Морфологическая изменчивость трехиглой колюшки (Gasterosteus aculeatus) Белого моря

Глава 1. Морфологическая изменчивость трехиглой колюшки на разных
стадиях нерестового периода

Нерест является ключевым этапом жизненного цикла рыб, поскольку
именно в это время определяется, какие гены и с какой частотой будут
формировать следующее поколение и, таким образом, определять дальнейшую
судьбу популяции. Поэтому события, происходящие во время нереста, имеют
решающее значение для локальной адаптации популяции. Целью этой главы был
анализ пространственно-временных изменений морфологических характеристик
трехиглой колюшки Белого моря в период нереста.

Отбор проб проводился на трех нерестилищах в Кандалакшском заливе
Белого моря. Губа Сельдяная – треугольный залив с широким входом глубиной
4 м. При амплитуде приливов до 2,5 м ее водообмен значителен. На литорали
растут фукоиды, в илистой сублиторали – плотные заросли Zostera marina.
Расположенный примерно в 5 км Пролив Сухая Салма имеет такие же приливы
и прогревается слабее. На песчано-илистой литорали и в сублиторали растут
редкие заросли фукоидов и зостеры. С проливом узким каналом соединяется
илистая лагуна Колюшковая площадью 0,058 км2, глубиной до 4 м и обширным
хорошо прогреваемым мелководьем с приливами всего до 0,3 м. Заросли зостеры
здесь немногочисленны.Плотностиколюшки максимальны в губеи
минимальны в проливе.

Из каждого места в 2016 г было собрано по 15 самцов и 15 самок колюшки
в начале, середине и конце нереста – всего 9 выборок общим числом 270 особей.
Рыбы хранились при температуре -18°С. Затем левая сторона рыб была
отсканирована с разрешением 1200 dpi на сканере Epson Perfection Photo 4490.

Использовали следующие признаки (Рис. 1): общая длина тела (TL),
стандартная длина тела (SL), длина головы (HL), длина верхней челюсти (ML),
расстояние от рыла до грудных плавников (MP), высота тела (BD), толщина тела
(BT), толщина головы (HT) и длина хвоста (CL).

A
B

C

Рисунок 1. Опорные точки и линейные признаки, использованные дляанализа
морфологической изменчивости трехиглой колюшки. A и B – боковые виды, C – вентральный
вид.

Для статистической обработки данных был использован анализ главных
компонент (РСА) и двухфакторный дисперсионный анализ (ANOVA). Значения
всех признаков были разделены на SL. Анализ проводился в программах
Statistica v.7.0 и SPSS v.19.

Исследования показали, что в начале нереста колюшки подходят к
нерестилищам достаточно однородными стаями, и мы наблюдаем только первые
признаки пространственной гетерогенности, связанной с распределением рыб по
нерестилищам в зависимости от времени подхода и от конкурентоспособности
при выборе участков для гнезд. На более оптимальных нерестилищах, в
частности, наблюдается преобладание более крупных самцов, которые, как
известно для колюшки, имеют конкурентные преимущества на нерестилищах
(Bakker and Milinski, 1991). Довольно высокая гетерогенность наблюдается и по
признакам передней части тела, которые также значимы для конкуренции между
самцами во время нереста. Очевидно, в самом начале нереста начинается
согласование существующей гетерогенности популяции с гетерогенностью
нерестовых местообитаний.

Всерединенерестанаблюдается максимальнаяпространственная
гетерогенность колюшки, по совокупности всех морфологических признаков,
отражающая, по-видимому, разную конкурентоспособность рыб. В конце
нереста пространственная гетерогенность практически исчезает, так как
большинство особей уже отнерестились, нерестилища освобождены, и
конкуренции за них нет. Немногие еще нерестящиеся особи могут выбирать
нерестилища независимо от своих морфологических характеристик. Интересно,
что хотя эти объяснения относятся в основном к конкуренции самцов за
нерестовыеучастки,пространственнаягетерогенностьморфологических
характеристик выражена, хотя и в меньшей степени, и у самок.

Одновременно с этим процессом происходят естественные изменения,
связанные с нерестом: уменьшение объема тела рыб вследствие выметывания
половых продуктов (в первую очередь у самок) снижение упитанности (в
большей степени у самцов) (Демчук et al., 2018). Кроме того, происходит
миграция отнерестившихся рыб в открытые участки моря, а также, возможно,
миграция в прибрежные районы рыб, созревающих позже большинства.
Сочетание всех этих процессов создает довольно сложную картину, фрагменты
которой мы наблюдаем.

