Морфологическая и генетическая изменчивость восточной ночницы Myotis petax Hollister, 1912 на юге Дальнего Востока России

ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР
В первой части главы описана история изучения рукокрылых на Дальнем Востоке России, рассмотрена проблематика и актуальность изучения дальневосточных представителей рода Myotis. Во второй подглаве обсуждена внутривидовая изменчивость видов рода Myotis на разных уровнях, включая морфологические характеристики, особенности кариотипа и изменчивость по нуклеотидным последовательностям. Заключительная часть главы посвящена характеристике объекта исследования, M. petax. Приведены морфологическое описание вида, данные по распространению и биологии, подвидовая структура и история изучения восточной ночницы.
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Материал настоящего исследования. В основу работы легли оригинальные сборы M. petax, отловленных в 2012-2018 гг. на территории Амурской области, Приморского и Хабаровского краев, республики Бурятия (n = 30). Отлов в летнее время производили паутинными сетями в кормовых стациях, зимой – ручным сбором в местах гибернации. В рамках краниометрического анализа помимо собственных данных, был исследован материал из коллекции Зоологического музея Московского Государственного Университета им. М.В. Ломоносова. Всего промерено 92 черепа восточных ночниц из 28 регионов.
Исследованы хромосомные характеристики 8 особей восточной ночницы из двух регионов юга Дальнего Востока России. Последовательности первой субъединицы гена цитохромоксидазы (COI) исследованы для 23 особей M. petax и депонированы в GenBank под номерами MT383996-384013. Для 26 особей восточной ночницы получены последовательности контрольного региона D- петли митохондриальной ДНК.
Кариологический анализ. Суспензии хромосом получали прямым методом (Ford, Hamerton, 1956) и кратковременной культурой клеток красного костного мозга (Графодатский, Раджабли, 1988). Дифференциальные GTG-, CBG- и AgNOR- окрашивания хромосом осуществлены по стандартным методикам (Seabright, 1971; Sumner, 1972; Howell et al., 1975; Miller et al., 1976).
Морфологический анализ. Для краниометрического анализа использованы 16 параметров. Обработку данных производили методами пошагового дискриминантного анализа и анализа главных компонент в программе Statistica для Windows
Молекулярно-генетический анализ. ДНК-штрихкодирование применялось для уточнения видовой принадлежности особей, определенных по морфологии как M. petax, но отловленных в новых для вида локалитетах, либо в колониях, где совместно встречались несколько видов ночниц.
Для оценки внутривидовой генетической изменчивости проанализирована наиболее вариабельная часть последовательности контрольного региона D-петли мтДНК.
Праймеры, использованные в работе, были смоделированы самостоятельно: для гена COI – прямой MPCO+ (5’- ATTTGCAATTCAATGTGTATT-3’) и обратный MPCO- (3’-
ATAGCTCATACCATTCCTAT-5’), для контрольного региона – прямой MPCR+ (5’-ATCAATTATACTGGTCTTGTA-3’) и обратный MPCR- (3’-AAGCTGTTAATTTTCATATGT-5’).
ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
ДНК-штрихкодирование и изменчивость по последовательностям COI. Все ночницы, отловленные в смешанных колониях и новых для вида локалитетах Дальнего Востока России и определенные как M. petax по морфологическим признакам, в действительности принадлежат к данному виду. В зимовочных колониях расположенных в пещерах Приморского края восточная ночница встречалась совместно с амурской, сибирской и длиннопалой ночницами, в смешанной колонии в Хабаровском крае – с амурской ночницей.
В материковой части Дальнего Востока России выявлено три (G1–3) гаплотипа COI и девять (G1–9) гаплотипов для M. petax на всем ареале, гаплотип G2 описан впервые (Gorobeyko et al., 2020). Для восточной ночницы характерны слабые генетические различия между отдельными особями, не превышающие 0,8%, и низкое нуклеотидное разнообразие по последовательностям COI.
Хромосомная изменчивость M. petax на юге Дальнего Востока России. Показано, что кариотипы M. petax из двух популяций юга Дальнего Востока России (Приморский край и Амурская область) одинаковы: 2n = 44, NFa = 52. Распределение ЯО-районов и участков структурного гетерохроматина в кариотипе M. petax описаны впервые (Gorobeyko et al., 2020). Установлено, что у восточной ночницы прицентромерные ЯО-районы расположены на 12 акроцентрических парах NoNo 7, 9, 10, 12, 13, 15, 18, 20, 21 и с 23 по 25.
