Влияние интродукции на популяционно-фенетическую структуру медоносной пчелы в лесостепной зоне Башкортостана

Работа выполнена в 2017-2020 гг. на базе ФГБОУ ВО «БГПУ им. М. Акмуллы». Исследования проведены согласно представленной схеме (рис. 1). Объектом изысканий была северная лесостепная субпопуляция башкирской популяции среднерусского подвида медоносной пчелы (Apis mellifera mellifera). Сбор проб осуществлен на пасеках 10 субпопуляций, образующих северную лесостепную: Аскинская, Балтачевская, Бураевская, Калтасинская, Караидельская, Краснокамская, Мишкинская, Нуримановская, Татышлинская, Янаульская. На каждой пасеке выборка осуществлена по 20 рабочих пчел и трутней из каждой семьи. В 2017 г. были исследованы 108 семей из 14 точек, в 2018 г. 207 семей из 24 точек, в 2019 и 2020 гг. по 32 точки – 280 и 290 пчелиных семей. Общее число идентифицированных пчел составило по 17700 шт. из 885 семей. Работы проводились по методологии, включающей: классический, общепринятый морфометрический метод
оценки рабочих пчел и трутней; методику оценки ширины волосяной каймы и морфотипов рабочих пчел, методику оценки окраски волосков на брюшке трутней и морфотипов по Ф. Руттнеру (2006).
СБОР ПРОБ РАБОЧИХ И ТРУТНЕВЫХ ОСОБЕЙ APIS MELLIFERA НА ПАСЕКАХ СЕВЕРНОЙ ЛЕСОСТЕПНОЙ ЗОНЫ РЕСПУБЛИКИ БАШКОРТОСТАН
ОЦЕНКА ФЕНОВ РАБОЧИХ ПЧЕЛ (МОРФОТИП И ШИРИНА ВОЛОСЯНОЙ КАЙМЫ НА БРЮШКЕ) ПО МЕТОДУ
Ф. РУТТНЕРА (2006)
ОЦЕНКА ФЕНОВ ТРУТНЕЙ (МОРФОТИП И ОКРАСКА ВОЛОСКОВ НА БРЮШКЕ) ПО МЕТОДУ
Ф. РУТТНЕРА
МОРФОМЕТРИЧЕСК АЯ ОЦЕНКА ФЕНОВ РАБОЧИХ ОСОБЕЙ МЕДОНОСНЫХ ПЧЕЛ
МОРФОМЕТРИЧЕ СКАЯ ОЦЕНКА ФЕНОВ ТРУТНЕЙ МЕДОНОСНЫХ ПЧЕЛ
ПОПУЛЯЦИОННО-ФЕНЕТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА APIS MELLIFERA СЕВЕРНОЙ ЛЕСОСТЕПНОЙ СУБПОПУЛЯЦИИ БАШКИРСКОЙ ПОПУЛЯЦИИ СРЕДНЕРУССКОГО ПОДВИДА (APIS MELLIFERA MELLIFERA L.)
РАЗРАБОТКА МЕР ПО ОХРАНЕ И РАСПРОСТРАНЕНИЮ МЕДОНОСНОЙ ПЧЕЛЫ СЕВЕРНОЙ ЛЕСОСТЕПНОЙ СУБПОПУЛЯЦИИ БАШКИРСКОЙ ПОПУЛЯЦИИ СРЕДНЕРУССКОГО ПОДВИДА (APIS MELLIFERA MELLIFERA L.)
Рис. 1 – Общая схема исследований
При проведении измерений использовали микроскоп Микромед 3 вар.
3-20М и МБС-10. Идентифицированы – фены рабочих пчел и трутней, длина хоботка, длина и ширина правого переднего крыла, 3-го тергита и стернита, кубитальный и тарзальный индексы. Обработку данных осуществляли с помощью программы Microsoft Excel 2007.
