Фауна и условия обитания гидроидных полипов (Hydrozoa) в Баренцевом море

Глава 1. Современная изученность Hydrozoa в Баренцевом море
Приводится краткая морфологическая характеристика Hydrozoa по собственным и имеющимся на сегодняшний день литературным данным, отмечены особенности организации гидрополипов. Освещаются основные исторические этапы исследований фауны гидроидных полипов в Баренцевом море и прилежащих акваториях. Рассматриваются таксономические противоречия и некоторые проблемные вопросы в изучении этой группы и зоогеографии гидроидных полипов Баренцева моря.
Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследований
На основе современных источников приведено физико-географическое описание района исследований в пределах большой морской экосистемы Баренцева моря. Рассматривается общая орография дна, типы донных осадков и их распределение в водоеме. Приведены основные гидрологические характеристики и расположение различных водных масс в Баренцевом море.
Глава 3. Материал и методы
В работе был использован материал, собранный непосредственно автором или при его участии с 2003 по 2019 гг. в экспедициях ФГУП ПИНРО и IMR (Институт морских исследований, Норвегия), которые охватывали почти всю акваторию большой морской экосистемы Баренцева моря (Рис. 1), а также коллекции ЗИН РАН, собранные в предыдущие годы.
Идентифицированы гидроиды из 288 дночерпательных проб, 172 уловов трала Сигсби, 214 уловов ихтиологического трала “Campelen 1800” и 2609 единиц хранения из коллекций ЗИН РАН. Первичную разборку уловов производили на борту судна сразу после взятия пробы и ее промывки. Дальнейшую обработку материалов осуществляли в лабораторных условиях с использованием бинокуляра МБС-9 при увеличении 8-14 крат, а также с помощью микроскопов “Биолам” и “Bresser”. Сырую массу животных разных видов и групп, после обсушивания на фильтровальной бумаге, определяли с помощью весов с точностью до 0,001 гр. Все линейные измерения производили с использованием окуляра-микрометра.
Первичную фиксацию большей части собранного материала проводили 75% этиловым спиртом (траловые пробы) и 4% нейтрализованным раствором формальдегида (дночерпательные пробы). В качестве буфера использовали мел и тетраборат натрия. Вторичная фиксация, после таксономической идентификации, всегда осуществлялась 75% этанолом.
При таксономической идентификации гидроидных полипов руководствовались системой Hydrozoa, предложенной К. Буйлоном во второй половине ХХ века (Bouillon, 1985). Для определения книдомов использовались временные препараты и микроскоп “Bresser”.
Для биогеографического анализа использована стандартная система биогеографической градации (Сиренко и др., 2008).
В качестве показателей биоразнообразия, наряду с простым количеством видов рассчитывали и индекс Симпсона, выражающий вероятность межвидовых встреч (Песенко, 1982). Кроме того, анализировались пермутированные кривые накопленного количества видов в совокупности всех дночерпательных проб, которые интерполировались асимптотическим уравнением Михаелиса-Ментена (NCSS, 2020) с целью нахождения теоретически предельного количества видов для моря в целом и для отдельных его районов. Сходство выделенных районов по фауне Hydrozoa оценено методом кластеризации соответствующих списков видов с использованием
Рисунок 1. Четыре условно выделенных района Баренцева моря (Журавлева, Денисенко, 2020).
эвклидова расстояния и усредненного парно-группового присоединения для построения дендрограмм.
Для оценки влияния факторов среды на биоразнообразие и биомассу гидрополипов вычисляли параметры множественной устойчивой (robust) регрессии (NCSS, 2020), а также проводили снижение размерностей методом PLS (частичных наименьших квадратов), что методически квазиэквивалентен множественной регрессии при большом количестве независимых переменных (Wold, 1966; 1975). Исходная информация для этих анализов была получена методом экстракции значений из интерполяционных узлов карт, построенных по фактическим данным для количества видов и биомассы гидроидов в дночерпательных пробах, среднемноголетней температуры и солености воды в июле-октябре в придонном слое (Матишов и др., 1998; Korablev et al., 2014), глубины моря и уклона дна, гранулометрического состава донных осадков (PANGAEA, 2020) и информационного показателя их сортированности (Романовский, 1977).