Особи M. petax из Приморского края и Амурской области заметно различались по числу и локализации гетерохроматиновых блоков, их CBG-окрашенные кариотипы представлены на рисунке 1 (А-D). Обнаружена внутривидовая изменчивость содержанию гетерохроматина в кариотипе: по наличию или отсутствию гетерохроматинового короткого плеча на самой маленькой паре аутосом, характерного для M. petax из Южной Кореи (Yoo, Yoon, 1992); по наличию прителомерных блоков гетерохроматина, ранее известных только для трех видов Myotis из Китая (Li et al., 2007;
Wang et al., 2009; Peng et al., 2011); а также по наличию интерстициальных блоков гетерохроматина.
Рисунок 1. Распределение гетерохроматина в кариотипе M. petax.
Примечание: А – 3259♂, Приморский край (PRI1), B – 3338♀, Амурская область (ZEA), С – 3865♀, Приморский край (PRI2), D – GTG-окрашенный кариотип 3865♀.
В кариотипе всех исследованных особей выявлены гетероморфные по содержанию гетерохроматина пары. Ранее внутривидовой полиморфизм отдельных гетерохроматиновых участков на одной или двух хромосомных парах отмечался для видов евразийских ночниц. Обнаруженная нами внутривидовая изменчивость по содержанию гетерохроматина в кариотипе M. petax не типична для видов ночниц.
Краниометрическая изменчивость восточных ночниц.
Проведенный анализ половой изменчивости краниометрических признаков свидетельствует об отсутствии в исследуемой выборке M. petax заметных различий в размерах черепа у самок и самцов, что позволило в дальнейшем не разделять выборки по половому признаку.
Попарное сравнение 13 региональных выборок по Т-критериям и два этапа последовательного дискриминатного анализа позволили объединить выборки в 4 обобщенные выборки: Манчжурия (MAN), Хасан (HAS), Приамурье (AMUR) и Сибирь (SIB).
На третьем этапе дискриминатного анализа обобщенные выборки разделились на два кластера по первой канонической

Рисунок 2. Дискриминантный анализ объединенных выборок M. petax
А)
Б)
Изменчивость
контрольного региона.
контрольного региона мтДНК восточной ночницы (рис. 3), длина варьировала от 907 до 1212 п.н. Гетероплазмия по длине нуклеотидной последовательности отсутствовала.
Для восточной ночницы характерно высокое нуклеотидное и гаплотипическое разнообразие по последовательностям
переменной: первый – «хасанская» и «приамурская» формы (HAS+AMUR), второй – «маньчжурская» и «сибирская» формы (MAN+SIB). При этом «маньчжурская» и «сибирская» формы различались по второй канонической переменной (рисунок 2А), а хасанская» и «приамурская» формы – по третьей (рисунок 2Б).
Три из выявленных морфологических форм соответствуют уже известным подвидам восточной ночницы: «сибирская» – M. p. petax (SIB), «маньчжурская» – M. p. ussuriensis (MAN) и «хасанская» – M. p. chasanensis (HAS). Ночницы «приамурской» формы не относятся ни к одному ранее известному подвиду восточной ночницы. Сравнение с
известными для литературными
показало, что ширина между молярами восточных ночниц «приамурской» формы выходит за рамки минимальных и максимальных значений признаков, описанных для вида и на 3,43% больше прежнего максимального значения для вида.
вида данными
M. petax по последовательностям Исследована последовательность
контрольного региона (Таблица 1). Выявлено повышенное нуклеотидное разнообразие в популяциях Приморского края.
Рисунок 3. Исследованный участок контрольного региона мтДНК.
Примечание. Рисунок представляет собой компиляцию схематичных изображений контрольного региона из других работ (Wilkinson, Chapman, 1991; Liu et al., 2009).
Проанализирована изменчивость по R1-повторам контрольного региона мтДНК. Все особи M. petax имели по одному первому R1- повтору (81 п.н.) и последнему R1-повтору (81 п.н.), число средних R1-повторов варьировало от 2 до 5 повторов длиной 81 п.н.. Помимо этого, у всех особей из Амурской области (ZEA) и одной особи из Приморского края (PRI2) между последовательностью mt6 и последними повторами обнаружены 1-2 коротких дополнительных повтора длиной 30 п.н.. Данный тип повторов впервые описан не только для вида, но и для рукокрылых в целом.
