Динамика биогенных элементов в процессе разложения валежа в среднетаежных ельниках

Глава 1. Крупные древесные остатки в лесных экосистемах таежной зоны (литературный обзор)
Рассмотрены вопросы экологической роли КДО в лесных экосистемах таеж- ной зоны. Описаны особенности протекания процессов разложения КДО и факто- ры, регулирующие их интенсивность. Дана характеристика шкал стадий разложе- ния и рассмотрены основные принципы количественной оценки скорости разложе- ния КДО. Обобщена информация о роли дереворазрушающих и ксилофильных ви- дов организмов и их сукцессий в разложении КДО. Обсуждены имеющиеся данные по динамике биогенных элементов в процессе разложения КДО.
Глава 2. Объекты и методы исследования 2.1 Общая характеристика пробных площадей
Основная часть исследования выполнена в Государственном природном запо- веднике «Кивач» (Кондопожский район Республики Карелия: 62°16′05′′ с.ш., 33°58′49′′ в.д.) в среднетаежных ельниках черничных и кислично-черничных, при- уроченных к подзолам иллювиально-железистым и элювиально-метаморфическим глееватым почвам.
Основные характеристики постоянных пробных площадей (ПП):
ПП No1. Площадь – 0,30 га. Тип леса – ельник черничный (Piceetum myrtillosum). Видовой состав древостоя – 8Е140-1801Б40-601Ос70-80. Запас древостоя – 340 м3/га. Запас КДО – 97 м3/га, в том числе валежа – 87 м3/га.
ПП No2. Площадь – 0,38 га. Тип леса – ельник кислично-черничный (Piceetum oxalidoso-myrtillosum). Видовой состав древостоя – 6Е40-1603Ос70-801Б70-80. Запас дре- востоя – 319 м3/га. Запас КДО – 162 м3/га, в том числе валежа – 138 м3/га.
ПП No3. Площадь – 0,38 га. Тип леса – ельник кислично-черничный (Piceetum oxalidoso-myrtillosum). Видовой состав древостоя – 5Е40-1205С120-220+Б10-50. Запас
древостоя – 478 м3/га. Запас КДО – 147 м3/га, в том числе валежа – 121 м3/га. Дав- ность низового пожара – около 120 лет.
Исследование динамики физико-химических характеристик коры и древесины валежа L. sibirica проведено на территории Национального парка «Водлозерский», расположенном в средней тайге (Пудожский район Республики Карелия: 62°24′41′′ с.ш., 37°05′58′′ в.д.). Заложено девять временных круговых ПП постоянного радиу- са. Общая площадь исследованной территории – 7 га. Тип леса – ельник кислично- черничный (Piceetum oxalidoso-myrtillosum). Видовой состав древостоя – 7Е90-220 2Лц160-250 1С180-250+Б50-60+Ос50-60. Запас древостоя – 264 м3/га. Запас КДО – 167 м3/га, в том числе валежа – 118 м3/га. Почвы – подзолы иллювиально-гумусовые и иллю- виально-железистые. Установленная давность двух последних пожаров – 119 и 111 лет.
2.2. Объекты исследования
В качестве объекта исследования выступал валеж основных лесообразующих видов среднетаежной подзоны – Picea abies Karst. (22 модельных ствола), Pinus sylvestris L. (18 стволов), Betula spр. (15 стволов), Populus tremula L. (18 стволов) и Larix sibirica Ledeb. (30 стволов). Давность валежа варьировала от 0 до 90 лет. Длина стволов варьировала от 10 до 30 м, диаметр ствола (D1.3м) – от 23 до 76 см.
2.3. Методика исследования
Сбор материала осуществляли в течение четырех полевых сезонов (2016-2019 гг.). Таксационные работы проводили в соответствии с общепринятой методикой (Анучин, 1982). На постоянных ПП производили сплошной перечет всех типов КДО – лежащих и зависших стволов, сухостоя, пней, крупных ветвей. Запас вале- жа, сухостоя и пней на временных ПП измеряли трансектами длиной 50 м (Ståhl et al., 2001). Для сухостоя определяли высота и диаметр на высоте 1,3 м.
Вычисление объема валежа (общего и раздельно в зависисмости от видовой принадлежности и класса разложения) производили по формуле:
=( 2∑ )/ 1) 8
где Vl – объем ствола валежа, di – диаметр ствола в месте пересечения трансек- ты (см), Lj – длина трансекты (в данном случае 50 м), S – площадь (в нашем случае 10000 м2).
Вычисления объема сухостоя производили по формуле:
= 2) где Vsn – объем сухостоя, S – площадь поперечного сечения ствола на высоте
1,3 м (м2), H – высота ствола (м), F – видовое число ствола вида древесного расте- ния (Кофман, 1986; Тетюхин и др., 2004).
Вычисления объема пней производили по формуле:
= h( 2+ + 2) 3)
где Vst – объем пня, h – высота пня (м), R и r – верхний и нижний диаметры пня (м), соответственно.