3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
3.1. Фены рабочих пчел северной лесостепной субпопуляции башкирской популяции среднерусского подвида
Известно, что характерным следствием антропогенного влияния, вызывающего смешение пчел различного географического происхождения, является визуально наблюдаемая изменчивость внешнего облика их потомства на северной границе европейского пчеловодства. Неустойчивость наследования типичных региональных признаков в такой ситуации подтверждается и результатами генетических исследований пчел (ЧащухинВ.А, ЛаптеваИ.С., 2009, 2011 и др.). Были зарегистрированы четыре фена рабочих пчел 1R-F, 2R-F, E-f, O-f, образованных из 4-х морфотипов и 2-х видов ширины волосяной каймы (рис. 2).
В 2017 г. в максимальном количестве были зарегистрированы пчелы с фенами среднерусского подвида – O-f (1330 пчел или 61,50 %) Далее по численности идет фен E-f (351 пчел или 16,30 %). При этом, морфотип в данном случае не соответствовал стандарту аборигенного подвида по сравнению с шириной волосяной каймы.
1R-F 2R-F E-f O-f
Рис. 2 – Образцы идентифицированных фенов (сочетаемость морфотипа и
ширины волосяной каймы) рабочих пчел
Численность пчел с феном 1R-F составила 16,1% (348 пчел). В
минимальном количестве был представлен фен 2R-F – 131 пчел или 6,1 % (рис. 3).
2017 г. 2018 г. 2019 г. 2020 г.
Рис. 3- Встречаемость пчел с различными фенами в северной лесостепной субпопуляции Республики Башкортостан
В 2018 г. в максимальном количестве были зарегистрированы пчелы с феном среднерусского подвида – O-f (4140 пчел или 53,80 %). В 2018 г. было отмечено уменьшение числа пчел с данным феном на 7,7 % по сравнению с 2017 г. Далее по численности идут пчелы с феном E-f (1024 пчел или 24,7 %). При этом в 2018 г. разница между встречаемостью пчел с феном E-f и 1R-F увеличилась и составила 16,2 %. Рабочие пчелы с феном 2R-F встречались в минимальном количестве – 5,3 %.
В 2019 г. все четыре фена были зарегистрированы на всех пасеках. Подобная ситуация наблюдалась и по видам ширины волосяной каймы. Можно отметить, что в 2019г. пчелы в максимальном количестве характеризовались феном среднерусского подвида. Однако по сравнению с предыдущими годами наблюдалось снижение встречаемости на 23,6 % в 2017 г. и на 15,9 % в 2018 г. Число пчел с феном 2R-F увеличилось, по сравнению с 2017 и 2018 гг., но они встречались в минимальном количестве – 830 пчел (14,83 %).
В 2020 г., по сравнению с предыдущим годами количество пчел с феном среднерусского подвида уменьшилось по сравнению с 2019 г. на 9,8 %. Встречаемость пчел с фенами E-f и 1R-F находилась примерно на одинаковом уровне – 28,4 % и 28,2 %. При этом, фен 2R-F встречался в минимальном количестве – 15,3 %.
Таким образом, установлено, что антропогенное влияние на генофонд северной лесостепной субпопуляции среднерусского подвида пчел способствует изменению их фенетической структуры и распространению 4-х фенов: O-f, E-f, 1R-F, 2R-F. Только фен O-f по таксономическим стандартам
соответствует среднерусскому подвиду. Остальные три фена связаны с
16, 6,1
10 0% O-f
%
16, 30 %
E-f
61, 1R-F
2R-F %
16, 5,3
20 %
0% O-f E-f
1R-F 53,
2R-8F0 %%
24, 70
22, 14, 40 80 %%
O-f E-f 1R-F
24, 37,
90 2R-9F0 %%
15, 28, 30 10 %%
28, 28, 20 40 %%
O-f E-f 1R-F 2R-F
завозом пчел, относящихся к Apis mellifera carnica, Apis mellifera liqustica или Apis mellifera remipes. За весь период исследований было зафиксировано снижение численности пчел с феном (O-f), что, прежде всего, связано с воздействием антропогенного фактора (прямой завоз пчелиных маток, пакетов или кочевки пасек).
