,29±0,64a,b7,38±1,34a,b0,82±0,19a2,76±1,36a,b
Май, IV96,87±0,17a3,13±0,17a0,71±0,11a1,65±0,16a0,13±0,01b0,64±0,08a
Май-июнь, VI81,37±1,13 a,b
18,63±1,13 a,b
5,52±0,72 b
9,26±0,62 b
0,55±0,08 a,b
3,30±0,25a,b
Сентябрь, III78,51±0,68 b
21,49±0,68 b
4,04±0,27 b
7,63±1,02 a,b
1,16±0,24 a
8,66±1,27b
Гонады
Март-апрель, III 82,01±2,60a,b 17,99±2,60a,b 5,03±1,28a,b10,73±1,06a1,14±0,23a1,09±0,26a,b
Май, IV94,41±0,47 a
5,59±0,47 a
3,28±0,42 a
1,59±0,15 b
0,25±0,03 a
0,46±0,09a
Май-июнь, VI69,83±8,22 a,b
30,17±8,22 a,b
22,35±6,42 a,b
4,91±0,98 a,b
0,39±0,15 a
2,53±1,35a,b
Сентябрь, III62,51±2,14b37,49±2,14b25,24±2,15b8,59±0,64a0,75±0,17a2,92±0,98b
Самки
Мышечная ткань
Март-апрель, III81,53±0,68a18,47±0,68a1,52±0,28a14,92±0,59a1,05±0,03a0,98±0,20a
Май, IV81,15±0,43a,b 18,85±0,43a,b1,31±0,36a15,20±0,51a,b1,08±0,04a1,26±0,42a
Май-июнь, VI81,28±0,73 a,b
18,72±0,73 a,b
1,15±0,11 a
15,37±0,28 a,b
0,92±0,05 a
1,27±0,59a
Сентябрь, III79,14±0,41 b
20,86±0,41 b
1,73±0,22 a
16,61±0,26b
1,29±0,11 a
1,23±0,21a
Печень
Март-апрель, III 85,44±0,59a,b 14,56±0,59a,b 2,36±0,69a,b8,68±0,36a0,93±0,10a2,59±0,31a
Май, IV87,99±0,48 a
12,01±0,48 a
1,41±0,22 b
7,87±0,36 a
0,68±0,04 a,b
2,04±0,44a
Май-июнь, VI80,99±1,74 a,b
19,01±1,74 a,b
5,72±1,80 a
9,05±0,63 a
0,42±0,05 b
3,83±0,42a,b
Сентябрь, III77,30±1,39b22,70±1,39b5,63±0,73a7,50±0,85a0,97±0,11a8,59±0,94b
Гонады
Март-апрель, III68,70±3,41 a
31,30±3,41 a
1,11±0,32a16,72±5,63a1,60±0,25a11,87±7,35a
Май, IV90,08±1,17b9,92±1,17b1,57±0,94a6,70±0,79a0,94±0,14a0,71±0,23b
Май-июнь, VI81,08±0,97 a,b
18,92±0,97 a,b
6,71±1,03 a,b
10,14±0,16a
1,06±0,10 a
1,00±0,22a,b
Сентябрь, III69,88±2,34 a
30,12±2,34 a
12,54±3,35b
12,73±2,21a
0,83±0,23 a
4,02±0,95a,b
В нерестовый период в мышцах леща обоего пола возрастала доля белка; у самцов
увеличивалось содержание липидов, углеводов – сокращалось, у самок выявлена обратная
динамика (табл. 5). В печени показатели сокращались, причем у самцов интенсивнее, чем у
самок. В гонадах уменьшалось значение показателей, за исключением липидов, содержание
которых незначительно возрастало в яичниках. Увеличение мышечного белка может быть
связано как с активным питанием леща с начала весны, так и с сокращением трат протеина
благодаря привлечению жировых резервов (Шатуновский, 1980; Komova et al., 2017).
