Многолетняя динамика биомассы, распределение, промысел и некоторые аспекты биологии массовых видов рогатковых у западной Камчатки

Глава 1 «Обзор литературы» включает два раздела. В разделе 1.1 приво-
дится краткая история изучения рогатковых дальневосточных морей. Не-
смотря на большое количество публикаций, значительная часть исследова-
ний, особенно наиболее современных, относятся к водам Японского моря,
тихоокеанским и охотоморским водам Курильских островов, а также к неко-
торым районам Берингова моря. Что касается прикамчатских вод, огромный
фундаментальный вклад в изучение многих видов семейства внес
А. М. Токранов. (1981, 1983, 1984, 1986, 1988, 1993, 1998, 2002, 2006, 2009,
2016, 2017, 2018, 2019, 2020; Токранов, Орлов, 2005, 2012, 2013 и др.). Ему
принадлежит первая сводная работа о биологии пяти видов рогатковых при-
камчатских вод (Токранов, 1985). Для многих исследователей, в том числе
и иностранных, труды А. М. Токранова и по сегодняшний день являются
актуальными ориентирами для сравнения полученных ими данных (Reuter,
TenBrink, 2008; Hutchinson, TenBrink, 2011; TenBrink, Buckley, 2013).
В разделе 1.2 рассматривается таксономия и систематика массовых видов
рогатковых рыб, приводится краткое их описание. Классификация представ-
лена согласно Всемирному реестру морских видов (World Register of Marine
Species, 2020). В разделе также обсуждается хронология смены родовых имен
некоторых исследуемых видов и проблемы их корректной видовой иденти-
фикации для северной части Тихого океана.
Глава 2 «Материал и методы исследования» включает два раздела.
В разделе 2.1 подробно описаны методы сбора полевого материала. В основу
работы положены современные данные летних донных траловых съемок,
выполненных у западного побережья Камчатки в 2010–2020 гг. Кроме того,
привлечены архивные и литературные сведения по результатам научных экс-
педиций 1960–2010 гг. Разбор уловов, ихтиологические исследования и по-
следующую статистическую обработку выполняли согласно общепринятым
методикам (Лакин, 1980; Борец, 1997). У рыб измеряли длину тела (TL) –
от кончика рыла до конца лучей хвостового плавника и промысловую
длину (AD) – от конца рыла до заднего края чешуйного покрова. Объем ис-
пользованного материала (массовые промеры – МП; полный биологический
анализ – ПБА; специальный анализ – СА) указан в таблице 1.
В разделе 2.2 представлены методы камеральной обработки. Расчет ве-
личины запасов для всего рассматриваемого периода выполнен в пределах
«стандартного» полигона (Золотов и др., 2013). В работе использованы со-
кращения: CPUE – улов в кг и SPUE – улов в штуках, пересчитанные
на единицу промыслового усилия (1 час). Для построения карт распределе-
ния видов использован пакет программного обеспечения ArcGIS PRO
(https://www.argis.com). В рамках условных квадратов (15 × 15 миль) произве-
ли осреднение результатов тралений, стандартизированных по CPUE и SPUE
(кг/ч и экз./ч). Анализ динамики вылова выполнен по данным из ОСМ.
Таблица 1– Объем использованных материалов (экз.) за период 1996–2020 гг.

Отолитометрия
МППБА (СА)
Вид/определение
2010–2020 гг.1996–2020 гг.
возраста
Myoxocephalus polyacanthocephalus6 682580210/217
Myoxocephalus jaok5 399655333/–
Gymnocanthus detrisus4 462328183/194
Gymnocanthus pistilliger9 545*445252/253
Всего26 0882 008978/664

* 2016–2020 гг. – период специализированных исследований (Баланов, Матвеев, 2018)

