Зарывающиеся актинии инфраотряда Athenaria северных морей России: состав фауны, систематика и происхождение группы

Глава 1. Обзор литературы
1.1. Морфология и анатомия актиний
Атенарные актинии характеризуются червеобразным телом и округлым аборальным концом, часто дифференцированным в физу, что обеспечивает их способность зарываться в грунт, закрепляться в нем и перемещаться в слое донных осадков (Рис. 1). Длина тела атенарий часто существенно превышает диаметр (Рис. 1А, 2Б), что приводит к развитию лишь нескольких циклов мезентериев (Рис. 2В) и небольшому числу щупалец (Рис. 2А). Мезентерии снабжены дифференцированной продольной мускулатурой, представленной мускулами-ретракторами и париетальными мускулами (Рис. 2В), участвующими при зарывании полипа. Мезентерии разделены на макрокнемы, несущие продольные мускулы, гонады, филаменты и аконтии, и микрокнемы, обычно снабженные лишь париетальными мускулами (Рис. 2В). Колюмн атенарий может быть голым (Рис. 2Б), покрытым кутикулой (Рис. 1А) или нести иные структуры.
1.2. Биология актиний
В настоящем разделе приведены данные питании, размножении и о способах зарывания представителей Actiniaria в мягкие грунты.
1.3. История изучения арктической фауны актиний инфраотряда Athenaria
Раздел посвящен экспедициям и исследователям, внесшим значительный вклад в изучение фауны атенарий северных морей России.

1.4. Сложившиеся представления о классификации зарывающихся актиний
Основываясь на взглядах и предположениях исследователей можно выделить несколько этапов формирования классификации отряда Actiniaria на основе внешней морфологии (работы Мильн-Эдвардса и Эма (Milne-Edwards, Haime, 1857), Госсе (Gosse, 1858, 1860) и Клунцингера (Klunzinger, 1877) и др.), анатомии (работы Р. и О. Гертвигов (Hertwig, Hertwig, 1879), Карлгрена (Carlgren, 1899, 1900, 1905, 1921, 1949) и молекулярных маркеров (Rodríguez et al., 2014).
Рисунок 1. А – Внешний вид Cactosoma abyssorum Danielssen, 1890 (ЗИН No12385). Размерная шкала: 10 мм. Б – Актинии Halcampa arctica Carlgren, 1893 в естественной среде обитания; Земля Франца Иосифа, о. Алджер, 14.08.2013 г. (фото О. Савинкина).

Рисунок 2. А – Ротовой диск с 12 длинными щупальцами Halcampoides sp. (ЗИН No 12441а). Б – Внешний вид Limnactinia laevis Carlgren, 1921 (ЗИН No12422). В – участок поперечного среза Haliactis arctica Carlgren, 1921 (ЗИН No12148). Размерная шкала: А, Б, 1 мм, В, 500 мкм.
1.5. Представления о происхождении и эволюции группы Athenaria
Подробный анализ литературы, посвященный происхождению зарывающихся актиний, показывает, что основная полемика может быть сведена к двум противостоящим гипотезам. В основе первой лежит представление о зарывающихся атенарных полипах как о монофилетической группе, состоящей из примитивных, наиболее близких к предку, формах (например, Carlgren, 1905, 1921). Вторая гипотеза предполагает, что атенарные актинии – это полифилетическая группа (например, Schmidt, 1972, 1974). В данном разделе детально анализируются обе гипотезы.
Глава 2. Материалы и методы
В главе детально описаны материалы и методы, лежащие в основе настоящей работы.
Глава 3. Результаты и обсуждение
3.1. Фауна Athenaria морей российской Арктики
В данном разделе приведены описания всех исследованных видов атенарий,
снабженные иллюстрациями, данными о месте сборов и картами, отражающими их географическое распространение, составлены дихотомические ключи. Приводятся также ревизованные диагнозы семейств и родов.
В ходе обработки материала из коллекции Зоологического института РАН были расширены ареалы известных видов, а также обнаружены еще три представителя семейства Edwardsiidae, ранее не встреченных в водах российской Арктики: Edwardsia tuberculata Dueben et Koren, 1847, Edwardsiella carnea (Gosse, 1856) и Isoedwardsia ingolfi Carlgren, 1921, описан новый род Gorgonactis Ivanova, 2021 (Halcampidae) и новый вид зарывающихся актиний Gorgonactis marisalbi Ivanova, 2021.
