Изменение флоры и растительности пастбищ на градиенте север-юг башкирского предуралья

1. Выпас как фактор формирования растительных сообществ
Высокий уровень антропогенной нагрузки на растительные сообщества и экосистемы стал причиной их повсеместной деградации. Это выдвигает изучение антропогенной динамики растительности на первый план, оставляя природные сукцессии «в тени» антропогенных процессов.
Увеличивающаяся плотность популяции человека на планете и соответственно возрастающие потребности в продуктах питания для ее поддержания, с одной стороны, увеличивают поголовье скота, а с другой – площадь освоенных в пашню земель, что сокращает площадь естественных кормовых угодий. По данным П. Г. Олдака (1990) доля домашнего скота в биосферном балансеувеличивается с катастрофической быстротой. Если в 1886 году она составляла 5%всей биомассы животных, то в 1990 году уже 20%, причем, к 2000 году эта долявозрасла до 40%. А. Б. Розанов и Б. Г. Розанов (1990) приводят аналогичные данные об увеличении площади сельскохозяйственных угодий. За период 1966-1989 гг в пахотное использование было вовлечено дополнительно 92 млн га целинных земель, а площадь пастбищ за тот же период увеличилась на 1988 млн. га.
По прогнозам футурологов антропогенный пресс будет продолжать возрастать примерно до 2030-2100 гг, когда должна произойти стабилизация демографического роста населения земли (Не бел,1993).
Как следствие увеличивающегося антропогенного пресса пастбищные нагрузки на используемые под выпас участки злаковников возрастают и, кроме того, пастьба скота проводится в лесах и прочих, не устойчивых к выпас у, типах растительности (Миркин, 1984).

1.1. Классификация форм антропогенной динамики растительности
Динамические процессы растительности, связанные с их пастбищным использованием, протекают в различных формах. Нами принята классификации форм динамики растительности, опубликованная В. Д. Александров ой (1964) и дополненная Б. М. Миркиным (Миркин, Наумов а, 1998). Все антропогенные изменения растительности делятся на три класса смен:
эволюция – формирование новых, ранее не существовавших типов сообществ;
сукцессии – постепенное изменение растительности под влиянием антропогенных факторов;
нарушения – скачкообразные изменения растительности вследствие разрушения сообществ под влиянием антропогенного фактора.
Эволюционные процессы растительности в соответствии с континуальной парадигмой протекают как сеткообразный процесс, в ходе которого происходит дифференциация ниш видов в сообществе. В ходе эволюции каждый вид руководствуется собственной стратегией и генетическими предпосылками, по своему приходит в сообщество и уходит из него (Whittaker, 1980).
Новые, ранее не существовавшие сообщества на пастбищах в основном формируются за счет заноса семян новых видов растений. Ярким примером такого процесса является»африканизация» американских прерий. После появления европейцев резко возросло поголовье скота, что вызвало пастбищную дегрессию естественных травостое в и ослабление конкуренции в сообществах, в результате африканские рудеральные виды, попавшие на континент вместе с черными рабами, буквально оккупировали аборигенные сообщества образовав новые, ранее не существовавшие сообщества (White, 1977).
Сукцессия – постепенная смена фитоценозов, протекающая векторизовано или циклично, но с циклом больше, чем 10 лет, под действием внутренних и внешних причин. В результате сукцессии не возникают принципиально новые сообщества, хотя разные стадии сукцессий могут отличаться по флористическому составу. Сукцессии пастбищной растительности, в зависимости от степени нагрузки, могут иметь прогрессивный или регрессивный характер(Горшков а, 1973; Горшков а и др., 1977; Миркин, 1984; Растительные сообщества…, 1984; Yonghong, 1991; Работ нов, 1992; Douglas, Marlow, 1994;Holmes, 1996; Работ нов, 1998; Горчаковский, 1999).
Регрессивную сукцессию пастбищной растительности, протекающую с обеднением флористического состава и падением общей фитомассы, принято называть «пастбищной дегрессией». Пастбищная дегрессия представляет собой вариант алло генной сукцессии антропогенного характера (Работ нов, 1992).
При ослаблении или прекращении пастбищной нагрузки начинается прогрессивная сукцессия, получившая название «пост пастбищная де мутация», в ходе которой происходит обогащение видового состава и увеличение общей фитомассы (Раменский и др.,1956; Canfied, 1957; Работ нов, 1974; Smith, Schmutz, 1975; Растительные сообщества…, 1984; Brady et al., 1989; Работ нов, 1992; Горчаковский, 1999).