Возможная взаимозависимость абиотических факторов (глубина, температура, гранулометрический состав осадков, рельеф дна и т.п.) в ходе
анализа контролировалась и отфильтровывалась методом «гребёнки» (Боровиков, 2003).
Для сопоставления сходства биотопов по своим абиотическим характеристикам и по населяющим их фаунам гидроидов с учетом количественной представленности последних в пробах был использован ЕМ- алгоритм кластеризации (максимального правдоподобия, Wu, 1983), реализованный в Statistica 8. Для оценки характера пространственного распределения использовался стандартизированный индекс Мориситы (Morisita, 1959), который был выбран в связи с тем, что на результаты его работы не оказывают влияния ни размеры пробной площадки, ни размеры выборки (при условии, что она не слишком большая).
Построение карт и их анализ осуществляли с помощью компьютерных GIS-пакетов «OceanDataView 5.20» (Schlitzer, 2019) и «Surfer-9 Golden Software» (Surfer User’s Guide 2011) для региона Баренцева моря, ограниченного на западе и востоке долготами 10°E и 69°E, на юге и севере – широтами 67°N и 80°N. Все интерполяционные решетки строились для 2500 равноотстоящих узлов в географической азимутальной равноплощадной проекции Ламберта с координатной привязкой в метрах.
Глава 4. Фауна Hydrozoa Баренцева моря
На сегодняшний день фауна Hydrozoa исследуемой акватории насчитывает 145 видов Hydrozoa, относящихся к 72 родам, 33 семействам и 3 отрядам. Из 100 видов, отмеченных автором, два вида обнаружены в Баренцевом море впервые (Sertularia brashnikowi Kudelin, 1914 и Thuiaria triserialis (Meresckowsky, 1878)). Оба они тихоокеанского происхождения.
Выявлено расширение границ ареалов в пределах Баренцева моря для пяти видов Hydrozoa (Sertularia cupressoides Clark, 1876; Eutonina indicans (Romanes, 1876); Coryne pusilla Gaertner, 1774; Gymnogonos crassicornis Bonnevie, 1898 и Neoturris pileata (Forsskål. 1775)). Все они обнаружены в акватории Печорского моря, что значительно восточнее более ранних находок.
Для четырех видов гидрополипов уточнен таксономический статус. Сведенные в один вид под названием Thuiaria articulata Pallas, 1766 (Наумов, 1960; Cornelius, 1979; Анцулевич, 1987 и др.), но ранее идентифицированные разными исследователями как Thuiaria lonchitis, Thuiaria articulata и Thuiaria barentsi Naumov, 1960, разделены на два вида (Thuiaria lonchitis Ellis & Solander, 1786; Thuiaria articulata Pallas, 1766;), согласно первоописаниям и откорректированным нами диагнозам. Различия между этими видами среди экземпляров из фондовой коллекции ЗИН РАН и собранных автором диссертации, проявляются по трем признакам: типу ветвления колоний (наличия ветвей 2-го и более порядков); расстоянию между соседними
гидротеками одного ряда и наличию выраженной членистости в основаниях ветвей первого порядка.
Различия между Lafoea dumosa (Fleming, 1820) и Lafoea fruticosa (M. Sars, 1850) проявляются по шести признакам: у L. dumosa гидротеки бόльшего
размера, чем у L. fruticosa; ножка гидротеки отсутствует; может формироваться вторичное устье гидротеки; нитевидная гидрориза (у L. fruticosa гидрориза корневидная); стенки гидротеки толстые; для коппиний не свойственна закрученность, количество стерильных трубок небольшое, гонотеки
сближенные.