Таким образом, на настоящий момент фауна инфраотряда Athenaria северных морей России представлена 21 видом, относящихся к 6 семействам. Наибольшим видовым богатством характеризуется семейство Edwardsiidae, представленное пятью родами и 12 видами (Edwardsia andresi, E. arctica, E. finmarchica, E. fusca, E. tuberculata, E. vega, E. vitrea, Edwardsiella carnea, Isoedwardsia ingolfi, Nematostella polaris, N. nathorstii, Paraedwardsia arenaria). Семейство Halcampidae представлено тремя родами и четырьмя видами (Cactosoma abyssorum, Gorgonactis marisalbi, Halcampa arctica, H. duodecimcirrata). Обнаружено только два представителя семейства Halcampoididae (Acthelmis intestinalis и Halcampoides sp.). Самыми бедными по числу видов оказались семейства Halcampactinidae, Limnactiniidae и Oractiidae, каждое из которых представлено только одним видом (Haliactis arctica, Limnactinia laevis и Oceanactis bursifera).
3.2. Распространение атенарий в морях российской Арктики и происхождение их фауны
Несмотря на большое количество проводившихся экспедиций в этом регионе, анализ литературных данных и материалов коллекции Зоологического института показывает, что фауна атенарий северных морей характеризуется небольшим числом видов, а имеющиеся их находки распределены по морям неравномерно. Оба показателя, кроме суровых условий обитания в арктических морях, объясняются их слабой изученностью. Наиболее изученным остается Баренцево море, в котором обнаружено большинство исследуемых атенарий: 14 видов из 21. Следующее по численности видов – Карское море, в нем собраны шесть видов атенарий. В остальных морях российской Арктики обнаружено от двух до пяти видов. Некоторые виды известны только по нескольким находкам, другие показывают разорванный ареал, но и это, по-видимому, следует объяснить неполнотой наших знаний.
Наиболее подробно описанными на основании всех накопленных к настоящему времени сведений следует назвать ареалы трёх видов, Haliactis arctica, Halcampa arctica и Cactosoma abyssorum.
Все находки Haliactis arctica и Halcampa arctica лежат в пределах бореально-арктического ареала, выделяемого большинством морских биогеографов (см. Сиренко, Василенко, Петряшев, 2008; Сиренко, 2009, 2012). А среди типовых ареалов, относимых к этой категории, видам Haliactis arctica и Halcampa arctica свойственен высокобореально-арктический циркумполярный ареал (Вб-а. ц, Сиренко, 2012, с. 219).
Первый из этих двух видов, Haliactis arctica, обнаружен на глубинах от 7 м до 380 м. Его многочисленные находки зафиксированы от пролива Дейвиса и Гренландии вплоть до Берингова пролива (Рис. 3), а обнаружение в южной части Чукотского моря и в Беринговом проливе указывает на его способность существовать в условиях пониженной солености воды. Благодаря своей относительной эвригалинности он заходит в Белое море, населяя глубины от 90 до 263 м. Таким образом, в условиях Белого моря с пониженной соленостью, данный вид обитает в наиболее соленом и холодном придонном слое воды, в котором в течение всего года удерживается отрицательная температура. Тем не менее, несмотря на существование в довольно широком интервале температур и несомненную выносливость к пониженной солености, этот вид не смог проникнуть южнее Берингова пролива, в дальневосточные моря, что следует объяснять, вероятно, биотическими ограничениями.
Рисунок 3. Распространение Haliactis arctica Carlgren, 1921 согласно коллекции ЗИН РАН (черные кружки) и литературным данным (белые кружки).

Второй высокобореально-арктический вид, Halcampa arctica, имеет еще более широкий ареал, встречаясь также у побережья Баффиновой Земли, в Беринговом море и море Бофорта (Рис. 4). Кроме того, он отличается еще большей толерантностью к температуре и солености, поскольку отмечен на глубинах 3–802 м при температурах от −1.9° до +7,09oC, часто поселяясь в опресненных водах.
Актиния Cactosoma abyssorum приурочена к значительным глубинам (от 256 до 836 м). Этот вид отмечен в сборах из Центрального Арктического бассейна, Норвежского, Баренцева, Карского, моря Лаптевых и Чукотского моря (Рис. 5). Судя по имеющемся данным о солености в местах сборов, этот вид не выносит существенного понижения солености. Приуроченность к большим глубинам не позволяет C. abyssorum через мелкий Берингов пролив проникнуть в Северную Пацифику. Это вид отнесен мной к арктатлантическим батиальным видам.
Все остальные виды атенарий, распространение которых известно пока лишь по немногим находкам, также отмечены в бореальных и арктических водах Северной Атлантики и Северного Ледовитого океана, и их следует отнести к бореально-арктическим видам. Среди них в тихоокеанский регион заходят только Acthelmis intestinalis, обнаруженный у побережья Камчатки, и Edwardsia
Рисунок 4. Распространение Halcampa arctica Carlgren, 1893 согласно коллекции ЗИН РАН (черные кружки) и литературным данным (белые кружки).

arctica, зарегистрированная в Японском море (см. Carlgren, 1940). Несомненно, что связь с фауной Северной Пацифики намного сильнее, что можно подтвердить наличием в последней видов, принадлежащих к изученным родам. Однако этот регион в отношении атенарных актиний до сих пор остается весьма слабо изученным, что не позволяет в настоящее время обоснованно судить о его влиянии на фауну атенарий морей Арктического бассейна.