Пост пастбищная де мутация– это автогенная сукцессия, протекающая в основном в соответствии с моделью благоприятствования, при которой с каждой новой фазой условия для жизни растений становятся все более благоприятными. Однако, на последних стадияхпостпастбищной де мутации характер сукцессии склоняется к модели толерантности и далее к модели ингибирования. Ярким примером такого явления является восстановление степной растительности. Смена начальных стадий де мутации спреобладанием полыней и типчака до появления ко вылей соответствует модели благоприятствования. Ко выли, являясь степными супердоминантами, в условиях отсутствия выпас а реализуют почти всю потенциальную нишу степного фитоценоза, на этой стадии сукцессия протекает по модели толерантности. Ко выли, разрастаясь, образуют плотные кочки, пространство между которыми заполняется сухими мертвыми останками растений, образующих плотный войлочный слой – кол дан (Мордкович и др., 1987). В этих условиях реализуется модель ингибирования, так как из-за наличия плотного слоя колданапоселение и прорастание семян других видов становится невозможным. На этом этапе сукцессия затормаживается до появления дестабилизирующего фактора (выпас, пожар, вспашка и др.). Более подробно оба типа пастбищных сукцессий будутрассмотрены в следующих разделах.
Нарушения –скачкообразные изменения растительности. Нарушения пастбищной растительности происходят в местах наибольшего скопления скота (скотопрогоны и стойбища), на которых под действием чрезмерных пастбищных нагрузок в течении короткого времени полностью уничтожается растительность (Работ нов, 1974).
1.2. Выпас сельскохозяйственных животных как экологический фактор
Среди биотических факторов среды для растений влияние фитофагов является одним из самых важных. Одна из форм фитофаги и – выпас, т. е. отчуждение надземных частей растений крупными фитофагами и при этом уплотнение почвы. В естественных экосистемах(степи, саванны, луга и пр.) выпас является нормальным экологическим фактором, необходимым для поддержания стабильного состава растительного сообщества, при этом пастбищные нагрузки регулируются урожайностью травостое в, хищниками и паразитами (Раменский и др., 1956; Работ нов, 1974; Работ нов, 1992; Чибилев,1992; Мордкович и др., 1997; Чибилев, 1998).
В агроэкосистемах выпас естественным путем не регулируется. Интенсивность пастбищных нагрузок определяет человек. В большинстве случаев эти нагрузки оказываются завышенными, что приводит к пастбищной дегрессии фитоценозов и обеднению биоразнообразияагроэкосистем (Высоцкий, 1915; Раменский и др., 1956; Горшков а, 1973; Работ нов,1974; Антонов а, Нечаева, 1976; Горшков а и др., 1977; Дементьева, 1980; Фролова,1980; Дидух и др., 1981; Иванов а, 1981; Миркин, 1984; Растительные сообщества…, 1984; Dormaar et al., 1989; Ларин и др., 1990; Русанов,1990; Wilson, MacLeod, 1991; Чибилев, 1992; Bartolome, McClaran, 1992; BockC.E., Bock J.H., 1993; Миркин и др., 1998; Gillen et al., 1998; Горчаковский, 1999). Пастбищная дегрессия в последние годы приобретает все более острый и масштабный характер, что делает восстановление деградированных пастбищ и регулированиевыпаса важнейшими задачами современной агроэкологии (Горшков а и др., 1977; Миркин, 1984; Миркин и др., 1996, 1998; Мордкович и др., 1997; Чибилев, 1998; Горчаковский, 1999).
Выпас сельскохозяйственных животных на степную растительность оказывает прямое и косвенное влияние (Раменский и др., 1956; Работ нов, 1974). Влияние, оказываемое через изменение условий среды (уплотнение и изменение химического состава почвы и т. п.), следует рассматривать как косвенное влияние выпас а. Прямое влияниевыпаса проявляется в непосредственном воздействии животных на растения.
Т. А. Работ нов (1974) выделил три основные формы воздействия скота на пастбищную растительность:
1) стравливание –поедание надземных органов травянистых растений;
2) вытаптывание –воздействие на растения и почву копытами;
3) откладываниеэкскрементов.
Эти формы воздействия влияют на степные растения как непосредственно, так и косвенно.
Стравливание. При стравливании травы скотом происходит потеря частей генеративных и вегетативных органов травянистых растений и нарушение роста, а также изменение условий их произрастания, чтосвязано с увеличением доступа солнечных лучей к поверхности почвы (снижение влажности приземного слоя воздух а, увеличение прогревания почвы в дневные часы и обеспеченности свет ом низкорослых растений). Однако стравливание существенно отличается от скашивания тем, что отдельные виды животных проявляют более или менее выраженную селективность в поедании различных видов степных растений и к тому же проводят дефолиацию их на разной высоте (Смело в, 1966; Работ нов, 1974; Горшков а и др., 1977; Mullahey et al., 1991; Willms, 1991).
На естественных пастбищах с травостоями из многих видов трав, различно поедаемых скотом, селективность в стравливании выражен а достаточно резко, она иногда усугубляется тем, что некоторые виды трав не только не поедаются скотом, но и препятствуют поеданиюскотом других растений, произрастающих совместно с ними (колючие растения, в частности такие виды как Caragana frutex и Carduus nutans). Селективность в потреблении растений скотом проявляется более резко при экстенсивном использовании пастбищ, например при “вольном”, не регулируемом вы пасе. В зависимости от видавыпасающихся животных остается то большее, то меньшее количество несъеденныхрастений.
Обрывая траву, животные, особенно крупный рогатый скот, тянут ее вверх и вбок, что может сопровождатьсяприподниманием побегов над поверхностью почвы и даже частичным обрывом корней ивыдергиванием растений из почвы. Выдергиваться могут лишь растения со слаборазвитой корневой системой, в частности молодые и старые особи (Смело в,1966).
