Экологические и морфологические характеристики вида-вселенца Kellicottia bostoniensis Rousselet, 1908 в разнотипных водных объектах бассейна Средней Волги

Глава 1. Литературный обзор
В главе представлен обзор результатов исследований биологических инвазий в водных объектах. Рассмотрены примеры зоопланктонных видов-вселенцев и их влияния на гидробиоценозы. Проведен анализ работ, посвященных распространению, количественному развитию и условиям обитания трансконтинентального зоопланктонного вида-вселенца K. bostoniensis в водоемах и водотоках стран мира.
Глава 2. Общая характеристика района исследования
В главе приведены общие сведения о районе исследования и расположении водоемов и водотоков: водохранилищ Средней Волги (Горьковское, Чебоксарское, Куйбышевское), многочисленных водных объектов бассейна Чебоксарского водохранилища и устьевых областей притоков Куйбышевского водохранилища (реки Кама и Казанка). Исследованные водные объекты расположены на разнородных по геологическому строению, рельефу, климатическим условиям, почвенному и растительному покрову, а также антропогенной нагрузке территориях (Харитонычев, 1978; Мозжерин и др., 2012; Брагазин и др., 2014). Представлены сведения о морфометрических, гидрологических и гидрохимических параметрах водоемов и водотоков.
Глава 3. Материалы и методы исследований
Работа основана на анализе материала 1265 гидробиологических проб, собранных в период с 2013 по 2020 гг., как при проведении маршрутных съемок, так и при стационарных сезонных наблюдениях на акваториях 58 водоемов и водотоков бассейна Средней Волги (рисунок 1):
1) водохранилищ: Горьковское, Чебоксарское, Куйбышевское;
2) водотоков и их устьевых областей: р. Трестьянка (устье), р. Пыра (устье), р. Левинка, р. Черная (нижнее течение и устье, г. Нижний Новгород), р. Вьюница, р. Гниличка, р. Ржавка, р. Параша, р. Рахма, р. Кова, р. Старка, Шуваловский канал, р. Ока (устье), р. Везлома, р. Кудьма, р. Сережа, р. Керженец, р. Сундовик (устье), р. Ветлуга, р. Чара, р. Рустайчик, р. Черная (ГПБЗ «Керженский»), р. Пугай, Протока, р. Кама, р. Казанка;
3) озер: Кочешковское, Титковское, Жаренское, Нестиар, Светлояр, Сиротинное, Черный Яр, Драничное, Чернозерское-1, Чернозерское-2, Гришино, Новая Старица, Черное, Круглое, Нижнее Рустайское, Маховское, Малое Круглое, Парковое, Сортировочное, Гурьяново, Пермяковское, Счастливое, Светлоярское, Чарское, Великое, Свято, Глубокое, Паровое, Долгое.
Рисунок 1. Схема расположения исследованных водных объектов
Пробы отбирали с помощью планктонной сети Джеди (диаметр входного отверстия 18 см, размер ячеи 70 мкм), процеживанием столба воды от дна до поверхности или 200 л воды через сеть Апштейна (нейлоновое сито, размер ячеи 70 мкм) в медиальной зоне рек и пелагиали озер. Вертикальное распределение K. bostoniensis исследовали на акваториях 7 озер в июле 2017, 2019, 2020 гг.
часов
Наряду со сбором проб зоопланктона измеряли прозрачность воды по белому диску Секки. Значения температуры, активной реакции среды (рН) и электропроводности воды определяли с использованием мультипараметрического зонда YSI Pro 1030 (YSI, США); содержание растворенного кислорода в воде ˗ с помощью анализатора МАРК 302М (ВЗОР, Россия).
Пробы зоопланктона обрабатывали в соответствии с общепринятыми в практике гидробиологических исследований методами (Методические рекомендации …, 1982). Идентификацию видов зоопланктона, а также определение их экологической приуроченности проводили с использованием определителей и руководств (Кутикова, 1970, 2005; Смирнов, 1971, 1976; Коровчинский, 2004; Kotov & Štifter, 2006; Определитель зоопланктона …, 2010 и др.). Определение вида-вселенца K. bostoniensis осуществляли с применением специальных статей (Жданова, Добрынин, 2011; Paggi, 2002 и др.).
Среди традиционных в гидробиологических и экологических исследованиях показателей в работе использовали: видовое богатство (число видов), численность (N),
Сбор гидробиологического материала по глубинам
осуществлялся батометром Руттнера объемом 3 л в дневное время с 9:00 до 15:00
Московского времени
Апштейна. Материал фиксировали 4% раствором формалина и этикетировали.