Таблица 1. Генетическое разнообразие M. petax по последовательности контрольного региона мтДНК.
Локалитет
Приморский край (PRI) Амурская область (ZEA) Хабаровский край (KOM) Бурятия (BUR) Южная Корея (KOREA) Китай (KIT2) Всего
Приморский край (PRI) Амурская область (ZEA) Хабаровский край (KOM) Бурятия (BUR) Южная Корея (KOREA) Китай (KIT2) Всего
N H S Pi h±SD Без повторов (554 п.н.)
π±SD
0,00812±0,00230 0,00100±0,00030 0,00451±0,00157 0,00481±0,00156 0
0,01648±0,00238
0,01625±0,00346 0,00249±0,00103 0,00959±0,00326 0,00872± 0,00233 0,00338±0,00102
9 6 9 3 4 3 4 3 4 1 1 1
155 11 5- 51 — —
0,833±0,127 0,556±0,165 0,833±0,222 0,833±0,222 0
45 16 0,917±0,092 9 1 0,833±0,127
18 1 1±0,177 15 5 0,833±0,222
7 – 1±0,177
31 17 42 28
С повторами (875-1180 п.н.)
0,935±0,026
9 7 9 6 4 4 4 3 4 4 1 1 31 25
–00
91 63 0,972±0,017 0,02314±0,00256 Примечание: N – число особей в локальной выборке; H – число гаплотипов; S – число замен; Pi – число парсимонийзначимых замен; h±SD
– гаплотипическое разнообразие; π±SD – нуклеотидное разнообразие.
Проведенное попарное сравнение нуклеотидных замен для последовательности контрольного региона выявило бимодальное распределение, что при высоком гаплотипическом (h±SD: 0,972±0,017) и высоком нуклеотидном разнообразии (π±SD: 0,02314±0,00256) может указывать на генетически разнообразную панмиктическую популяцию, либо на генетическую неоднородность восточной ночницы и наличие различных групп гаплотипов.
Подсчитаны варианты каждого типа R1-повторов и их встречаемость в популяции и географическая приуроченность отдельных повторов (Таблица 2).
Таблица 2. Географическая приуроченность R1-повторов M. petax.
Число повторов min max Среднее
F7 6 6 6 F11 5 5 5
F5 4+2* 6+2* 5,2
F10,
F12, 5 6 5,25 F13
F2, F3, 5 7 5,8 F4, F12
F6, F9 4 5+1* 4,5
Примечание. *- дополнительный повтор. R1L – последние повторы, R1M – средние повторы, R1F – первые повторы, R1 add – дополнительные повторы. Жирным шрифтом выделены повторы, обнаруженные более чем в одной популяции.
На рисунке 4 приведена сеть гаплотипов восточной ночницы, построенная по частичной последовательности контрольного региона. В полученной сети отсутствует центральный гаплотип и все гаплотипы объединяются в семь генетических линий (I-VII). Наибольшее генетическое разнообразие, выявленное у восточных ночниц, отловленных в пещерах Приморского края (PRI1 и PRI2), свидетельствует о том, что в пещеры на зимовку собираются особи, принадлежащие к разным генетическим линиям по последовательностям мтДНК. В то же время, M. petax относится к оседлым видам и не замечена в дальних миграциях (Тиунов, 1997; Kawai, 2009).
выборки
KOREA KIT2
ZEA
KOM
PRI1
PRI2 A4 BUR
R1 add R1L
L13
L5
L1, L2,
R1M
M28, M29, M30, M31 M5, M6, M19
M1, M2, M3, M4 M16, M18, M19, M20,
M21, M24
R1F
A1,
A2, A3 L4
L6, L7, L8
L6, L9,
L12
L1, L3
L9, L10, M4, M8, M9, M10, M12, F1, F8 5 6 5,5 L11 M14, M15
M8, M11, M13, M17, M22, M23, M25, M26 M1, M3, M7, M27

Рисунок 4. Сеть гаплотипов контрольного региона мтДНК M. petax.
Примечание: разные генетические линии выделены на рисунке разными цветами и римскими цифрами. I – «зейская» линия, включающая особей с двумя дополнительными повторами, II – «приморская» линия с одним дополнительным повтором, III – вторая «приморская» линия, IV – «бурятско-приморская» линия, V – «приамурская» линия, VI – «китайская» линия, VII – «корейская» линия.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В настоящей работе проанализирована внутривидовая изменчивость M. petax в восточной части ареала, на юге Дальнего Востока России.