Итак, рассмотрев географическое распространение зарывающихся актиний, можно утверждать, что фауна инфраотряда Athenaria наших северных морей имеет преимущественно атлантическое происхождение.
3.3. Новый подход к классификации актиний инфраотряда Athenaria
Сравнение классификационных схем, предложенных разными авторами для описания таксономического разнообразия атенарий, показывает, что в основе каждой из них лежит использование только одного признака: внешнего строения, расположения мезентериев или наличия базилярных мускулов. Как результат, абсолютизация одного из этих признаков приводит к выделению разнородных по своему составу групп, что наблюдается в системе всех занимавшихся этой группой авторов. Детальный анализ недавно предложенной Родригес с соавторами (Rodríguez et al., 2014) системы Actiniaria, построенной с использованием молекулярных методов, еще раз подтверждает это заключение.
Рисунок 5. Распространение Cactosoma abyssorum Danielssen, 1890 согласно коллекции ЗИН РАН (черные кружки) и литературным данным (белые кружки).

Упомянутые исследователи (Rodríguez et al., 2014) разделили отряд Actiniaria на подотряды Anenthemonae и Enthemonae, настаивая на том, что их данные доказывают несовершенство традиционной системы отряда Actiniaria. Тем не менее, анализируя морфологию, анатомию, процессы развития и поведение актиний, новую систему также приходится признать неудовлетворительной. Родригес с соавторами (Rodríguez et al., 2014) предлагают объединить Edwardsiidae и эндоцелантей (подотряд Endocoelantheae Carlgren, 1925) в подотряд Anenthemonae, поскольку эти актинии имеют уникальное расположение мезентериев, отличающееся от наиболее типичного гексамерного расположения мезентериев остальных актиний. Однако, на мой взгляд, такой подход к характеристике подотряда весьма уязвим. У эндоцелантей после развития первых 12 мезентериев все последующие пары появляются в латеральных эндоцелях и имеют продольные мускулы, ориентированные также, как мускулы направляющих мезентериев. Действительно, такое расположение и развитие мезентериев уникально и не обнаружено ни в одной другой группе актиний, кроме эндоцелантей. Однако, у эдвардсий эти признаки отсутствуют. Уже в 1895 году Форо (Faurot, 1895) показал, что эдвардсии имеют тот же план организации, что и многочисленные гексамерные актинии. Новые же представления Родригес с коллегами (Rodríguez et al., 2014) снова возвращают нас в изучении этой группы животных на сто лет назад. Эдвардсии также имеют шесть пар первичных мезентериев, которые составляют первый цикл, мезентерии же следующих циклов, в отличие от эндоцелантей, возникают парами в экзоцелях. Кроме того, эдвардсии имеют всего восемь совершенных мезентериев, а латеральные мезентерии, составляющие пары с четырьмя макрокнемами, остаются не полностью развитыми. Микрокнемы следующих циклов появляются только в дистальной части колюмна. Более того, восемь Edwardsia-мезентериев обнаружены и у других Athenaria, и, не менее важно, сходное расположение мезентериев встречается и у тенарных актиний. Таким образом, отличия в процессах развития мезентериев у эдвардсий и эндоцелантей, а также наличие восьми Edwardsia-мезентериев у представителей других семейств Actiniaria, делают невозможным объединение актиний этих двух групп в один подотряд. Этому препятствуют также различия и в морфологии, поведении и образе жизни этих животных (Ivanova, 2020).
Остальные зарывающиеся актинии (исключая Edwardsiidae) были помещены Родригес с соавторами (Rodríguez et al., 2014) в подотряд Enthemonae вместе с полипами оставшихся групп из системы Карлгрена и распределены по трем надсемействам: Actinostoloidea, Metridioidea и Actinioidea (см. также Gusmão et al., 2019). С одной стороны, эта новая группировка зарывающихся актиний подтверждает предположения предшествующих исследователей (например, Hand, 1966; Schmidt, 1974) о полифилии Athenaria. Однако, в системе, предложенной Родригес с соавторами (Rodríguez et al., 2014), объединяются существенно отличающиеся по морфо-анатомическим признакам формы, что приводит, по моему мнению, к нечеткости и размытости диагнозов таксонов высокого ранга. Это, в свою очередь, не позволяет использовать систему Родригес с соавторами в практических целях, например, для определения
систематического положения новых форм. Кроме того, использование разных молекулярных маркеров приводит к постоянным изменениям положения зарывающихся актиний в системе.