При исследовании скорости разложения валежа использовали метод «замены временных рядов пространственными» (Shorohova, Kapitsa, 2014). Датировку мо- мента отмирания дерева и его перехода в состояние валежа осуществляли дендро- хронологическими методами (Dynesius, Jonsson, 1991).
Модельные стволы валежа были условно разделены на секции длиной 1 м, каждая из которых анализировалась как отдельный объект. Для оценки влияния полога леса и положения валежа по отношению к поверхности почвы на показате-
ли его разложения для каждой секции определяли: а) положение относительно про- екций крон деревьев полога леса (три категории – «крона», «край кроны», «окно») и подроста (две категории – «крона», «окно»), б) положение секции в модельном стволе (комель, средняя часть, вершина), в) положение относительно поверхности почвы, г) процент проективного покрытия коры, д) класс разложения древесины (по шкале Е.В. Шороховой с соавторами (2015)). Для каждой секции модельного ствола визуально оценивали тип гнили и процент повреждения коры и древесины валежа. Фиксировали наличие и положение других стволов валежа, имеющих кон- такт с модельными стволами.
2.4. Отбор и анализ образцов
Образцы коры и древесины отбирали в нескольких повторностях с трех частей ствола (комель, средняя часть и вершина). Массу образца определяли в полевых условиях и после высушивания при +105oC. Определяли базисную плотность коры и древесины в абсолютно сухом состоянии (г/см3). Объем абсолютно сухого образ- ца рассчитывали методом гидростатического взвешивания (Полубояринов, 1976). Химический анализ образцов проведен в Центре коллективного пользования «Ана- литическая лаборатория» ИЛ КарНЦ РАН. Концентрацию углерода и азота опреде- ляли с помощью анализатора CHNS/O Perkin Elmer 2400 Series II CHNS/O. Концен- трацию фосфора определяли методом Дениже-Аткинса (СФ-2000), содержание целлюлозы и лигнина – гравиметрическим методом (TAPPI protocol, 2011). Кон- центрацию элемента на единицу объема рассчитывали делением значений его кон- центрации на единицу массы на значения объем образца.
2.5 Статистический анализ данных
Статистическая обработка данных, а также создание графических материалов выполнены в программном пакете R (R Core Team, 2020). Все данные были проверены на нормальность распределения. Зависимости параметров разложения валежа и динамики его физико-химических характеристик от: а) фракции ствола (кора или древесина), б) видовой принадлежности, в) продолжительности разложения, г) диаметра ствола, д) части ствола (комель, средняя часть или вершина), е) типа валежа (ветровал или бурелом), ж) класса разложения и комбинаций этих параметров определяли с использованием теста ранговой корреляции Спирмена, дисперсионного анализа, обобщённых линейных моделей (GLM) и многорангового теста Дункана. Влияние полога леса на параметры разложения валежа определяли с использованием обобщенных линейных смешанных моделей (GLMМ) с классом разложения в качестве фактора случайного влияния. Оптимальные модели отбирали на основе критериев отношения правдоподобия и информационных критериев Akaike (AIC). Скорость разложения коры и древесины, выраженную в значении константы разложения (k, год-1), рассчитывали на основе экспоненциальной модели (Olson, 1963). Для анализа и группировки факторов, определяющих показатели разложения валежа, использовали метод «дерево классификации» (CHAID) (Wolter, Menzel, 2005) в статистическом пакете ANSWERTREE программы SPSS (SPSS Statistics, 2019).
Глава 3. Влияние полога леса и положения валежа на показатели его раз- ложения в среднетаежном еловом лесу
Класс разложения древесины валежа. Класс разложения древесины законо- мерно возрастал с увеличением продолжительности разложения (p<0,001) и зави- сел от положения ствола относительно поверхности почвы (p<0,001) (рис. 3.1). Наиболее сильная зависимость от положения ствола относительно поверхности почвы проявлялась у валежа Р. abies (R=-0,64; p<0,001), самая слабая – у P. tremula (R=-0,33; p<0,001). У валежа всех древесных видов, кроме Р. abies, при схожей продолжительности разложения класс разложения древесины в вершинной части ствола был выше по сравнению таковым в комлевой и средней частях ствола. Рис. 3.1. Связь между положением секции валежа относительно поверхности почвы и классом разложения ее древесины. Буквами обозначены статистически значимые отличия между группами на основе дисперсионного анализа и теста Дункана. По- казаны стандартная ошибка среднего и доверительный интервал. На основе анализа CHAID установлено, что продолжительность разложения – наиболее значимый фактор, определяющий класс разложения древесины валежа (р<0,001). Выделено семь этапов разложения: < 4 лет, 4-7 лет, 8-12 лет, 13-18 лет, 19-23 года, 24-40 лет, > 40 лет. На этапе 13-18 лет наблюдались различия между древесными видами (р<0,01): периферические слои древесины валежа Betula spp. и Р. abies