Сообщества почвенных нематод при интродукции древесных растений на Северо-Западе России

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
2.1. Характеристика района исследования
Полевые работы выполнены в период 2013-2016 гг. Отбор образцов из
верхнего корнеобитаемого слоя почвы под кронами древесных растений
производился в следующих центрах интродукции: природный парк «Валаамский
архипелаг» (61°22′ с.ш., 30°56′ в.д.), Республика Карелия (РК); ботанический сад
Петрозаводского государственного университета (ПетрГУ), (61°50′ с.ш., 34°23′
в.д.), РК; ботанический сад ФГУК «Соловецкий государственный историко-
архитектурный и природный музей-заповедник» (о. Большой Соловецкий), (65°05′
с.ш.; 35°65′ в.д.), Архангельская обл.; Полярно-альпийский ботанический сад-
институт им. Н.А. Аврорина (ПАБСИ), (67°38′ с.ш.; 33°40′ в.д.), Мурманская обл.
Изучены следующие виды деревьев: липа сердцевидная Tilia cordata (T.c.);
дуб черешчатый Quercus robur (Q.r); вяз шершавый Ulmus glabra (U.g.); вяз
гладкий U. laevis (U.l.); клен остролистный Acer platanoides (A.p.); клен татарский
A. tataricum (A.t.); ясень обыкновенный Fraxinus excelsior (F.e.); ясень
американский F. americana (F.a.); пихта сибирская Abies sibirica (A.s.); пихта
бальзамическая A. balsamea (A.b.); сосна сибирская Pinus sibirica (P.s.); сосна
Веймутова P. strobus (P.str.); лиственница сибирская Larix sibirica (L.s.);
лиственница Гмелина L. gmelinii (L.g.); ель канадская, или сизая Picea glauca
(P.g.);
В качестве контроля исследованы следующие биоценозы: березняк
чернично-травяной (Мурманская обл.); сосняк лишайниковый (Архангельская
обл.),сосняклишайниково-каменистыйиельникзлаково-разнотравный
(Валаамский архипелаг, РК), группа деревьев липы мелколистной и вязовая роща
(Сайнаволок, окрестности г. Петрозаводска, РК); липняки (Кижский архипелаг;
РК; Приокско-Террасный заповедник, Московская область); лиственничник
разнотравный и смешанный лес с сосной кедровой (Лахденпохский район, РК);
участки широколиственного леса с преобладанием ясеня, дуба (гора Машук,
Ставропольский край); дубрава (Центрально-Черноземный заповедник, Курская
обл.).
2.2. Методы исследования
Отборпочвенныхобразцовпроизводилсяв9повторностяхс
использованием почвенного бура. Выделение нематод из почвы, их фиксацию,
изготовление микропрепаратов осуществляли по общепринятым в нематологии
методикам (Кирьянова, Кралль, 1969; van Bezooijen, 2006). Идентификацию
нематод осуществляли на основе морфологических параметров нематод, а также с
применением молекулярно-генетических методов (для отдельных таксонов
нематод). Выделение ДНК и процедура ПЦР проводились по методике,
предложенной Холтерманом с соавторами (Holterman et al., 2006). Полученные
ПЦР продукты очищали в агарозном геле. Извлечение ДНК осуществляли с
помощью колонок фирмы «Promega» (Wizard ® SV GelandPCRClean-UpSystem).
CеквенированиепроводиливЦКП«Генотех».Поискродственных
последовательностей осуществляли в NCBIс помощью алгоритма BLAST. В
качестве основных показателей, характеризующих фауну и структуру сообществ
нематод,использовалиплотностьпопуляцийнематод,таксономическое
разнообразие фауны, эколого-трофическую структуру сообществ нематод с
выделением шести групп (бактериотрофы, Б; микотрофы, М; политрофы, П;
хищники, Х; нематоды, ассоциированные с растениями, Аср; паразиты растений,
Пр), эколого-популяционные индексы: индекс зрелости сообществ нематод ΣMI
(Bongers, 1990), индексы обогащения и структурирования почвенной трофической
сети (EI и SI), индекс преобладающего пути разложения органического вещества
(CI) (Yeates et al., 1993; Ferris et al., 2001).