Детальный физиологический анализ влияния скусывания на пастбищные злаки приведен в работе А. П. Смелова(1966). При срезании побега непосредственно под генеративный орган растущие зоны стебля срезом не затрагиваются, все же такой срез лишает побег способности к дальнейшему рост у.
Почки, сосредоточенные в узле кущения, в период вытягивания стеблей удерживаются в покоящемся состоянии под влиянием гормонов, ауксинов, продуцируемых осевым побегом. После срезания побега вместе с удалением источника торможения почки приобретают способность кросту. Срез осевого побега ниже органа плодоношения сопровождается наступлением процессов кущения. Поток питательного материала вместо осевых органов направляется к боковым органам. Вместе спрекращением роста осевых побегов происходит образование большого количества новых побегов, возникающих из почек. В верхней части побега продуцируютсягормоны роста, обусловливающие ростовые процессы. Вместе с ее удалением устраняются необходимые условия роста. Побег прекращает рост и отмирает (Смело в, 1966).
Вытаптывание. Животные, передвигаясь по пастбищу, соприкасаются копытами с поверхностью почвы и надземными органами растений. В зависимости от размеров и формы копыт, а также от веса животных почва и растения испытывают на себе при этом то большее, то меньшее давление. Давление копыт коров достигает 1 кг/см2 и более, когда животные стоят, и до 4кг/см2 при ходьбе, т. е. превышает давление коле с трактора (Klapp,1971).
Исследователями отмечен о, что особенно интенсивно топчут почву овцы (Мордкович и др., 1997). Общая площадь нижней поверхности копыт домашней овцы составляет 50 см2, средний вес животного — 50кг. Статическое давление одной овцы на 1 см2 почвы составляет около1 кг. При ходьбе общий вес овцы приходится на поверхность только двух ног, поэтому статическое давление фактически составляет 2 кг/см2. Это в 4раза больше, чем статическое давление среднего танка, составляющее 0,5 кг/см2. Овца, непрерывно передвигаясь, проходит за день около 10 км, оставляя за собой около 40 тыс. следов. По сути дела, эти следы приходятся на площадь в 0,1 км2, так как каждая овца захватывает при ходьбе полосу степи шириной не более 1 м. Следовательно, каждая овца утаптывает за день 200 м2. Небольшое стадо в 50 голов, потоптавшись на 0,01 км2 степи, давит на эту площадь силой, равной 30 танкам, если бы они плотным строем прошли по этому участку 8 раз.
Чем менее продуктивно пастбище и хуже в качественном отношении травостой, тем в поиске подходящего корма животные проходят большие расстояния в пределах пастбища и большее число раз соприкасаются своими копытами с поверхностью почвы. При прочих равных условиях воздействие копыт зависит от количества скота, выпасающегося на единице площади, и от длительности пастбищного периода. Вытаптываниепроявляется в большей степени при вольном, не регулируемом вы пасе, чем призагонном (Работ нов, 1974; Быков, 1985).
Вытаптывание оказывает на степные травы как непосредственное, так и косвенное (путем воздействия на почву) влияние. Непосредственное воздействие сказывается в травмированиикопытами надземных органов растений. У травянистых растений повреждаются стебли, листья и почки возобновления, расположенные на поверхности или у поверхности почвы. Отрицательная реакция многих видов разнотравья на пастбищное использование в основном обусловлен а повреждением их надземных органов копытами животных. На воздействие копыт отрицательно реагируют молодыеслабоукоренившиеся травянистые растения (Смело в. 1966; Warrenet al., 1986; Weigel et al., 1990).
У степных растений в ходе эволюции выработалась особенная анатомия стебля, позволяющая выдерживатьвытаптывание копытными. Устойчивость растений к вытаптыванию обусловленаупругостью их надземных органов, что определяется наличием в них хорошо развитых сосудисто-волокнистых пучков. Воздействие животных на степные травы проявляется в прижимании надземных побегов копытами к почве, что способствует их укоренению, а также в отторжении острыми краями копыт побегов и отодвиганииих от материнских растений. При влажной погоде или влажной поверхности почвы такие побеги, прижатые копытами к почве, укореняются и дают начало новым особям. Таким образом, вытаптывание может способствовать вегетативному размножению растений (Работ нов, 1974; Мордкович и др., 1997).
Для определения влияниявытаптывания на растения В. И. Евсеев (1954) провел опыт, в котором скот прогоняли по пастбищу, не стравливая растительность. Было обнаружен о, что разные виды растений проявили разную стойкость к скотобою.
Злаковые доминанты из-за ухудшения условий среды теряют свою конкурентноспособность и выпадают изценоза. Полыни в силу своей патиентности в условиях интенсивного вытаптывания, оказываются более конкурентноспособными и начинают доминировать в сообществе. Интенсивный скотобой резко ослабляет межвидовую конкуренцию в фитоценозе, что позволяет повысить свою представленность эфемероидным растениям, которые выигрывают за счет активной вегетации ранней весной во время изобилия талых вод. Poa bulbosa, являясь эфемероид ом, оказывается самым многопредставленнымвидом при интенсивном скотобое.