Выработка меньшего количества половых продуктов у самцов требует меньшего количества
энергии, благодаря чему в их теле накапливаются жировые запасы, и улучшается
подготовленность к нересту (Шульман, 1972; Rattan, 1994). Основные затраты углеводов у
самцов в период нереста, вероятно, связаны с репродуктивным поведением и интенсивной
двигательной активностью (Poncin et al., 2011; Zaboukas, 2006; Matondo, 2009). В печени рыб
синтезируется часть белков, которая переносится в гонады сывороткой крови для развития
половых продуктов, возможно, поэтому у леща в пик нереста наблюдалось уменьшение белка
в печени (Plack et al., 1971). Сокращение белка в гонадах может происходить по причине
выметывания половых продуктов, состоящих в основном из протеина (Islam, Joadder, 2005;
Verma et al., 2009; Jan et al., 2012). Кроме того, в яичниках рыб происходит гидролиз протеина
и сокращение сухой массы ооцитов, в клетку проникает вода и неорганические ионы,
способствующие окислению жирных кислот и облегчению нереста. При этом перенесенные из
организма в гонады самок липиды и вода обеспечивают низкую плотность и плавучесть икры.
Соответственно, ГСИ увеличивался из-за гидратации воды в икринках (табл. 4) (Wootton,
1974; Shreni, 1980; Assem et al., 2005; Булли, 2013; Sutharshiny et al, 2013; Lloret et al, 2014).
После нереста в мышцах леща сократилось количество липидов и золы. Доля белка у
самцов уменьшилась, самок – незначительно увеличилась (табл. 5). В печени и гонадах леща
обоего пола выявлено сокращение воды и увеличение органических веществ. Биохимические
показатели в данный период показывают степень истощения организма особей разного пола
после нереста и скорость его восстановления. Снижение доли липидов и белка в теле
гидробионтов после нереста ранее отмечалось у пресноводных рыб (Somvansh, 1983; Dabhade
et al., 2009). В мышцах самцов леща содержалось больше липидов, чем у самок, что указывает
на меньшее истощение организма самцов (табл. 5). Накопление белка в мышцах самок,
вероятно, связано с тем, что они, отметав икру, отходят с нерестилищ и сразу начинают нагул,
в то время как часть производителей остается на мелководьях (Никольский, 1963;
Рыбопромысловый атлас, 1963; Ильмаст, 2005). Увеличение органических веществ в печени
леща, сопровождающееся сокращением ГПИ и ГСИ (табл. 4), в посленерестовый период
может быть связано с завершением нереста (Shankar, Kulkarni, 2006; Grande et al., 2016).
Восполнение энергетических запасов печени, вероятно, связано с тем, что гонады находились
в стадии покоя, и пища, потребляемая рыбой, могла использоваться для восстановления
организма (Jan et al., 2012; Чеснокова, 2018). У самцов волжских лещей весной созревает лишь
часть цист – скоплений сперматогониев под одной оболочкой, остальные дозревают во время
нереста, что приводит к удлинению процесса сперматогенеза и выведения спермы до 1-1,5
месяцев (Турдаков, 1972). Увеличение липидов и белка в семенниках леща может быть
сопряжено с продуцированием молок в мае-июне. В Рыбинском водохранилище встречаются
самки леща с нарушением синхронного развития ооцитов из-за аномально высокой
среднесуточной температурой воды: у них формируется вторая порция икры, которая
созревает не полностью и со временем рассасывается (German, 2019). У карповых
значительная часть липидов накапливается в межклеточной ткани гонад как энергетическое
депо для процессов, связанных с генеративным синтезом (Шульман и др., 1970; Шайдуллина,
2009). Возможно, поэтому в яичниках леща после нереста происходило увеличение липидов.
В нагульный период в мышцах леща накапливались липиды, белок и зола; в печени
вода, липиды и белок сокращались, доля золы и углеводов – увеличивалась (табл. 5). В гонадах
повысилось количество органических веществ. Биохимические компоненты накапливаются в
мышцах рыб за счет интенсивного кормления летом (Шатуновский, 1980; Aidos et al., 2002;
Tzikas et al., 2007). Высокое содержание липидов в организме самок, накопленное в нагульный
период, является энергетическим хранилищем, позволяющим особям быть готовыми к
зимовке и нересту (Htun-Ha, 1978; Tzikas et al., 2007). В печени сократилось содержание
липидов и белка, а в гонадах увеличилось в связи с их созреванием (Craig et al., 2000; Verma,
2013). Увеличение уровня углеводов в печени может свидетельствовать о благоприятных
условиях кормления: с притоком питательных веществ в органе накапливается гликоген
(Viegas et al., 2012). Накопление липидов в гонадах может служить адаптивным процессом для
оптимального развития потомства и повышения его выживаемости (Murzina et al., 2019).