Таким образом, наблюдаемая картина изменений формы тела в
пространстве и времени показывает важность процессов, происходящих в
период нереста колюшки, и позволяет судить о связанных с ними
физиологических особенностях и эволюционных стратегиях разных полов.
Глава 2. Паттерны полового диморфизма трехиглой колюшки
Белого моря

Половой диморфизм (ПД) – это различия между самцами и самками
одного и того же вида по признакам, не связанным с половыми органами, но
связанным с разной ролью полов в размножении. Он очень распространен у
трехиглой колюшки (Aguirre et al., 2008; Kitano et al., 2007; Leinonen et al., 2011).
Самцы колюшки заботятся о потомстве, защищая нерестовую территорию,
эмбрионов и личинок от других колюшек и хищников. Вынашиванию икры
самками способствуют более крупные размеры их тела, что также влияет на их
способность к плаванию и уязвимость к хищникам (Rodewald and Foster, 1998).
В Белом море наблюдаются различия между самцами и самками колюшки в
характере питания (Демчук et al., 2018), смертности (Golovin et al., 2019), также
у колюшки наблюдается преобладание самок, причем соотношение полов
меняется в онтогенезе (Артамонова и др., 2021). Целью этой главы было
описание закономерностей ПД беломорской колюшки для понимания его
возможной роли в локальных адаптациях.

Было изучено в общей сложности 1442 особи (749 самок и 693 самца)
пойманных в районах, описанных в главе 1. Проводилось сканирование
фиксированных в формалине образцов, полностью погруженных в воду. На
сканах каждой особи было оцифровано 27 опорных точек на основе которых
было создано 44 линейных признака (рис. 1). Для них рассчитали индекс ПД
(SDI) в соответствии согласно уравнению (Borgognini et al., 1986):
−
=∗

где и – средние значения признаков для самцов и самок,
соответственно.

В нашем исследовании большинство признаков, использованных при
описании формы тела, демонстрируют статистически значимый ПД. Можно
выделить несколько групп признаков, для которых характерны сходные
паттерны ПД. Передняя часть тела относительно крупнее у самцов. Вероятно,
это связано с их ролью в охране гнездовой территории и потомства, что требует
проведения большего времени у дна в период размножения. Питание
бентосными организмами приводит к специализированным адаптациям самцов,
таким как более крупный рот. И наоборот, самки проводят больше времени в
толще воды, где более удлиненное тело является более адаптивным. Более
крупная задняя часть тела также позволяет самкам вынашивать больше икры.
Защитные структуры более развиты в передней части тела у самцов из-за их
важности в конкуренции между самцами, а также для защиты гнезд и потомства.
Напротив, у самок защитные структуры более развиты в задней части тела для
защиты крупных гонад. На трех спинных колючках четко прослеживается
закономерность, при которой разница между самцами и самками уменьшается от
первой ко второй колючке, а третья колючка уже крупнее у самок. Это хороший
пример уменьшения ПД в пользу самцов при продвижении от передней к задней
части тела. Это может отражать более высокую потребность самок в защите
задней части тела. Мы отмечаем эту закономерность впервые, поскольку не
нашли данных по ПД третьей спинной колючки в других работах. Более крупные
вентральные пластины у самок могут обеспечивать более надежную защиту
икры, особенно от атак снизу. Паттерны ПД хвостового отдела довольно
гетерогенны у трехиглой колюшки.

В целом, у беломорской популяции колюшки паттерны полового
диморфизма сходны с общевидовыми, в частности, четко прослеживается
типичный для этого вида ПД по размерам в пользу самок. Помимо
рассмотренных выше факторов, эта закономерность может быть связана с почти
двукратным преобладанием самок колюшки на нерестилищах в Белом море
(Golovin et al., 2019; Lajus et al., 2020a). Поскольку крупные рыбы живут обычно
дольше мелких, если один из полов крупнее, его продолжительность жизни,
скорее всего, будет больше (Charvet et al., 2018; Claisse et al., 2009).
Следовательно, более крупный размер самок колюшки может объяснить их
преобладание в беломорской популяции. Кроме того, преобладание самок может
быть вызвано более высокой смертностью самцов от хищников и более
высокими потерями энергии в период нереста (Golovin et al., 2019).