При статистической обработке данных был использован H-критерий
Краскела–Уоллиса. Различия между группами считали достоверными при р<0.05. Зависимостьмеждунекоторыминематологическими,почвеннымии фитоценотическими параметрами анализировали с использованием коэффициента ранговой корреляции Спирмена, регрессионного анализа и метода главных компонент. Расчеты выполнены при помощи программ MicrosoftExсel 2010, PAST 1.68. (Hammer et al., 2001), R (CoreTeam, 2020). Глава 3. НЕМАТОДЫ ПРИКОРНЕВОЙ ПОЧВЫ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ В УСЛОВИЯХ ИНТРОДУКЦИИ НА СЕВЕРО-ЗАПАДЕ РОССИИ 3.1.Характеристика сообществ почвенных нематод в природном парке «Валаамский архипелаг» Фауна нематод в почве под кронами древесных интродуцентов на о. Валаам представлена 49 родами. Наибольшее таксономическое разнообразие отмечено для дуба черешчатого и вяза шершавого. Плотность популяций нематод под исследованными древесными интродуцентами имела средние для биоценозов Республики Карелия значения и в большинстве случаев статистически не различалась между хвойными и лиственными насаждениями (p>0.05) (за
исключением лиственницы сибирской, где отмечен значительный подъем
показателя) (Таблица 1).Корнеобитаемый слой почвы всех исследованных
ценозов характеризовался достаточно высокой заселенностью группой паразитов
растений с максимальными значениями для хвойных интродуцентов и
невысокими значениями численности нематод, ассоциированных с растениями.
Подинтродуцентаминаиболеечастовстречалисьпредставителиродов
Tylenchorhynchus, Helicotylenchus, Paratylenchus и Pratylenchus, являющиеся экто-
и эндопаразитами корневой системы широкого круга растений-хозяев. Среди
редко встречаемых видов были отмечены Nagelus leptus Siddiqi, 1979 (под пихтой
бальзамической), Paratrichodorus pachydermus Seinhorst, 1954 (под пихтой
бальзамической и дубом черешчатым), Cephalenchus leptus Siddiqi, 1963 (под
вязом шершавым) – виды, которые ранее были единично обнаружены в парках и
агроценозах г. Петрозаводска.
Таблица 1 – Параметры сообществ нематод в почве подкронового пространства
древесных интродуцентов природного парка «Валаамский архипелаг»
ОбщаяКол-во
Численность
численность Кол-вотаксонов
Биотопы
Экз./100 г таксонов
ПрАсрПрАср
почвы
Лиственные породы деревьев
Q.r.1700±183ad40463±61bc294±44be54
T.c.1581±140acd27333±39ce131±23c33
cd
F.e.1209±18428201±2834±12d44
U.g.1810±99d38303±23e350±50,5e64
Хвойные породы деревьев
A.b.1378±87ac30669±53ab52±16ad64
A.s.2548±564acd32559±91a284±63be43
acdab
P.s.2335±47732961±19987±29acd54
L.s.7110±1077b32642±119ac 228±70,6ace43
Примечание – Здесь и табл. 2, 3, 4: обозначения древесных пород по первым
буквам латинского названия (см. раздел 2.1); Пр – паразиты растений; Аср –
нематоды, ассоциированные с растениями. Значения с разными буквенными
обозначениями внутри столбцов статистически достоверно различаются при
p<0,05. Анализ эколого-трофической структуры сообществ почвенных нематод показал преобладание бактериотрофов, паразитов растений и микотрофов независимо от вида растения. Индекс зрелости ΣMI сообществ нематод имел достаточно высокие значения для всех исследованных биотопов. Отмечено варьирование индекса CI: наибольшие значения отмечены для пихты бальзамической, ясеня и липы, что указывает на преимущественно грибной тип деструкции органического вещества, наименьшие – для пихты сибирской, дуба и вяза, где этот процесс осуществляется в основном микробным компонентом. Расчет значений индексов EI и SI для сообществнематодпоказал,чтобольшинствоисследованныхбиотопов характеризуются сложными, структурированными почвенными трофическими сетями и ненарушенными почвенными экосистемами. 