Воздействие копыт на почву выражается в уплотнении ее верхнего слоя, а иногда и в деформации поверхности, что зависит от влажности почвы, ее механического состава, степенисформированности дернины, положения в рельефе, интенсивности выпас а, длительности пастбищного периода.

Особенно часто уплотнение почвы проявляется в весенний период сразу после схода снега и во время затяжных дождей. При этом копыта животных глубоко вдавливаются во влажную почву, оставляя после себя углубления. При воздействии копыт большого числа животных на почву, насыщенную водой, дернина легко разрушается, верхний слой превращается в грязеобразную массу. В местах, особенно интенсивновытаптываемых, образуются голые пятна почвы. Крутые склоны в результатевытаптывания покрываются серией тропинок, что может способствовать развитию эрозии (Работ нов, 1974).
С уплотнением верхнего слоя почвы меняются ее водно-воздушные свойства, возрастает объемный вес почвы, снижается ее влагоемкость, скорость проникновения воды, объем пор (Работ нов,1974; Горшков а и др.,
1977). Показатель аэрации для почв подвергшихся интенсивному выпас у, оказался на 17-18% ниже, чем на рядом расположенном, сено косном участке (Смело в, 1966).
Существенные изменения происходят в биологической активности почвы: снижается численность аэробныхбактерий, в том числе азотобактера, подавляется деятельность дождевых червей, но возрастает численность денитрификаторов, анаэробных бактерий маслянокислогоброжения и прочих (Смело в, 1966).
Для каждого вида существуют определенные пределы его выносливости к вытаптыванию. При уплотнении почвы в сочетании с лучшей прогреваемостью ее после отчуждения надземных органов травянистых растений возрастает испарение воды с ее поверхности, что на сухих и умеренно влажных почвах приводит к большей сухости почв на пастбищах по сравнению с сено косами (Смело в, 1966).
В местах с близким залеганием почвенно-грунтовых вод, богатых легкорастворимыми солями, подвлиянием выпас а может происходить за соление почвы. Ксерофитизация, а местамигалофитизация растительности пастбищ – широко распространенное явление в Башкирском Зауралье (Горшков а и др., 1977).
Отложение экскрементов оказывает на степные растения разностороннее влияние, как непосредственное (например, погребение), так и косвенное (через изменение почвы). На почву экскременты оказывают значительно большее влияние, чем на травостой. С экскрементами в почву возвращается основная часть элементов минерального питания, содержащихся в траве, съеденной животными. Это зависит от вида выпасающихся животных и от системы использования пастбищ, в частности длительности пребывания скота на пастбище в течение дня(Раменский и др., 1956; Работ нов, 1974).
Поступление сэкскрементами на поверхность почвы больших количеств богатого азотом легкоминерализующегося органического вещества способствует повышению микробиологической активности почвы и жизнедеятельности почвенной мезофауны, в частности дождевых червей. При этом происходит ускорение разложения отмерших органов растений, что препятствует накоплению их в почве в не разложившемся или полуразложившемся состоянии. Почвы пастбищ более богаты доступными для растений элементами минерального питания, чем почвы сенокосов, находящихся в сходных условиях. Благотворное влияние отложения экскрементов проявляется в полной мере, когда нет нарушения физических свойств почвы из-за ее уплотнения (Работ нов,1974).
Вместе с кал ом и мочой животных в почву поступает большое количество органического вещества, азот а и зольных элементов.
По данным С. П. Смелова(1966), одна корова оставляет на пастбище в течение 12-часовой пасть бы 24 кгкала и 15 кг мочи, то есть около 160 г азот а и около 40 г фосфора. При круглосуточном пребывании животных на пастбище большая часть азот а, содержащаяся в съеденной траве, возвращается в почву в виде экскрементов.

ЛИТЕРАТУРА

Агроклиматическиересурсы Башкирской АССР. Л.: Гидрометеоиздат. 1976. 236 с.
Агрометеорологическиеусловия на территории Башкирской АССР // Бюллетень гидрометеорологического центра. Уфа: Госкомиздат БАССР. 1979-1999.
Агроклиматический справочник по Башкирской АССР. – Уфа: Башкнигоиздат, 1959. – 121 с.
АлександроваВ. Д. Изучение смен растительного покрова. М.- Л.: Наука. 1964. Т.3. С. 300-447.
АндреевН. Г. Культурные пастбища в южных районах. М.: Россельхозиздат. 1974. 256 с.
АндреевН. Г. Луговодство. Изд. 3-е пере раб. М.: Колос. 1974. 400 с.
АнтоноваК. Г., Нечаева Н. Т. В сб.: Материалы советско-американского симпозиума по биосферным заповедникам. 1976. Докл. сов. участников. М. 1976. Ч.1. С. 21-29.
Башкортостан: Краткая энциклопедия. – Уфа: Научное изд-во “Башкирская энциклопедия”, 1996. — 672 с.
Богомолов Д. В. Земельный фонд Башкирской республики в почвенном отношении // Тр. Башкирской полеводческой станции. Уфа.1948. Т.3. 535 с.