разлагались быстрее по сравнению с таковыми у P. tremula и P. sylvestris. На этапе 19-23 лет статистически значимо влияние положения валежа относитель- но поверхности почвы (р<0,001). На других этапах значимое влияние этого фактора не выявлено. Степень фрагментации коры валежа. Степень фрагментации коры валежа Betula spp. была слабо связана с продолжительностью и классом разложения древе- сины валежа (рис. 3.2), а также его положением относительно поверхности почвы. Для валежа P. tremula (R=0,33; p<0,001) и Р. abies (R=0,62; p<0,001) была характер- на сопряженность процессов разложения древесины и фрагментации коры: с уве- личением класса разложения площадь проективного покрытия коры постепенно уменьшалась (рис. 3.2). Фрагментация коры свежего валежа P. tremula в вершин- ной части ствола была связана с ее объеданием млекопитающими. Фрагментация коры валежа Р. abies происходила относительно равномерно по длине ствола и за- висела от положения ствола относительно поверхности почвы (R=-0,50; p<0,001). Валеж P. sylvestris терял значительную часть коры в течение первых 5-10 лет с мо- мента отмирания дерева. При этом степень фрагментации коры была в среднем выше в вершинной части ствола (R=0,35; p<0,001). Рис. 3.2. Связь между степенью фрагментации коры и классом разложения древе- сины валежа. Буквами обозначены статистически значимые отличия между груп- пами на основе дисперсионного анализа и теста Дункана. Показаны стандартная ошибка среднего и доверительный интервал. Влияние полога леса на степень фрагментации коры было статистически зна- чимым для валежа всех древесных видов, кроме Betula spp. Cтепень фрагментации коры валежа P. tremula была значимо выше в окнах полога леса (p=0,001). У вале- жа P. sylvestris наибольший процент коры сохранялся под низкорасположенными кронами подроста (p=0,003). У валежа Р. abies наибольшая интенсивность фраг- ментации коры отмечена под пологом леса (p=0,001). На основе анализа CHAID установлено, что видовая принадлежность – наибо- лее значимый фактор, влияющий на степень фрагментации коры валежа (р<0,001). Для валежа P. tremula выделено три этапа – < 5 лет, 5-12 лет и > 12 лет, характери- зующиеся последовательным процессом потери коры по мере разложения валеж- ного ствола. Для валежа P. sylvestris выделены следующие этапы: < 7 лет, 7-23 го- да, > 23 лет. Положение валежа относительно поверхности почвы оказывало зна- чимое влияние на процесс фрагментации коры на начальном этапе (р<0,001): на за- висших стволах отслаивание коры происходило более крупными фрагментами. На более поздних этапах на валеже P. sylvestris сохранялось не более 10% от исходно- го количества коры ствола. Для валежа Р. abies выделено четыре этапа – < 4 лет, 4- 8 лет, 8-23 года, > 23 лет. На этапе 8-23 года значимым фактором становилось по- ложение валежа относительно поверхности почвы (р<0,001) – зависшие стволы имели бόльший процент оставшейся коры. На всех рассмотренных этапах влияние полога леса и крон подроста не было статистически значимым и не было включено в модель. Глава 4. Изменение физико-химических характеристик коры и древеси- ны в процессе разложения валежа Базисная плотность. Значения базисной плотности коры до начала разложе- ния убывали в ряду: Betula spp. (0,721 г/см3) > Р. abies (0,660 г/см3) ≥ P. tremula (0,634 г/см3) > L. sibirica (0,549 г/см3) > P. sylvestris (0,498 г/см3). Вариация этого параметра по длине ствола не была статистически значимой. Контрольные значе- ния базисной плотности древесины были ниже таковых в коре у всех рассматрива-
емых видов, кроме L. sibirica. Значения этого показателя убывали в ряду: L. sibirica (0,582 г/см3) ≥ Betula spp. (0,518 г/см3) > Р. abies (0,447 г/см3) > P. tremula (0,431 г/см3) > P. sylvestris (0,418 г/см3).
В процессе разложения базисная плотность коры валежа Betula sрp., P. sylvestris и Р. abies практически не изменялась (рис. 4.1). Снижение этого показате- ля на 25% наблюдалось в коре валежа P. tremula 4-го и 5-го классов разложения. Базисная плотность коры валежа L. sibirica постепенно снижалась в процессе раз- ложения. Базисная плотность древесины снижалась у валежа всех видов (рис. 4.1). Наибольшая ее потеря отмечена в древесине валежа P. tremula 4-го и 5-го классов разложения. В валеже Betula spp. этот показатель снижался на 50%, в древесине ва- лежа P. sylvestris и L. sibirica – на 65% в 5-м классе разложения. В валеже Р. abies базисная плотность древесины снижалась на 50% и 75% в 4-м и 5-м классах разло- жения, соответственно. У валежа поздних классов разложения всех древесных ви- дов, кроме Р. abies, наблюдалась широкая вариация значений базисной плотности древесины как по длине, так и поперечному сечению валежного ствола.
Рис. 4.1. Изменение базисной плотности коры и древесины валежа рассматривае- мых видов в зависимости от класса разложения. Буквами обозначены статистиче- ски значимые различия по классам разложения.