Глава 3. Тернарный индекс полового диморфизма: метод анализа
общевидовых паттернов у трехиглой колюшки

Половойдиморфизмразныхэкотиповтрехиглойколюшки
проанализирован в нескольких исследованиях с выборками, собранными на
ограниченной географической территории (Leinonen et al., 2011; Reimchen et al.,
2016), хотя ареал вида очень широк. До сих пор не было систематического
описания общевидовых закономерностей ПД. Отчасти это объясняется тем, что
данные по ПД очень гетерогенны. В некоторых работах приводятся различные
индексы ПД, но чаще сообщается только о наличии или отсутствии различий
между полами. Кроме того, количество и тип признаков, используемых для
анализа ПД, сильно различаются в разных работах в зависимости от цели
исследования. Такая гетерогенность информации делает очень трудным
сравнение результатов, полученных разными авторами, а также включение
результатов конкретного исследования в более общий контекст изменчивости
ПД. В данной главе предлагается метод, позволяющий количественно оценивать
ПД выборок, основываясь только на информации о наличии различий между
полами по отдельным признакам, и продемонстрированы возможности этого
метода с использованием литературных и оригинальных данных по ПД
трехиглой колюшки.

Для выполнения работы мы провели поиск в базе данных Web of Science
по ключевым словам “Gasterosteus aculeatus” и “Sexual dimorphism” (ноябрь 2020
г.) и выявили 11 релевантных научных работ, содержащих информацию о ПД у
185 выборок G. aculeatus. На этом материале был рассчитан общевидовой индекс
ПД, а также проведено сравнение четырех экотипов: анадромного, озерно-
речного, морского и ручьевого, а также беломорской популяции трехиглой
колюшки. Было использовано 13 признаков, по которым имелись данные не
менее чем по 30 выборкам: SL, HL, HD, ML, SnL, ED, BD1, LD, DS1, DS2, LPS,
PGL и LPC (Рис. 1). Использовались те же выборки колюшки, что и в главе 2.

По результатам проведенного исследования предлагается индекс, который
позволяет количественно описать очень разнородную информацию о ПД,
позволяя проводить сравнения между различными популяциями и их группами,
а также между различными признаками только на основании данных о наличии
достоверных различий между полами. Этот индекс можно назвать тернарным
индексомполовогодиморфизма(SDTI),посколькудлякаждого
морфологического признака в выборке есть три возможности: (1) SDTI = -1, если
стандартизированный по SL признак имеет статистически значимое смещение в
пользу самок; (2) SDTI = 0, если нет значимых различий между полами, и (3)
SDTI = 1, если признак значимо смещен в пользу самцов. Для группы выборок
индекс для признака рассчитывается по формуле:

= ( − )/( + + )

где Nm, Nf и NNS – количество выборок с достоверным смещением в пользу
самцов, самок и без достоверных различий между полами соответственно.

SDTI для группы выборок по определенному признаку варьирует от -1,
когда все выборки имеют значимое смещение в пользу самок, до +1, когда все
выборки имеют значимое смещение в пользу самцов.

Было отмечено, что различия по форме тела между самцами и самками
очень похожи на различия, наблюдаемые между и внутри пресноводных
популяций этого вида (Aguirre et al., 2008; Leinonen et al., 2006; Leinonen et al.,
2011; Spoljaric and Reimchen, 2008; Walker, 1997). Это сходство имеет
генетическуюоснову:предполагается,чтопредковыйПДобеспечил
изменчивость, которая является основой для адаптации этого вида к
пресноводным местообитаниям (Albert et al., 2007; Leinonen et al., 2011). В целом,
самки аналогичны пелагической форме, обитающей преимущественно в
открытых водах и имеющей более вытянутое тело, тогда как самцы аналогичны
бентосной форме, обитающей в придонных биотопах и имеющей более высокое
тело, приспособленное для большей маневренности.

SDTI предоставляет собой удобный инструмент для позиционирования
популяций вдоль этой оси с помощью dSDTI, которая получается путем
вычитания средней общевидовой SDTI из SDTI изучаемых групп выборок.

По длине тела, общевидовой SDTI = – 0,485. Spoljaric и Reimchen (2008)
обнаружили, что ПД длины тела выше в озерных популяциях, чем в морских и
речных экотипах. Это наблюдение хорошо подтверждается нашим анализом
независимо полученными литературными данных. Кроме того, наши данные
показали, что у анадромных рыб SDTI еще выше, чем у озерных и прудовых
популяций.