. С каждого горизонта отбирали 12 л воды и процеживали через сеть
биомасса (B), индекс доминирования Палия-Ковнацки (Шитиков и др., 2003), индекс Шеннона (Margalef, 1957), индекс выравненности Пиелу (Pielou, 1966).
Анализ видовой структуры и оценка сходства сообществ зоопланктона в работе проведена на основе метода многомерного векторного анализа (Черепенников и др., 2003, 2004; Шурганова, 2007). Упорядочивание и классификация собранного материала осуществлялось с использованием кластерного анализа на основе индексов сходства. Влияние факторов среды на структуру сообществ оценивалось с помощью анализа избыточности (RDA, redundancy analysis) (Шитиков, Розенберг, 2013). Дендрограммы иерархической кластеризации строили с использованием метода средней связи (Якимов и др., 2016). С целью выделения оптимального числа кластеров проводился анализ силуэтов и коэффициентов корреляции Мантеля (Borcard et all., 2011; Legendre, Legendre, 2012; Якимов и др., 2016).
Для выявления экологических предпочтений вида-вселенца K. bostoniensis, а также зависимости его морфологических характеристик от факторов среды применялся регрессионный анализ (Шитиков, Розенберг, 2013).
Особей K. bostoniensis выбирали из фиксированных проб зоопланктона. Измеряли по 10–190 экземпляров коловраток из водного объекта по схеме, представленной в работах V.V.Vezhnavets, A.G. Litvinova (2015) и С.М. Ждановой с соавт. (2019). Проводили измерение общей длины тела (L1), длины панциря без учета переднего и заднего шипов (L2), длины заднего (L3) и самого длинного переднего шипа (L4), ширину тела коловраток (W1) (рисунок 2). Промеры осуществляли с использованием микроскопа Meiji Techno MT4200L с окуляр-микрометром.
Рисунок 2. Схема промеров K. bostoniensis: L1 – общая длина, L2 – длина панциря без учета переднего и заднего шипов, L3 – длина заднего шипа, L4 – длина самого длинного
переднего шипа, W1 – ширина тела
(Гланц, 1999; Якимов, 2019). Оценку корреляции между морфологическими признаками K. bostoniensis (L1, L2, L3, L4, W1) проводили с помощью коэффициента корреляции Спирмена (Гланц, 1999; Якимов, 2019).
Все расчеты, построение дендрограмм и ординационных диаграмм проводили в среде R (R Core Team, 2015), с использованием пакетов программ Microsoft Excel 2013, STATISTICA 8 (Халафян, 2007).
Глава 4. Видовой состав зоопланктона и его экологическая характеристика
В рамках исследования была проведена идентификация видового состава зоопланктона водоемов и водотоков бассейна Средней Волги. Полученные сведения
Оценку нормальности распределения значений общей длины тела осуществляли с
помощью критерия Шапиро-Уилка. Применяли непараметрические методы: критерий Крускала-Уоллиса, множественное сравнение выборок с использованием критерия
Уилкоксона
вносят вклад в решение одной из важнейших задач современной экологии – изучение биоразнообразия, являющегося основой устойчивости экосистем.
Точное определение видов необходимо для корректной оценки видовой структуры сообществ, расчета экологических индексов. Значительный интерес также представляют сведения об экологических предпочтениях видов зоопланктона, оценка соотношения основных систематических групп пресноводного зоопланктона (Rotifera, Cladocera, Copepoda) водных объектов, в которых обитает вид-вселенец K. bostoniensis.
Общее видовое богатство водоемов и водотоков было высоким и составляло 280 видов, из которых 151 вид (54%) представлен коловратками (Rotifera), 87 видов (31%) – ветвистоусыми (Cladocera) и 42 вида (15 %) – веслоногими ракообразными (Copepoda).
Количество идентифицированных видов значительно варьировало – от 8 (р. Кова) до 162 (р. Вьюница). Наибольшее видовое богатство зоопланктона было зарегистрировано в водотоках г. Нижнего Новгорода (р. Вьюница и Шуваловский канал), характеризующихся высоким биотопическим разнообразием; в Чебоксарском водохранилище, его крупных притоках ˗ реках Керженец и Ветлуга. Минимальное видовое богатство отмечено в р. Кова, протекающей по территории г. Нижний Новгород и испытывающей значительное антропогенное воздействие.
В большинстве водных объектов по числу видов преобладали коловратки (Rotifera), в ряде водных объектов ˗ ветвистоусые ракообразные (Cladocera). Из общего числа видов зоопланктона большинство ˗ 48% относилось к фитофильным, 32% ˗ к планктонным, 12% ˗ к фитофильно-планктонным, 8% ˗ к придонным.