Стоит отметить, что индексы органов у самок в данный период оказались ниже, чем после
нереста (табл. 4). Сокращение ГСИ может быть связано с тем, что оставшаяся часть икринок
претерпела жировое перерождение и рассосалась в полости, а снижение ГПИ – с
транспортировкой органических веществ из печени в гонады (Правдин, 1966). Вероятно, масса
печени леща и содержание в ней питательных веществ в большей степени связаны с развитием
гонад, чем с интенсивностью кормления (Medford, Mackay, 1978).
Наибольшие индексы физиологического состояния выявлены в посленерестовый
период, при этом в мышцах самцов и самок леща в это время обнаружены высокие значения
воды и низкие липидов и белка (таблицы 4, 5). Чем выше количество воды в рыбе, тем меньше
в ней содержится белка и липидов, которые она замещает при энергетических тратах
организма во время нереста и после зимовки (Dawson, Grimm, 1980; Flath, Diana, 1985; Ali et
al., 2005). Повышение обводненности мышц свидетельствует об ухудшении благополучия
особей, несмотря на высокие значения индекса физиологического состояния (Мартемьянов,
2013; 2015).
Т.о., каждый период годового цикла леща характеризуется специфическими
особенностями обмена веществ, связанными с состоянием особей. У самок и самцов выявлены
различия в интенсивности метаболических процессов при созревании гонад: у самцов
энергетические затраты в мышцах более выражены после зимовки, в гонадах и печени во
время нереста, у самок – во время и после нереста.
Глава 6. Физиологические показатели леща из разных по степени антропогенного
воздействия участков Рыбинского водохранилища
Как отмечалось выше, наибольшее загрязнение ДО Рыбинского водохранилища
отмечено в районе промышленного Череповецкого комплекса (станции Р8-Р6), на станциях Р4
и Р5 обнаружены локальные очаги повышенного содержания ЗВ. Наименьшая степень
загрязнения ДО выявлена на ст. Р3.
Наименьшие индексы физиологического состояния были у лещей со станций Р6 и Р8,
находящихся в непосредственной близости от Череповца (рис. 1). Высокие значения индексов
выявлены на условно чистой ст. Р3 и станциями с наличием ЗВ Р2, Р5 и Р7.
Повышенное количество воды выявлено в мышцах лещей Шекснинского (ст. Р8) и
Волжского (ст. Р1) плесов; пониженное – в мышцах леща Главного (ст. Р2) и Моложского (ст.
Р3) плесов (табл. 6).
Табл. 6. Биохимические показатели мышц и печени леща из разных по степени антропогенного
воздействия участков Рыбинского водохранилища
Содержание (%):
№
nсухогоминеральных
станцииводылипидовбелкауглеводов
веществавеществ
Мышечная ткань
Р110 79,16±0,27b,f,h20,84±0,27b,f,h1,57±0,20a,b16,32±0,55a,c,e0,91±0,03a2,04±0,50a
aaaa,b,c,eb
Р21077,31±0,2122,69±0,212,11±0,2417,67±0,361,81±0,291,10±0,34a
a,b,ga,b,ga,bb,d,fb
Р310 77,89±0,6522,11±0,651,40±0,1518,03±0,721,48±0,161,21±0,31a
b,e,gb,e,ga,ba,b,eb
Р410 78,70±0,2121,30±0,211,70±0,3017,21±0,171,33±0,111,07±0,21a
b,c,eb,c,eaa,b,d,ea
Р510 78,89±0,6021,11±0,601,85±0,2216,75±0,530,89±0,071,61±0,49a
c,e,gc,e,ga,ba,b,db
Р610 79,05±0,3520,95±0,351,36±0,1617,05±0,401,41±0,121,14±0,19a
Р710 78,87±0,26d,g,h21,13±0,26d,g,h1,38±0,11a,b16,99±0,30e,f1,09±0,05a,b1,67±0,28a
e,f,he,f,hbc,d,fa,b
Р810 79,60±0,2120,40±0,210,92±0,0917,24±0,191,05±0,031,20±0,23a
Печень
Р11081,60±0,44a18,40±0,44a7,33±1,17a6,44±2,04a0,48±0,01a4,16±0,41a
aaaaa
Р21075,23±0,0224,77±0,024,66±0,048,97±0,580,67±0,2310,48±0,37a
aaaaa
Р31081,98±0,3718,02±0,373,98±1,088,28±0,040,82±,064,94±0,73a
aaaaa
Р41074,80±0,0525,20±0,057,53±1,369,63±,090,91±0,057,14±1,35a
Р51083,64±0,03a16,36±0,03a3,60±0,03a5,53±1,46a0,52±0,10a6,71±1,55a
aaaaa
Р61075,25±0,4024,75±0,406,45±0,9510,00±0,710,64±0,017,67±2,04a
aaaaa
Р71076,51±0,1623,49±0,162,79±0,1311,13±0,90,85±0,018,74±0,19a
aaaaa
Р81075,62±0,4624,38±0,463,51±0,249,69±1,681,21±0,359,97±1,34a
Примечание. Результаты представлены в виде средних и их стандартных ошибок (M±m); статистически
значимые различия (метод Шеффе; критерии Краскела-Уоллеса и Данна) между показателями на разных
станциях отмечены разными надстрочными буквенными индексами, р≤0,05.