Поскольку в зимовочных колониях, расположенных в пещерах Приморского края, восточная ночница встречается совместно с другими видами ночниц: амурской, сибирской и длиннопалой, для видовой идентификации особей во всех исследованных локалитетах проведен анализ ДНК-штрихкодирования, подтвердивший, что все ночницы в выборке принадлежат к виду Myotis petax. Сравнительный анализ последовательностей COI мтДНК восточной ночницы показал, что для дальневосточных особей характерно низкое нуклеотидное разнообразие последовательностей COI, при котором генетические различия между отдельными особями, не

превышают 0,8%. В материковой части юга Дальнего Востока России выявлено три гаплотипа COI (G1-3), из которых гаплотип G2 был описан впервые для вида.
Исследование хромосом M. petax позволило установить, что ее диплоидное число (2n = 44) типично для видов рода Myotis. Число плеч аутосом (NFa = 52) одинаково у всех исследованных особей и отличается как от ранее опубликованного для M. petax из Приморского края с NFa = 50 (Кораблев и др., 1989), так и для ночниц из Южной Кореи (Yoo, Yoon, 1992), поскольку число плеч последних было равно 52 за счет самой маленькой пары акроцентриков, несущей добавочное гетерохроматиновое плечо, а не короткого эухроматинового плеча на седьмой паре акроцентриков. На юге Дальнего Востока России короткое гетерохроматиновое плечо на самой маленькой паре акроцентриков у M. petax отсутствует.
Внутривидовая изменчивость по содержанию гетерохроматинового материала в хромосомах восточной ночницы выявлена впервые. Помимо изменчивости по наличию гетерохроматинового короткого плеча, в кариотипе особей M. petax из Приморского края обнаружены отчетливые прителомерные блоки гетерохроматина (Gorobeyko et al., 2020), которые ранее были описаны только для видов Myotis из Китая (Li et al. 2007; Wang et al., 2009; Peng et al., 2011). Интерстициальные блоки гетерохроматина на хромосомах известны для евразийских видов ночниц (Volleth, Heller, 1994, 2012), но ни для одного вида ранее не были описаны интерстициальные блоки на парах NoNo8, 11, 18, обнаруженные у особи из Приморского края.
В кариотипе всех исследованных особей выявлены гетероморфные по содержанию гетерохроматина пары. Внутривидовая изменчивость по распределению структурного гетерохроматина на хромосомах, выявленная у восточной ночницы, значительно выше, чем известно для рода Myotis (Harada, Yoshida, 1978; Volleth, Heller, 1994, 2012). Ранее подобный внутривидовой полиморфизм по содержанию гетерохроматина был описан для двух видов семейства Vespertilionidae: Pipistrellus abramus (Temminck, 1840) и Vespertilio sinensis Peters, 1880 (Ando et al., 1980; Harada et al., 1987; Ando et al., 1987; Ono, Obara, 1994; Ono, Yoshida, 1997; Lin et al., 2002; Wu et al., 2009; Gorobeyko, Kartavtseva, 2019).
Локализация ядрышкообразующих организаторов в прицентромерных районах хромосом и их число (12 ЯО-районов) для вида определены впервые. Данная характеристика позволяет дифференцировать восточную ночницу от других видов ночниц,

petax – три
M.
включая вид-двойник M. daubentonii, и может быть использована как дополнительный видовой признак
В исследуемой выборке M. petax не выявлены половая и возрастная изменчивость краниометрических признаков. Установлено, что значение ширины между молярами для восточных ночниц из Приамурья выходит за рамки максимальных значений признака, описанных для вида ранее, и на 3,43% превышает предыдущее максимальное значение. Высокая вариабельность и широкое перекрытие значений морфометрических признаков приводит к тому, что однозначно разделить отдельные выборки возможно только по совокупности краниометрических параметров.
Кластерный анализ краниометрических данных исследуемых
выборок позволил выделить четыре морфологический формы
на юге Дальнего Востока России: «маньчжурскую»,
«хасанскую» и «приамурскую», и одну «сибирскую» в западной части ареала (горы Алтая, в том числе республика Тыва). Три из выделенных форм можно соотнести с известными подвидами: M. p. petax – с особями «сибирской» формы, M. p. ussuriensis – с ночницами «маньчжурской» формы, M. p. chasanensis – «хасанской» формой. Особи четвертой «приамурской» формы (оз. Долгое Амурской области и окрестности г. Комсомольска-на-Амуре Хабаровского края) географически близки к месту первоописания подвида M. p. loukashkini, но отличаются по размерным
характеристикам и
не могут быть отнесены ни к M. p. loukashkini, ни к одному ранее описанному подвиду восточной ночницы.