Глава 5. Распространение и численность вида-вселенца K. bostoniensis в водных объектах бассейна Средней Волги
В главе приведены сведения о распространении и обилии вида-вселенца в 52 водных объектах: 3 водохранилищах, 26 водотоках, 23 озерах (рисунок 1). В абсолютном большинстве водоемов и водотоков чужеродный вид был обнаружен нами впервые. Установлено, что коловратка обитает в водных объектах с широким диапазоном параметров среды (таблица 1).
Таблица 1 Диапазон значений параметров исследованных водных объектов
Параметр
Глубина, м
Прозрачность воды, м Растворенный в воде кислород, мг/л Цветность, °Pt-Co шкалы Трофический статус
Диапазон значений
0,5 – 16
0,3 – 2,7
0,9 – 12,6
47 – 1245 мезотрофный – гипертрофный
Количественные характеристики K. bostoniensis существенно варьировали ˗ от единичных экземпляров до 562,9 тыс. экз./м3 (от менее 1% до 79% от общей численности зоопланктона). Несмотря на способность к обитанию в различных условиях среды, в число доминирующих видов (>10% общей численности зоопланктона) чужеродный вид входил в 11 водоемах и водотоках (реках Сережа, Гниличка, Ржавка и озерах Жаренское, Нижнее Рустайское, Малое Круглое, Круглое, Чарское, Свято, Глубокое, Паровое) с эвтрофными, мезотрофно-эвтрофными и мезотрофными условиями, слабощелочной и щелочной реакцией среды. В реках наибольшая численность вселенца отмечена в медиали на участках с низкой скоростью течения (реки Сережа и Ржавка), в прудовых
расширениях (р. Гниличка). Озера, в которых вид K. bostoniensis доминировал в составе зоопланктона, являются глубокими (до 16 м, оз. Чарское) с прямой температурной стратификацией водных масс в летний период.
Глава 6. Межгодовая и сезонная динамика развития K. bostoniensis 6.1. Межгодовые изменения численности вида-вселенца в сообществах зоопланктона Пустынской озерно-речной системы
Многолетнее изучение численности чужеродных видов позволяет устанавливать закономерности их натурализации, влияние на родственные аборигенные виды и их конкурентоспособность, а также определять наиболее благоприятные для вселенцев условия среды (Leuven et al., 2017; Mantovano et al., 2020 и др.).
В 2013–2017 гг. был проведен анализ обилия вида-вселенца K. bostoniensis в сообществах зоопланктона водных объектов Пустынской озерно-речной системы. Выделение сообществ зоопланктона проводилось с использованием метода многомерного векторного анализа (гл.3). Наряду с этим впервые для более детального и точного анализа данных был применен метод выделения оптимального числа кластеров, включающий анализ силуэтов и коэффициентов корреляции Мантеля (Shurganova et. al, 2021). В результате работы было выделено 4 кластера, различающихся по видовой структуре зоопланктона (рисунок 3).
Рисунок 3. Дендрограмма иерархической кластеризации проб зоопланктона Пустынской озерно-речной системы (а) и схема расположения выделенных сообществ зоопланктона на акватории Пустынской озерно-речной системы (б): ICp – сообщество зоопланктона р. Сережа ниже озерной системы, IIB – сообщество зоопланктона оз. Великое, IIIC – сообщество зоопланктона оз. Свято, IVП – сообщество зоопланктона Протоки, соединяющей озера Великое и Свято, VPoCp – сообщество зоопланктона русловых озер и р. Сережа ниже озерной системы
Кластеры соответствовали следующим сообществам зоопланктона: зоопланктоценоз р. Сережа выше озерной системы (I Cp); оз. Великое (II B); оз. Свято (III C). Сообщества зоопланктона Протоки (IV П), русловых озер (Глубокое, Паровое, Долгое) и р. Сережа ниже озерной системы (V РоСр) характеризовались сходной видовой структурой и входили в один кластер (рисунок 3). В летние периоды 2013–2017 гг. сообщества зоопланктона р. Сережа, оз. Великого, Протоки и оз. Свято различались комплексом доминантов, показателями видовой структуры, однако границы сообществ были относительно постоянными.
Исследования обилия вида-вселенца K. bostoniensis в сообществах показали следующее. Численность чужеродной коловратки варьировала в широких пределах – от 0,02 до 305,4 тыс. экз./м3. В 2013–2014 гг. вид доминировал в оз. Свято и р. Сережа. Установлено значительное снижение обилия K. bostoniensis в период с 2013 г. по 2017 г. в сообществах р. Сережа, озер Великое и Свято, Протоки. Согласно литературным данным, подобным образом происходило развитие и других чужеродных видов (Telesh, Schubert, Scarlato, 2016; Науменко, Телеш, 2019 и др).