Определение возраста рыб выполнено по прокаленному поперечному
слому отолита (Буслов, 2005; Фукс, 2017; Chilton, Beamish, 1982; Beamish,
1987). Дополнительно были сделаны поперечные спилы (распилы) отолитов,
а также их двусторонние шлифы, что повысило качество оценок возраста.
Статистическую обработку данных по отолитометрии, росту и возрасту,
а также визуализацию полученных результатов произвели в программной
среде RStudio, а также с помощью GraphPad Prism 9 (https://rstudio.com,
https://www.graphpad.com). Фотографирование отолитов выполнено в секторе
коллективного использования научного оборудования КамчатГТУ c помо-
щью микроскопа Olympus SZX-7 со встроенной камерой DP-27.
В главе 3 представлена краткая физико-географическая характеристика
района исследований. Описаны географические границы, термическая харак-
теристика вод и наиболее значимые факторы, влияющие на формирование
условий среды. Приведены карты района исследований с указанием глубин,
обобщенная схема циркуляции вод, а также распределение среднемноголет-
ней температуры воды у дна по месяцам.
Главы 4–5 (Результаты исследования и их обсуждение)
В главе 4 описаны некоторые черты биологии массовых представителей
семейства рогатковых, представлены результаты определения возраста
и отолитометрии. В разделе 4.1 приведены новые данные по диагностиче-
ским признакам (независимым от пола), позволяющие достоверно различать
G. pistilliger от G. galeatus в районах их совместного обитания. Полученные
результаты использованы на этапе сбора и обработки материала, а так-
же при написании последующих глав данной работы. Самцов G. pistilliger
и G. galeatus можно отличить по характерным кожистым придаткам
(пистиллам) под грудными плавниками, которые есть только у первого вида
(Таранец, 1937; Wilson, 1973). Отличительные признаки молоди или самок
в определительных ключах обычно отсутствуют.
У G. pistilliger в межглазничном промежутке шероховатые костные
пластинки (если присутствовали) отмечались вдоль его средней оси между
воображаемыми линиями, проходящими через передний и задний края орбит.
У 26,4 % особей костные пластинки здесь отсутствовали. Полный их ряд
(примерно 5–6 штук) был отмечен у 20,1 % исследованных рыб. Остальные
особи в межглазничном промежутке имели от 1 до 4 пластинок. Причем они
никогда не доходили до его краев и не встречались сверху на орбитах глаз
(рис. 1, А).

Рисунок 1 – Расположение
шероховатых чешуй
в межглазничном промежутке
нитчатого шлемоносца
Gymnocanthus pistilliger (A)
и узколобого шлеменосца
G. galeatus (Б) (стрелками отмечены
края межглазничного промежутка)
У исследованных G. galeatus межглазничный промежуток полностью
покрыт множеством шероховатых костных пластинок, и они всегда проходят
по его краю. Крупные рыбы длиной более 20,0 см (TL) часто имеют костные
пластинки сверху на орбитах глаз (рис. 1, Б).
Для определения обоих видов достаточно проанализировать характер
размещения шероховатых чешуй на межглазничном промежутке. У G. galeatus
чешуи покрывают полностью межглазничный промежуток и встречаются
на его краях. У G. pistilliger их нет, или они присутствуют только посередине
межглазничного промежутка. Использование указанных признаков позволит
надежно различать эти виды.
В разделе 4.2 содержится описание отдельных вопросов биологии
G. pistilliger. Он имеет относительно короткий размерный ряд, что позволяет
использовать его в качестве удобного модельного вида.
Длина тела (TL) G. pistilliger в уловах донным тралом варьировала от 4,6
до 26,0 см, в среднем – 18,0 см. Наиболее часто встречались рыбы длиной
17,0–22,0 см (около 65 %) (рис. 2). По данным А. М. Токранова (1987), у охото-
морского побережья Камчатки предельный размер вида – 27,0 см. На юге ареала
длина рыб достигает 33,0 см (Панченко и др., 2016), а в более суровых условиях
восточной части Берингова моря – лишь 20,1 см (Hoff, 2000). Вероятно, эта раз-
ница обусловлена особенностями гидрологического режима в районах обитания.

Рисунок 2 – Размерный состав
нитчатого шлемоносца
Gymnocanthus pistilliger
у западного побережья
Камчатки в 2016–2020 гг.

Масса тела имеет выраженную зависимость от длины рыб (TL и AD).
Её хорошо описывает степенная функция. Величина коэффициента детерми-
нации, как при использовании TL, так и при AD, была практически одинако-
вой (рис. 3).
250y = 0,007x 3,113250
y = 0,013x 3,099
R² = 0,981R² = 0,980
200200
Масса, г
Масса, г
100100