Особенно наглядным примером нестабильного положения таксонов при использовании различных молекулярных последовательностей является положение загадочной актинии Relicanthus daphneae (Daly, 2006), обсуждавшееся в ряде публикаций. Например, Родригес с соавторами (Rodríguez et al., 2014) секвенировали два ядерных и три митохондриальных гена, использовали сложные аналитические методы и сблизили R. daphneae c Zoanthacea и Antipatharia, которые вместе со Scleractinia и Corallimorpharia оказались сестринской для Actiniaria кладой. В результате исследователи дали этому животному неопределенный статус – incerti ordinis. Однако, в последующей работе (Xiao et al., 2019), использовавшей многочисленные полные нуклеотидные последовательности митохондриональной ДНК, таксономический статус R. daphneae был изменен. Исследователи вновь поместили эту актинию в отряд Actiniaria в ранге подотряда Helenmonae Daly et Rodríguez, 2019. Тем не менее, в недавних работах (Quattrini et al., 2020; McFadden et al., 2021) вид Relicanthus daphneae снова был исключен из состава Actiniaria и помещен в кладу, сестринскую этому отряду.
Существенная вариабельность положения таксонов в работах разных специалистов заставляет меня пока с осторожностью относиться к радикальным изменениям системы актиний, осуществленным в ходе проведения молекулярно- генетических исследований. Внимательное ознакомление с классификацией Actiniaria, предложенной Родригес с соавторами (Rodríguez et al., 2014), не позволяет мне расценивать ее в качестве успешно замещающей традиционную систему Карлгрена (Carlgren, 1949), которой я придерживаюсь в настоящей работе.
На мой взгляд, для построения естественной классификации отряда Actiniaria наиболее продуктивным на современном этапе представляется подход, известный под названием “интегративная систематика” (Dayrat, 2005; Padial et al., 2010; Bond et al., 2022 и др.), предполагающий при изучении видов различных групп животных сочетание независимых источников информации, к примеру, комбинацию классического морфологического, эмбриологического, экологического и молекулярно-генетического подходов. Использование интегративного подхода для классификации актиний несомненно позволит обеспечить всестороннее обсуждение и более успешное решение вызывающих трудности вопросов таксономии. Последовательное использование в систематике и филогении этой группы животных независимых, не обладающих тесными коррелятивными связями признаков (включая как традиционные, так и самые современные, недавно получившие широкое применение) должно, на мой взгляд, привести к дальнейшему совершенствованию классификации отряда Actiniaria и исключению из его состава полифилетических, разнородных по происхождению групп.
3.4. Ревизия представлений о происхождении и эволюции группы Athenaria
Важной особенностью атенарий нужно признать не только их необычное строение, но и поведение, в частности, способность к зарыванию. Поэтому в ходе настоящей работы для выяснения вопросов происхождения этой группы помимо всестороннего морфо-анатомического изучения были проанализированы механизмы роющего поведения тенарных и атенарных актиний.
В настоящее время роющее поведение актиний довольно слабо изучено и описано только для немногих представителей четырех атенарных семейств и для двух представителей тенарных полипов. Тем не менее, эти примеры, как мне представляется, показывают, что роющее поведение напрямую не связано с наличием или отсутствием базилярных мускулов. Зарывание осуществляется за счет использования продольных мускулов-ретракторов и парието-базилярных или париетальных мускулов. Базилярная же мускулатура вовлечена в прикрепление и ползание актиний, что показано на примере Metridium senile (см. Batham, Pantin, 1951). С другой стороны, многие тенарные актинии, несмотря на то, что имеют базилярные мускулы, также характеризуются роющим поведением. Таким образом, мнение Шмидта (Schmidt, 1972, 1974) о том, что базилярные мускулы развиваются у актиний, сидящих на твердых субстратах, и всегда редуцируются у зарывающихся форм, которые происходят от тенарий, не подтверждается. Обнаружение других актиний, не принадлежащих к атенариям, которые также не имеют базилярных мускулов (представители подотрядов Protantheae Carlgren, 1891, Endocoelantheae, инфраотряда Boloceroidaria Carlgren, 1925), ясно указывает на то, что в ходе эволюции эти мускулы могли быть утеряны или вовсе никогда не возникнуть независимо в разных группах актиний. Следует также отметить, что среди тенарных актиний, которые, согласно Карлгрену (Carlgren, 1949), должны иметь базилярные мускулы, ряд форм их лишены. Поэтому способность к роющему поведению, и, главным образом, отсутствие базилярных мускулов, на мой взгляд, нельзя рассматривать в качестве ключевой черты для предложенного Карлгреном (Carlgren, 1899, 1905, 1921, 1949) обособления атенарных актиний в самостоятельную группу Athenaria. Основываясь лишь на отсутствии базилярных мускулов у атенарных актиний, их нельзя считать единой монофилетической группой. Поэтому, по моему мнению, нужно следовать второй гипотезе, то есть рассматривать атенарий в качестве полифилетического таксона.