Углерод (С). Кора L. sibirica имела наименьшие исходные значения концен- трации С на единицу массы и объема (39,3 и 21,6%, соответственно). Для коры P. tremula эти значения составили 41,7 и 26,4%, соответственно. Различия в значениях концентрации С на единицу массы между корой Betula spp., P. sylvestris и Р. abies не были статистически значимыми (в среднем ~47%). Значения концентрации С на единицу объема в коре P. sylvestris были меньше (23,6%) по сравнению с таковыми

у Betula sрp. и Р. abies (~32%). Значения концентрации С в расчете на единицу мас- су и объема в древесине распределились в следующем порядке: L. sibirica (49,0 и 28,5%, соответственно) > Betula spp. (45,8 и 23,3%) > P. sylvestris (44,0 и 18,0%) ≥ P. tremula (43,3 и 18,3%) ≥ Р. abies (42,7 и 19,4%).
В процессе разложения концентрация С на единицу массы не изменялась в коре валежа P. tremula и Р. abies и лишь незначительно возрастала у Betula spp. и L. sibirica (рис. 4.2). В валеже P. sylvestris этот показатель уменьшался на 20% во 2-м классе разложения и в дальнейшем оставался без изменений. Концентрация С на единицу объема достоверно не изменялась в коре валежа Betula spp., P. sylvestris и L. sibirica. В валеже P. tremula и Р. abies наблюдалось снижение этого показателя. Концентрация С на единицу массы значимо не изменялась в древесине валежа всех рассматриваемых видов, кроме Betula spp. (рис. 4.2). В расчете на единицу объема этот показатель уменьшался в валеже Betula spp., P. sylvestris и Р. abies на 60%, в валеже L. sibirica – на 70%, в валеже P. tremula – на 80% (рис. 4.2).
Азот (N). Контрольные значения концентрации N на единицу массы и объема убывали в следующем ряду: Betula sрp. (0,95 и 0,69%, соответственно) > P. tremula (0,74 и 0,46%) > P. sylvestris и Р. abies (0,61 и 0,31%) > L. sibirica (0,20 и 0,11%). Содержание N в коре увеличивалось при увеличении доли флоэмы. Значения кон- центрации N на единицу массы и объема древесины были значительно ниже, чем в коре, и убывали в ряду: Betula spp. (0,08 и 0,04%, соответственно) ≥ L. sibirica (0,07 и 0,04%) ≥ P. sylvestris и Р. abies (0,05 и 0,02%) > P. tremula (0,03 и 0,01%).
В процессе разложения концентрация N на единицу массы коры валежа воз- растала (рис. 4.2). В коре валежа P. tremula этот показатель увеличивался двукрат- но на начальном этапе разложения. В коре валежа Betula spp. отмечалось увеличе- ние этого показателя на 80% в 5-м классе разложения. В коре валежа P. sylvestris, Р. abies и L. sibirica увеличение концентрации N на единицу массы достигало 280, 370 и 440%, соответственно. Концентрация N на единицу объема незначительно изменялась в коре валежа лиственных видов, демонстрируя высокую вариацию значений. Возрастание концентрации N на единицу объема в коре валежа 4-го и 5- го классов разложения отмечено у P. sylvestris (на 80%), Р. abies (на 130%) и L. sibirica (на 260%). В древесине наиболее интенсивное увеличение концентрации N на единицу массы наблюдалось в валеже P. tremula (рис. 4.2). В валеже L. sibirica отмечено 3-кратное увеличение этого показателя, в валеже Betula spp. – до 4-х раз, в валеже P. sylvestris и Р. abies – до 8-ми раз. Концентрация N на единицу объема значимо не изменялась в древесине валежа L. sibirica и 2-кратно возрастала в дре- весине валежа P. tremula и P. sylvestris. В валеже Betula spp. увеличение этого пока- зателя достигало 2,5 раз, в валеже Р. abies – 3-х раз (рис. 4.2). Полученные законо- мерности с высокой вероятностью указывают на то, что увеличение концентраций N в процессе разложения валежа обусловлено не только потерями С, но и в значи- тельной степени транслокацией N дереворазрушающими грибами (Boddy, Watkinson, 1995), а также деятельностью азотофиксирующих бактерий, ассоцииро- ванных с эпиксильной растительностью (Rinne et al., 2016).
Фосфор (Р). Наибольшие контрольные значения концентрации Р в коре на единицу массы отмечены у P. tremula (0,051%), различия между остальными вида- ми не были статистически значимы и составили 0,035, 0,036 и 0,042% для Betula spp., P. sylvestris и Р. abies, соответственно. Контрольные значения концентрации Р в коре в расчете на единицу объема убывала в ряду: P. tremula (0,032%) > Betula spp. (0,026%) ≥ Р. abies (0,024%) ≥ P. sylvestris (0,021%). Наибольшие контрольные
значения концентрации Р в древесине отмечены у Betula spp. и P. sylvestris (в сред- нем 0,015 и 0,007% для значений на единицу массы и объема, соответственно), не- сколько меньшие – у Р. abies (0,011 и 0,004%, соответственно) и P. tremula (0,008% и 0,003%).