3.2 Характеристика сообществ почвенных нематод в ботаническом саду Петрозаводского Государственного университета Вкорнеобитаемомслоерастений-интродуцентовнатерритории ботанического сада ПетрГУ обнаружено 55 таксонов нематод. Наибольшим таксономическим разнообразием нематод выделялись посадки ели канадской, пихты бальзамической и клена остролистного. Плотность популяций нематод изменялась в широких пределах, но показатель более выровнен для посадок лиственных деревьев (Таблица 2). Таблица 2 – Параметры сообществ нематод в почве подкронового пространства древесных интродуцентов ботанического сада ПетрГУ ОбщаяКол-во Численность численность Кол-вотаксонов Биотопы Экз/100 гтаксонов ПрАсрПрАср почвы Лиственные породы деревьев T.c.1116±124a29236±74ae85±26adf23 A.p.2271±101b33562±27bd518±76bef46 U.l.1106±110a28319±56adf147±28af34 Q.r.3422±528c301569±298c604±159bcef45 Хвойные породы деревьев P.str.2837±262a24903±249bdf384±53bef34 P.g.4791±319b32593±124df854±153ce36 L.s.576±48c2293±15e46±16d43 P.s.2210±167a25414±38f667±170bcef43 b A.b.5120±6553153±15g500±128ef25 b A.s.7072±13732511±11h288±94f14 Среди хвойных пород численность нематод сильно варьировала от очень низких (лиственница) до высоких значений (пихта сибирская и бальзамическая). Последние, в свою очередь, отличались самым низким разнообразием и численностьюфитопаразитическихнематод.Паразитырастенийбыли представлены как распространенными видами (Paratylenchus, Pratylenchus, Tylenchorhynchus, Helicotylenchus), так и редкими для региона таксонами (Cephalenchus leptus, Nagelus leptus). Разнообразие Аср составляло 3-6 родов и не зависело от принадлежности интродуцента к хвойным или лиственным породам. В структуре сообществ нематод бактериотрофы, микотрофы и паразиты растений являлись преобладающими группами. В почве под хвойными культурами доминировали бактериотрофы, субдоминантами в большинстве случаев выступали микотрофы. В структуре сообществ нематод под посадками лиственных пород снижалась доля бактериотрофов (от 43.6% до 27.1%) и увеличивалась доля Пр (от 13.8% до 29.2%) по сравнению с хвойными породами. Различия между сообществами почвенных нематод под лиственными и хвойными деревьями подтверждены и значениями эколого-популяционных индексов: ΣMI имел низкие значения в посадках хвойных деревьев и возрастал под лиственными интродуцентами;соотношениеEIиSIиндексовсообществнематод характеризовало посадки большинства хвойных культур как нарушенные экосистемы с деградированной почвенной трофической сетью, что может быть обусловлено особенностями местообитаний (скальные выходы, малая глубина плодородного слоя и др.) или интенсивной антропогенной нагрузкой. Индекс пути разложения органического вещества CI варьировал с тенденцией увеличения значений в почве под хвойными породами. 3.3 Характеристика сообществ почвенных нематод в ботаническом саду ФГУК «Соловецкий государственный историко-архитектурный и природный музей-заповедник» Фауна нематод в прикорневой почве растений-интродуцентов о. Большой Соловецкий представлена 50 родами. Наибольшее разнообразие нематофауны в целомикомплексафитонематод,вчастности,показанодляпихты бальзамической, наименьшее – для двух видов лиственниц (Таблица 3). Общая численность почвенных нематод имела более высокие значения под хвойными породами деревьев. Численность нематод Аср и Пр в прикорневой почве большинства интродуцентов значительно варьировала. Обращает на себя вниманиевысокаяплотностьпопуляцийфитопаразитоввпочвепод лиственницей, среди которых наиболее многочисленным был род Pratylenchus. Среди Пр наиболее часто