Изучение внутривидовой изменчивости гидрополипов в Баренцевом море
обнаружило сильную морфологическую вариабельность для Ptychogena crocea Kramp & Damas, 1925, Modeeria rotunda (Q. Et G., 1827), Campanularia volubilis (L., 1758), Campanularia groenlandica Levinsen, 1893, Sertularella gigantea Mereschkowsky, 1878, Symplectoscyphus tricuspidatus (Alder, 1856), Sertularia plumosа (Clark, 1876) и Abietinaria pulchra (Nutting, 1904). У некоторых из изученных видов изменчивость возможно связана с температурным режимом среды обитания. К ним относятся Sertularella gigantea и Symplectoscyphus tricuspidatus, которые теоретически могут быть индикаторами гидрологических
изменений среды обитания.
Глава 5. Биогеографический состав и распределение гидроидных полипов по акватории Баренцева моря
Согласно системе биогеографического районирования, предложенной в 2008 году (Сиренко и др., 2008) в фауне Hydrozoa Баренцева моря присутствуют представители 19 биогеографических групп, которые можно объединить в 5 общностей более высокого ранга (арктическую, бореально-арктическую, бореальную, амфибореальную и панокеаническую). Сравнивая все известные данные и наши собственные материалы (Рис. 2), можно говорить о близких долях числа видов разных биогеографических групп в обеих совокупностях. На долю бореально-арктической фауны приходится большая часть выявленных для Баренцева моря видов, на втором месте – мультизональные виды, а затем – бореальные и арктические (Рис. 2). Соотношение представителей разных типов ареалов является отражением гидрологического режима исследуемой акватории и во многом говорит об интенсивном влиянии теплых атлантических вод на значительную часть большой морской экосистемы Баренцева моря.
Анализ собранных автором материалов показал существенную неравномерность в распределении гидроидных полипов в акватории Баренцева моря. Построение кумулятивных кривых накопленного количества видов в зависимости от количества выполненных станций и сходство по спискам видов показали, что наиболее близки по этим показателям северо-западный и юго- восточный районы (Рис. 3). При этом для юго-западного, северо-западного и юго-восточного районов теоретическое количество видов для 300 теоретических станций оказалось практически одинаковым (соответственно – 94, 95 и 94). Для северо-восточного района это количество ровно на треть
меньше (63).
Картографические построения по результатам уловов трала Сигсби и
дночерпателя выявили схожие пространственно-географические распределения количества видов Hydrozoa в Баренцевом море. Зоны с наиболее богатым
Рисунок 2. Биогеографическая структура фауны Hydrozoa Баренцева моря. (цифры – число видов; А – арктические виды, Б-а – бореально-арктические; Б – бореальные, Амфб. – амфибореальные, Панок. – панокеанические).
Рисунок 3. Кумулятивные кривые накопленного количества обнаруженных видов в зависимости от количества выполненных станций для разных районов моря (номера приведены на Рис.1 (зеленая линия – кумулята для всего моря в целом, сплошные линии – реальные данные, продолжение пунктиром – экстраполяция уравнением Михаелиса-Ментена.
видовым составом (точечное альфа-разнообразие) приходятся на сравнительно
мелководные участки с высокопродуктивными поселениями зообентоса в целом и на разноглубинные участки, где часто располагаются смешанные донные осадки, включающие грубообломочный материал (Денисенко, 2013). Более половины вариаций точечного альфа-разнообразия в Баренцевом море
обусловливаются влиянием пяти факторов (Табл. 1), три из которых оказывают положительное влияние (степень заиленности донных осадков, придонная температура и содержание гравия в донных отложениях), а два – отрицательное (глубина и градиент донного рельефа).
На величины биомассы гидрополипов достоверно влияет меньше факторов внешней среды, нежели на биоразнообразие (Табл. 2).