Хотя недавние исследования (Daly et al., 2002, 2008, 2010; Rodríguez et al., 2012, 2014) с использованием молекулярно-генетических методов также подтверждают полифилию этой группы, авторы этих работ не приводят детального обсуждения эволюционных направлений. Судя по публикациям, исследователи, скорее, стремятся лишь отвергнуть общепринятые в течение длительного времени представления Карлгрена (Carlgren, 1899, 1905, 1921, 1949), используя новые методы исследования, но не объяснить происхождение атенарных актиний. Например, помимо сходства последовательностей в этих работах не приводится никаких дополнительных доказательств и пояснений многократной потери аконтий у разных форм и соответствующего сближения аконтиарных и неаконтиарных актиний. Не ставится важный вопрос, почему у эдвардсиид изначально не было базилярных мускулов, а, например, Halcampa в ходе эволюции их потеряла (см. Daly et al., 2002, 2008, 2010; Rodríguez et al., 2012,
2014). Кроме того, исследователи делают акцент на отсутствии базилярных мускулов в различных группах актиний, но не выдвигают предположений, почему они присутствуют или отсутствуют. Также, как правило, не учитываются многие морфо-анатомические признаки и механизм роющего поведения.
В своем исследовании я отчасти следую за Хэндом (Hand, 1966), Шмидтом (Schmidt, 1972, 1974) и Риман-Цюрнек (Riemann-Zürneck, 1979), считавшими, что атенарии происходят от тенарных актиний. Однако с Хэндом я не согласна в том, что все атенарии происходят от аконтиарных актиний, поскольку, с одной стороны, нет доказательств, что атенарии, лишенные аконтий, потеряли их в ходе эволюции. С другой стороны, многие атенарии не разделяют ряд черт строения, характеризующих аконтиарных актиний. Предположение Риман- Цюрнек (Riemann-Zürneck, 1979) о том, что атенарии происходят от эндомиарных актиний, а ряд возможных стадий этого эволюционного направления можно увидеть внутри Condylanthidae, также представляется не совсем убедительным. Как и в отношении взглядов Хэнда (Hand, 1966), приходится подчеркнуть, что далеко не все атенарии имеют признаки, общие с эндомиарными актиниями. Кроме того, если принять мнение перечисленных выше исследователей, пришлось бы согласиться с тем, что, к примеру, мезоглеальный сфинктер в эволюции Actiniaria возник дважды и независимо в двух группах.
Более близким к истине, на мой взгляд, представляется мнение Шмидта (Schmidt, 1972, 1974), предполагавшего происхождение атенарных актиний от представителей разных групп Thenaria. Проведенный мной анализ морфо- анатомических признаков указывает на филогенетическую близость атенарий и тенарий. Видно, что различные атенарии схожи с представителями таких тенарных семейств, как Condylanthidae (Endomyaria), Isanthidae Carlgren, 1938 (Mesomyaria), Acontiophoridae Carlgren, 1938, Bathyphelliidae Carlgren, 1932 и Isophelliidae Stephenson, 1935 (Acontiaria).
Почти все атенарные актинии характеризуются дифференциацией мезентериев на макро- и микрокнемы. Тенарии перечисленных выше семейств также обладают этой особенностью. Кроме того, мезентерии этих тенарий также малочисленны. К примеру, у Charisea saxicola Torrey, 1902 (Condylanthidae) три цикла мезентериев, из которых совершенным является только первый (см. Sanamyan, 2001). Четыре цикла обнаружены у Paraisanthus tamarae Sanamyan et Sanamyan, 1998 (Isanthidae), однако, как и в случае многих атенарий, последний цикл, представленный микрокнемами, развивается только в самой дистальной части колюмна (см. Sanamyan, Sanamyan, 1998). Отсутствие дифференциации мезентериев у Andresia partenopea (Andres, 1883) (Andresiidae), придает этому полипу сходство с большинством тенарных актиний, а не с атенариями, к которым относят этот вид. Кроме того, мускулатура мезентериев у тенарий перечисленных выше семейств и атенарий характеризуется высокой степенью сходства, которое выражается в сильно развитых продольных мускулах- ретракторах, как правило, ограниченных, почковидных. С другой стороны, ряд тенарий, например, Eltaninactis psammophorum Sanamyan, 2001 (Condylanthidae) также имеют хорошо развитые париетальные мускулы (см. Sanamyan, 2001), а
структура париетальной мускулатуры у атенарий, напротив, ближе к парието- базилярной, как отмечено для Cactosoma abyssorum.
Декамерное и октомерное расположение мезентериев обычно также для обоих инфраотрядов. Билатеральное расположение мезентериев, формирующееся за счет сильного развития восьми Edwardsia-мезентериев и слабого развития мезентериев V и VI пар характерно для Segonzactis (Condylanthidae) и Zaolutus actius Hand, 1955 (Isanthidae) (см. Hand, 1955).