5050
AБ
036912 15 18 21 24 27 30036912 15182124
Длина, смДлина, см

Рисунок 3 – Зависимость массы тела от длины (A – TL, Б – AD) нитчатого шлемоносца
Gymnocanthus pistilliger у западного побережья Камчатки
Поскольку целенаправленные исследования G. pistilliger были проведе-
ны в 2017 г. (Матвеев и др., 2021), далее мы рассматриваем некоторые аспек-
ты биологии этого вида на примере указанного года. В 2017 г. длина особей
варьировала от 6,0 до 26,0 см, в среднем – 18,6 см, что близко к среднему
значению за последнее пятилетие. Соотношение самцов к самкам равнялось
0,4 : 1. Длина самок варьировала от 8,0 до 26,0 см, составив в среднем
19,5 см. Основу уловов (около 65 %) формировали особи длиной от 18,0
до 22,0 см. Средняя длина самцов составила 16,3 см при минимальной длине
6,0 см, а максимальной – 23,0 см. В уловах доминировали особи от 15,0
до 19,0 см (около 67 %). Самцы численно преобладали над самками среди
рыб менее 15 см. Соотношение полов выравнивалось при увеличении длины.
По достижении 18,0 см доля самок в каждом последующем сантиметровом
классе возрастала вплоть до полного отсутствия самцов среди рыб длиной
свыше 22,0 см (рис. 4).

Рисунок 4 – Размерный состав
нитчатого шлемоносца
Gymnocanthus pistilliger
в июне – июле 2017 г.

Широкий размах длины рыб обоих полов отмечался на глубинах от 14
до 40 м. С возрастанием глубины размерный ряд варьировал заметно меньше,
особенно среди самцов. В целом средняя длина рыб с глубиной возрастала
(рис. 5). Подобные различия в распределении разноразмерных особей
G. pistilliger описаны и в южной части ареала (Панченко и др., 2020).

Рисунок 5 – Предельные и средние длины самок (♀) и самцов (♂) нитчатого шлемоносца
Gymnocanthus pistilliger по диапазонам глубин на западнокамчатском
шельфе в июне – июле 2017 г.
Соотношение полов в летний период было неодинаково в разных диапа-
зонах глубин. В целом в уловах доминировали самки (более 73 %). Они пре-
обладали в диапазонах глубин 14–20 м (81 %) и 21–40 м (более 70 %). Высо-
кая доля самцов прослеживалась в интервале глубин 40–64 м. Аналогичная
(более выраженная) картина снижения летом доли самок с увеличением глу-
бины отмечена ранее и в Беринговом море (Hoff, 2000). Вероятно, для север-
ных районов подобное распределение полов в летний период является харак-
терным. На юге ареала отмечена обратная тенденция: летом с возрастанием
глубины доля самок увеличивается (Панченко и др., 2020).
Отолитометрия и возрастной состав. Во всем мире широко развивает-
ся направление исследований, результаты которого позволяют дифференци-
ровать группировки рыб по форме отолитов и совокупности различных их
параметров. В основе большинства этих исследований лежат методы морфо-
метрии (Хрусталёв, Павлов, 2000; Орлов, Афанасьев, 2013; Lombarte, Castel-
lon, 1991; Campana, 2004).
Представленные методики впервые выполнены на отолитах исследуе-
мых видов рогатковых, обитающих у Западной Камчатки. Используя метод
попарного сравнения, для каждого морфологического параметра отолита
выполнили тестирование выборки в среде R («pairwise.t.test»). Полученные
результаты показали, что статистически значимых отличий размеров (длины
(TLs), ширины (Hs), толщины (Ts)) и массы (Ws) между L и R отолитом не
наблюдалось (p > 0,9). Аналогичные закономерности ранее были отмечены
и у других видов рыб (Орлов, Афанасьев, 2013; Павлов, 2016).
Для выявления значимых связей с максимально высоким коэффициен-
том детерминации между эйдономическими показателями отолитов и раз-
мерными, весовыми и возрастными характеристиками рыб исследуемого
вида были построены корреляционные поля. Все параметры отолитов имели
высокие показатели связи с длиной рыб (R2 > 0,9). Наиболее высокий коэф-
фициент детерминации отмечен в паре Ws–TL, а среди линейных измере-
ний – Hs–TL рыбы. Дополнительно были построены корреляционные поля
с морфологическими параметрами отолитов и длиной AD. Все они также
имели высокую корреляцию с длиной рыб (R2 > 0,9).
Ранее В. В. Панченко (2012) отмечал высокую взаимосвязь между мор-
фологическими характеристиками отолитов и длиной рыб. Он также указы-
вал, что «…наиболее же высокую корреляцию с длиной рыб у каждого из
видов стабильно имел не один какой-либо показатель, а сумма линейных
измерений» (Панченко, 2012, с. 245). Наши исследования показали аналогич-
ный результат. Как в случае с TL, так и с AD, показателями отмечены наибо-
лее высокие корреляции с суммой трех измерений отолитов (TLs + Hs + Ts)
(далее 3Ls) (рис. 6). Высокие коэффициенты детерминации отмечены в па-
рах: Ws – масса рыбы и 3Ls – масса рыбы (R2 > 0,95).
Определение возраста рыб выполнили по тонким шлифам и спилам ото-
литов. По результатам исследований максимальный возраст самцов
G. pistilliger не превышал 10, а самок – 11 лет. Наши данные несколько
отличаются от литературных сведений: с одной стороны, максимальный
возраст самцов близок к оценкам А. М. Токранова (1987), с другой – возраст
самок почти соответствует сведениям В. В. Панченко (2012). Выше-
упомянутые авторы также указывали на разницу максимальных возрастов для
особей разных полов 2–3 года. Однако по нашим данным она была меньше
и составила 1–2 года.
1818
y = 0,777×0,931y = 0,908×0,927
1616