В процессе разложения концентрация Р в коре на единицу массы достоверно не изменялась в валеже P. tremula и P. sylvestris, широко варьировала с общей тен- денцией к повышению в валеже Betula spp. и постепенно увеличивалась в валеже Р. abies (рис. 4.2). Динамика концентрации Р в коре в расчете на объем, в целом, со- ответствовала тенденциям, описанным выше. Исключением являлась кора валежа P. tremula – в процессе разложения этот показатель снижался на 50%. Наибольшее увеличение концентрации Р на единицу массы (до 6-ти раз) наблюдалось в древе- сине валежа Betula spp. и P. tremula (рис. 4.2). В древесине валежа P. sylvestris и Р. abies прирост составил 2,5 и 5 раз, соответственно. Концентрация Р на единицу объема в древесине валежа P. tremula увеличилась в 3,5 раза в 3-м классе разложе- ния и впоследствии снижалась до исходного уровня. В древесине валежа Betula spp. и P. sylvestris это показатель практически не изменялся, в древесине валежа Р. abies – увеличивался 2-кратно.
Значения C:N, С:Р и N:Р. Контрольные значения С:N в коре было наиболь- шими у L. sibirica (235:1) и значимо не различались у других видов (61:1, 51:1, 82:1, 77:1 для P. tremula, Betula spp., P. sylvestris и Р. abies, соответственно). По сравне- нию с корой, в древесине всех рассматриваемых видов значения С:N были ниже. Этот показатель был наименьшим у Betula spp. (622:1) и L. sibirica (813:1), не- сколько выше у P. sylvestris и Р. abies (1453:1 и 1590:1, соответственно) и наиболь- шим у P. tremula (2358:1). Контрольные значения С:Р в коре уменьшались в ряду: Betula spp. (1498:1) ≥ Р. abies (1343:1) > P. sylvestris (1145:1) > P. tremula (928:1). В древесине наибольшие исходные значения С:Р отмечены у P. tremula (6995:1) и Р. abies (4628:1) и несколько меньшие – у Betula spp. и P. sylvestris (3396:1 и 3442:1, соответственно). Контрольные значения N:Р в коре Betula spp. и P. tremula соста- вили 14,4:1 и 12:1, соответственно. В коре хвойных видов этот показатель был ни- же – 9,9:1 и 8,9:1 у P. sylvestris и Р. abies, соответственно. В древесине исходные значения N:Р убывали в ряду: Betula spp. (5,3:1) ≥ Р. abies (4,1:1) > P. tremula (3,8:1) > P. sylvestris (3,1:1).
В процессе разложения значения С:N в коре валежа лиственных видов изме- нялись незначительно. У хвойных видов этот показатель уменьшался в среднем на 60%. По истечению 45-летнего период разложения значения С:N в коре валежа лиственных и хвойных видов составили около 27:1 и 36:1. Значения С:P значимо не изменялись в коре валежа P. tremula и P. sylvestris и достоверно уменьшались в ко- ре валежа Betula spp. 5-го класса разложения. В валеже Р. abies уменьшение значе- ний С:P в коре наблюдалось еще на начальном этапе разложения. В древесине ва- лежа всех рассматриваемых видов значения С:N и С:P снижались в процессе раз- ложения. В противоположность этому, значения N:Р увеличивались в процессе разложения – до 2-х раз в коре и от 1,5 до 2,7 раза в древесине валежа. Полученные результаты позволяют предположить, что на начальном этапе разложения интен- сивность этого процесса в коре в большей степени лимитирована исходно низкими концентрациями N, на более позднем этапе – недостаточной концентрацией Р. В то же время, интенсивность разложения древесины в большей степени ограничена от- носительно низкими концентрациями N, накопление которого происходит на про- тяжении практически всего периода существования валежа.
Рис. 4.2. Динамика содержания С, N и Р в коре и древесине валежа рассматриваемых видов в зависимости от класса разложения. Буква- ми обозначены статистически значимые различия по классам разложения на основе анализ GLM.
14
Целлюлоза и лигнин. Контрольные значения концентрации целлюлозы в дре- весине на единицу массы были выше у хвойных видов по сравнению с лиственны- ми. Значения убывали в ряду: Р. abies (51,8%) > P. sylvestris (49,6%) ≥ P. tremula (48,1%) > Betula spp. (44,9%). В расчете на единицу объема, этот показатель значи- мо не различался у Betula spp. и Р. abies (~23,3%) и был выше по сравнению с тако- вым у P. tremula и P. sylvestris (~20,5%). Контрольные значения концентрации лиг- нина на единицу массы древесины были выше у хвойных (25,8 и 26,4% для P. syl- vestris и Р. abies, соответственно) по сравнению с лиственными (20,0 и 21,7% для P. tremula и Betula spp., соответственно). В расчете на единицу объема, концентрация лигнина имела сходные значения в древесине Betula spp., P. sylvestris и Р. abies (~11%) и была ниже у P. tremula (8,6%).