Другая анатомическая черта, сближающая тенарий и атенарий, – это маргинальный сфинктер. Энтодермальный сфинктер характерен для полипов тенарного семейства Condylanthidae и атенарий семейств Andresiidae и Oractiidae. Мезоглеальный сфинктер обнаружен у Halcampidae, Andvakiidae, Octineonidae, Galatheanthemidae и тенарных Isanthidae, Bathyphelliidae и Isophelliidae. Представители атенарных семейств Edwardsiidae, Halcampactinidae, Halcampoididae, Haloclavidae, Limnactiniidae и Polyopidae, как и тенарные полипы семейства Acontiophoridae, лишены сфинктера. Некоторые представители тенарий и атенарий характеризуются двойным мезоглеальным сфинктером (Halcampidae и Isanthidae) (см. Carlgren, 1949; Hand, 1955).
Аконтии – еще один очень важный таксономический признак, сближающий обе группы. Среди атенарий аконтии имеются у представителей трех семейств (Halcampactinidae, Octineonidae и Andvakiidae). Внутри Thenaria они обнаружены у представителей Acontiophoridae, Bathyphelliidae, Isophelliidae, и еще 12 семейств, которые объединены в надсемейство Acontiaria (Carlgren, 1949).
Несмотря на то, что небольшой размер и червеобразная форма тела типичны для Athenaria, среди них есть виды, очень похожие на тенарий. Наиболее яркий пример – род Octineon (Octineonidae). Эти актинии имеют клейкий, широкий и плоский педальный диск, который прикрепляется к твердым поверхностям (Sanamyan et al., 2018). Однако, такой хорошо развитый прикрепленный диск для атенарий, скорее, исключение. Haliactis arctica также характеризуется развитым педальным диском, обеспечивающим прикрепление полипа к субстрату, но в отличие от Octineon, ее подошва не очень широкая, и аборальный конец часто приобретает округлую форму. Ряд других видов, например, Cactosoma abyssorum, могут иметь уплощенную физу. С другой стороны, тенарии из различных семейств (главным образом, Condylanthidae, Isanthidae, Acontiophoridae, Bathyphelliidae и Isophelliidae) также могут иметь удлиненную форму тела и округлый аборальный конец. Физа, тем не менее, отсутствует. Кроме того, эти актинии также ведут роющий образ жизни. Несмотря на то, что для ряда полипов характерно прикрепление аборального конца к твердому субстрату, к примеру, Zaolutus actius (см. Hand, 1955), в отношении многих других тенарий таких сведений нет. Возможно, что их роющее поведение сходно с поведением атенарий, и твердый субстрат для прикрепления им не нужен.
Таким образом, такие семейства тенарий, как Condylanthidae, Isanthidae, Acontiophoridae, Bathyphelliidae и Isophelliidae характеризуются комплексом “атенарных” признаков, что, предположительно, указывает на близкое родство Athenaria c тенариями именно этих пяти семейств.
С другой стороны, анализ морфо-анатомических признаков Andresia и Octineon показывает, что эти формы, напротив, по ряду признаков отличаются от остальных зарывающих актиний и более тесно связаны с тенариями. Еще Стивенсон (Stephenson, 1921, 1922) выразил сомнение в принадлежности рода Andresia к зарывающимся актиниям. Andresia partenopea имеет удлиненное тело и лишена педального диска (признаки атенарий), но ее мезентерии несут слабые диффузные ретракторы и не поделены на макрокнемы и микрокнемы. Кроме того, этот вид обладает энтодермальным сфинктером, редко встречающимся у относимых к атенариям форм. По мнению Стивенсона (Stephenson, 1921, 1922), Andresia partenopea, скорее всего, близка к Actiniidae. К сожалению, подробное описание этой актинии отсутствует, в частности нет сведений о ее базилярных мускулах, что не позволяет более точно определить ее положение в системе.
Самое яркое отличие Octineon от роющих актиний состоит в наличии у полипов этого рода очень широкого и клейкого педального диска и многочисленных мезентериев (до шести циклов) в самой проксимальной части колюмна. Санамян с соавторами (Sanamyan et al., 2018) предполагают близость Octineonidae к семейству тенарных актиний Hormathiidae, опираясь на сходство морфо- анатомических признаков (аконтии только с базитрихами, развитая кутикула скапуса), а также молекулярных маркеров.
Маловероятно, по моему мнению, что такие значимые признаки, как сходная мускулатура мезентериев, энтодермальный и мезоглеальный маргинальный сфинктер, аконтии, кутикула и даже сходные молекулярные последовательности, могли возникнуть у представителей инфраотрядов Thenaria и Athenaria независимо.
Вместе с тем, зарывающиеся актинии, к примеру, Edwardsiidae, имеют уникальные признаки (нематибомы, нематосомы), которые не обнаружены у тенарий. Роль этих структур остается невыясненной. Кроме того, некоторые атенарии (например, Galatheanthemidae, Polyopidae) до сих пор остаются очень слабо изученными. В этой связи более точные рассуждения о близости этих семейств атенарий к определенным семействам тенарий пока представляются преждевременными.
В целом, общность очень многих важных морфо-анатомических признаков актиний инфраотряда Athenaria и инфраотряда Thenaria позволяет считать, что атенарии близко связаны с представителями разными семейств тенарий, и сама группа Athenaria является полифилетической.