3.2. Фены трутней Apis mellifera северной лесостепной субпопуляции башкирской популяции среднерусского подвида
Усиливающееся антропогенное влияние, в части интродукции, приводит к определенной трансформации и метизации трутней, что, конечно же, связано с изменением чистопородности пчелиных маток. На рисунке 4 представлены фены трутней Apis mellifera идентифицированные на территории исследованной субпопуляции.
12345 Рис. 4 – Морфотипы и окраска волосков на брюшке, образующих фены Is (черная-
дымная), 2R (коричневая-кофейная), O (коричневая-кофейная): 1 – Is, 2 – 2R, 3 – O, 4 – черная дымная окраска, 5 – коричневая-кофейная окраска (далее: коричнево-кофейная – кор.-коф., черная-дымчатая – чер.-дым.)
В 2017 г., выявлена максимальная встречаемость фена O (кор.-коф.) – 53,2 %. Далее по численности идут трутни с феном Is (чер.-дым.) – 31,8 % и 2R (кор.-коф.) – 15,0 %. Установлено, что все морфотипы характеризуются наличием окраски волосков, соответствующей стандарту Apis mellifera mellifera. При этом, можно отметить максимальное наличие кор.-коф. окраски (68,2 %), что выше встречаемости чер.-дым. на 36,4 % (рис. 5).
27, 10 %
25, 10 %
O47,
80 (кор.
-% коф.)
18, 60 %
31, 90 %
49, O
50 (кор.
-% коф.)
21, 80 %
29, 30 %
O
( к о 4р 8. , – коф9.0)
Is % (чер.- дым.)
2017 г. 2018 г. 2019 г. 2020 г. Рис. 5 – Встречаемость трутней с различными фенами в северной лесостепной субпопуляции Башкортостана
В 2018 г. встречаемость фена O (кор.-коф.) составила 47,8 %, что выше числа трутней с феном Is (чер.-дым.) на 22,7 % и 2R-F (кор.-коф.) на 20,7 %. Встречаемость трутней среднерусского подвида уменьшилась, по сравнению с 2017 г. на 5,4 %. Окраска волосков на брюшке у всех трутней, также, как и в предыдущем году, соответствовала стандарту Apis mellifera mellifera. При этом, встречаемость трутней с кор.-коф. окраской составило 74,9 %, что выше чер.-дым. на 49,8 %.
В 2019 г. встречаемость фена O (кор.-коф.) составила 49,5 %, что превышает встречаемость трутней с феном Is (чер.-дым.) на 17,6 % и 2R (кор.- коф.) на 30,9 %. Встречаемость трутней среднерусского подвида в 2019 г. увеличилась на 1,7 %. При этом, окраска волосков у всех морфотипов соответствовала стандарту Apis mellifera mellifera. Встречаемость кор.-коф. трутней составила 68,1 %, что выше чер.-дым. на 36,2 %.
В 2020 г. встречаемость фена O (кор.-коф) составила 48,90 %, что выше фена Is (чер.-дым.) на 19,6 % и 2R (кор.-коф.) на 27,1 %. Встречаемость трутней среднерусского подвида в 2020 г. уменьшилась на 0,6%, по сравнению с предыдущими годами. Окраска волосков всех морфотипов соответствовала стандарту среднерусских пчел. Встречаемость трутней с кор. – коф. окраской составила 70,7 %, что выше чер.-дым. на 41,4 %, и выше встречаемости в 2019 г. на 2,6 %.
Таким образом, антропогенное влияние привело к нарушению
популяционной динамики и распространению на территории северной лесостепной субпопуляции пчел трех фенов: Is (черная-дымная), 2R (коричневая-кофейная), O (коричневая-кофейная), что с учетом многолетнего стабильного воздействия может рассматриваться как один из факторов, характеризующих микроэволюционные процессы, ускоренные человеком и происходящих внутри популяции пчел. При этом за период исследований было зафиксировано снижение численности трутней с феном (O-f), характерным для аборигенных пчел, что доказывает снижение количественного состава чистопородных пчелиных маток.