В процессе разложения концентрации целлюлозы на единицы массы и объема снижалась в древесине валежа всех видов (рис. 4.3). На начальном этапе разложе- ния (1-2 классы разложения) этот показатель значимо не изменялся. В 4-м и 5-м классах разложения он уменьшался в валеже P. tremula на 50 и 45%, Betula spp. – на 30 и 18%, P. sylvestris – на 40 и 80%, Р. abies – на 60 и 80%, соответственно. Концентрация целлюлозы в древесине в расчете на единицу объема уменьшалась в валеже P. tremula, P. sylvestris и Р. abies в среднем на 90%. В валеже Betula spp. наблюдалось снижение этого показателя на 50% и 30% в 3-м и 5-м классах разло- жения, соответственно.
Рис. 4.3. Динамика содержания целлюлозы в древесине валежа рассматриваемых видов в зависимости от класса разложения. Буквами обозначены статистически значимые различия по классам разложения
В процессе разложения концентрация лигнина на единицу массы в валеже Betula spp. увеличивалась незначительно, в древесине валежа P. tremula – возраста- ла 2-кратно. Увеличение концентрация лигнина на единицу массы в древесине ва- лежа хвойных видов 5-го класса разложения составило 140 и 175% для P. sylvestris и Р. abies, соответственно. Концентрация лигнина на единицу объема значимо

снижалась (на 70%) в древесине валежа P. tremula. В валеже Betula spp. снижение этого показателя (на 30%) отмечено только в 3-м классе разложения. В древесине P. sylvestris концентрация лигнина на единицу объема снижалась на 30% в 5-м классе разложения. В валеже Р. abies изменения этого показателя обнаружено не было (рис. 4.4).
Рис. 4.4. Динамика содержания лигнина в древесине валежа рассматриваемых ви- дов в зависимости от класса разложения. Буквами обозначены статистически зна- чимые различия по классам разложения
Взаимосвязь физико-химических характеристик валежа. Изменение ба- зисной плотности древесины, а также динамика содержания N, Р, целлюлозы и лигнина были в значительной степени взаимосвязаны между собой. У валежа всех рассматриваемых видов концентрация N в древесине отрицательно коррелировала со значениями базисной плотности (R=-0,57; p<0,001) и концентрацией целлюлозы (R=-0,64; p<0,001) и положительно – с концентрацией лигнина (R=0,50; p<0,001). Схожие закономерности были отмечены для концентрации Р. Содержание целлю- лозы отрицательно коррелировало с содержанием лигнина (R=-0,84; p<0,001). От- ношение содержания целлюлозы к лигнину в древесине уменьшалось в процессе разложения параллельно со снижением ее базисной плотности (R=0,56; p<0,001) и относительным увеличением содержания в ней N (R=-0,55; p<0,001) и P (R=-0,39; p<0,001). В коре валежа описанных выше закономерностей обнаружено не было. В древесине Р. abies было обнаружено увеличение скорости потери базисной плотности параллельно с увеличением концентрации N (p=0,017). В валеже других видов схожих закономерностей не наблюдалось, что, вероятно, связано с меньшей интенсивностью накопления N в древесине. Скорость потери базисной плотности коры валежа исследуемых видов не изменялась и не зависела от рассматриваемых физико-химических характеристик. Скорость потери С в коре снижалась совместно с увеличением концентраций N и Р в ней у валежа только хвойных видов (p=0,015 и 0,011 для P. sylvestris и Р. abies, соответственно), что не было характерно для ко- ры валежа лиственных, а также для древесины валежа всех видов. Модели динамики запасов биогенных элементов на уровне ствола. Значе- ния констант потери массы коры ствола увеличивались в ряду: L. sibirica (-0,070 год-1) ≤ Betula spp. (-0,080 год-1) ≤ P. tremula (-0,092 год-1) < Р. abies (-0,140 год-1) < P. sylvestris (-0,290 год-1). Этот показатель в наибольшей степени определялся фрагментацией, отслаиванием и опадением коры с поверхности валежа. Период потери 95% массы коры валежа составил для L. sibirica – 43 года, для Betula spp. – 37 лет, для P. tremula – около 33 лет, для Р. abies – 21 год, для P. sylvestris – около 10 лет. Константа потери массы древесины ствола увеличивалась в следующем по- рядке: L. sibirica (-0,017 год-1) < P. sylvestris (-0,025 год-1) ≤ Р. abies (-0,028 год-1) ≤ Betula spp. (-0,032 год-1) < P. tremula (-0,037 год-1). Период потери 95% массы дре- весины валежа составил для L. sibirica – 175 лет, P. sylvestris – 120 лет, Р. abies – 110 лет, Betula spp. – 95 лет, P. tremula – 80 лет. Эти данные позволяют предполо- жить более важную роль хвойных видов древесных растений в долговременном депонировании углерода в сравнение с лиственными видами. Скорость потери С в коре валежа в процессе разложения соответствовала ско- рости потери массы этой фракций валежного ствола. Скорость потери С в древе- сине либо соотвествовала, либо была несколько выше скорости потери массы дре- весины на уровне ствола. Константы потери запаса С в древесине валежа