Сумма трёх измерений, мм
Сумма трёх измерений, мм

R² = 0,980R² = 0,978
1414
1212
1010
66
22
АБ
0510152025300510152025
TL, смAD, см
Рисунок 6 – Зависимость суммы линейных измерений отолита (3Ls) от длины тела TL – (А)
и AD – (Б) нитчатого шлемоносца Gymnocanthus pistilliger

Определенную ценность представляют сами изображения отолитов рыб
(Lombarte et al., 2006). Изменчивость их формы представлена на рисунке 7.
У G. pistilliger плотные, «каплеобразные» отолиты среднего размера,
слуховая борозда обычно отчетливо различима у рыб среднего и крупного
размера. Средняя длина отолита около 5-6 мм при минимальном измеренном
нами размере 1,9 мм и максимальном 9,6 мм.
Рассматривая зависимость параметров отолитов от возраста рыб, наибо-
лее высокие величины коэффициента детерминации были отмечены в двух
парах: Ws – возраст и 3Ls – возраст рыб (рис. 8).
По мнению ряда авторов, использование массы отолита достаточно,
чтобы оценить возрастную структуру популяции с той же степенью точно-
сти, что и методом подсчета колец (Pawson, 1990; Cardinale et al., 2004).
При помощи этого параметра можно получить относительно точную оценку
возраста младших возрастных групп (Worthington et al., 1995).
Однако определение массы отолитов, особенно у молоди, подразумевает
наличие точного оборудования, что в полевых условиях затруднительно. Тем
не менее высокий коэффициент детерминации также отмечен при использо-
вании 3Ls и возраста рыб (R2 = 0,933). Выполнив дополнительную статисти-
ческую обработку данных с целью отобразить значения средней, отклонения
от средней и стандартной ошибки для каждого возрастного класса, оценили
возможность применения 3Ls в качестве экспресс-метода для определения
возраста (рис. 9).
Несмотря на недостаточное количество данных для отдельных возрас-
тных групп, использование связи 3Ls и возраста рыб в качестве «ориентира»
вполне применимо. К тому же в полевых условиях проводить необходимые
измерения отолита технически гораздо проще, так как нужен лишь штанген-
циркуль.
Рисунок 7 – Общий вид отолитов (TLs: А – 2,22; Б – 2,51; В – 4,34; Г – 4,39; Д – 6,21; Е – 6,51;
Ж – 6,80; З – 7,80; И – 8,61; К – 8,85; Л – 8,83; М – 9,45 мм) нитчатого шлемоносца
Gymnocanthus pistilliger и их шлифов (спилов) с указанием длины (TL)
и возраста рыб (стрелками и точками обозначены годовые отметки)

12018
y = 3,585xy = -0,099×2 + 2,200x + 2,720
R² = 0,93816
Сумма трёх измерений, мм

100R² = 0,933
Масса отолита, мг

8012
406
А2
Б
012345 6 78910 11 12012345 6 78910 11 12
Возраст, летВозраст, лет

Рисунок 8 – Зависимость массы отолита (Ws) (А) и суммы его линейных измерений (3Ls) (Б)
от возраста нитчатого шлемоносца Gymnocanthus pistilliger
Рисунок 9 – Распределение
суммы линейных измерений (3Ls)
нитчатого шлемоносца
Gymnocanthus pistilliger по возрастам