3.3. Результаты морфометрической оценки фенов рабочих пчел Apis mellifera северной лесостепной субпопуляции башкирской популяции среднерусского подвида
На следующем этапе были изучены количественные морфологические признаки фенов пчел (рис. 6). Показатели пчел с феном 1R-F были относительно близкими по выборке из Аскинской, Балтачевской, Бураевской и Караидельской субпопуляций по 1 и 2 признакам. Подобная ситуация наблюдалась в Аскинской и Балтачевской субпопуляциях по семи признакам: 3, 5, 10, 11, 13, 14, 15. Близость пчел 1R-F в Янаульской, Татышлинской, Мишкинской и Нуримановской субпопуляциях прослеживалась по трем признакам: длина хоботка, длина передних крыльев. Анализ результатов по остальным признакам позволяет отметить наличие четырех пиков: «малый пик» между длиной правого и левого переднего крыльев, а также «большие пики» между 5 и 9; 11 и 14; 15 и 17 признаками, что, конечно же, говорит о результате гибридизации, в итоге которого возникли особи данного фена. По фену 2R-F наблюдалась аналогичная ситуация.
По коэффициенту вариации признаков пчел Аскинской, Балтачевской, Бураевской и Караидельской субпопуляций были зарегистрированы относительно близкие выборки по 1 и 2 признакам. При этом схожесть пчел из пасек Аскинской и Балтачевской субпопуляций наблюдалась по шести
признакам: 3, 5, 10, 11, 14, 15. Близость пчел по фену 2R-F в Янаульской,
Татышлинской, Мишкинской и Нуримановской субпопуляциях прослеживалась по трем признакам: 1, 2, 4. Выборки рабочих пчел из Янаульской и Татышлинской субпопуляциях были близки по 14 и 15.
120 100
Янаульская
80 Татышлинс кая
60 40 20
Нуриманов ская
Мишкинска я
0 Краснокамс
кая
1 3 5 7 911131517
Морфометрические признаки
100
60
20
Янаульская
Татышлинс кая
Нуриманов ская
Мишкинск ая
Краснокам ская
9 11 13 15 17
1
5 7
Морфометрические признаки
Фен 1R-F Фен 2R-F
Рис. 6 – Коэффициенты вариации морфометрических признаков рабочих пчел с различными фенами: 1 – длина хоботка, 2 – длина правого переднего крыла, 3 – ширина правого переднего крыла, 4 – длина левого переднего крыла, 5 – ширина левого переднего крыла, 6 – кубитальный индекс на правом переднем крыле, 7 – кубитальный индекс на левом переднем крыле, 8 – количество зацепок на правом заднем крыле, 9 – количество зацепок на левом заднем крыле, 10 – тарзальный индекс на правой ножке, 11 – тарзальный индекс на левой ножке, 12 – длина 4-го тергита, 13 – ширина 4 – го тергита, 14 – длина 4- го стернита, 15 – ширина 4-го стернита, 16 – длина воскового зеркальца, 17 – ширина воскового зеркальца
В целом, также как и по предыдущему фену, результаты позволяют отметить, наличие четырех пиков: «малый пик» между 2 и 4 признаками, т.е. скопление результатов на 3 признаке, а также «большие пики» между 5 и 9 признаками, 11 и 14 и 15-17. Коэффициенты вариации признаков пчел с фенами E-f и O-f представлены на рисунке 7. Выборка пчел с феном E-f была близка из Аскинской, Балтачевской, Бураевской и Караидельской субпопуляций по 1 и 2 признакам.
По пчелам Янаульской субпопуляции можно отметить, увеличение коэффициента, по сравнению с предыдущими фенами – 1R-F, 2R-F. По Аскинской и Балтачевской субпопуляциям идентичность выборок сохранилась по шести признакам: 3, 10, 11, 13, 14, 15. При этом близость трутней с феном E-f в Янаульской, Татышлинской, Мишкинской и Нуримановской субпопуляциях прослеживалась по четырем признакам: 1, 2, 4 и 15. Выборки трутней из Янаульской и Татышлинской субпопуляций были близки по четырем признакам, в отличие от 1R-F, 2R-F: 10, 13, 14 и 15.