Если глубина и содержание гравия оказывают по-прежнему положительное влияние, то заиленность донных осадков оказывает уже отрицательное воздействие, а не положительное, как в случае с биоразнообразием.
В районах с локальными максимумами биомассы гидроидные полипы представлены в значительной степени бореально-арктическими видами, но на этих участках рядом могут сосуществовать и тепловодные, и холодноводные виды. Биогеографическая специфика фауны гидрополипов в водоеме
Таблица 1. Коэффициенты множественной «робастной» регрессии (adj R2 = 0.747) для зависимой переменной Ln(Sp)
Статистика
Коэффициент регрессии b(i)
Стандартная ошибка sEb(i)
Стандартизи- рованный коэффициент B(i)
Предикторы
Tst для 0-гипотезы
вероятность 0-гипотезы
0.000
D
-0.00217
0.0002342
-0.3853
-11.55
0.000
Gd
-4.84E-05
0.0002078
-0.0061
4.797
0.000
T°K
0.165412
0.012341
0.3049
18.475
0.000
M
0.265382
0.0138494
0.8874
14.848
0.000
Gr
0.013591
0.0021098
0.1681
9.236
*Ln(Sp) – натуральный логарифм количества видов в дночерпательной пробе, D – глубина (м), Gd – градиент донного рельефа (~ = угол уклона • 100), T°K – среднемноголетняя придонная температура (градусы Кельвина), M – степень заиленности осадков (сумма перцентилей алеврита и пелита), Gr – содержание гравия в осадках (%).
Таблица 2. Коэффициенты множественной «робастной» регрессии (adj R2 = 0.690)
для зависимой переменной Ln(Bms)
Коэффициент регрессии b(i)
Стандартная ошибка sEb(i)
Стандартизи- рованный B(i)
Предикторы
D -0.01323 Gd 0.000301 Ln(T°K) -0.24214 Hv 0.399465 Ln(M) -0.24247 Gr 0.035015
0.000849 0.000796 0.154536 0.845352 0.128069 0.007864
-0.5152 0.0082 -0.2599 0.0525 -0.1827 0.0975
Tst для 0-гипотезы
-15.589 0.378 -1.57 0.473 -1.893 4.452
вероятность 0-гипотезы
0.000 0.706 0.107 0.637 0.050 0.000
*Ln(Bms) – натуральный логарифм биомассы гидроидов
донного рельефа (~ = угол уклона • 100), Ln(T°K) – натуральный логарифм среднемноголетней придонной температуры (градусы Кельвина), Hv – степень несортированности осадков; Ln(M) – натуральный логарифм степени заиленности осадков (сумма перцентилей алеврита и пелита) , Gr – содержание гравия в осадках (%).
Статистика
(г/м2), D – глубина (м), Gd – градиент

проявляется и в том, что наиболее часто встречающиеся виды, и виды, образующие 75% суммарных биоресурсов Hydrozoa в море, также имеют, в основном, бореально-арктическое распространение.
Глава 6. Таксоцены, внутригрупповые симбиотические отношения и взаимоотношения с другими донными организмами
Несмотря на небольшую биомассу, частая встречаемость Hydrozoa в пробах зообентоса может указывать на их незначительную, но все-таки фонообразующую роль в бентосных сообществах Баренцева моря. С помощью метода кластеризации (ЕМ-алгоритм кластеризации) было выявлено 5 биотопов (обозначенные буквами А, Б, В, Г, Д), характеризующихся определенными преобладающими абиотическими условиями. Для биотопа «А» характерны средняя степень сортированности осадков с большой долей
алевропелита, небольшим количеством песка и малой долей гравия, сравнительно большой уклон дна; для «Б» – небольшое содержание алеврита в осадках, большое содержание гравия и алевропелита и умеренное – песка, средние глубины, большой уклон дна и небольшая положительная температура воды; для «В» – средняя степень сортированности донных осадков с большой долей алевропелита, средним количеством пелита, небольшим количеством алеврита и песка, малым числом гравия, средний уклон дна, небольшой температурный градиент и сравнительно высокая соленость; для «Г» – наибольшая долгота и минимальная широта, минимальные глубина и уклон дна, наибольший градиент температуры и минимальная соленость; для «Д» – максимальная долгота, небольшое содержание пелита и гравия в осадках при среднем уклоне дна и близкая к нулю положительная температура.