В разделах 4.3–4.5 рассмотрены некоторые аспекты биологии, пред-
ставлены результаты определения возраста и отолитометрии G. detrisus,
M. polyacanthocephalus и M. jaok соответственно.
В главе 5 описана многолетняя динамика биомассы и современное со-
стояние запасов рогатковых у западного побережья Камчатки. В разделе 5.1
продемонстрировано распределение массовых представителей исследуемого
семейства у Западной Камчатки. На основе новых данных (2010–2019 гг.)
представлена среднемноголетняя схема локализации скоплений наиболее
массовых видов в летний период.
G. pistilliger встречался вдоль всей исследованной акватории западно-
камчатского шельфа (рис. 10). За исключением южных (между 51–52º с. ш.)
и северных (57–58º с. ш.) участков его частота встречаемости была высока
(более 30 %) во всех исследуемых широтных диапазонах. Особенно это ха-
рактерно для средней части шельфа, между 53–56º с. ш. (47–50 %). Районы
основных концентраций G. pistilliger по массе и численности совпадали лишь
частично (рис. 10). При осреднении через 1º наибольшие средние уловы
CPUE получены между 52 и 53º с. ш. (38,6 кг/ч) и 55 и 56º с. ш. (35,4 кг/ч),
где также отмечена относительно высокая численность вида (497 и 501 экз./ч
соответственно). Тогда как максимальные средние уловы SPUE располага-
лись между 53 и 54º с. ш. (509 экз./ч), а показатели CPUE здесь были заметно
ниже (29,6 кг/ч). В этом же диапазоне широт отмечена наименьшая средняя
масса G. pistilliger (58 г). Можно предположить, что между 53 и 54º с. ш. рас-
положен основной выростной район исследуемого вида.
В исследованный период на западнокамчатском шельфе G. pistilliger
встречался на глубинах от 12 до 73 м, наиболее обычен он был до 50 м. Мак-
симальные значения частоты встречаемости и уловы особей (как SPUE, так и
CPUE) отмечены в батиметрическом диапазоне 10–20 м. С увеличением глу-
бины отмечено снижение этих показателей. Наименьшая заселенность харак-
терна для глубин свыше 50 м (табл. 2).
В восточной части Берингова моря в летний период исследуемый вид
обитает в основном на глубинах менее 50 м (Hoff, 2000). Похожее верти-
кальное распределение G. pistilliger отмечено и в водах Западной Камчатки,
тогда как в южной части ареала в летний период он концентрируется пре-
имущественно в интервале глубин от 40 до 80 м (Панченко, Зуенко, 2009;
Панченко и др., 2020).

Рисунок 10 – Среднемного-
летнее распределение уловов
(А – кг/ч, Б – экз./ч)
нитчатого шлемоносца
Gymnocanthus pistilliger
у западного побережья
Камчатки в 2010–2019 гг.

Таблица 2 – Встречаемость (%), средние значения придонных температур (Сº)
и количественные характеристики (CPUE, кг; SPUE, экз.) нитчатого шлемоносца
Gymnocanthus pistilliger по диапазонам глубин на западнокамчатском шельфе
в 2010–2019 гг.

* Встречаемость в пределах диапазона обитания вида (Токранов, 1981б)

Уловы G. pistilliger в период исследования отмечены в широком диапа-
зоне придонных температур от −0,5 до 12,1°С. Относительно высокие кон-
центрации были приурочены к температурному фону, в среднем от 2,8
до 5,5°С на глубинах 10–40 м (см. табл. 2).
В разделе 5.2 продемонстрирована многолетняя динамика биомассы ро-
гатковых, как в целом всего семейства, так и отдельных его представителей.
Имеющиеся в нашем распоряжении данные позволили рассмотреть динамику
запасов рогатковых за максимально возможное на сегодняшний день количе-
ство лет (60 лет) проведения траловых съемок у западного побережья Кам-
чатки. Отметим, что это единственные, наиболее продолжительные и под-
робные наблюдения по рогатковым рыбам для всех вод Северной Пацифики.
В 1960–1983 гг. средняя величина запасов семейства находилась на низ-
ком уровне – в среднем около 83 тыс. т (рис. 11). С 1986 по 1992 гг. биомасса
значительно увеличилась (в среднем 338 тыс. т), достигнув исторического
максимума в 1989 г. (475 тыс. т). После 1983 и до 1995 г. донные траловые
съемки у Западной Камчатки проводили нерегулярно. С 1995 по 1999 гг. ве-
личина запаса снизилась и в среднем составила 104 тыс. т. Начиная с 2000 г.,
в целом отмечен рост биомассы рогатковых. За исключением 2003, 2009
и 2013 гг. она превышала или была близка к среднемноголетнему значению
161 тыс. т (рис. 11).