Признаки, описывающие структуры головы, демонстрируют высокие
SDTI от 0,364 до 0,943. Четыре исследованных экотипа образуют две группы по
SDTI этой структуры – (i) озерно-речные и морские с очень высоким SDTI
(средний SDTI равен 0,983 и 0,967 соответственно), и (ii) анадромные и речные
с заметно более низким SDTI (средний SDTI равен 0,638 и 0,689 соответственно).
Такие различия могут быть связаны с тем, что рыбы озерного и морского
экотипов, вероятно, испытывают более высокую внутривидовую конкуренцию
за нерестилища в условиях высокой плотности популяции, что приводит к более
выраженному ПД, а вторая группа более приспособлена к миграциям для
доступа к более удобным нерестилищам.

Спинные и брюшные колючки (DS1, DS2, PLS) важны для демонстрации
при конкуренции между самцами и для защиты от хищников (Hoogland et al.,
1956; Huntingford, 1976; Moodie, 1972; Symons, 1966; Wilz, 1970). ПД этих
признаков выше (признаки больше у самок) у анадромных и речных рыб
(средний SDTI трех признаков = -0,300 и -0,281 соответственно), чем у озерно-
прудовых и морских рыб (средний SDTI =-0,106 и 0,035 соответственно).
Остальные признаки имеют достаточно гетерогенные паттерны ПД.
У беломорской колюшки средний SDTI выше, чем общевидовой, по
большинству признаков (Рис. 2). Даже у ближайшего, морского экотипа этот
показатель заметно ниже. Это подтверждает наше предположение о том, что
более высокий SDTI морских выборок вызван высокой конкуренцией рыб на
нерестилищах в Белом море, где плотность рыб превышает таковую других
популяций.

Рисунок 2. Паттерны полового диморфизма беломорской колюшки в сравнении с
общевидовыми, выраженные с помощью тернарного индекса. Приведены средние значения
индекса: общевидовой/беломорская популяция (обозначения как на рис. 1).

Подводя итоги главы, можно сказать, что предложенная методика
количественной оценки ПД, опробованная на трехиглой колюшке, позволила
впервые описать видовые закономерности ПД этого вида. Этот анализ, в
частности, показал, что анадромный и морской экотипы максимально
различаются по паттернам ПД, позволяя предположить, что это связано с
различием их жизненных стратегий. У анадромного экотипа это миграциями к
удобнымнерестилищамсотносительноболееслабойвнутривидовой
конкуренцией, а у морского – повышением конкурентоспособности на
нерестилищах со сравнительно высокой плотностью особей своего вида и
давлением хищников. Результаты анализа ПД колюшки Белого моря, у которой,
с одной стороны, из всех выборок наблюдаются наиболее сходные с самцами
значения признаков, а с другой отмечены чрезвычайно высокие плотности
особей на нерестилищах, подтверждают это предположение.

Глава 4. Флуктуирующая асимметрия как индикатор стресса и
приспособленности колюшки

Традиционно считается, что вариация фенотипических признаков
обусловлена генетическим разнообразием, являющимся функцией генотипов
родителей,ифенотипическойпластичностью,являющейсяфункцией
гетерогенности окружающей среды (Falconer and Mackay, 1996). Но существует
итретийкомпонентфенотипическойизменчивости-стохастическая
изменчивость, причиной которой является нестабильность развития (Lajus et al.,
2003). Нестабильность развития отражает неспособность организма развивать
один и тот же фенотип в одних и тех же условиях окружающей среды
(Waddington, 1957), и чаще всего оценивается с помощью флуктуирующей
асимметрии (ФА), представляющей собой случайные отклонения от идеальной
симметрии (Graham et al., 2010). Поскольку стресс снижает доступные организму
ресурсы для роста (Graham et al., 2010; Hoffmann, Parsons, 1991; Parsons, 1990;
Parsons, 2005), а механизмы, определяющие рост, также требуют энергии (Koehn,
Bayne, 1989; Sommer, 1996), стресс может также снизить количество энергии,
доступнойдляконтролянадморфогенезом.Поэтомуповышение
нестабильности развития, обусловленное перераспределением энергии в
растущем организме, является неизбежным следствием стресса (Lajus et al.,
2020). В этой главе приводится обзор литературы по ФА колюшки и применяется
метод анализа ФА с использованием костей черепа, который раньше на этом
виде не применялся.