под интродуцентами встречались представители Pratylenchus и Paratrichodorus – паразиты корневой системы широкого круга растений-хозяев,включаядревесныехозяйственно-значимыекультуры. Paratrichodorus является вирусоносителем и способен инокулировать вирусы в растения. Кроме того, в месте произрастания лиственницы сибирской были обнаружены личинки энтомопатогенной нематоды Steinernema affine (Bovien, 1937) (Kalinkina, Spiridonov, 2015). Проведение морфологического и молекулярно- филогенетического анализов позволило определить, что данный вид обнаружен впервые для Российской Федерации (основной ареал – Европа). Таблица 3 – Параметры сообществ нематод в почве подкронового пространства древесных интродуцентов ботанического сада о. Большой Соловецкий ОбщаяКол-во Численность численность Кол-вотаксонов Биотопы Экз./100 г таксонов ПрАсрПрАср почвы Лиственные породы деревьев T.c.979±207a24192±11,5b73±26,0cd34 Q.r.784±119a2854±21,4b102±36,0e34 Хвойные породы деревьев A.b.1000±21,9a33218±11,8a29±4,1ac64 b A.s.2175±37126112±30,2b870±153,6b45 b L.s.1760±258151264±179c16±6,8a41 L.d.1775±145b185±2,6d81±35,9cd13 a P.s.1342±17728208±25a229±33e45 Эколого-трофическая структура сообществ нематод в почве подкронового пространствабольшинствадеревьевхарактеризоваласьдоминированием бактериотрофов и микотрофов; в некоторых случаях возрастала доля Аср и Пр. В целом более высокая доля Б, Аср и Пр отмечена для хвойных интродуцентов, процент оставшихся групп, напротив, возрастал в почве под лиственными породами.Эколого-популяционныеиндексы(высокиезначенияΣMI, соотношение EI и SI) свидетельствуют о разнообразных и стабильных сообществах нематод в почве под интродуцентами; о структурированных трофических сетях и ненарушенных почвенных экосистемах. 3.4 Характеристика сообществ почвенных нематод в Полярно-альпийском ботаническом сад-институте им. Н.А. Аврорина Фауна нематод в корнеобитаемом слое почвы древесных интродуцентов ПАБСИ представлена 52 таксонами. Наибольшим разнообразием нематод выделялись посадки дуба черешчатого и вяза шершавого, наименьшим – посадки лиственницы сибирской; здесь же обнаружена самая высокая численность нематод и отмечен бедный таксономический состав паразитических видов (Таблица 4). Таблица 4 – Параметры сообществ нематод в почве подкронового пространства древесных интродуцентов ПАБСИ ОбщаяКол-во Численность численностьКол-вотаксонов Деревья Экз./100 гтаксонов ПрАсрПрАср почвы Лиственные породы деревьев T.c.497±39a25280±58f35±6a54 Q.r.1178±118ce29151±15bef84±14c65 ce U.g.952±11628105±11cef72±22ac65 A.p526±65a24309±64bdf41±9a64 A.t.1440±94c26328±57df109±16c45 F.a.5810±671d26259±86bcdef297±42b64 Хвойные породы деревьев A.s.890±38e2764±14aef116±19c54 L.s.11111±1591b23662±199ef643±159b25 Общая численность нематод в местах посадок большинства интродуцентов имела невысокие значения, за исключением ясеня американского. Почва под лиственнымипородамихарактеризоваласьболеевысокимизначениями численности и относительного обилия фитопаразитических нематод; для некоторых из которых Пр составляли больше 50% фауны. Найдены редкие для Севера и Северо-Запада России виды (Nagelus leptus, Сephalenchus leptus, Rotylenchus robustus, Paratrichodorus pachydermus). В эколого-трофической структуре сообществ нематод под большинством исследованных культур доминировали бактериотрофы, субдоминантами были паразиты растений (клен, вяз, дуб) или микотрофы (ясень, лиственница). Относительное обилие Аср не превышало 5-8 % от фауны для большинства интродуцентов. Эколого-популяционные индексы (высокие значения ΣMI, соотношение EI и SI) показали, что большинству ценозов с