Рисунок 10 – Динамика биомассы рогатковых у Западной Камчатки в 1960–2019 гг.
(дополнительно привлечены данные за 1980 и 1982 гг. (Токранов, 1985),
1996–1999 гг. и 2002 г. (Савин и др., 2011)

В 2010–2019 гг. общая тенденция к увеличению запасов подтвердилась,
и по современным оценкам биомасса рогатковых на шельфе западного побе-
режья Камчатки в среднем составила 259 тыс. т, что заметно превышает
среднемноголетнее значение.
Дифференцированный по видам анализ уловов показал, что основу био-
массы рогатковых составляли керчаковые рыбы рода Myoxocephalus, шлемо-
носные бычки рода Gymnocanthus и получешуйники рода Hemilepidotus. От-
метим, что до 1986 г. (за исключением отдельных экспедиций) оценки
запасов выполняли для семейства в целом и, как правило, без разделения по
видам, в связи с чем ниже рассмотрены данные съемок с 1986 по 2019 гг.
(рис. 12, А). Дополнительно продемонстрирована структура биомассы рогат-
ковых для 2010–2019 гг. (рис. 12, Б).
Динамика запасов рогатковых определялась в основном изменениями
биомассы керчаковых рыб рода Myoxocephalus. Среди них только два вида –
многоиглый керчак M. polyacanthocephalus и керчак-яок M. jaok – доминиро-
вали по величине запасов. Их суммарный вклад составлял около 68 % для
всего рассматриваемого периода и несколько уменьшился в последнее деся-
тилетие за счет снижения доли M. jaok (рис. 12, Б).
АБ
1986–2019 гг.M. polyacanthocephalus;2010–2019 гг.M. polyacanthocephalus;
47,350,9
M. jaok;
M. jaok;
21,0
15,2

H. papilio;H. papilio;
1,20,6
H. jordani;
H. jordani;4,4
2,8
H. gilberti;
H. gilberti;2,5
2,2
G. pistilliger;
G. pistilliger;
Прочие3,1
Прочие
4,2G. detrisus;G. detrisus;
18,5виды; 2,8виды; 4,2
19,1

Рисунок 12 – Доля (%) массовых видов рогатковых в общей биомассе семейства
в 1986–2019 гг. (А) и 2010–2019 гг. (Б)

M. polyacanthocephalus – наиболее значимый относительно величины
запасов вид семейства рогатковых, обитающий у западного побережья Кам-
чатки. Его биомасса варьировала от 29 (2013 г.) до 206 тыс. т (1988 г.), соста-
вив в среднем около 107 тыс. т (рис. 13, А). В 2000–2019 гг. в целом отмечен
рост его запасов.
Среднемноголетний уровень биомассы M. jaok в рассматриваемый пе-
риод составил 48 тыс. т (рис. 13, Б). Если принимать во внимание результаты
траловых съемок только за последние десять лет, то среднемноголетняя ве-
личина запаса составила около 39 тыс. т.