Максимальное обилие аборигенного вида K. longispina зафиксировано в 2017 г., изменение его численности в 2013–2017 гг. были менее значительными по сравнению с чужеродным (рисунок 4).
Рисунок 4. Изменение численности K. bostoniensis и K. longispina в сообществах зоопланктона р. Сережи, оз. Великого, Протоки и оз. Свято в 2013–2017 гг.
С целью определения влияния факторов среды на численность K. bostoniensis были построены регрессионные модели с учетом температуры, электропроводности, рН, концентрации растворенного кислорода и прозрачности. Наряду с этим были построены модели зависимости численности хищных видов зоопланктона от обилия вселенца и других коловраток-вертикаторов.
Была установлена прямая статистически значимая зависимость численности K. bostoniensis от температуры (R2=0,123, p<0,001) и прозрачности воды (R2=0,083, p=0,002) (рисунок 5), а также водородного показателя (R2=0,053, p=0,011). Так как значения рН и температуры коррелировали, в итоговой модели множественной регрессии учитывались только температура и прозрачность. Полученная модель объясняла 15,4% от общей вариации численности K. bostoniensis (p<<0,05). Рисунок 5. Зависимость логарифмированных значений численности K. bostoniensis (log N) от температуры (а) и прозрачности (log SD) (б) с доверительными интервалами регрессий Зафиксирована значительная степень зависимости хищных видов зоопланктона от численности коловраток-вертикаторов (R2=0,674, p<0,001) (рисунок 6а) и численности хищников от обилия чужеродной коловратки (R2=0,344, p<0,001) (рисунок 6б). Полученные модели отражают продуктивность Пустынской озерно-речной системы: с ростом численности потенциальных пищевых ресурсов увеличивается количество хищников. Рисунок 6. Зависимость численности хищников (log Carnivores) от численности K. bostoniensis (log N) (а) и численности коловраток-вертикаторов (log Verticators) (б) с доверительными интервалами регрессии 6.2. Сезонная динамика развития K. bostoniensis в сообществах зоопланктона озер Сведения о развитии K. bostoniensis в течение вегетационного сезона крайне малочисленны (Иванова, Телеш, 2004; Крайнев и др., 2018; Arcifa et. al., 2020 и др.). Нами было изучено сезонное развитие чужеродного вида в 2020 г. в озерах Парковое и Сортировочное (г. Нижний Новгород). Кластеризация проб с использованием многомерного векторного анализа позволила выделить сходные по видовой структуре зоопланктонные комплексы исследованных озер: раннелетний (26 мая – 24 июня, синий цвет) и летний (7–22 июля, красный цвет) (рисунок 7). В оз. Сортировочном выделен также позднелетний комплекс (3 и 18 августа, зеленый цвет) и осенний (1 сентября – 27 октября, фиолетовый цвет). В оз. Парковом позднелетний-осенний кластер сформировали пробы, собранные в период с 3 августа по 29 сентября (зеленый цвет), осенний – с 13 по 27 октября (фиолетовый цвет) (рисунок 7). аб Рисунок 7. Дендрограммы иерархической кластеризации проб зоопланктона озер Сортировочное (а) и Парковое (б) на основе видовой структуры (по оси отложено расстояние объединения) В течение вегетационного сезона в оз. Сортировочном наблюдался один пик численности зоопланктона (402,8 тыс. экз./м3 – 22 июля), преобладающей группой были коловратки. В оз. Парковом установлено два пика численности: 26 мая и 1 сентября. В мае обилие достигало 311,2 тыс. экз./м3, главным образом, за счет коловраток. В начале сентября ˗ 349,2 тыс. экз./м3, преобладали веслоногие ракообразные. Ход сезонной динамики развития видовой структуры сообществ зоопланктона озер можно изобразить в виде ординационных диаграмм, построенных по результатам анализа избыточности (рисунок 8). Статистический анализ вспомогательных моделей, построенных для каждого учитываемого фактора, показал, что значимым влиянием (p<0,05) в оз. Сортировочном обладали 6 параметров, в оз. Парковом ˗ 7 параметров (синие векторы на рисунке 8). В конце мая и июне в оз. Сортировочном доминировали коловратки рода Keratella и K. longispina. Точки 1–3, изображающие пробы зоопланктона (в дальнейшем ˗ пробы), расположены достаточно близко друг к другу на диаграмме и тяготеют к векторам изменения концентрации железа и нитратов, так как в это время наблюдалась их наибольшая концентрация (рисунок 8а). В летнем и позднелетнем комплексах (точки 4–7 на диаграмме) произошло изменение видовой структуры, кроме коловраток в комплекс доминантов вошли представители ветвистоусых и веслоногих ракообразных. В конце лета начался процесс отмирания и разложения водной растительности, поэтому происходило увеличение содержания азотсодержащих соединений, рост минерализации, точки 6 и 7 расположены рядом с векторами аммония и гидрокарбонатов. К осени наблюдалось увеличение электропроводности и прозрачности воды, эти факторы оказывали наибольшее влияние на видовую структуру в этот период (рисунок 8а). 