интродуцентами свойственны структурированные трофические сети и малонарушенные почвенные экосистемы, заисключениембиотопаспосадкамиясеняамериканского,который нарушенный Значения CI свидетельствуют о том, что рассматривается как нарушенный. деструкция органического вещества в почве под посадками большинства интродуцентов идет по бактериальному типу (1,44-5,88). В прикорневой почве нескольких видов интродуцентов было обнаружено matricida (от греч. tokos – рождение, явление «endotokia matricida»рождение лат. matricida – вылупление у самок матереубийца) или «matricidal hatching» (матрицидное вылупление)), 1866) полость тела которых была заполнена Rhabditis producta (Schneider, 1866), личинками второго возраста (Калинкина и др., 2019), частота составляла до 44% популяции Это явление свидетельствует о наличии от всех самок в популяции. неблагоприятных условий для существования популяции (Кулинич, 1987), например, недостатокк пищевых ресурсов (Johnigk,Caswell Johnigk, Ehlers, 1999; Chen, Caswell- Chen, 2003). Глава 4. НЕМАТОДЫ ПРИКОРНЕВОЙ ПОЧВЫ ДЕРЕВЬЕВ В ЕСТЕСТВЕННЫХ УСЛОВИЯХ ПРОИЗРАСТАНИЯ 4.1 Нематоды прикорневой почвы деревьев, произрастающих в лесных биоценозах Северо-Запада РФ Разнообразиенематодвприкорневойпочведревесныхрастений, Северо произрастающих в естественных лесных биоценозах Северо-Запада России (10 точек), варьировало от 13 до 48 родов (Рисунок 1). Рисунок 1 – Таксономическое разнообразие нематод в естественных биоценозах Северо-Запада России Наименьшие значения отмечены для островных сосняков и березняка, наибольшие значения, включая разнообразие группы паразитов растений – для групп широколиственных деревьев в окрестностях г. Петрозаводска (местечко Сайнаволок, являющееся рефугиумом южной тайги, где помимо таежной флоры, произрастаютнеморальныевидырастений).Выявленазакономерность повышения общего таксономического разнообразия нематодофауны и группы фитопаразитов в естественных лиственных лесах по сравнению с хвойными лесами. Общая численность нематод, наоборот, имела крайне низкие значения в районе Сайнаволок и достаточно высокие показатели для островных лесов и северного березняка. В березовом криволесье преобладание фитопаразитов было обеспечено единственным видом Paratylenchus straeleni (De Coninck, 1931) Oostenbrink, 1960, который является облигатным паразитом древесных растений. В целом численность Пр в лесных биоценозах Северо-Запада имела низкие значения, а нематоды Аср, напротив, представлены в сообществах в достаточно высокой плотности. Эколого-трофическаяструктурасообществпочвенныхнематод исследованных естественных биоценозов характеризовалась преобладанием бактериотрофов, микотрофов и нематод, ассоциированных с растениями. Индекс ∑MI имел достаточно высокие значения для большинства исследованных биотопов, что свидетельствует о разнообразных и стабильных сообществах почвенных нематод в них. На основе индекса CI показано, что разложение органического вещества в лесах в основном осуществляется грибным компонентом. По соотношению эколого-популяционных индексов (EI и SI) сообществ нематод можно сказать, что большинству лесных биоценозов свойственна структурированная трофическая сеть и ненарушенная почвенная экосистема. 4.2 Нематоды прикорневой почвы деревьев, произрастающих в лесных биоценозах европейской части РФ В местах естественного произрастания лиственных пород деревьев на территорииЕвропейскойчастиРФпоказановысокоетаксономическое разнообразие нематод (34-49 таксонов); достаточно широко представлены нематоды-паразиты растений, а также встречаются таксоны, которые либо редко встречаются на территории Республики Карелия (Punctodera, Longidorella, Pratylenchoides), либо еще не обнаружены (Xiphinema). Общая численность нематод, а также численность нематод-фитотрофов имела невысокие значения во всех исследованных биоценозах. Доминирующими группами в эколого-трофической структуре сообществ нематод выступали бактериотрофы,микотрофыиполитрофы.