Анализ коэффициентов вариации пчел с феном O-f позволяет отметить, наличие четырех пиков: «малый пик» между 2 и 4 признаками, а также «большие пики» между 4 и 6, 7 и 10, 11 и 14, с 15 до 17 признаков. Также наблюдалась схожесть пчел из Аскинской, Балтачевской, Бураевской, Калтасинской, Краснокамской и Караидельской субпопуляций по кубитальному индексу. Аскинская и Балтачевская субпопуляции были
Коэффициент вариации, Cv, %
Коэффициент вариации, Cv, %

идентичны по длине 4-го стернита, а Балтачевская и Бураевская субпопуляции по ширине 4-го стернита и длине воскового зеркальца.
140 120 100
80 60 40 20
Янаульская
Татышлинск ая
Нуриманов ская
Мишкинска я
1
5 7
Краснокамс кая
9 11 13 15 17
Морфометрические признаки
60
40
Янаульский
Татышлинс кий
30 Нуриманов
20 10 0
ский
Мишкинск ий
Краснокамс
9 11 13 15 17
Морфометрические признаки
1 3 5 7
кий
Фен E-f Фен O-f
Рис. 7 – Коэффициенты вариации морфометрических признаков рабочих пчел с различными фенами: 1 – длина хоботка, 2 – длина правого переднего крыла, 3 – ширина правого переднего крыла, 4 – длина левого переднего крыла, 5 – ширина левого переднего крыла, 6 – кубитальный индекс на правом переднем крыле, 7 – кубитальный индекс на левом переднем крыле, 8 – количество зацепок на правом заднем крыле, 9 – количество зацепок на левом заднем крыле, 10 – тарзальный индекс на правой ножке, 11 – тарзальный индекс на левой ножке, 12 – длина 4-го тергита, 13 – ширина 4 – го тергита, 14 – длина 4- го стернита, 15 – ширина 4-го стернита, 16 – длина воскового зеркальца, 17 – ширина воскового зеркальца
Таким образом, установлено, что у фенов пчел наибольшей изменчивостью обладали: ширина передних крыльев, количество зацепок на задних крыльях, длина и ширина 4-го тергита, ширина воскового зеркальца. Определенная близость субпопуляций по другим признакам, а также наблюдаемое перекрывание границ их изменчивости является подтверждением наличия генетически дифференцированной структуры северной субпопуляции пчел. Идентифицированные четыре фена пчел характеризовались гетерогенностью морфометрических признаков, что подчеркивает наличие нерациональной хозяйственной деятельности человека, игнорирующей генетическую подразделенность природных популяций пчел и структуру внутривидовой наследственной изменчивости.
3.4. Результаты морфометрической оценки фенов трутней Apis mellifera северной лесостепной субпопуляции башкирской популяции среднерусского подвида
Как известно, трутни участвуют в образовании генетической структуры пчелиных семей и выполняют значительную роль в популяционной динамике подвидов. Трутни с феном Is (чер.-дым.) из всех пасек были близкими по 2, 4, 11, 12 и 13 признакам. По 8 и 9 признакам были близкими трутни с феном Is (чер.-дым.) из Аскинской, Балтачевской, Бураевской, Калтасинской, Караидельской и Краснокамской субпопуляций. Анализ изменчивости признаков трутней с феном Is (чер.-дым.) из 10 субпопуляций выявил специфичность исследованных пасек. Близость трутней по пяти признакам
Коэффициент вариации,Cv, %
Коэффициент вариации, Cv, %

относит их одной субпопуляции. При этом идентификация различий по двум признакам является доказательством воздействия завозного биоматериала (рис. 8).
120,00 100,00 80,00 60,00 40,00 20,00 0,00
Янау льска я
Таты шлин ская
Нури
мано Морфометрвсикчаеяск
признаки
70
50
30
10
Янаул ьская
Татыш линск ая
Нури манов ская
1Мо3рфо5ме7три9че1ск1и1е3
признаки
80,00
70,00
60,00 Янау
50,00
40,00
льска
30,00 Таты
20,00 10,00 0,00
шлин ская
Морфометрические
1 3 5 7 9 11 13
признаки
я
ие
Is (чер. – дым.)