В рамках этого исследования были проанализированы публикации,
проиндексированные в Web of Science – All Databases, с использованием
комбинации ключевых слов “stickleback” (т.е. рыбы семейства Gasterosteidae) и
“fluctuating asymmetry”. Для каждой ссылки мы (i) описывали признаки,
использованные в анализе ФА, (ii) охарактеризовали географическое положение
популяций и их экотип, (iii) определили переменные, коррелирующие с ФА, (iv)
описывали паттерны связи между изученными переменными и ФА, и (v)
оценивали использование ошибки измерения.

В экспериментальной части было изучено четыре выборки. Три из них
были собраны в бассейне Белого моря – одна в пресноводном озере Горелое, и
две в географически удаленных частях Белого моря (Кандалакшский и Онежский
заливы). Мы также отобрали пробы анадромной популяции в реке Камчатка
(полуостровКамчатка,Беринговоморе).Этивыборкипредставляют
разнообразие экотипов и географического распространения, характерных для
трехиглой колюшки. Для получения костей черепа головы рыб выдерживали в
2% растворе NaOH при температуре 50°С в течение нескольких часов, пока кости
не отделялись от мягких тканей. Был проанализирован один меристический
(число боковых пластин) и сорок один морфометрический признак – промеры
сканов костей Operculum, Lacrimal, 3rd Suborbital, Quadrate. Для оценки ошибки
измерения каждая кость сканировалась дважды после небольшого изменения
положения. ФА был рассчитан с помощью уравнения FA=|R-L|/0.5(R+L), где R и
L – значения признаков на правой и левой сторонах тела, соответственно.

Исследование показало, что число работ по ФА колюшек быстро росло в
конце 1990-х годов, достигло плато в начале 2000-х годов, и затем снизилось.
Общее число публикаций по ФА также быстро росло в 1990-х гг и осталось
примерно на одном уровне после 2000-х гг, а число публикаций, посвященных
колюшкам в целом, быстро росло на протяжении всего периода нашего
исследования. Такая картина позволяет предположить, что снижение интереса к
ФАколюшкибылосвязаносвысокойгетерогенностьюрезультатов
исследований и трудностями интерпретации взаимосвязи между ФА, стрессом и
приспособленностью. В некоторой степени эти трудности могут быть вызваны
ограниченным количеством морфологических структур, используемых в анализе
ФА колюшки, где особенно часто использовались боковые пластинки и
брюшные колючки, которые могут быстро эволюционировать под влиянием
различных неконтролируемых факторов, специфически влияющих на эти
конкретные структуры, а не только в связи с влиянием стресса и
приспособленности, которые находились в центре внимания исследователей.
Таким образом, результаты работ могли сильно отличаться от ожиданий.

В этой главе мы использовали кости черепа, которые ранее не
использовались для колюшки, но применение которых показало хорошие
результаты на других видах. Наши анализы показали более низкий уровень ФА
костей черепа анадромной колюшки (полуостров Камчатка) по сравнению с
морской и пресноводной колюшкой из Белого моря (Рис. 3). Это может быть
связано с более благоприятными условиями питания в северной части Тихого
океана, чем в Белом море. В то же время, данное исследование выявило сходство
по ФА между беломорскими популяциями. Различные условия окружающей
среды в озере и в море не привели к существенному изменению ФА, хотя
сравнение с анадромными рыбами из северной части Тихого океана показывает,
что ФА использованных нами структур может быть чувствительна к таким
различиям. Таким образом, наши результаты показывают, что анализ ФА
признаков костей черепа позволяет выявить закономерности в гетерогенности
популяций колюшки, которые могут быть интерпретированы с точки зрения
различных жизненных стратегий и локальных адаптаций.

Рисунок 3. Индивидуальный индекс FA (среднее ± SD) черепных костей на основе 41
морфометрического признака (A) и числа латеральных пластин (B) в четырех выборках
трехиглой колюшки.
Выводы

1. Уровень пространственной гетерогенности морфологических признаков
трехиглой колюшки Белого моря меняется в течении нерестового периода. Она
максимальна в середине нереста, отражая, по-видимому, уровень внутривидовой
конкуренции. Одновременно с этим происходит уменьшение объема тела
вследствие выметывания половых продуктов и расходования питательных
веществ. Кроме того, имеет место отход отнерестившихся рыб в море и подход
новых производителей на нерестилища. Сочетание этих процессов создает
довольно сложную картину, фрагменты которой мы наблюдали.