БлаговещенскийГ. В. Использование сенокосов и пастбищ (из опыта Канады). М.: Колос. 1967. 104с.
БыковБ. А. Берегите пастбища. Алма-А та: Наука. 1985. 112 с.
Вопросысенокосно-пастбищного хозяйства. Под ред. акад. ВАСХНИЛ И. В. Лари на. М.: Изд-воМинсельхоза СССР. 1960. 548 с.
ВысоцкийГ. Н. Культурно-фитологический очерк. Труды Бюро по прикладной ботанике. 1915. Т.8. Вып. 10-11. С. 397-443.
ГорчаковскийП. Л. Антропогенная трансформация и восстановление продутивности луговыхфитоценозов. Екатеринбург: Изд-во “Екатеринбург”. 1999. 156 с.
ГоршковаА. А., Лобанова И. Н. Изменение экологии и структуры степных сообществЗабайкалья под влиянием пастбищного режима. Доклады Ин-та геогр. Сиб. и ДВ. Вып. 34. 1972. С. 38-43.
ГоршковаА. А. Пастбища Забайкалья. Иркутск: Восточно-Сибирское книжное издательство.1973. 160 с.
ГоршковаА. А., Гринева Н. Ф., Журавлева Н. А., Копытова Л. Д., Луки на И. А., Спивак А. И. Экология и пастбищная дегрессия степных сообществ Забайкалья. Новосибирск: Наука.1977. 192 с.
ГубайдуллинГ. Х., Минеев М. И. Опыт создания и рационального использования культурных пастбищ. Уфа: Башк. кн. изд-во. 1989. 168 с.
ДементьеваО. М. В сб.: Формирование и прогноз природных процессов. Калинин: Калининскийгос. ун-т. 1980. С. 55-60.
ДидухЯ. П., Вакаренко Л. П., Шеляг-Сосонко Ю. Р. Геоботаническое картографирование Л.: Наука. 1981. С. 25-33.
Евсеев В. И. Пастбища Юго-Восток а. Изд. второе. Чкаловское книжн. изд-во. 1954. 124 с.
ЗоркинаТ. М., Уметова Л. Д., Аню шин В. В., Анкипович Е. С. Характеристика степной растительности заповедника «Чазы» Республики Хакасия // Вестник Хакасского го с. ун-та. Сер.4. №4. 1998. С.3-6.
ИвановаВ. П. В. сб.: Растительность Якутии и ее охрана. Якутск. 1981. С.37-56.
Кадильников И. П. и др. Физико-географическое районирование Башкирской АССР. – Уфа: Башкирский го с. ун-т, 1964. – 210 с.
Кадильников И. П., Тай чинов С. Н. Условия почвообразования на территории Башкирии и его провинциальные черты // Почвы Башкирии. – Т. 1. –Уфа, АН БФАН СССР. – 1973. – С. 15-62.
Кодекс фитосоциологической номенклатуры. 2-ое издание // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1988. — Т. 93, вып. 6. — С. 112-130.
Красная книга Республики Татар стан. – Казань:»Природа», 1995. – 452 с.
Красная книга РСФСР. Растения. — М.: Росагропромиздат, 1988. — 592 с.
Красная книга Среднего Урал а (Свердловская и Пермская области): Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений / Под ред. В. Н. Большаков а и П. Л. Горчаковского. – Екатеринбург: Изд-во Урал. Ун-та, 1996. –279 с.
ЛаринИ. В., Иванов А. Ф., Бегучев П. П., Работ нов Т. А., Леонтьев И. П., Чурзин В. Н., Лепкович И. П. Луговодство и пастбищное хозяйство. 2-е изд., пере раб. и доп. Л.: Агропромиздат. 1990. 600 с.
Мини баев Р. Г., Хайретдинов С. С., МинибаевФ. Р., Бадретдинов М. А. Эколог о-географический анализ флоры РеспубликиБашкортостан. – Уфа, 1995. – 151 с.
Мини баев Р. Г. Фитоценологическиезакономерности сорно-полевой растительности // Бот ан. журн. 1961. Т.46. №1. С.135-139.
Мини баев Р. Г. Сорные компонентыагрофитоценоза // Вопросы агрофитоценологии. Сб. науч. тр. Баш. го с. ун-та. Уфа. 1974. Вып.78. №10. С.19-21.
МиркинБ. М. Антропогенная динамика растительности // Итоги науки и техники. Сер. Ботаника. М.: ВИНИТИ. 1984. Т.5. С.139-232
МиркинБ. М. Современное состояние и тенденции развития классификации растительности методом Браун-Бланке // Итоги науки и техники ВИНИТИ. Сер. Ботаника. 1989. №9. С. 1-128.
МиркинБ. М. Теоретические основы современной фитоценологии. М: Наука. 1985. 137 с.
МиркинБ. М. Экология растительности сельскохозяйственных земель Башкирии. Уфа: Башкнигоиздат. 1990. 126 с.
МиркинБ. М., Наумов а Л. Г. Наука о растительности. Уфа: Гилем. 1998. 413 с.