Заключение
Представители инфраотряда Athenaria в течение долгого времени привлекали к себе внимание исследователей из-за своего необычного строения и образа жизни. Однако, несмотря на этот интерес, многие аспекты их биологии, распространения, вопросы систематики и эволюции этих актиний до сих пор остаются невыясненными.
На основании анализа литературных источников и изучения коллекционного материала Зоологического института РАН было установлено, что в морях российской Арктики на настоящий момент известен 21 вид атенарий, принадлежащих к шести семействам. Наибольшим таксономическим
разнообразием характеризуется семейство Edwardsiidae, представленное 5 родами и 12 видами. Меньшее число форм относится к семейству Halcampidae, представленному 3 родами и 4 видами, один из них, Gorgonactis marisalbi Ivanova, 2021, описан в ходе настоящей работы. Семейство Halcampoididae включает всего 2 рода и 2 вида. Самыми бедными по числу родов и видов являются семейства Halcampactinidae, Limnactiniidae, Oractiidae, каждое их которых представлено одним родом и видом. Наибольшее число видов атенарий обнаружено в Баренцевом море, наименьшее – в море Лаптевых.
Широкое распространение Haliactis arctica и Halcampa arctica в арктическом регионе, а последняя также заходит в Берингово море, позволяет отнести их к бореально-арктическим видам. Среди типовых ареалов внутри этой категории этим двум видам свойственен высокобореально-арктический циркумполярный ареал. Cactosoma abyssorum характеризуется более узким ареалом; ее приуроченность к значительным глубинам позволяют отнести этот вид к арктатлантическим батиальным видам. Остальные изученные виды атенарий также распространены в водах Северной Атлантики и Северного Ледовитого океана, только два из них отмечены еще и в дальневосточных морях, на основании чего можно считать, что фауна атенарий имеет преимущественно атлантическое происхождение.
В ходе настоящего исследования было показано, что классификация атенарных актиний, а также представления об их происхождении и эволюции, основанные на каком-либо одном признаке, приводят к описанию сборных групп. Наиболее ярким примером тому служит объединение полипов, основанное лишь на внешней морфологии и приведшее к сближению атенарий и цериантарий (Gosse, 1860). Использование исключительно молекулярных методов также не привело к построению стройной классификации атенарных актиний и выяснению их родственных связей. Несмотря на то, что в настоящее время многими специалистами используется новая система Родригес с соавторами (Rodríguez et al., 2014), созданная на основе сравнения молекулярных маркеров, ее нельзя считать “исчерпывающей”. На мой взгляд, наиболее эффективной при построении классификации актиний может оказаться “интегративная систематика” (Dayrat, 2005; Bond et al., 2022), которая дает возможность сочетать традиционные и современные методы, что позволяет анализировать объекты исследования с разных сторон и обеспечивает более глубокое и всестороннее обсуждение вызывающих трудности вопросов таксономии. Последовательное использование в систематике зарывающихся актиний независимых признаков должно привести к дальнейшему совершенствованию классификации отряда Actiniaria.
Представления о происхождении, эволюции и родственных связях зарывающихся актиний существенно менялись. Ряд исследователей (Hertwig, Hertwig, 1879; McMurrich, 1891, Stephenson, 1920, 1921, 1922) на основании изучения процессов закладки мезентериев рассматривали зарывающихся актиний в качестве примитивных форм. Более того, представители семейства Edwardsiidae считались наиболее близкими к предку всех Anthozoa, а остальные червеобразные полипы считались переходным звеном между эдвардсиидами и
всеми гексамерными (тенарными) актиниями. После того, как Карлгреном (Carlgren, 1899, 1900, 1905, 1921), в связи с отсутствием или наличием базилярных мускулов, было предложено деление актиний на инфраотряды Athenaria и Thenaria, все зарывающиеся актинии, включая эдвардсиид, стали рассматриваться в качестве единой группы “низших” актиний, от которых происходят “высшие” тенарные полипы, снабженные клейкой подошвой.
Однако со второй половины двадцатого века стали появляться гипотезы (Hand, 1966; Schmidt, 1972, 1974; Riemann-Zürneck, 1979) о продвинутом состоянии атенарий и полифилии их группы. К примеру, Шмидт (Schmidt, 1972) считал, что зарывающиеся актинии принадлежат к высшим актиниям и что наличие базилярных мускулов нельзя признать ни продвинутой, ни примитивной чертой. Эти мускулы возникают у актиний, обитающих на твердых грунтах, а у зарывающихся полипов они редуцируются. Таким образом, атенарные актинии могли возникнуть независимо в нескольких семействах благодаря редукции базилярных мускулов в результате перехода к обитанию на мягких субстратах. Основываясь на изучении молекулярных маркеров, ряд исследователей (Daly et al., 2008; Rodriguez et al., 2012, 2014; Quattrini et al., 2020; McFadden et al., 2021) в последние годы также пришли к выводу о полифилии атенарных актиний.