Уверенное разделение биотопов по перечисленным факторам среды хорошо подтверждается результатами снижения размерностей методом PLS (частичных наименьших квадратов). Наиболее значимыми факторами для разделения являются: содержание гравия в донных осадках, придонная
температура воды и географическая долгота местоположения (Рис. 4). И для каждого из основных биотопов обитания Hydrozoa на шельфе Баренцева моря выделяются 2-3 доминирующих таксона гидрополипов по частоте встречаемости и средней биомассе не нулевых значений в пробах (Табл. 3).
Рассчитанные величины стандартизированного индекса Мориситы (Morisita, 1959; Akhavan et al., 2015) показывают, что в районах биотопов «А» колонии в поселениях располагаются случайным образом или даже равномерно (Lafoea dumosa) Колонии в поселениях биотопа «Б» сильно агрегированы и располагаются мозаично, в поселениях биотопа «В» – случайно и слабо агрегировано, в поселениях биотопа «Г» – сильно агрегировано и равномерно,а в поселениях биотопа «Д» – умеренно агрегировано и равномерно.
Между биомассой и степенью агрегированности наблюдается корреляция. Выделенные основные биотопы обитания гидрополипов на шельфе Баренцева моря и населяющие их таксоцены показывают между собой разную степень сходства и этим могут свидетельствовать об удовлетворительных
–
50
80 500 35.4
400 35.2 300
35.0 40 50
40
0.6 20 60 2
0 -4
30
75 20020
40 0
20
-2 -10
-20
10 0143.0740.8
20 34.6 100 70
4
0.8
-10
0 80
0 0
34.4
.9
10
34.2 -100
1.0
-10
1.4 -40
1.2
34.0 200
1.0
0.8
0.6
Гравий
T°C
Долгота
Глина Ил
Песок
Глу бина Широта Уклон
А Б В Г Д
Пе-5с0ок 60 Ил
Ш ирота
Глина
-4 T_градиент -2 T°C
Глу бина Соленость
35.6
0.4
03 0.5
Грав ий 0
t1
Уклон 2 4 Долгота Hv
30
80
-20
Соленость
Hv Variable
T_градиент
Рисунок 4. Диаграмма рассеяния точек станций в условном двухмерном пространстве на фоне векторов абиотических факторов (слева, близость векторов
указывает на степень корреляции между ними, а контуры внутри облаков точек отдельных кластеров соответствуют 95 и 99 % полям), степень значимости факторов среды при выделении кластеров (справа).
Таблица 3. Таксоны Hydrozoa, доминирующие на основных биотопах, и их количественные характеристики.
Биотопы Таксоны n p, % Ip А
Биомасса, г•м-2
Lafoea dumosa Obelia longissima
0.390 0.254
0.011 0.005
-0.304 0.001
Lafoeina maxima Gonothyraea loveni Abietinaria abietina
0.621 0.379 0.276
1.106 1.003 5.147
0.557 0.736 0.979
Б
В
Ptychogena crocea Lafoea dumosa
0.365 0.206
0.017 0.075
0.001 0.265
Hydrallmania falcata
0.500
0.976
0.929
Г
Lafoeina maxima Obelia longissima
0.571 0.904
0.481 0.180
0.547 -0.309
Lafoeina maxima Lafoea dumosa
0.360 0.440
0.540 0.050
0.503 -0.257
Д
*n – количество станций, p – частота встречаемости, Ip – стандартизированный индекс Мориситы (-1-+1, Akhavan et al., 2015).