МиркинБ. М., Попов а Т. В., Габбасов К. К. Опыт классификации растительности сенокосов и пастбищ Башкирии с использованием флористических критериев // Вопросы геоботаники и луговедения Башкирии. Уфа: Изд-во БФАН СССР. 1980. С. 27-53.
МиркинБ. М., Абрамова Л. М, Ишбирдин А. Р, Рудаков К. М., Хазиев Ф. Х. Сегетальныесообщества Башкирии. Уфа: БФАН СССР. 1985. 155 с.
МиркинБ. М., Розенберг Г. С., Наумов а Л. Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М.: Наука. 1989. 220 с.
МиркинБ. М., Абрамова Л. М., Прокудина Е. И., Хазиахметов Р. М., Юнусбаев У. Б. Экологическая оптимизация структуры сельскохозяйственных экосистем Зауралья РБ// Итоги научных исследований биол. ф-та Баш. ГУ за 1996 г. Уфа: 1996. С. 58-59.
МиркинБ. М., Абрамова Л. М., Прокудина Е. И., Хазиахметов Р. М., Юнусбаев У. Б. Степи Башкирии: стратегия не разрушительного использования // Степной бюллетень. 1998.№2. С. 24-29.
МордковичВ. Г., Гиляров А. М., Тишков А. А., Баландин С. А. Судьба степей. Новосибирск: Мангазея. 1997. 208 с.
Мукатанов А. Х. Ландшафты и почвыБашкортостана. – Уфа: БНЦ УрО РАН, 1992. – 118 с.
Мукатанов А. Х. Почвенно-экологическое районирование Республики Башкортостан (почвенно-экологические округа) – Уфа: УНЦ РАН, 1994. –33 с.
Научно-обоснованные системы земледелия по зонам Башкирской АССР. – Уфа, 1990. – 264 с.
НебелБ. Наука об окружающей среде: Как устроен мир: В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. М.: Мир. 1993. 424 с., ил.
ОлдакП. Г. Колокол тревоги: пределы бесконтрольности и судьбы цивилизаций. М.: Политиздат 1990. 198 с.
Определитель высших растений Башкирской АССР / Ю. Е. Алексеев, А. Х. Галеева, И. А. Губа нов и др. — М.: Наука, 1989. — 375 с.
Определитель высших растений Башкирской АССР /Ю. Е. Алексеев, Е. Б. Алексеев, К. К. Габбасов и др. — М.: Наука, 1988. — 316 с.
Определитель сосудистых растений центра европейской части России / И. А. Губа нов, К. В. Кисе лева, В. С. Новиков, В. Н. Тихо миров. — М.: Аргус,1995. — 560с.
Пастбища и сено косы СССР. Под ред. акад. ВАСХНИЛ Н. Г. Андреев а. М.: Колос. 1974. 512 с.
ПачоскийИ. К. Описание растительности Херсонской губерни. Т.2. Херсон. 1917.
ПочвыБашкортостана. Т. 1: Эколог о-генетическая и агропроизводственная характеристика/ Ф. Х. Хазиев, А. Х. Мукатанов, И. К. Хабиров, Г. А. Кольцова, И. М. Габбасова, Р. Я. Рамазанов; Под ред. Ф. Х. Хазиева. Уфа: Гилем. 1995. 384 с.
ПочвыБашкортостана. Т. 2: Воспроизводство плодородия: зонально-экологические аспекты/ Ф. Х. Хазиев, Г. А. Кольцова, Р. Я. Рамазанов, А. Х. Мукатанов, И. М. Габбасова, М. М. Хамидуллин, И. К. Хабиров; Под ред. Ф. Х. Хазиева. Уфа: Гилем. 1997. 328 с.
Практическое руководство по технологиям улучшения и использования сенокосов и пастбищ лесостепной и степной зон. М: Агропромиздат. 1987. 143 с.
РаботновТ. А. Луговедение. М.: Изд-во Моск. ун-та. 1974. 384 с.
РаботновТ. А. Фитоценология. 3-е изд. М.: Изд-во Моск. ун-та. 1992. 350 с.
РаботновТ. А. Экспериментальная фитоценология: Учеб. пособие. М: Изд-во МГУ. 1998. 240с.
РаменскийЛ. Г., Цаценкин И. А., Чижиков О. Н., Антипин Н. А. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М: Сельхозгиз. 1956. 472 с.
Растительные сообщества Урал а и их антропогенная деградация. (Сб. статей). Свердловск: УНЦАН СССР. 1984. 136 с.
РещиковМ. А. Дегрессия растительного покрова под влиянием выпас а скота на песчаных почвах. В кн.: Эрозия почв Бурятской АССР. Улан-У де. Изд-во АН СССР. 1964. С.254-259.
Розанов А. Б., Розанов Б. Г. // Итоги науки и техники. Сер. Почвоведение и агрохимия. Т.7. М.: ВИНИТИ. 1990. С. 1-156.
СмеловС. П. Теоретические основы луговодства. М.: Колос. 1966. 368 с.
Тай чинов С. Н. Природные зоны и агропочвенные районы Башкирии //Почвы Башкирии. – Т. 1. – Уфа: АН БФАН СССР, 1973. – С. 72-89.