Рисунок 8 – Коэффициенты вариации морфометрических признаков трутней с различными фенами: 1 – длина хоботка, 2 – длина правого переднего крыла, 3 – ширина правого переднего крыла, 4 – длина левого переднего крыла, 5 – ширина левого переднего крыла, 6 – кубитальный индекс на правом переднем крыле, 7 – кубитальный индекс на левом переднем крыле, 8 – тарзальный индекс на правой ножке, 9 – тарзальный индекс на левой ножке, 10 – длина 4-го тергита, 11 – ширина 4 – го тергита, 12 – длина 4-го стернита, 13 – ширина 4-го стернита
Коэффициенты вариации признаков трутней с феном 2R (кор.-коф.) всех субпопуляций были близкими по 11 признаку. По 2, 4, 12 и 13 признакам относительно близкими являлись трутни 2R (кор.-коф.) из Аскинской, Балтачевской и Бураевской субпопуляций. По 12 признаку пробы из всех субпопуляций, кроме Аскинской, Балтачевской, Бураевской и Янаульской, были близкими. По остальным признакам анализ изменчивости выявил отличия. Трутни с феном 2R (кор.-коф.) по большей части признаков отличались между собой, что является подтверждением наличия процессов формирования новой фенетической структуры. Трутни O (кор.-коф.) относительно близки только по 11 и 12 признакам. По 2 и 4 признакам близкими являются трутни из Аскинской и Балтачевской субпопуляций. По 8 и 9 признакам близки трутни всех субпопуляций, кроме Янаульской, Татышлинской, Нуримановской и Краснокамской. По 13 признаку отличались трутни Янаульской, Татышлинской, Нуримановской, Мишкинской, Караидельской, Калтасинской и Краснокамской субпопуляций.
Таким образом, оценка фенов трутней северной лесостепной субпопуляции выявила, что особи с феном O (кор.-коф.), относящиеся аборигенным пчелам, были относительно близки только по ширине 4-го тергита и длине 4-го стернита, что вызвано непрерывным потоком генов между пасеками и субпопуляциями. Анализ данных по трутням с феном Is (чер.-дым.) установил близость субпопуляций по пяти признакам. При этом идентификация различий по двум признакам является поддверждением воздействия генофонда завозных подвидов. В тоже время, трутни с феном 2R
2R (кор. – коф.) O (кор. – коф.)
Коэффициент вариации, Cv, %
Коэффициент вариации, Cv, %
Коэффициент вариации, Cv, %

(кор.-коф.) по большей части признаков отличались между собой, что является подтверждением наличия процессов формирования новой фенетической структуры. С учетом полученных результатов и теоретических основ, созданных трудами ученых, можно заключить, что при работе с отцовскими семьями и методологией по созданию трутневого фона, необходимо помимо мероприятий по сохранению совокупности дифференцированных субпопуляций, проводить дальнейшие исследования морфологической характеристики фенов, с учетом количественных показателей.
ГЛАВА 4. РАЗРАБОТКА МЕР ПО ОХРАНЕ И РАСПРОСТРАНЕНИЮ APIS MELLIFERA СЕВЕРНОЙ ЛЕСОСТЕПНОЙ СУБПОПУЛЯЦИИ БАШКИРСКОЙ ПОПУЛЯЦИИ СРЕДНЕРУССКОГО ПОДВИДА
Учеными и специалистами была разработана комплексная стратегия
или логико-смысловая модель сохранения башкирской популяции среднерусской породы медоносной пчелы, реализуемая в РБ (Саттаров В.Н. и др., 2010; Земскова Н.Е. и др., 2019). Мероприятия по охране, сохранению и разведению чистопородных пчел должны охватывать все направления, представленные в данной модели. Однако, с учетом темпов современного антропогенного влияния, научно-практическое значение, имеют ветви модели, охватывающие два направления: I – предусматривает проведение бонитировки, научно-обоснованных ветеринарно-санитарных мероприятий, комплекса инструментарий по идентификации таксонов в антропогенных экосистемах; II – позволяет локализовать, контролировать, охранять и распространять «чистых» пчел на пасеках путем инвентаризации и паспортизации таксономической принадлежности, разработки систем экологического и генетического мониторинга и т.д. В настоящее время на территории исследования, по имеющимся данным, локализовано 66 тыс. 930 пчелиных семей. В данном случае создание 1 племенного завода в Аскинском зоологическом заказнике позволит получать около 58 тыс. маток. Данное количество можно получить при размещении в семье по 36 личинок.