Наибольшая доля липидов обнаружена на станциях Р2 и Р5, наименьшая – на станциях
Р6, Р7 и Р8. Максимальное содержание белка выявлено у лещей на станциях Р2 и Р3, минимум
– на ст. Р1. У лещей со станций Р2 и Р3 количество золы было наибольшим, на станциях Р1 и
Р5 – наименьшим. Наибольшая доля углеводов выявлена в мышцах лещей со станций Р1 и Р7,
наименьшая – Р2, Р4 и Р6.
Наименьшее содержание сухого вещества и белка обнаружено в печени лещей со
станций Р1, Р3, Р5. Как в мышцах, так и в печени наименьшее количество липидов выявлено у
особей со станций Р7 и Р8, золы – со станций Р1 и Р5 (табл. 6). Максимальное количество
углеводов обнаружено в печени со ст. Р2, минимальное – со станций Р1 и Р3, в наиболее
загрязненных участках показаны средние значения показателя.
Макрозообентос профундали Рыбинского водохранилища был представлен олигохетно-
хирономидным комплексом, что соответствует результатам многолетних исследований,
проводимых в ИБВВ РАН (Perova, 2012). В среднем олигохеты и хирономиды суммарно
формировали 94±2% численности и 75±14% биомассы. На станциях Р2, Р5-Р8, в которых
отмечают существенные величины ТМ, выявлены наименьшие значения численности
макрозообентоса (табл. 7).
Табл. 7. Основные характеристики макрозообентоса из разных участков Рыбинского водохранилища
Номера станций
Показатель
Р1 Р2Р3Р4Р5Р6Р7Р8
Численность, тыс. экз./м210,2 4,6 11,922,92,6 2,47,63,4
Биомасса, г/м248,1 4,2 119,3 100,9 10,8 7,5429,3275,9
Биомасса без учета моллюсков, г/м 2
45,1 3,9 37,499,6 10,0 7,528,725,0
Доля хирономид от общей численности, %20 242216061831
Доля олигохет от общей численности, %78 62648198948258
Доля хирономид от общей биомассы, %73 262084023808
Доля олигохет от общей биомассы, %20 586159277181
Доля хирономид от биомассы без учета моллюсков, %78 2964850238289
Доля олигохет от биомассы без учета моллюсков, %21 642115100 771810
Станции Р1, Р3, Р4, Р7 и Р8 можно отнести к весьма высококормным, станции Р5 и Р6 к
высококормным, а ст. Р2 к среднекормному участку (Пидгайко и др., 1968). Наибольшая
общая биомасса макрозообентоса обнаружена на ст. Р8, где обитает ценозообразующий
моллюск Dreissena polymorpha, и обилие бентоса в формируемом им сообществе выше
(Щербина, 2003; Пряничникова, 2015). Биоценоз дрейссены был выявлен также на ст. Р3. По
этой причине, вклад моллюсков в общую биомассу на станциях Р3 и Р8 был значительным и
составил 69 и 91% соответственно.
В пищевом комке лещей доли объектов питания соответствовали распределению
основных групп макробентоса в донных сообществах станций. Исключение – ст. Р8, где
хирономиды присутствовали в бентосе, но, судя по ЧИП, лещ практически ими не питался
(табл. 8). С уменьшением ОИП снижались индексы физиологического состояния лещей и
Табл. 8. ЧИП и ОИП основных групп макробентоса для леща изсокращалась доля белка,
разных участков Рыбинского водохранилищалипидов, золы в их мышцах.