Рисунок 13 – Динамика биомассы многоиглого керчака
Myoxocephalus polyacanthocephalus (А), керчака-яока M. jaok (Б), широколобого шлемоносца
Gymnocanthus detrisus (В) и нитчатого шлемоносца G. pistilliger (Г)
у западного побережья Камчатки (данные 1996–1999 гг. и 2002 г. (Савин и др., 2011)
(пунктирной линией обозначен среднемноголетний уровень)
Род шлемоносных бычков Gymnocanthus занимает второе место по
вкладу в общую биомассу семейства, его доля составила свыше 22 %
(рис. 12). Среднемноголетняя величина запасов G. detrisus у западного
побережья Камчатки в период 1986–2019 гг. находилась на третьем месте
(42 тыс. т) среди всех представителей семейства рогатковых (рис. 12, А,
13, В). В последние десять лет отмечен рост биомассы вышеуказанного вида
– в среднем более 49 тыс. т (Матвеев, Стокоз, 2019). На современом этапе
(2010–2019 гг.) G. detrisus занимал второе место по величине запасов среди
рогатковых, обитающих на западнокамчатском шельфе (рис. 12, Б).
G. pistilliger считается перспективным промысловым видом, однако
практически не используется (Токранов, 1987; Панченко, 2013). Его средне-
многолетняя биомасса в 1986–2019 гг. составила около 9,6 тыс. т (рис. 13, Г).
По результатам съемок, выполненных в 2010–2019 гг., средний уровень
запаса снизился до 8 тыс. т, доля от биомассы семейства – 3,1 %.
В целом состояние запасов наиболее массовых видов семейства
рогатковых находилось на уровне, близком к среднемноголетнему, а в случае
с G. detrisus заметно превышало его.
В главе 6 описано современное состояние промысла рогатковых и их
практическое использование. В разделе 6.1 представлены многолетние дан-
ные по промыслу рогатковых. Величина ежегодного рекомендованного вы-
лова рогатковых в прикамчатских водах оценивается в пределах 50–60 тыс. т.
Однако их ресурсы у берегов Камчатки существенно недоиспользуются
(Шунтов, 1985; Токранов, 1988, 2009, 2014). Развитие ОСМ позволило акку-
мулировать сведения по вылову за период 2001–2019 гг.
По данным официальной статистики, у Западной Камчатки в среднем
изымалось около 5,4 тыс. т рогатковых. Наименьший вылов (1,8 тыс. т) заре-
гистрирован в 2016 г., а максимальный – в 2001, 2005 и 2015 гг. (около
11 тыс. т), что сопоставимо с объемами вылова тихоокеанской трески
Gadus macrocephalus в 2003, 2007 и 2014 гг.
По данным ОСМ, у западного побережья Камчатки снюрреводами до-
бывали около 99 % от общего вылова рогатковых. Доля изъятия донными
и разноглубинными тралами невелика – суммарно около 1 % (Матвеев, Те-
рентьев, 2016). Причем в ОСМ практически отсутствуют данные об их выло-
ве при ярусном промысле, где, тем не менее, рогатковые являются постоян-
ными объектами прилова (Матвеев и др., 2019).
По данным научных наблюдений, основными объектами ярусного про-
мысла у западного побережья Камчатки являются треска и палтусы. Именно
при специализированном промысле трески в прилове присутствует наиболь-
шее количество рогатковых. Зная величину изъятия трески донными яруса-
ми, можно приблизительно оценить их вылов этим орудием лова. По осред-
ненным оценкам прилов рогатковых на ярусном промысле в 2003–2017 гг.
составил около 3,8 % (Матвеев и др., 2019). Соответственно величина их не-
учтенного вылова варьировала от 162 до 340 т (в среднем 243 т) (рис. 14).
10000
8000283273280269268
252246253
222216
6000208
188181

Вылов, т
4000

2000
2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012 2013 2014 2015 2016 2017
ТрескаРогатковые

Рисунок 14 – Динамика вылова трески и рогатковых в 2003–2017 гг. ярусами
у Западной Камчатки с учетом доли прилова – 3,8 %. M = 243 т