P. tremula и Betula spp. составили около -0,040 год-1. В валеже Р. abies, P. sylvestris и L. sibirica этот показатель был ниже и составил -0,029, -0,023 и -0,020 год-1, соответ- ственно (рис. 4.5). Динамика запасов N и Р в процессе разложения валежа существенно различа- лась между фракциями ствола. В коре наблюдалась экспоненциальное уменьшение запасов этих элементов с интенсивностью, схожей с таковой для потери массы ко- ры (рис. 4.5). Несмотря на относительно небольшой вклад коры в массу и объем древесного ствола, ее вклад в запасы N и Р до начала разложения был достаточно велик и составлял для P. tremula – 80 и 44%, Betula spp. – 63 и 26%, P. sylvestris – 60 и 19%, Р. abies – 66 и 42%, соответственно. В процессе разложения запас N в дре- весине валежа P. tremula, P. sylvestris и L. sibirica увеличивался незначительно и составил в среднем 0,11, 0,22 и 0,41 кг/м3, соответственно. В древесине валежа Betula spр. этот показатель увеличивался от исходных 0,29 до 0,56 кг/м3, у Р. abies – от исходных 0,13 до 0,60 кг/м3. Запас Р в древесине валежа P. tremula сохранялся на уровне 0,04 кг/м3, у P. sylvestris – снижался от исходных 0,07 до 0,04 кг/м3. Запас Р в древесине возрастал в валеже Betula spp. от исходных 0,06 до 0,18 кг/м3, в ва- леже Р. abies – от исходных 0,02 до 0,14 кг/м3 (рис. 4.5). Фрагментация коры и ее переход в горизонт подстилки не позволяют рас- сматривать древесную кору в качестве долговременного пула N и Р, несмотря на относительно высокие исходные концентрации и интенсивное накопление этих элементов в процессе разложения. Вероятно, в рамках биогеохимического круго- ворота кора валежа, в частности, хвойных видов имеет бóльшее значение в каче- стве составной части лесной подстилки. Длительное высвобождение С, а также накопление и сохранение N и P в древесине валежа позволяет предположить зна- чимую роль этой фракции ствола в качестве долговременного пула биогенных эле- ментов в валеже в масштабе лесного биогеоценоза. Рис. 4.5. Модели потери массы коры и древесины, а также динамики запасов C, N и Р в них в процессе разложения валежа на уровне ствола (в пересчете на 1 м3). Глава 5. Запасы биогенных элементов в валеже в условиях среднетаежного ельника В среднетаежных относительно разновозрастных ельниках заповедника «Ки- вач» валеж являлся наиболее представленным типом КДО по запасу – его вклад ва- рьировал от 82 до 91% в зависимости от ПП. Соотношение запасов лежащих и за- висших стволов в составе валежа на разных ПП отличалось: No1 – 5,7/1, No2 – 3,6/1, No3 – 0,6/1 (рис. 5.1). Рис. 5.1. Запасы (м3/га) различных типов КДО (валеж, включая валежные и за- висшие стволы, пни и сухостой) на исследуемых пробных площадях (заповедник «Кивач»). Распределение запасов валежа по видовой принадлежности и классам разло- жения определялось составом древостоя, его возрастной структурой, а также исто- рией естественных нарушений. На всех исследованных ПП значительный вклад по запасу вносил валеж Р. abies 5-го класса разложения, что подтверждает доминиро- вание этого вида в составе древостоя на протяжении длительного периода его су- ществования (рис. 5.2). Распределение запасов С, N и Р в валеже отражало закономерности распреде- ления соотношений запасов коры и древесины, зависящих от вида дерева и класса разложения. При увеличении запасов валежа поздних классов разложения вклад коры в запасы биогенных элементов закономерно уменьшался. Распределение по древесным видам имело меньшее значение: его влияние было обусловлено видо- специфичными закономерностями фрагментации и опадения коры. Запасы С в коре валежа были значительно ниже таковых в древесине: с каждым последующим классом разложения эти различия возрастали у всех рассматриваемых видов (рис. 5.2). Вклад коры в запасы N и Р также уменьшался по мере увеличения доли силь- норазложившихся стволов валежа. В условиях среднетаежного старовозрастного ельника общие запасы С в ва- леже в зависимости от ПП варьировали от 15065 до 20843 кг/га, запасы N – от 45 до 62 кг/га, запасы Р – от 6,4 до 8,3 кг/га. Эти значения, в целом, были ниже тако- вых, отмеченных для стволовой части живых деревьев древостоя. Запасы С в коре и древесине валежа были, соответственно, в 13,9 и 4,7 раза ниже по сравнению с этими показателями в стволах живых деревьев. Схожие различия были характерны и для других элементов: для N различия составили 10,6 и 2,1 раза, для Р – 10,0 и 2,9 раза для коры и древесины, соответственно. Вклад коры в общие запасы С, N и Р в валеже был 3, 5 и 3,6 раза ниже по сравнению с этим показателем у живых деревь- ев из состава древостоя. Это было обусловлено значительными запасами валежа поздних классов разложения с сильно фрагментированной корой или полным ее отсутствием. Рис. 5.2. Запасы С, N и Р (кг/га) в коре и древесине валежа с распределением по древесным видам и классам разложения в масштабе лес- ного биогеоценоза (заповедник «Кивач»). Цифрами 1, 2, 3 показан номер пробной площади (ПП), цифрами 1, 2, 3, 4, 5 по оси абцисс – класс разложения валежа. 