Тахаев Х. Я. Природные условия и ресурсы Башкирской АССР. – Уфа, Башкнигоиздат, 1959. – 296 с.
УиттекерР. Х. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс. 1980. 327 с.
Флора Восточной Европы, том IX / Коллектив авторов. От в. ред. и ред. тома Н. Н. Цвелев. — СПБ.: Мир и семья — 95, 1996. — 456 с.
Флора европейской части СССР, том I / А. Е. Бобров, Е. Г. Бобров, А. А. Федоров, Н. Н. Цвелев. От в. ред. А. А. Федоров. — Л.: Наука, 1974. — 404 с.
Флора европейской части СССР, том I. — Л., 1974. — 404 с.
Флора европейской части СССР, том II / Т. В. Егоров а, В. С. Новиков, В. В. Протопопова, Л. А. Смольянинова. От в. ред. А. А. Федоров. — Л.: Наука, 1976. — 236с.
Флора европейской части СССР, том III / Коллектив авторов. От в. ред. А. А. Федоров. — Л.: Наука, 1978. — 259 с.
Флора европейской части СССР, том IV / Коллектив авторов. От в. ред. А. А. Федоров. — Л.: Наука, 1979. — 355 с.
Флора европейской части СССР, том V / Коллектив авторов. От в. ред. А. А. Федоров. — Л.: Наука, 1981. — 380 с.
Флора европейской части СССР, том VII / Коллектив авторов. От в. ред. и ред. тома Н. Н. Цвелев. — СПБ.: Наука, 1994. — 317 с.
ФроловаМ. В. В. сб.: Эколог о-физиологические основы повышения продуктивности степных пастбищ Забайкалья. Иркутск. 1980. С.163-166.
ХарисовМ. К. Производство растительного белка на склоновых землях // Увеличение производства растительного протеина и рациональные способы его использования. Уфа: Госкомиздат БАССР. 1988. 100 с.
ХарисовМ. К. Технология создания и использования пастбищного конвейра в табунном коневодстве. Уфа: Изд-во “Башкирская энциклопедия”. 1998. 22 с.
ХарисовМ. К., Губайдуллин Х. Т., Казачук В. И. Технология улучшения склоновых кормовых угодий Башкирской АССР (Рекомендация). Уфа: 1989. 40 с.
ХрамцовВ. Н., Дмитриев П. П.. Худ яков О. И., Лим В. Д., Баясгалан Д., Мандахбаяр Б. Эколог о-ландшафтный подход к оценке ан тропической нарушенности степных экосистем Монголии // Экол. и природопольз. в Монголии. / РАН. Ин-т эволюц. морфол. и экол. животных. Пущино. 1992. С. 93-103.
Черепа нов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). Русское издание. — Спб.: Мир и семья,1995. — 992 c.
ЧибилевА. А. Экологическая оптимизация степных ландшафтов. Свердловск: УрО АН СССР.1992. 172 с.
ЧибилевА. А. Степи Северной Евразии (эколог о-географический очерк и библиография). Екатеринбург: УрО РАН. 1998. 192 с.
ШенниковА. П. Экология растений. М.: Советская наука. 1950. 375 с.
Aidoud A., Aidoud-Lounis P.Evaluation etregression des ressources vegetales steppiques des hautes plaines algeriennes// Act. 4eme Congr. int. terres parcours. Montpellier. 22-26 avr. 1991. V.l.P.307-309.
Bartolome J.W. , McClaran M.P.Composition andproduction of California oak savanna seasonally grazed by sheep // Journal ofrange management. 1992. V.45. №1. P.103-107.
Belsky A.J. 1987. The effects of grazing:confounding ecosistem. communiti, and organism scales // American naturalist.V.127. P.870-892.
Bock C.E., Bock J.H. Cover of perennial grassesin southeastern arizona in relation to livestock grazing // Conservationbiology. 1993. V.7. №2. P.371-377.
Brady W.W., Stromberg M.R., Aldon E.F., BonhamC.D., Henry S.H. Response of a semidesert grassland to 16 years of rest fromgrazing // Journal of range management. V.42. №4. 1989. P.284-288.
Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde. 3Anfl. – Wien- New York: Springer – Verlag, 1964. – 865 s.
Canfied R.H. Reproduction and life span of someperennial grasses of southern arizona // Journal of range management. V.10. №5.1957. P.199-203.
Didier G. And Tichit M. Degradability of Andeanrange forages in llamas and sheep // Journal of range management. 1997. V.50.№4. P.381-385.
Dormaar J.F., Smoliak S., Willms W.D. Vegetationand soil responses to short-duration grazing on fescue grasslands // Journal ofrange management. 1989. V.42. №3. P.252-256.
Gillen R.L., McCollum III F.T., Tate K.W., HodgesM.E. Tallgrass prairie response to grazing system and stocking rate // Journalof range management. 1998. V.51. №2. P.139-146.
Heitschmidt R.K., Walker J.W. Grazing management:technology for sustaining rangeland ecosystems // The rangeland journal. 1996.V.18. №2. P.194-215.