По сравнению с остальными восточными ночницами эти две группы обладают в среднем более длинным черепом и широкой мозговой капсулой при
меньшей длине и ширине верхнего зубного ряда. .
M. p. petax характеризуются немного меньшими размерами
Ночницы «приамурской» формы по совокупности
характеристик наиболее близки к особям подвида M. p. chasanensis. Наибольший вклад в первую каноническую переменную, отделяющую ночниц из Хасана и Приамурья от всех остальных ночниц, вносили ширина мозговой капсулы, ширина мастоидной области, ширина рострума, ширина между внешними краями
верхних клыков и длина верхнего зубного ряда.
Вторая каноническая переменная разделяла ночниц из Сибири
Ночницы из
Хасана и Приамурья отличались по третьей канонической переменной, в которую наибольший вклад внесли ширина мозговой капсулы, ширина рострума, ширина между верхними клыками и
длина верхнего зубного ряда
и Манчжурии, наибольший вклад в неё вносили длина рострума, ширина рострума, ширина мастоидной области и межглазничная
ширина.

черепа, чем «хасанские» и «приамурские» ночницы, но более коротким и широким рострумом, в то время как у M. p. ussuriensis череп короче, но рострум длиннее и уже. Длина верхнего зубного ряда у M. p. ussuriensis и M. p. petax больше, чем у M. p. chasanensis и ночниц «приамурской» формы.
Анализ литературных данных показал, что при сопоставлении средних значений морфометрических параметров – длина предплечья, кондило-базальная длина, ширина мозговой капсулы, скуловая ширина и межглазничная ширина особей M. petax из Южной Кореи превышают средние значения, описанные для ночниц из других регионов, за исключением восточных ночниц из Хасанского района. Остальные средние значения краниометрических параметров, кроме высоты черепной коробки, у особей из Хасана и Кореи также совпадают. Это позволяет предположить, что ареал подвида M. p. chasanensis не ограничивается Хасанским районом Приморского края, но захватывает Корейский полуостров.
Изменчивость по последовательностям контрольного региона характеризовалась не только нуклеотидными заменами, но и вариациями по длине нуклеотидной последовательности за счет различного числа R1-повторов. Гетероплазмия по длине нуклеотидной последовательности для восточной ночницы обнаружена не была. Всего для вида, включая последовательности GenBank, обнаружено 25 вариантов контрольного региона, для Дальнего Востока России – 17 гаплотипов. Изменчивость последовательностей контрольного региона у восточных ночниц выше, чем последовательностей COI, генетические дистанции между отдельными особями в выборке достигали 5,3%, что почти вдвое превышает ранее описанные значения изменчивости контрольного региона для M. bechsteinii: 0,6-2,9% (Petri et al., 1996). Попарные генетические p-дистанции между особями внутри группы варьировали от 0 до 5,3% и были сопоставимы с p-дистанциями между группами (0,1-4,3%).
Обнаружены все три характерных для рода Myotis типа повторов: все особи M. petax имели по одному первому R1-повтору (81 п.н.) и последнему R1-повтору (81 п.н.), число средних R1- повторов варьировало от 2 до 5 повторов длиной 81 п.н.. Помимо этого, у всех особей из окрестностей г. Зея Амурской области выявлены 2 коротких дополнительных R1-повтора длиной 30 п.н., у одной особи из пещеры Спасская Приморского края выявлен 1 дополнительный R1-повтор. Данный тип повторов описан как для восточной ночницы, так и для рукокрылых впервые.
Для восточной ночницы характерна внутривидовая изменчивость по числу, вариантам и сочетаниям R1-повторов. У разных особей повторы встречались в различных сочетаниях, полные совпадения по повторам наблюдались только у двух особей из Бурятии, двух особей из Приморья, четырёх особей из Амурской области.