Номер станцииОб этом свидетельствует
Показатель
Р1Р2Р3Р4Р5Р6Р7 Р8 положительная корреляция
ЧИП хирономид 19,81 30,39 36,41 36,05 0,22 0,36 25,65 1,75 между ОИП и количеством
ЧИП моллюсков 0,01 0,49 0,00 0,26 0,01 0,24 0,00 0,17 сухого вещества (0,67), золы
ЧИП олигохет0,00 0,03 0,05 0,00 0,00 0,61 0,09 0,17
(0,51), белка (0,49), липидов
ОИП19,82 30,91 36,46 36,31 0,23 1,21 25,74 2,09
(0,35),индексом
физиологического состояния особей по Кларк (0,49). ЗВ на станциях Р6-Р8 поступают
непосредственно со стоками Череповецкого комплекса, а на ст. Р5 преобладают продукты их
трансформации (Козловская, Герман, 1997; Лапирова и др., 2012). Существует зависимость
между накоплением СОЗ и ТМ в ДО и кормовых объектах бентосных рыб, что приводит к
изменению структуры донного биоценоза и биомассы бентоса (Козловская и др., 2001;
Зиновьев, Китаев, 2011; Голованова и др., 2014). Этот факт подтверждается исследованиями
на Рыбинском водохранилище, где показано, что максимальное содержание
полихлорированных бифенилов (ПХБ) в кормовых объектах леща наблюдалось на станциях
Р6-Р8 (Козловская, Герман, 1997).
Обнаружено, что станции Р2, Р5-Р7 характеризовались наименьшим количеством видов
макрозообентоса и его обилием относительно более чистых станций Р1 и Р3. Это согласуется с
работами на различных водоемах, где в условиях интенсивного загрязнения выявлено
изменение структуры донного биоценоза и биомассы бентоса (Цурпало, 2009; Зиновьев,
Китаев, 2011; Клочкова и др., 2016). При благоприятных условиях в конце нагульного периода
хирономиды и олигохеты должны присутствовать в рационе леща примерно в равном
количестве (Житенева, 1980). Возможно, именно с изменениями в качественном составе
макрозообентоса, вызванными локальным хроническим загрязнением, связано значительное
уменьшение потребления рыбой олигохет, тогда как хирономиды составляли основную часть
рациона леща. Вероятно, вследствие этого, а также малой доли хирономид и большой доли
моллюсков от общей биомассы на некоторых станциях, у лещей обнаружена отрицательная
корреляционная зависимость индекса физиологического состояния по Кларк (-0,78),
накопления сухого вещества (-0,39) и липидов (-0,72) в мышцах от общей биомассы
макробентоса.
Несмотря на наличие кормовых объектов леща на станциях Р5, Р6 и Р8, выявлены
низкие значения ОИП корма, характеризующие интенсивность питания. Это может быть
связано с уменьшением аппетита лещей из-за высокого уровня загрязнения на этих станциях.
Наше предположение подтверждается работами ряда авторов о негативном влиянии ЗВ на
пищевое поведение рыб, в том числе на уменьшение их аппетита, а в некоторых случаях и
полного отказа от пищи (Флеров, 1989; Кузьмина и др., 2011; Weis, Candelmo, 2012; Sabullah et
al., 2015). СОЗ и ионы ТМ приводят к нарушению функций сенсорных систем, изменяют
пищевое поведение рыб, в результате чего снижается пищевая мотивация и проявляется
анорексия, нарушается обмен веществ (Касумян, 2001; Golovanova, 2008; Khayatzadeh, Abbasi,
2010; Afshan et al., 2014).
В условиях хронического загрязнения у рыб наблюдается снижение усвояемости
питательных веществ, что приводит к замедлению темпов роста, уменьшению индексов
физиологического состояния и сокращением липидов в мышцах (Golovanova, 2008; Зиновьев,
Китаев, 2011). У лещей на станциях Р4 и Р8, характеризующихся повышенным содержанием ЗВ,
и ст. Р1 с наличием ТМ в ДО, выявлен меньший индекс физиологического состояния, чем у
сородичей из других районов водохранилища. Наименьшая доля липидов в мышцах леща
отмечена на станциях, расположенных в непосредственной близости от Череповецкого
комплекса (Р6-Р8).