Hennekens S.M. TURBO(VEG). Software package for input processing andpresentation of phytosociological data USER’S guide // IBN-DLO Wageningen etuniversity of Lancaster, 1995. — 70 p.
Hill M.O. TWINSPAN – A FORTRAN program of for arranging multivariatedata in an ordered two-way table by classification of individuals andattributes // New-York, 1979. – 90 p.
Hill M.O., Bunce R.G., Shaw M.W. Indicator species analisis,a divisive polythetic method of classification, and its application to a surveyof native pinewoods in Scotland data// Journal of Ecology, 1975. — № 63. -Р.597-613.
Johnston P.W., McKeon G.M., Day K.A. Objective»safe» grazing capacities for south-west Queensland, Australia:development of a model for individual properties // The rangeland journal.1996. V.18. №2. P.244-258.
Klapp E. Wiesen und Wieden. 4. Auflage. 1971.
Lodge G.M., Whalley R.D.B. The manipulation ofspecies composition of natural pastures by grazing management on the northernslopes of New South Wales. Australianrangeland journal. 1985. №7. P.6-16.
Moore R.M. South-eastern temperate woodlands andgrasslands in Australian grasslands, 1st edition, ed. R.M. Moore. ANU Press.Canberra. 1970. P.169-90.
Mullahey J. J., Waller S.S., Moser L.E.Defoliation effects on yield and bud and tiller numbers of two Sandhillsgrasses // Journal of range management. 1991. V.44. №3. P.241-245.
Pinchak W.E., Canon S.K., Heitschmidt R.K.,Dowher S.L. Effect of long-term, year-long grazing at moderate and heavy ratesof stocking on diet selection and forage intake dynamics // Journal of rangemanagement. 1990. V.43. №4. P.304-309.
Ralphs M.H., Kothmann M.M., Taylor C.A. 1990.Vegetation response to increased stocking rates in short-duration grazing //Journal of range management. V.43. №2. P.104-108.
Smith D.A., Schmutz E.M. Vegetative changes onprotected versus grazed desert grassland ranges in Arizona // Journal of rangemanagement. 1975. V.28. №6. P.453-458.
Taylor C.A., Ralphs M.H., Kothmann M.M.Vegetation response to increasing stocking rate under rotational stocking //Journal of range managemant. 1997. V.50. №4. P.439-442.
Volesky J.D., Lewis J.K., Butterfield C.H.High-performance short-duration and repeated-seasonal grazing systems: Effecton diets and performance of calves and lambs // Journal of range management.1990. V.43. №4. P.310-315.
Volesky J.D., O’Farrell F. De A., Ellis W.C., KothmannM.M., Horn F.P., Phillips W.A., Coleman S.W. A comparison of frontal,continuous, and rotation grazing systems // Journal of range management. 1994.V.47. №3. P.210-214.
Warren S.D., Thurow T.L., Blackburn W.H., GarzaN.E. The Influence of livestock trampling under intensive rotation grazing onsoil hydrologic characteristics // Journal of range management. 1986. V.39. №6.P.491-495.
Weigel J.R., Carlton M.B., McPherson G.R.Trampling effects from short-duration grazing on tobosagrass range // Journalof range management. 1990. V.43. №2. P.92-94.
Weixelman D.A., Zamudio D.C., Zamudio K.A.,Tausch R.J. An analytical method for classifying ecological types was developedand tested for mountain meadows in central Nevada // Journal of rangemanagement. 1997. V.50. №.3. P.316-322.
Weltz M., Wood M.K., Parker E.E. Flash grazingand trampling: effects on infiltration rates and sediment yield on a selectedNew Mexico range site. Journal of arid environments. 1989. V.42. P.95-100.
Westhoff V., Maarel E. van der. The Braun-Blanquet approach// Classification of plant communities / Ed. R.H. Whittaker. The Hague. — 1978.- P. 287-399.
Whalley R.D.B., Robinson G.G., Taylor J.A.General effects of management and grazing by domestic livestock on therangelands of the Northern Tablelands of New South Wales // Australianrangeland journal. 1978. №1. P.174-190
White R.O. In: Hamb. vegetat. sci. Application ofvegetation science to grassland husbandry. Hague: The Hague. 1977. Part 13.P.3-124.
Willms W.D., Smoliak S., Dormaar J.F. Vegetationresponse to time-controlled grazing on Mixed and Fescue Prairie // Journal ofrange management. 1990. V.43. №4. P.513-517.
Willms W.D. Cutting frequency and cutting heighteffects on rough fescue and Parry oat grass yields // Journal of rangemanagement. 1991. V.44. №1. P.82-85.
Wilson A.D., MacLeod N.D. Overgrazing: present orabsent ? // Journal of range management. 1991. V.44. №5. P.475-482.
Yonghong L. The current situation of stepperangeland use in Inner Mongolia: relations between rangeland structures andgrazing // Act. 4eme Congr. int terres parcours. Montpellier. 22-26 avr. 1991.V.1. P.340-345.
Yoshito Y. Studies on plant sucsession insemi-natural grassland under some artifacial pressures. Sochi Shikenjo KenkyuHokoku // Bull. Nat. Grassland res. inst. 1999. №57.