Среди исследованных особей M. petax можно выделить семь генетических линий (I-VII), сходных как по нуклеотидной последовательности, так и по сочетанию вариантов R1-повторов. Наиболее удалена от остальных выборок восточных ночниц по числу замен VII группа – M. petax из Южной Кореи. Группы I и II, отличаются от всех остальных линий по наличию дополнительных R1-повторов в контрольном регионе: двух у особей из Амурской области (группа I) и одного у особи из пещеры Спасской Приморского края (группа II). Вторая особь из пещеры Спасской также выделяется в отдельную обособленную линию III. Вторая большая группа IV включает особей из Бурятии и пещеры Приморский Великан Приморского края. В линию V входят восточные ночницы из Хабаровского края и одна особь из пещеры Приморский Великан. Отдельную генетическую линию (VI) составляет особь из Китая.
Наибольшее генетическое разнообразие выявлено у M. petax, отловленных в пещерах Приморского края на зимовке. Так, восточные ночницы из пещеры Приморский Великан включают две генетические линии, одна из которых составляет единую группу IV с M. petax из Бурятии, а другая родственна ночницам из Хабаровского края (V). Отловленные в пещере Спасской особи значительно отличаются друг от друга по нуклеотидным заменам и наличию дополнительного повтора (II и III). Восточные ночницы, пойманные в летний период в Амурской области (I), Хабаровском крае (II) и республике Бурятия (III), являются более однородными группами. Это свидетельствует о том, что у оседлого вида M. petax в пещеры на зимовку собираются летучие мыши, принадлежащие к разным генетическим линиям по последовательностям мтДНК. Наличием четырех различных линий, по-видимому, обусловлено и повышенное нуклеотидное разнообразие восточных ночниц из Приморского края.
Распределение гаплотипов COI и контрольного региона мтДНК можно отчасти соотнести с подвидами и формами, выявленными на основании данных морфометрического анализа. По всей видимости, с номинативным подвидом ассоциированы гаплотипы COI – G7 и G8, выявленные у алтайских и тувинских особей. С подвидом M. p. ussuriensis связаны, по меньшей мере, шесть гаплотипов COI (G1-6)
и пять разных генетических линий (I-V) по последовательности контрольного региона мтДНК. Особи, морфологически принадлежащие к «приамурской» форме, имели один гаплотип COI (G2) и составляли отдельную генетическую линию V по последовательности контрольного региона. Таким образом, восточные ночницы «приамурской» формы образуют единую группу по краниометрическим характеристикам и последовательностям мтДНК.
Восточная ночница, Myotis petax, имеет уникальные генетические особенности: высокую внутривидовую изменчивость по содержанию гетерохроматина в кариотипе, дополнительный R1- повтор в контрольном регионе мтДНК, и отличается высокой морфологической изменчивостью, что требует дальнейшего исследования. Вид может быть использован как модельный объект при изучении изменчивости по тандемным повторам в контрольном регионе, поскольку отличается от других видов рукокрылых отсутствием гетероплазмии по длине нуклеотидной последовательности при высокой изменчивости контрольного региона.
ВЫВОДЫ
1. В кариотипе M. petax число хромосом (2n = 44), число плеч аутосом (NFa = 52), количество и локализация ядрышкообразующих районов (12 ЯО-районов) стабильны. Восточной ночнице свойственна внутривидовая изменчивость в распределении гетерохроматинового материала на хромосомах, заключающаяся в наличии или отсутствии прителомерных и интерстициальных гетерохроматиновых блоков, а также короткого плеча на самой маленькой паре аутосом.
2. На юге Дальнего Востока России у M. petax не выявлены половые различия по морфометрическим признакам, что дает возможность исследовать изменчивость в неразделенных по полу выборках. Краниометрические параметры восточной ночницы имеют высокий уровень изменчивости. Размах значений параметров перекрывается при сравнении разных выборок.
3. По данным краниометрического анализа и последовательностям мтДНК на юге Дальнего Востока России обитает «приамурская» форма восточной ночницы, которая отличается от ранее описанных дальневосточных подвидов. Ширина между молярами «приамурской» формы на 3,43%
превышает ранее установленные пределы изменчивости данного параметра для M. petax.
4. У восточной ночницы существует географическая изменчивость по числу, вариантам и сочетаниям R1-повторов контрольного региона мтДНК. У особей из окрестностей г. Зеи Амурской области и пещеры Спасская Приморского края присутствуют дополнительные R1-повторы длиной 30 п.н., ранее не известные для рукокрылых.
5. Повышенное генетическое разнообразие, обнаруженное у восточной ночницы в Приморском крае, связано с присутствием особей различных генетических линий по последовательностям контрольного региона мтДНК на зимовках в пещерах Приморского края.