результатах выполненных классификаций, отражающих вполне естественные ассоциации видов. Наиболее обычен по своим условиям биотоп «Д», для него же свойственна и наибольшая общность таксоцена с таксоценами других
биотопов. Биотопы «Б», «В» и «Г», кроме «А», примерно равноценны по степени своих индивидуальных значений. Это же можно сказать и в отношении населяющих их таксоценов, но уже в совокупности с биотопом «А».
t2
Power

Выделенные основные биотопы обитания гидрополипов на шельфе Баренцева моря и таксоцены, населяющие эти биотопы, показывают близкие результаты ординации, что свидетельствует о вполне естественной
ассоциированности видов (Рис. 5).
Б
Б
В
В
А
Г
Г
Д
Д
Рисунок 5. Неориентированные графы сходства основных биотопов на шельфе Баренцева моря и таксоценов Hydrozoa, населяющих эти биотопы. Диаметр кружков пропорционален количеству связей, превышающих 0.45 (0-1), толщина линий – силе этих связей (0-1).
А
В масштабах точечного биоразнообразия разные гидроиды и другие представители зообентоса также могут формировать неслучайные видовые комплексы. Нами выявлено несколько групп гидрополипов, которые совместно обитают с определенными таксонами других беспозвоночных животных: Thuiaria thuja (L., 1758) – Ampeliscasp. (Amphipoda); Abietinaria pulchra
(Nutting, 1904), Sertularia fabricii Levinsen, 1893, Sertularia argentea Linnaeus, 1758, Cladocarpus integer (G.O. Sars, 1874) и разные виды рода Eudendrium – Caprella microtuberculata G.O. Sars, 1879 и Aeginina longicornis (Krøyer, 1843) (Amphipoda); Abietinaria abietina (L., 1758) – Nudibranchia (Gastropoda);
Halecium muricatum (Ellis et Solander, 1786) – Sabellidae (Polychaeta); Zygophylax pinnata (G.O. Sars, 1874) – Polynoidae. (Polychaeta); Hydrallmania falcata (L., 1758) и Lafoea dumosa (Fleming, 1820) – Hyas coarctatus Leach, 1816 (Decapoda); Monobrachium parasitum Mereschkovsky, 1877 – Bathyarca spp., Astarte spp. и Macoma spp. (Bivalvia).
Многие из указанных животных располагаются на строго определенных участках колоний (например Ampeliscasp. (Amphipoda) располагаются на колониях Thuiaria thuja (L., 1758) вдоль ствола в серединной части колонии; Sabellidae (Polychaeta) прикрепляют свои трубки вдоль главных стволов колоний Halecium muricatum (Ellis et Solander, 1786)), что видимо указывает на тип отношений, который связывает их с гидрополипами. Все эти отношения
Thuiaria thuja
Сем. Sertulariidae
Таблица 4. Возможные типы взаимных отношений внутри сообществ с участием гидрополипов.
Zygophylax pinnata Cladocarpus integer Lafoea grandis
Halitholus yoldiaearcticae Neoturris pileata
Obelia longissima Hydrallmania falcata Hydrozoa
Lafoea dumosa
Thuiaria alternitheca Diphasia fallax Cladocarpus sp. Abietinaria abietina Halecium muricatum Monobrachium parasitum Eudendrium sp.
Зеленый – комменсализм; красный – хищничество; голубой – факультативный симбиоз; фиолетовый – паразитизм.
Porifera
Bryozoa
Kamptozoa
Bathiarca sp. (Bivalvia)
Macoma sp. (Bivalvia) Astarte sp. (Bivalvia)
Sabellidae (Polychaeta) Polynoidae (Polychaeta)
Nephasoma eremita
(Sipuncula) Nudibranchia
Aeginina longicornis
Caprella microtuberculata
Solenogastres
Hyas coarctatus
(Decapoda) Hydrozoa
молодь Bivalvia . Yoldiella sp. (Bivalvia)
Bathiarca sp. (Bivalvia) Ornatoscalpellum sp.