Таким образом, создание племенного завода и репродукторов, внедрение искусственного осеменения в перспективе позволит распространить «чистый» биологический материал и постепенно, с учетом влияния трутневого фона, создать зоны чистопородного разведения.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Проведенные исследования позволили получить новые данные по популяционно-фенетической структуре северной лесостепной субпопуляции башкирской популяции среднерусского подвида медоносной пчелы (Apis mellifera mellifera L.), которая формируется под все возрастающим влиянием интродукции пчел южных подвидов. Их обобщение позволило сделать следующие выводы:
1. Антропогенное влияние на генофонд северной лесостепной
субпопуляции башкирской популяции среднерусского подвида медоносной
пчелы (Apis mellifera mellifera L.) способствовало изменению популяционно- фенетической структуры пчел и распространению четырех фенов: O-f, E-f, 1R-F, 2R-F. При этом, фен O-f по таксономическим стандартам соответствует среднерусскому подвиду, а остальные три фена связаны с завозом пчел, относящихся к Apis mellifera carnica, Apis mellifera liqustica или Apis mellifera remipes.
2. Интродукционные процессы способствовали увеличению разнообразия фенов трутней на пасеках северной лесостепной субпопуляции башкирской популяции среднерусского подвида и распространению трех фенов: Is (черная-дымная), 2R (коричневая-кофейная), O (коричневая- кофейная). Снижение, за период исследований, численности трутней с феном (O-f), характерным для аборигенных пчел доказывает постепенное уменьшение количества чистопородных пчелиных маток в пчелиных семьях и характеризует наличие микроэволюционных процессов, ускоренных человеком и происходящих внутри популяции пчел.
3. Установлена определенная близость исследованных субпопуляций по минимальному количеству идентифицированных признаков фенов рабочих пчел, с некоторой долей перекрывания границ их изменчивости, что, по нашему мнению, является подтверждением наличия генетически дифференцированной субпопуляционной структуры северной популяции медоносных пчел Башкортостана.
4. Анализ изменчивости признаков трутней с феном Is (чер.-дым.) из 10 субпопуляций выявил определенную специфичность пасек, а близость их по пяти признакам относил трутней к одной субпопуляции. Трутни с феном 2R (кор.-коф.) по большей части признаков отличались между собой, что является подтверждением наличия процессов формирования новой фенетической структуры. Особи с феном O (кор.-коф.), относящиеся среднерусскому подвиду на исследованной территории были относительно близки только по ширине 4-го тергита и длине 4-го стернита, что вызвано непрерывным потоком генов между пасеками и субпопуляциями.
5. Результаты оценки популяционно-фенетической структуры медоносных пчел позволяют отметить, что для успешной реализации комплекса мер по их сохранению необходимо разработать локальную «Программу сохранения и разведения башкирской популяции среднерусского подвида на территории РБ». Также пчел данной субпопуляции необходимо внести в региональную Красную книгу в статусе IV категории, а также разработать и подготовить комплект документов по подтверждению их охранного статуса.
ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ
В целях сохранения и воспроизводства медоносной пчелы северной лесостепной субпопуляции башкирской популяции среднерусского подвида (Apis mellifera mellifera L.) необходимо на территории Аскинского зоологического заказника создать племенной завод с дальнейшим
16

подтверждением официального охраняемого статуса медоносной пчелы как биологического объекта.