14 Рисунок 8. Ординационные диаграммы, построенные по результатам анализа избыточности (RDA) для проб зоопланктона оз. Сортировочное (а) и Парковое (б). pH – водородный показатель, temp – температура, Cond – электропроводность, HCO – гидрокарбонаты, Cl – хлориды, VV – взвешенные вещества, SO4 – сульфаты, Trp – прозрачность, NH4 – аммоний, Fe – железо, NO3 – нитраты. Красными точками обозначены пробы: 1 – 26 мая; 2 – 9 июня; 3 – 24 июня; 4 – 7 июля; 5 – 22 июля; 6 – 3 августа; 7 – 18 августа; 8 – 1 сентября; 9 – 16 сентября; 10 – 29 сентября; 11 – 13 октября; 12 – 27 октября В оз. Парковом в начале вегетационного сезона наблюдалось высокое сходство видовой структуры, пробы 1–3 на диаграмме располагались близко (рисунок 8б). В это время доминировал ветвистоусый рачок Bosmina longirostris. Пробы, собранные в июле, расположены рядом с векторами температуры и рН, основными факторами, влиявшими на видовую структуру в это время (рисунок 8б). С летним ростом температуры воды связанно формирование большой биомассы фитопланктона, которая благодаря усиленному поглощению углекислого газа подщелачивает среду. В позднелетний период в пелагиали озер происходило накопление детрита, что обуславливало рост электропроводности. В сторону векторов электропроводности и содержания гидрокарбонатов расположены сентябрьские пробы. В осенний период происходило перемешивание воды и увеличение стока в озеро, повышалось содержание хлоридов, сульфатов и взвешенных веществ, поэтому октябрьские пробы расположены рядом с векторами этих характеристик (рисунок 8б). В летний период 2020 г. в озерах численность K. bostoniensis была невысокой. Установлено, что родственные виды K. longispina и K. bostoniensis достигали наибольшего количественного развития в течение вегетационного периода в разное время. В оз. Сортировочном с 26 мая по 22 июля обилие чужеродного вида было низким (рисунок 9а). В течение сезона численность вида-вселенца K. bostoniensis увеличивалась (рисунок 9а), с 3 августа по 27 октября вид доминировал в сообществе (таблица 2). Максимальная доля K. bostoniensis от общей численности зоопланктона зафиксирована 29 сентября (таблица 2). Аборигенный вид K. longispina доминировал в сообществе с 26 б а мая по 22 июля, затем его численность значительно снизилась (рисунок 9а, таблица 2). Максимальная доля K. longispina от общей численности зоопланктона зафиксирована 7 июля (таблица 2). 140 120 100 80 60 40 20 K. bostoniensis K. longispina 35 25 15 5 0 K. bostoniensis K. longispina б Рисунок 9. Сезонная динамика абсолютной численности видов K. bostoniensis и K. longispina в озерах Сортировочное (а) и Парковое (б) (по данным 2020 г.) Установлено доминирование аборигенного вида в раннелетнем и летнем зоопланктонных комплексах оз. Сортировочное. Вид-вселенец доминировал в позднелетнем и осеннем комплексах (таблица 2). Таблица 2 Доля видов K. bostoniensis и K. longispina от общей численности зоопланктона в озерах Сортировочное и Парковое оз. Сортировочное 0,2 2,3 2,3 12,0 23,1 17,5 а NK. bost. / Ntot, % NK.long. / Ntot, % NK. bost. / Ntot, % NK.long. / Ntot, % NK. bost. / Ntot, % – доля K. bostoniensis от общей численности зоопланктона; NK.long. / Ntot, % – доля K. longispina от общей численности зоопланктона <0,01 0,05 22,9 20,3 34,4 40,3 27,3 оз. Парковое 0,6 0,3 2,9 25,1 48,7 27,9 17,2 0,04 0,1 5,9 8,2 - <0,01 8,59 5,33 0,01 0,02 0,02 0,07 10,42 6,71 2,27 0,3 0,9 2,31 0,31 0,12 4,21 4,14 12,57 7,05 0,2 0,24 1,55 2,53 16 Дата отбора проб 26 мая 9 июня 24 июня 7 июля 22 июля 3 августа 18 августа 1 сентября 15 сентября 29 сентября 13 октября 27 октября Численность, тыс.экз. в куб.м Численность, тыс. экз. в куб.