(Cirripedia)
cем. Spirorbidae (Polychaeta)
Ampelisca sp. (Amphipoda)

укладываются в 4 типа межвидовых взаимодействий – факультативный симбиоз, комменсализм, паразитизм и хищничество (Табл. 4).
Заключение
На сегодняшний день для большой морской экосистемы Баренцева моря отмечено 145 видов Hydrozoa (Cnidaria), относящихся к 72 родам, 33 семействам и 3 отрядам. Среди арктических морей это самый высокий показатель биоразнобразия гидроидных полипов. Вместе с тем, из-за постоянных флуктуаций притока аталнтических вод и происходящих в настоящее время глобальных климатических изменений, состав фауны Hydrozoa в Баренцевом море нельзя считать полностью изученным. Появление в акватории тепловодных видов, ранее не отмеченных для водоема и распространение на восток видов, ранее обитавших в западных районах, является подтвержением происходящих изменний.
Достаточно равномерная сетка станций нашего исследования позволила пополнить знания о распространении некоторых видов гидрополипов в акватории Баренцева моря и рассмотреть их внутривидовую изменчивость. Сравнение имеющегося в фондовой коллекции Зоологического института материала, из сборов разных лет в пределах исследуемой акватории, и материала, собранного непосредственно нами, прояснило некоторые вопросы номенклатурного значения. В частности, удалось обосновать позицию автора о самостоятельности некоторых спорных видов (Thuiaria lonchitis Ellis & Solander, 1786, Thuiaria articulata Pallas, 1766, Thuiaria barentsi Наумов, 1960 и Lafoea dumosa (Fleming, 1820), Lafoea fruticosa (M. Sars, 1850)).
Регулярные сборы в западной части баренцевоморской акватории в одинаковые сезоны года позволили проследить изменения в формах колоний и отдельных их частей у некоторых представителей сем. Sertulariidae и выявить среди них потенциальные виды-индикаторы гидрологических изменений окружающей среды, которыми могут стать Symplectoscyphus tricuspidatus (Alder, 1856) и Sertularella gigantean Hincks, 1874.
Представители фауны Hydrozoa Баренцева моря отнесены к 19 биогеографическим группам, среди которых виды атлантического и тихоокеанского происхождения, тепловодные и холодноводные. Более 70 % приходится на бореальные и бореально-арктические виды, как атлантического, так и тихоокеанского происхождения. Весомую долю составляют также мультизональные группы видов, в то время как арктические и тропические единичны.
Распределение гидрополипов по исследуемой акватории неравномерно. Построение кумулятивных кривых накопленного количества видов в зависимости от количества выполненных станций и сходство по спискам видов
показало, что наиболее близки по этим показателям северо-западный и юго- восточный районы моря. Зоны с наиболее богатым видовым составом (точечное альфа-разнообразие) приходятся на сравнительно мелководные участки с высокопродуктивными поселениями зообентоса в целом и на разноглубинные
участки, где часто располагаются смешанные донные осадки (Денисенко, 2013), включающие грубообломочный материал – основной субстрат для прикрепления гидрополипов. Локальные максимумы влажной биомассы гидроидов по визуальным оценкам в значительной степени совпадают с
областями максимального альфа-разнообразия и распределением вероятностей межвидовых встреч по Симпсону. На пространственное распределение видового богатства Hydrozoa влияют температура, степень заиленности донных осадков и количество гравия в них.