Под действием ЗВ ухудшается эффективность ассимиляции пищи, происходит
нарушение липидного и белкового обменов (Meador et al., 2006; Golovanova, 2008; Wiseman,
Vijayan, 2011; Collier et al., 2013; Голованова и др., 2014). На станциях Р6 и Р8, имеющих
высокую концентрацию ЗВ в ДО, в мышцах лещей выявлено наименьшее значение сухого
вещества, являющегося результатом усвояемости пищи рыбами. На относительно загрязненной
ТМ ст. Р1, содержание сухого вещества также было низким. Наибольшие значения золы в
мышцах лещей обнаружены на ст. Р2, отличающейся высокой величиной степени загрязнения
ДО ТМ (Гапеева, 2013), наименьшие – на станциях Р5 и Р1. Не выявлено снижения содержания
белка от локального антропогенного воздействия: высокие значения показателя наблюдались в
мышцах особей как на условно-чистой ст. Р3, так и на станциях с наличием ЗВ Р2 и Р8.
Зависимости между углеводами в мышцах леща и местом обитания рыб не было обнаружено.
В печени леща выявлена схожая динамика воды, липидов и белка с печенью плотвы,
отобранной в Шекснинском и Волжском плесах (Козловская и др., 1990). Отмечалось влияние
ЗВ на липидный и углеводный обмен в печени морских и пресноводных рыб, которое могло
привести к необратимым поражениям органа (Tulasi et al., 1992; Adams, 1999; Vijayan et al.,
2006; Крючков и др., 2006; Golovanova, 2008). Вероятно, при высоких энергозатратах,
связанных с адаптацией рыб к воздействию ЗВ, происходит активный перенос липидов из
печени для поддержания жизненных систем.
Интересно, что у лещей, отобранных на ст. Р5, с относительно высоким содержанием
липидов и белка в мышцах, выявлен низкий ОИП макрозообентоса. При этом значение ЧИП
хирономид равно 0,22, а их доля от общей биомассы макробентоса равнялась нулю.
Неоднородность распределения биохимических показателей в мышцах и печени леща из
разных участков Рыбинского водохранилища может быть связана с подвижностью особей и их
способностью совершать миграции на большие расстояния (Gerasimov, 2006; Chuiko et al.,
2010; Gerasimov, 2012; Герасимов и др., 2015). Т.о., в одной выборке могли находиться как
рыбы, обитающие в загрязненных районах, так и особи, приплывающие из более
благополучных по экологическому состоянию участков.
Т.о., у особей леща, обитающих в районах Рыбинского водохранилища с высоким
уровнем антропогенной нагрузки, выявлены более низкие индексы физиологического
состояния, связанные как со снижением ОИП корма, так и уменьшением усвояемости
питательных веществ. Локальное антропогенное воздействие послужило нарушением
липидного и минерального обмена в мышечной ткани и печени леща.
Выводы
1. Межвидовые различия средних значений биохимических показателей тканей леща,
чехони и судака в большей степени обусловлены их типом питания, чем систематическим
положением: большая доля липидов и белка в мышцах и печени чехони, по сравнению с лещом и
судаком связана с потреблением более разнообразного корма, в том числе питательного
зоопланктона. В печени чехони и судака выявлена общая закономерность содержания липидов и
углеводов в зависимости от пола и возраста, т.к. спектр по рыбному питанию чехони с возрастом
начинает совпадать с судаком.
2. Вне зависимости от типа питания и систематического положения в мышцах
ювенильных особей леща, чехони и судака выявлено большее содержание белка по сравнению
с половозрелыми особями. В мышцах самок белок накапливается интенсивнее, чем у самцов.
3. Факторы водной среды (повышенная температура, низкая концентрация кислорода)
сокращают содержание сухого вещества, белка, минеральных веществ в мышцах и печени
леща. Комплексное воздействие высоких температур воды и повышенного содержания
загрязняющих веществ в воде и донных отложениях значительно увеличивает содержание
липидов в печени леща.
4. У леща разного пола энергетические затраты при созревании гонад различны: у
самцов низкие значения биохимических показателей в мышцах выявлены после зимовки, в
гонадах и печени во время нереста, у самок – во время и после нереста.
5. Вне зависимости от систематической принадлежности, типа питания леща, чехони и
судака, условий местообитания, годового цикла леща содержание белка в яичниках больше,
чем в семенниках.
6. У леща из участков Рыбинского водохранилища с высоким уровнем антропогенной
нагрузки выявлены более низкие значения индексов физиологического состояния, связанные
со снижением общего индекса потребления корма. Локальное антропогенное воздействие
послужило причиной нарушения липидного и минерального обмена в мышечной ткани и
печени леща.