м В оз. Парковом сезонное развитие родственных видов происходило сходным образом (рисунок 9). В период с 9 июня по 3 августа зафиксировано низкое обилие K. bostoniensis, при этом численность родственного вида K. longispina в раннелетнем и летнем планктонных комплексах была высокой, вид входил в число доминантов и субдоминантов сообщества (рисунок 9б, таблица 2). В течение сезона численность чужеродного вида K. bostoniensis увеличивалась, к 1 сентября она составила 8,05 тыс. экз./м3, 13 октября вид доминировал в сообществе оз. Паркового (таблица 2, рисунок 9б). Максимальная доля K. longispina от общей численности зоопланктона зафиксирована 24 июня, вида-вселенца – 13 октября (таблица 2). Глава 7. Вертикальное распределение вида-вселенца K. bostoniensis в стратифицированных и нестратифицированных озерах Исследования вертикального распределения чужеродной коловратки проводились нами на акваториях пяти стратифицированных озер (Жаренское, Свято, Сортировочное, Черное, Нижнее Рустайское) и двух озер без стратификации водной массы (Великое, Парковое). Значительное снижение температуры и изменение концентрации растворенного кислорода с глубиной установлено в стратифицированных озерах. В нестратифицированных наблюдалось плавное понижение температуры, незначительное изменение концентрации кислорода с глубиной (рисунок 10). Рисунок 10. Изменение температуры воды и концентрации растворенного кислорода с глубиной в исследованных озерах Для стратифицированных озер Жаренское, Свято, Сортировочное, Нижнее Рустайское характерно вертикальное распределение зоопланктона с максимумом плотности в зоне металимниона и дальнейшим уменьшением показателей в ниже расположенных слоях воды. В нестратифицированных озерах Парковое и Великое наблюдалось более равномерное распределение зоопланктона в водной толще. Наибольшая численность организмов установлена в приповерхностной области, затем наблюдалось ее снижение к максимальной глубине. Численность K. bostoniensis в стратифицированных озерах была выше, чем в озерах без стратификации и составляла от 0,1 до 147,3 тыс. экз./м3, вид-вселенец достигал наибольшего обилия в области металимниона (озера Жаренское, Свято, Сортировочное) и гиполимниона (озера Нижнее Рустайское и Черное). Максимум численности вселенца зафиксирован при концентрации растворенного кислорода 0,3 мг/л и невысоких температурах – от 5,8°С до 16,4°С (рисунок 10, 11). Рисунок 11. Вертикальное распределение K. bostoniensis в озерах Жаренское (а) и Свято (б) В озерах без стратификации его обилие изменялось от 0,05 до 0,4 тыс. экз./м3, коловратка K. bostoniensis обнаружена в придонных областях на глубине 3–5 м, при более высоком содержании кислорода – от 6,9 до 9,6 мг/л и температуре воды – от 15,4 до 21,7 °С. Наибольшей численности чужеродный вид достигал при преобладании в зоопланктоне таксономической группы коловраток (Rotifera) над ветвистоусыми (Cladocera) и веслоногими (Copepoda) ракообразными в общей численности зоопланктона. Максимум численности вида K.bostoniensis в стратифицированных озерах зафиксирован в зоне металимниона, а также области гиполимниона, что характерно и для других видов коловраток в условиях стратификации водных масс (Вежновец, 2015). В озерах без температурной стратификации чужеродная коловратка обитает в придонных областях, что свидетельствует о нетребовательности вида к высокому содержанию растворенного кислорода и температуре воды. Глава 8. Морфологическая изменчивость K. bostoniensis в разнотипных водных объектах Высокая фенотипическая пластичность зоопланктона обеспечивает натурализацию организмов в новых условиях (De Paggi, 2002; Жданова и др., 2016, 2019 и др.). Представляет интерес изучение морфологических признаков K. bostoniensis, являющихся адаптационными характеристиками, определяемыми факторами среды. В ходе работы был проведен анализ морфологических характеристик вида-вселенца 29 водных объектов. Особей выбирали из проб зоопланктона, собранных на Чебоксарском водохранилище и его притоках разных порядков (рек Сура, Ветлуга, Ватома, Сережа, Вьюница); 16 водных объектах особо охраняемых природных территорий Нижегородской обл. (Кочешковское, Жаренское, Гришино, Черный Яр, Драничное, Чернозерское-1, Чернозерское-2, Черное, Нижнее Рустайское, Великое, Свято, Паровое, Долгое, Глубокое, Чарское, Протока); водных объектах г. Нижнего Новгорода (прудовые расширения Шуваловского канала, р. Вьюница и р. Гниличка, озера Парковое и Сортировочное); притоках Куйбышевского водохранилища (реках Казанка