В Баренцевом море выделяются 5 основных биотопов обитания Hydrozoa, которые характеризуются различающимися абиотическими условиями. По частоте встречаемости и средней биомассе не нулевых значений в пробах для каждого из биотопов на шельфе Баренцева моря выделяются 2-3 доминирующих таксона гидрополипов. Рассчитанные величины стандартизированного индекса Морисита показывают, что в районах биотопов
«А» колонии в поселениях располагаются случайным образом или даже равномерно (Lafoea dumosa). Колонии в поселениях биотопа «Б» сильно агрегированы и располагаются мозаично, а в поселениях биотопа «В» – случайно и слабо агрегированно. Расположение колоний в поселениях биотопа «Г» – сильно агрегированно и равномерно, а в поселениях биотопа «Д» – умеренно агрегированно и равномерно. Между биомассой и степенью агрегированности наблюдается корреляция. Выделенные основные биотопы обитания гидрополипов на шельфе Баренцева моря и населяющие их таксоцены показывают между собой разную степень сходства и этим могут свидетельствовать об удовлетворительных результатах выполненных классификаций, отражающих вполне естественные ассоциации видов. Наиболее обычен по своим условиям биотоп «Д», для него же свойственна и наибольшая общность таксоцена с таксоценами других биотопов. Биотопы «Б», «В» и «Г», корме «А», примерно равноценны по степени своих индивидуальностей. Это же можно сказать и в отношении населяющих их таксоценов, но уже в совокупности с биотопом «А».
Предварительная оценка межвидового взаимодействия Hydrozoa с представителями иных групп зообентоса, показывает, что оно может быть достаточно разнообразным и весьма тесным. В одних случаях гидрополипы играют роль субстрата или дома, в других – сами являются обрастателями каких-либо животных. Для встреченных на колониях организмов выявленны следующие типы связей с гидроидами: комменсализм, хищничество, факультативный симбиоз и паразитизм. Иногда перечисленные функции участников межвидовых взаимодействий взаимно меняются.
Представляется, что виды гидрополипов, которые редко подвергаются обрастаниям со стороны других организмов, могут использоваться в качестве альтернативы химическим методам борьбы с морскими обрастателями.
Выводы
1. На сегодняшний день в большой морской экосистеме Баренцева моря выявлено 145 видов Hydrozoa (Cnidaria), относящихся к 72 родам, 33
семействам и 3 отрядам. Из них Lafoea dumosa (Fleming, 1820) и Lafoea fruticosa (M. Sars, 1850); Thuiaria lonchitis Ellis & Solander, 1786, Thuiaria articulata Pallas, 1766 следует считать самостоятельными видами.
2. Представители фауны Hydrozoa Баренцева моря относятся к 19 биогеографическим группам и включают виды атлантического и тихоокеанского происхождения, тепловодные и холодноводные. Преобладают бореальные и бореально-арктические виды, как атлантического, так и тихоокеанского происхождения. Весомую долю составляют также мультизональные группы видов, в то время как арктические и тропические представлены единично.
3. Распределение видового богатства (точечное альфа-разнообразие)
гидрополипов по исследуемой акватории неравномерно, и наиболее близки по этому показателю северо-западный и юго-восточный районы моря. Как и биомасса, альфа-разнообразие зависит от придонной температуры, степени заиленности донных осадков и количества гравия в них.
4. В открытой части Баренцева моря выделяются 5 основных биотопов Hydrozoa, которые характеризуются различными абиотическими условиями и населяющими их таксоценами. Результаты ординации последних по соответствующим местообитаниям свидетельствуют о вполне естественных ассоциациях, обитающих в них видов.
5. Взаимодействие гидрополипов с представителями иных групп зообентоса наблюдается в формах факультативного симбиоза, комменсализма, паразитизма, хищничества, и направленность этих взаимодействий иногда может меняться на противоположную.
6. Представляется, что некоторые виды Hydrozoa, способные формировать густые и эластичные колонии, могут использоваться в качестве альтернативы химическим методам борьбы с обрастателями судов и гидротехнических сооружений, а внутривидовая изменчивость некоторых представителей может быть полезна при косвенной индикации гидрологических изменений.