Для выяснения эволюционных процессов у актиний мной был проведен анализ функции базилярных мускулов, а также рассмотрены механизмы роющего поведения полипов. На материале Metridium senile (см. Batham, Pantin, 1951) было показано, что базилярные мускулы вместе с другими типами мускулов используются актиниями для прикрепления и ползания. Роющее поведение осуществляется за счет использования продольных мускулов- ретракторов и парието-базилярных или париетальных мускулов (см. Magnum, 1970; Pickens, 1988; Williams, 2003), поэтому как атенарии, лишенные базилярных мускулов, так и тенарии, обладающие ими, способны к зарыванию. Поскольку многие тенарные актинии, имея базилярные мускулы, характеризуются роющим поведением, мнение Шмидта (Schmidt, 1972, 1974) о том, что базилярные мускулы развиваются у актиний, обитающих на твердых субстратах, и всегда редуцируются у зарывающихся форм, которые происходят от тенарий, не подтверждается. Отсутствие базилярных мускулов у других актиний, не принадлежащих к атенариям, ясно указывает на то, что в ходе эволюции эти мускулы могли быть утеряны или вовсе никогда не возникали независимо в разных группах актиний. Поэтому способность к роющему поведению, и, главным образом, отсутствие базилярных мускулов нельзя рассматривать в качестве ключевой черты для предложенного Карлгреном (Carlgren, 1898, 1905, 1921, 1949) обособления атенарных актиний в самостоятельную группу Athenaria. Основываясь лишь на отсутствии базилярных мускулов у атенарий, их нельзя считать монофилетической группой.
На первый взгляд зарывающиеся актинии инфраотряда Athenaria по своим морфо-анатомическим признакам представляют однородную группу, однако проведенное мной подробное сравнение строения атенарий и тенарий показывает, что этот таксон полифилетический. Такие признаки атенарий, как удлиненная форма тела, кутикула, наличие и структура маргинального сфинктера,
деление мезентериев на макро- и микрокнемы, сильное развитие мезентериальной мускулатуры, аконтии и роющий образ жизни характерны и для ряда актиний инфраотряда Thenaria. Более того, представители тенарных семейств Condylanthidae, Isanthidae, Acontiophoridae, Bathyphelliidae и Isophelliidae характеризуются комплексом “атенарных” признаков, что указывает на близкое родство Athenaria c тенариями этих пяти семейств. Такие атенарные актинии, как Andresia и Octineon, по своим признакам, наоборот, сходны с представителями тенарных семейств Actiniidae и Hormathiidae, соответственно. Маловероятно, что такие признаки, как сходная мускулатура мезентериев, энтодермальный и мезоглеальный маргинальный сфинктеры, аконтии, кутикула и сходные молекулярные последовательности, возникали у представителей инфраотрядов Thenaria и Athenaria независимо.
Таким образом, общность важнейших морфо-анатомических признаков актиний инфраотряда Athenaria и инфраотряда Thenaria позволяет утверждать, что атенарии тесно связаны с разными семействами тенарий, и сама группа Athenaria составляет полифилетическое образование.
ВЫВОДЫ
1. Фауна актиний инфраотряда Athenaria северных морей России включает 21 вид, относящихся к 6 семействам. Наибольшим таксономическим разнообразием характеризуется семейство Edwardsiidae, представленное 12 видами. Меньшее число форм относится к семейству Halcampidae, представленному 4 видами. Семейство Halcampoididae включает всего 2 вида. К самым бедным по числу родов и видов относятся семейства Halcampactinidae, Limnactiniidae, Oractiidae, каждое из которых представлено одним видом. Наибольшее число видов атенарий зарегистрировано в Баренцевом море.
2. Зарывающиеся червеобразные полипы, относимые к инфраотряду Athenaria, показывают бóльшее таксономическое разнообразие, чем представители других групп северных актиний. Они распространены в водах Северной Атлантики и Северного Ледовитого океана, и только три их вида отмечены в дальневосточных морях. Поэтому на современном уровне изученности следует признать, что фауна атенарий имеет преимущественно атлантическое происхождение.
3. Подробное рассмотрение основных этапов построения классификации Actiniaria и набора таксономических признаков показывает, что наибольшим весом при разработке системы зарывающихся актиний обладают морфо-анатомические признаки. Однако наиболее продуктивным представляется комплексный, интегративный подход, включающий параллельное использование независимых источников информации – данные морфологии, эмбриологии, молекулярной генетики.
4. Отсутствие базилярных мускулов нельзя рассматривать в качестве ключевого признака для выделения инфраотряда Athenaria, поскольку этот признак встречается у представителей самых разных групп актиний и не связан с их роющим поведением.
5. Инфраотряд Athenaria
полифилетическую группу, объединяющую виды актиний, которые показывают глубокое сходство с представителями разных семейств инфраотряда Thenaria.