и Кама). Исследованные признаки K.bostoniensis существенно различались. Медианные значения общей длины тела коловраток составляли от 236 до 440 мкм, панциря – от 70 до 118 мкм, заднего шипа – от 75 до 130 мкм, переднего шипа – от 100 до 270 мкм, ширины тела ˗ от 50 до 78 мкм. Установлена высокая положительная корреляция между общей длиной тела и длиной заднего шипа (R2=0,79; p<0,01), а также длиной переднего шипа (R2=0,75; p<0,01). Значительная корреляция выявлена между длинами переднего и заднего шипов (R2=0,58; p<0,01). В результате проведенного анализа зафиксированы статистически значимые различия общей длины тела особей K. bostoniensis (рисунок 12). Рисунок 12. Параллельные диаграммы размаха значений общей длины тела K. bostoniensis в водных объектах бассейна Средней Волги. Разными цветами обозначены статистически значимо различающиеся выборки Статистически значимо (p<0,01) отличались самые мелкоразмерные среди исследованных популяций особи неглубокого (до 2 м) эвтрофного оз.Гришино. Сходными размерами обладали особи эвтрофных водоемов и водотоков, обозначенные на рисунке 12 голубым цветом. Крупными размерами характеризовались представители K. bostoniensis мезотрофных водоемов (обозначены на рисунке 12 зеленым цветом). Общая длина тела этих особей статистически значимо (p<0,01) отличалась от длины особей эвтрофных водоемов и водотоков. Также значимо (p<0,01) отличались самые крупноразмерные представители K. bostoniensis р. Сура (рисунок 12). Установлено, что большая общая длина тела вида-вселенца характерна для особей глубоких водных объектов с высокой прозрачностью. Наиболее крупные особи K. bostoniensis обнаружены в водоемах с максимальными значениями глубин 12,5–16,0 м и прозрачностью 1,2–2,7 м. Регрессионный анализ зависимости общей длины тела K.bostoniensis от характеристик водных объектов (глубины, температуры, рН, электропроводности, цветности, концентрации растворенного кислорода, электропроводности и прозрачности) позволил установить статистически значимые зависимости от глубины (R2=0,36; p<0,01) и прозрачности (R2=0,24; p<0,01) (рисунок 13). Рисунок 13. Зависимость общей длины K. bostoniensis (L1) от глубины (а) и прозрачности (б) с доверительными интервалами регрессий Итоговая модель множественной регрессии с учетом значимых характеристик объясняла 42,6 % от общей вариации длины тела K. bostoniensis (p<0,01). ЗАКЛЮЧЕНИЕ Представленный в диссертационной работе материал обобщает семилетние исследования автора по экологическим и морфологическим характеристикам трансконтинентального зоопланктонного вида-вселенца ˗ североамериканской коловратки K. bostoniensis в водных объектах бассейна Средней Волги. В ходе исследований было установлено высокое видовое богатство зоопланктона разнотипных водоемов и водотоков, в которых идентифицирован K. bostoniensis ˗ 280 видов, что вносит определенный вклад в изучение биоразнообразия водных объектов как ООПТ, так и антропогенно нарушенных территорий. В работе впервые исследовано распространение вида-вселенца K. bostoniensis в водохранилищах, реках и озерах бассейна Средней Волги. Вид обнаружен в 52 водных объектах и является эврибионтным. Выявлено доминирование коловратки в глубоких стратифицированных озерах, медиали и прудовых расширениях медленнотекущих водотоков с мезотрофными и эвтрофными условиями, слабощелочной и щелочной реакцией среды. Анализ межгодовых показателей обилия вида-вселенца K.bostoniensis в сообществах зоопланктона показал его динамику в ходе натурализации. Установлено влияние абиотических и биотических факторов среды на его численность. В результате оценки сезонных изменений количественного развития вида-вселенца в выделенных зоопланктонных комплексах озер выявлены различия в динамике родственных видов K. bostoniensis и K. longispina в течение вегетационного периода. Проведенные исследования показали, что в стратифицированных водоемах K. bostoniensis достигает максимального обилия в зоне мета- и гиполимниона, а при отсутствии температурной стратификации водных масс вид обитает в придонной области. Анализ морфологических характеристик K. bostoniensis в водных объектах бассейна Средней Волги с использованием статистических методов позволил установить, что наиболее крупные особи K. bostoniensis обитают в глубоких мезотрофных водных с высокой прозрачностью. Представленные