19 Общие запасы С, N и Р в основных компонентах биогеоценоза – валеже, ство- ловой части живых дерервьев древостоя, а также лесной подстилке и 25- сантиметровом слое почвы (по данным Н.Г. Федорец и др. (2006)), составили при- близительно 185,7, 6,5 и 0,51 т/га, соответственно (рис. 5.3). Вклад валежа в общие запасы рассматриваемых биогенных элементов на уровне биогеоценоза был значи- тельно ниже по сравнению с другими его компонентами: значения составили 8,4%, 0,8% и 1,7% от общих запасов С, N и Р, соответственно. Валеж имел значительно меньшие запасы указанных элементов по сравнению с лесной подстилкой: разли- чия составили в среднем 2, 17 и 2,3 раза для запасов С, N и Р, соответственно. Рис. 5.3. Запасы C, N и Р (кг/га) в коре и древесине валежа и стволовой части живых деревьев древостоя, в подстилке и почве (по данным Н.Г. Федорец и др. (2006)) в масштабе лесного биогеоценоза. Полученные результаты показали, что вклад валежа в общие запасы биоген- ных элементов в лесном биогеоценозе относительно невелик, что связано с мень- шими абсолютными запасами валежа по сравнению с древостоем и меньшей пло- щадью его проективного покрытия по сравнению с почвой. Тем не менее, валеж выступает в качестве важного компонента леса, представляющим собой многооб- разие мозаично расположенных по площади биогеоценоза субстратов, сформиро- ванных стволами различной размерности, видовой принадлежности и класса раз- ложения. Аккумуляция и концентрирование в них биогенных элементов, в частно- сти, N и P является одним из важных аспектов формирования естественного возоб- новления и сохранения биологического разнообразия лесов таежной зоны. ВЫВОДЫ Проведенные исследования продемонстрировали комплексность, многофак- торность и видоспецифичность процессов разложения коры и древесины валежа, обусловливающих динамику его элементного состава. На основе полученных ре- зультатов можно сделать следующие выводы: 1. Скорость и закономерности фрагментации и разложения коры валежа определяются видоспецифичными особенностями ее строения и химического со- става и обусловлены уменьшением доли флоэмы в связи с потерей легкоразлагае- мых углеродосодержащих соединений, а также ее фрагментацией и опадением с поверхности ствола. Предложены модели разложения коры валежа и установлено, что потеря 95% исходной массы коры у валежа P. sylvestris происходит в течение 10 лет, Р. abies – 21 года, P. tremula – 33 лет, Betula spр. – 37 лет, L. sibirica – 43 лет. 2. Скорость и закономерности разложения древесины валежа различных видов древесных растений определяются видоспецифичной структурой целлюлозы и лигнина, их количественным соотношением и устоичивостью к дереворазруша- ющим грибам, а также содержанием N и P. Предложены модели разложения древе- сины валежа и установлено, что потеря 95% исходной массы древесины ствола происходит у валежа P. tremula в течение 80 лет, Betula spр. – 95 лет, Р. abies – 110 лет, P. sylvestris – 120 лет, L. sibirica – 175 лет. Это подчеркивает важную роль хвойных видов в долговременном депонировании C. 3. Исходное содержание N и P в валеже определяют интенсивность био- генного разложения на его начальных этапах. В процессе разложения валежа уве- личение концентрации этих элементов происходит за счет деятельности ксило- фильных организмов. Нетто-накопление N (в расчете на единицу объема) в коре и древесине в процессе разложения валежа P. tremula составляет 1,1 и 1,5 раза, Betula spр. – 1,5 и 2,5 раза, P. sylvestris – 1,5 и 1,8 раза, Р. abies – 2,5 и 3,2 раза, L. sibirica – 3,6 и 1,2 раза, соответственно. Содержание P увеличивается 2-кратно в коре валежа Betula spр. и в коре и древесине валежа Р. abies, а также до 3,5 раз – в древесине рассмотренных лиственных видов. 4. Вклад коры в запасы N и P на уровне древесного ствола до начала разложе- ния достаточно велик и составляет для P. tremula – 80 и 44%, Betula spр. – 63 и 26%, P. sylvestris – 60 и 19%, Р. abies – 66 и 42%, соответственно. Фрагментация коры и ее быстрый переход в горизонт лесной подстилки обусловливают низкие значения запасов этих элементов в валеже в масштабе биогеоценоза. 5. В условиях среднетаежного старовозрастного ельника валеж – наиболее представленный по запасу тип КДО. Запасы и структура валежа зависят от возрас- та, видового состава древостоя и истории его естественных нарушений. В исследо- ванных сообществах запасы C в валеже варьируют от 15065 до 20843 кг/га, запасы N – от 45 до 62 кг/га, запасы P – от 6,4 до 8,3 кг/га. Эти значения относительно не- велики по сравнению с таковыми в древесной фитомассе и почве.