Большинствоисследованных биоценозов на основе эколого-популяционных индексов сообществ нематод оцениваютсякакненарушенныесоструктурированнымипочвенными трофическими сетями. Полученные нами данные согласуются с литературными, что позволяет говорить о сходных закономерностях формирования сообществ почвенных нематод в лесных биоценозах различных регионов мира (Кудрин, 2011; Magnusson, 1983; Sohlenius, Bostrom, 2001; Hanel, 2010; Iliev, Ilieva, 2014) и подтверждают закономерность снижения разнообразия паразитических видов в северных экосистемах по сравнению с более южными местообитаниями (Соловьева, 1986). Глава 5. СРАВНЕНИЕ СООБЩЕСТВ НЕМАТОД И КОМПЛЕКСОВ ФИТОПАРАЗИТИЧЕСКИХ НЕМАТОД, ОБИТАЮЩИХ В ПРИКОРНЕВОЙ ПОЧВЕ ДЕРЕВЬЕВ В ЕСТЕСТВЕННЫХ УСЛОВИЯХ ПРОИЗРАСТАНИЯ И ПРИ ИНТРОДУКЦИИ Сравнение сообществ нематод и комплексов фитопаразитических нематод, обитающихвприкорневойпочведеревьеввестественныхусловиях произрастания и при интродукции показало, что наиболее выраженные изменения наблюдались в таксономическом разнообразии (общее и группы паразитов растений) и эколого-трофической структуре сообществ почвенных нематод под исследованными древесными породами. Так, таксономическое разнообразие нематод в целом и группы паразитов растений, в частности, в прикорневой почве интродуцированных лиственных пород деревьев либо не отличалось от такового в естественных условиях произрастания, либо немного снижалось в силу того, что естественные биоценозы имели высокое разнообразие и пёстрый состав напочвенного покрова, а также богатые почвы, что в совокупности могло приводить к увеличению общего списка таксонов нематод. Для участков, образованных хвойными интродуцентами, разнообразие нематод–паразитов растений повышалось или оставалось неизменным по сравнению с естественными хвойными лесами РК, в напочвенном покрове которых преобладают мхи и лишайники, не являющиеся предпочтительными для питания нематод данной группы. Анализ эколого-трофической структуры сообществ почвенных нематод показал, что в целом, изменения данного показателя характеризовались сходным характером для хвойных и лиственных деревьев (Рисунок 2). *- статистически значимые различия при p<0,05,H-критерий Краскела–Уоллиса Б-бактериотрофы; М-микотрофы; П-политрофы; Х-хищники; Аср –нематоды, ассоциированные с растениями; Пр –паразиты растений Рисунок 2 – Эколого-трофическая структура сообществ почвенных нематод в прикорневой почве интродуцированных (n=29) и естественно-произрастающих деревьев (n=14) Приобщемдоминированиибактериотрофов,показанодостоверное увеличениеотносительногообилияфитопаразитическихнематодпри интродукции древесных пород (в среднем 20% от фауны) по сравнению с естественными условиями произрастания (ок. 10 %, причем хвойных лесах РК – в среднем только до 3,6% (Сущук и др., 2017)). В естественных биоценозах наблюдалась более высокая доля политрофов и нематод, ассоциированных с растениями. Значения эколого-популяционных индексов сообществ нематод показывают, что интродукция не вызывает значительных нарушений в почвенных экосистемах. Соотношение индексов для большинства биоценозов с интродуцентами, как и для естественных лесов, указывает на структурированную и стабильную трофическую сеть, а почвенную экосистему характеризует как ненарушенную. Таким образом, увеличение таксономического разнообразия паразитов растений, их численности и доли в сообществе почвенных нематод под большинством исследованных интродуцентов по сравнению с естественными биоценозамиРеспубликиКарелияможнообъяснитьособыми микроклиматическимиусловиями,складывающимисявподкроновом пространстведревесныхинтродуцентов.