в работе результаты, полученные на основе современных методов обработки и анализа, вносят вклад в решение ряда задач, связанных с актуальными проблемами экологии: оценки биоразнообразия, выявления распространения и диапазона условий обитания, биотопической приуроченности, морфологической изменчивости видов-вселенцев в гидробиоценозах разнотипных водных объектов. Выводы 1. Общее видовое богатство исследованных водных объектов, в которых был обнаружен трансконтинентальный вид-вселенец K. bostoniensis, составляло 280 видов, из которых 151 вид (54%) был представлен коловратками (Rotifera), 87 видов (31%) – ветвистоусыми ракообразными (Cladocera) и 42 вида (15 %) – веслоногими ракообразными (Copepoda). В большинстве водоемов и водотоков число видов коловраток (Rotifera) было выше видового богатства других основных систематических групп зоопланктона (Cladocera, Copepoda). По экологической приуроченности в видовом составе зоопланктона преобладали фитофильные и планктонные виды. 2. Вид-вселенец K. bostoniensis идентифицирован в 52 водных объектах бассейна Средней Волги: 3 водохранилищах, 26 водотоках, 23 озерах. В большинстве водоемов и водотоков он обнаружен впервые. K. bostoniensis обитает как в мелких (до 0,4 м) небольших (р. Ржавка, р. Пугай, р. Рустайчик, оз. Чернозерское-1 и др.), так и крупных глубоких (до 16 м) (р. Керженец, оз. Чарское) водоемах и водотоках с широким диапазоном прозрачности воды – от 0,3 м до 2,7 м, активной реакции среды – от кислой (рН 5,2) до щелочной (рН 9,1), цветности – от малой (47 ̊ Pt-Co шкалы) до очень высокой (1245 ̊ Pt-Co шкалы), концентрации растворенного кислорода – от 0,9 мг/л до 12,6 мг/л. 3. Численность коловратки K. bostoniensis варьирует от единиц до нескольких сотен тысяч экземпляров в кубическом метре воды. Вселенец доминирует по численности в глубоких стратифицированных озерах (Жаренское, Свято, Глубокое, Чарское, Нижнее Рустайское – до 81,3 тыс. экз./м3; 79,1 % от общей численности зоопланктона), медиали и прудовых расширениях медленнотекущих водотоков (Гниличка, Ржавка, Сережа – до 70,5 тыс. экз./м3; 24,6% от общей численности зоопланктона). Вид предпочитает эвтрофные и мезотрофные водные объекты со слабощелочной и щелочной реакцией среды (рН от 7,5 до 9,1). 4. В результате межгодовых исследований численности вида K. bostoniensis в период с 2013 г. по 2017 г. в сообществах зоопланктона водных объектов Пустынской озерно-речной системы установлено снижение его обилия после массового развития: от 70,5 до 0,03 тыс. экз./м3 в р. Сереже, от 3,1 до 0,02 тыс. экз./м3 в оз. Великом, от 47,9 до 0,04 тыс. экз./м3 в Протоке, от 81,3 до 0,7 тыс. экз./м3 в оз. Свято. Выявлена статистически значимая положительная корреляция численности вида-вселенца с температурой, прозрачностью и рН воды, а также численностью хищных видов зоопланктона. 5. В городских озерах Парковое и Сортировочное, различающихся гидрохимическими и гидрофизическими характеристиками, а также видовой структурой сообществ зоопланктона пик численности вида-вселенца K. bostoniensis и аборигенного вида K. longispina разобщены во времени. Коловратка K.bostoniensis достигает максимального количественного развития в осенний период и доминирует в осеннем зоопланктонном комплексе. Родственный аборигенный вид K. longispina наиболее многочислен в летний период и преобладает в раннелетнем и летнем зоопланктонных комплексах. 6. Анализ вертикального распределения K.bostoniensis показал, что в стратифицированных озерах вид-вселенец достигает максимального обилия в зоне мета- и гиполимниона. При отсутствии температурной стратификации водных масс вид обитает в придонной области. 7. Особи K. bostoniensis исследованных водных объектов бассейна Средней Волги характеризуются крупными размерами, сходными с особями нативных местообитаний Северной Америки, некоторых биотопов Европы и Европейской России. В глубоких мезотрофных водных объектах с высокой прозрачностью обитают более крупные представители вида K. bostoniensis по сравнению с особями неглубоких эвтрофных с низкой прозрачностью водоемов. Установлена высокая положительная корреляция между общей длиной тела и длиной самого длинного переднего шипа (R2=0,75; p<0,01), а также заднего шипа (R2=0,79; p<0,01). Значительная корреляция выявлена между длинами переднего и заднего шипов (R2=0,58; p<0,01).