Таким образом, представители семейства рогатковых в основном вылавли-
ваются при снюрреводном (более 88 %) промысле. Отметим, что в 2013–2017 гг.
прилов рогатковых на ярусном промысле достигал 9,2 %. С учетом этой вели-
чины и принимая во внимание рост запасов семейства в последние годы, их
неучтенный вылов вполне мог составлять 500–600 т. В дальнейшем это будет
использовано для повышения качества прогнозирования состояния запасов.
В разделе 6.2 обсуждается практическое использование рогатковых
на современном этапе. К вопросу необходимости их переработки обращались
многие авторы (Смирнов, 1970; Токранов 1985, 2017, 2018; Орлов, 2004; Те-
рентьев, 2006). В современных работах обоснована целесообразность исполь-
зования рогатковых и разработана технология переработки мышечной ткани
этих рыб в производстве кулинарной продукции (Югай, 2008, 2009; Югай
и др., 2012, 2014), а также для выработки AFP (Mahatabuddin, Tsuda, 2018).
Несмотря на это, их ресурсы практически не используются.
В 2008–2020 гг. на различных рыбоперерабатывающих заводах (РПЗ)
и плавзаводах нами проводился опрос сотрудников на тему использования
видов прилова. По сообщениям мастеров по производству, на некоторых РПЗ
Камчатского края ранее осуществлялся выпуск фаршевых смесей из рогатко-
вых рыб (например, http://vityaz-avto.ru). По причине того, что этот вид про-
дукции пользовался низким спросом, и в совокупности с низкой ценой не
оправдывал трудозатраты по его производству, многие РПЗ отказались от его
выпуска. Тем не менее в последние годы на прилавках специализированных
рыбных магазинов можно приобрести свежемороженую продукцию из рогат-
ковых рыб (Матвеев, Стокоз, 2019).
ВЫВОДЫ
1. Среди доминирующих в уловах рогатковых рыб длина M. polyacanthoce-
phalus у западного побережья Камчатки варьировала от 7,0 до 9,0 см, основу
уловов формировали рыбы 34,0–52,0 см. Зарегистрированная максимальная
длина вида превышает ранее опубликованные сведения. Размеры M. jaok изме-
нялись от 6,5 до 70,0 см, доминировали рыбы 37,0–52,0 см. В исследуемом рай-
оне длина особей G. detrisus варьировала от 8,0 до 41,0 см, у 70 % рыб она со-
ставляла 30,0–36,0 см. Размеры G. pistilliger изменялись от 4,6 до 26,0 см,
однако наиболее часто встречались особи от 17,0 до 22,0 м. Для G. pistilliger
преобладание самок в популяции, вероятно, является составной частью жизнен-
ной стратегии вида в целом. Также отмечена выраженная тенденция к умень-
шению доли самок с возрастанием глубины. Это характерно для всей северной
части ареала, тогда как на юге (Японское море) описана обратная тенденция.
2. Уточнены диагностические признаки, которые позволяют достоверно
различить G. pistilliger и G. galeatus вне зависимости от пола. Достаточно
проанализировать тип размещения шероховатых чешуй на межглазничном
промежутке. У G. galeatus чешуи покрывают его полностью, включая края.
У G. pistilliger их нет, или они встречаются только посередине межглазнич-
ного промежутка, не достигая его краев.
3. Максимальный возраст самцов M. polyacanthocephalus составил 11,
а самок – 13 лет, основу уловов обычно формировали 5–8-летние рыбы. Пре-
дельный возраст у самцов G. detrisus 13 и у самок 15 лет, у G. pistilliger –
10 лет у самцов и 11 у самок. Основу уловов первого вида составляли пре-
имущественно 8–12-годовалые особи, а второго – 4–7-годовики. У большин-
ства исследованных видов разница максимальных возрастов самцов и самок
была ниже, чем описано ранее.
4. На основании данных отолитометрии определены зависимости с наи-
более высокими коэффициентами детерминации (R2 < 0,9), что позволяет с высокой точностью реконструировать длину, массу и возраст рыб. У всех исследованных видов высокие показатели связи отмечены при использова- нии суммы трех линейных измерений отолита (3Ls) и длины (возраста) рыб. Представленные графические размерно-возрастные схемы применимы в ка- честве экспресс-метода для определения возраста. 5. Районы максимальных концентраций всех исследуемых видов по биомассе и численности совпадали лишь частично. Это отмечено как по глу- бинам, так и по диапазонам широт. M. polyacanthocephalus и M. jaok заселяют практически весь шельф у западного побережья Камчатки. Первый вид фор- мировал скопления преимущественно в южной и средней части района ис- следования – от 52º и 55º с. ш. Максимальные уловы характерны для бати- метрического диапазона 40–80 м, при температуре воды у дна 1,1–1,8ºС. M. jaok образовывал разрозненные локальные скопления по всему шельфу. Высокая частота встречаемости и уловы вида отмечены от минимальных глубин тралений до 60 м при температуре у дна от 1,9 до 5,4ºС. Вероятно, на севере исследованного полигона и вблизи м. Южного расположен один из выростных районов обоих видов керчаков. 6. G. detrisus и G. pistilliger широко распространены вдоль всего иссле- дованного района (частота встречаемости – 44 и 38 % соответственно). Наи- более крупные скопления G. detrisus отмечены в южной и средней части шельфа, от 51º до 55º с. ш. в диапазоне глубин 40–160 м. Высокие концен- трации вида приурочены к температурному фону 0,5–1,7ºС. G. pistilliger пре- имущественно встречался от 52º до 57º с. ш. на глубинах 12–73 м. Наиболее обычен на глубинах до 50 м при температуре воды у дна 2,8–5,5ºС. По всей видимости, его выростным районом можно считать участок шельфа, распо- ложенный от 53º до 54º с. ш. 7. Современное состояние запасов рогатковых у западного побережья Камчатки находится на высоком уровне. В 2010–2019 гг. их биомасса в сред- нем составляла 259 тыс. т, что превышает среднемноголетнее значение (161 тыс. т). Основу запасов формировали 4 вида: M. polyacanthocephalus, M. jaok, G. detrisus и G. pistilliger. Многоиглый керчак – наиболее значимый с точки зрения величины запасов (более 50 %) вид семейства рогатковых в исследуемом районе. 8. Ежегодный вылов рогатковых у западного побережья Камчатки в ис- следуемый период составлял в среднем около 5–6 тыс. т, что значительно меньше реально возможного. Основным орудием добычи являлись снюрре- воды (более 88 %). Вылов рогатковых ярусным флотом в ОСМ «Рыболовст- во» практически не отражается, однако может составлять около 10 % от об- щего вылова семейства (или около 0,5–0,6 тыс. т).