2.Паттерны полового диморфизма беломорской трехиглой колюшки, в
целом, сходны с общевидовыми, хотя имеют место некоторые особенности. У
самцов беломорской колюшки передняя часть тела относительно крупнее, чем у
самок. Здесь у самцов лучше развиты защитные структуры. У самок защитные
структуры более развиты в задней части тела для защиты крупных гонад. На трех
спинных колючках четко прослеживается закономерность, при которой значения
сильнее всего выражены по первой колючке, снижаются по второй, а третья
колючка крупнее у самок. Самки имеют более крупную брюшную пластинку.
Хвостовой стебель и прилежащая часть тела больше у самцов.

3.Оригинальный тернарный индекс полового диморфизма (ПД)
позволил впервые описать общевидовые закономерности ПД у трехиглой
колюшки. Этот анализ, в частности, показал, что анадромные и морские экотипы
демонстрируют наибольшие различия (также изучались речные и озерные
колюшки) по ПД, которые, вероятно, связаны с их контрастными жизненными
стратегиями. У колюшки Белого моря паттерны ПД наиболее сходные с
таковыми морского экотипа.

4.Число публикаций по флуктуирующей асимметрии (ФА) колюшки
быстро росло в конце 1990-х годов, вышло плато в начале 2000-х годов и в
последующем снизилось. По-видимому, снижение интереса к ФА колюшки было
связано с высокой гетерогенностью результатов исследований и трудностями
интерпретации взаимосвязи между ФА и стрессом и приспособленностью.

5.Использование костей черепа показало хороший потенциал этих
структур для анализа ФА колюшки. Наши результаты, полученные на
анадромной популяции трехиглой колюшки из Тихого океана, морских колюшек
из Белого моря и пресноводной популяции из его бассейна показали, что анализ
ФА костей черепа позволяет выявить различия между популяциями, которые
могут быть интерпретированы в терминах различных жизненных стратегий.

Заключение

Настоящаяработавключаетисследованиеразличныхаспектов
морфологической изменчивости колюшки и ее связи с локальными адаптациями.
Были изучены: (i) временные и пространственные изменения средних значений
морфологических признаков популяции Кандалакшского залива Белого моря;
(ii) закономерности полового диморфизма этой популяции и (iii) общевидовые
закономерности полового диморфизма Gasterosteus aculeatus со сравнением
различных экотипов, и (iv) закономерности флуктуирующей асимметрии в
семействе Gasterosteidae. Были разработаны две оригинальные методики
изучения морфологической изменчивости колюшек: первая – анализ полового
диморфизма с использованием многочисленной, но гетерогенной литературы по
трехиглой колюшке, и вторая – анализ флуктуирующей асимметрии костей
черепа трехиглой колюшки.

Эти исследования показали, что морфологические методы могут
представлять собой эффективные инструменты и имеют хороший потенциал для
понимания адаптации популяций колюшки к изменениям окружающей среды.
Кроме того, эти результаты имеют значение для понимания популяционной и
эволюционной биологии колюшки. В случае с беломорской трехиглой
колюшкой, которая является самой многочисленной рыбой моря, тесно
связанной со многими другими видами экосистемы, эти исследования также
проливают свет на механизмы динамики всей экосистемы.

Значимость данного исследования не ограничивается одним изученным
видом – трехиглой колюшкой. Этот вид является популярной моделью для
изучения вопросов эволюционной и популяционной биологии, поэтому
представленная здесь информация о разработанных методиках и полученных
результатах может быть применена и ко многим другим видам рыб. В частности,
и для рыб тропических районов, включая Африку, которая является родным
континентом для автора данной диссертации, где современные глобальные
изменения климата затрагивают многих экономически важных видов рыб –
нильскую тиляпию, карпа и канального сома. Это исследование показало, что
морфологические методы могут дать важную информацию для понимания
влияния изменений окружающей среды на популяции и для понимания
особенностей локальных адаптации рыб. Это справедливо и в отношении
вышеперечисленных коммерчески важных рыб, особенно если учитывать
различные факторы окружающей среды и генетическую структуру вида.

Поэтому мы полагаем, что морфологические методы, особенно в
сочетании с исследованиями генетики, поведения, физиологии и т.д., являются
эффективным инструментом для изучения биологии промысловых рыб в
различных частях планеты и, таким образом, для решения различных проблем,
включая проблему продовольственной безопасности.