Локальныеусловия,такиекак отсутствие сомкнутого полога леса, особый режим влажности и освещенности, а также искусственное обогащение почвы минеральными и органическими веществами определяют более благоприятные условия обитания и богатую кормовую базу для паразитов растений. Глава 6. ВЛИЯНИЕ НЕКОТОРЫХ ФАКТОРОВ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ НА НЕМАТОД Оценка влияния почвенных и фитоценотических показателей на некоторые характеристики сообществ нематод в почве одного из центров интродукции - ПАБСИ была проведена с использованием коэффициента ранговой корреляции Спирмена, а также метода главных компонент. В рамках проведенного корреляционногоанализаустановленадостовернаязависимостьмежду таксономическим разнообразием нематод и большинством исследованных свойств почвы; относительным обилием П и Аср с содержанием органического вещества, органического углерода и соотношения C:N; относительным обилием группы Пр и площадью проективного покрытия растительности. Все достоверные корреляции оказались положительными. Метод главных компонент позволил выявить, что первая и вторая главные компоненты объясняют 50,2 % общей дисперсии (Рисунок 3). Рисунок 3 – Ординация сообществ нематод прикорневой почвы древесных интродуцентов ПАБСИ в осях главных компонент. Первая компонента позволила достаточно четко разделить естественный лесной биоценоз (контроль) и сообщества интродуцентов, а вторая позволила выделить в группе интродуцентов хвойные и лиственные формы Разбивкаисследованныхбиоценозоввдольпервойкомпоненты обусловлена, главным образом, почвенными характеристиками (С, N, P, зольность, потери при прокаливании), вторая компонента, напротив, учитывает характеристики сообществ нематод (численность, относительное обилие Б, Х, Пр, а также индекс SI). ВЫВОДЫ 1. Выявлены особенности сообществ почвенных нематод, обитающих в прикорневой почве под интродуцированными древесными породами на Северо-ЗападеРоссии:наиболееинформативнымипараметрами оказались таксономическое разнообразие нематодофауны и эколого- трофическая структура их сообществ 2. В условиях интродукции отмечено высокое общее таксономическое разнообразие фауны нематод и фитопаразитических видов, в частности. 3. Вэколого-трофическойструктуресообществнематодпод интродуцентами при полном доминировании бактериотрофов, группа паразитоврастенийчастоявляетсясубдоминантомнарядус микотрофами. В естественных биоценозах Республики Карелия доля паразитов растений низка, политрофы и нематоды, ассоциированные с растениями, показывают более высокую долю в сообществах нематод. 4. Для всех исследованных центров интродукции показаны сходные характеристики сообществ почвенных нематод. Однако, в северных центрах интродукции (ПАБСИ и о. Большой Соловецкий) отмечено снижение таксономического разнообразия и численности нематод в целом, и группы паразитов растений, в частности. 5. Факторы окружающей среды оказывают влияние на сообщества нематод прикорневойпочвыдревесныхинтродуцентов:выявлены множественные корреляции между почвенными, фитоценотическими и нематологическими параметрами. 6. Находки новых и редких для Северо-Запада России таксонов нематод могут рассматриваться как индикаторы экологических последствий деятельностичеловека(интродукциидревесныхрастений)на экосистемы Севера.