Популяционная специфика прыткой ящерицы Lacerta agilis L., 1758 (Sauria: Lacertidae) в северной части ареала на Урале : диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук : 03.02.08
Введение ……………………………………………………………………………………………………….. 4
1 Прыткая ящерица как широкоареальный политипический вид
(обзор литературы) …………………………………………………………………………………………. 9
1.1 Географическое распространение прыткой ящерицы ……………………………… 9
1.2 Представления о политипичности вида ……………………………………………….. 16
1.2.1 Подвидовая структура ………………………………………………………………… 16
1.2.2 Популяционная структура…………………………………………………………… 26
1.3 Представления о филогеографии и микрофилогенезе вида ……………………. 31
2 Краткая характеристика района исследований …………………………………………….. 37
2.1 Географическое положение и орография ……………………………………………… 37
2.2 Климатические особенности……………………………………………………………….. 38
2.3 Локалитеты и местообитания прыткой ящерицы ………………………………….. 40
3 Объект,материал и методы исследования…………………………………………………….. 50
3.1 Материал и методы ……………………………………………………………………………. 50
3.2 Объем и обработка материала …………………………………………………………….. 56
4 Онтогенетические и популяционные характеристики прыткой
ящерицы ………………………………………………………………………………………………………. 58
4.1 Морфологические параметры ……………………………………………………………… 58
4.2 Морфофизиологические особенности ………………………………………………….. 74
4.3 Численность, биомасса и плотность популяций ……………………………………. 79
4.4 Территориальная структура ………………………………………………………………… 82
4.5 Соотношение полов и размерная структура …………………………………………. 89
5 Ритмы активности и трофическая ниша прыткой ящерицы в уральских
популяциях ………………………………………………………………………………………………….. 96
5.1 Суточная и сезонная активность …………………………………………………………. 96
5.2 Спектр питания ………………………………………………………………………………… 101
5.3 Хищники …………………………………………………………………………………………. 111
6 Репродуктивные особенности и перспективы охраны периферических
популяций прыткой ящерицы ……………………………………………………………………… 115
6.1 Особенности репродукции ………………………………………………………………… 115
6.2 Перспективы длительного существования и охраны …………………………… 121
Заключение ………………………………………………………………………………………………… 126
Список использованной литературы…………………………………………………………….. 129
Актуальность темы исследования. При решении многих научных
вопросов экологии животных приоритетными можно считать направления,
выявляющие структуру комплексов и их биоценотическую роль. Для
популяционной экологии особый интерес представляют широкоареальные виды,
представленные большим разнообразием внутривидовых групп [Haldane, 1955 ;
Наумов, 1963 ; Тимофеев-Ресовский, Яблоков, Глотов, 1973]. Популяционная
организация политипических видов представляет фундаментальный интерес с точки
зрения специфики и роли периферических группировок в процессах
микроэволюционного характера и экспансии видов за пределы ареалов [Mayr,
1970]. За счет более выраженного и специфичного действия эволюционных
факторов [Ивантер, 2010] периферические популяции должны обеспечивать
пространственно-временную «подвижность» вида, способность к адаптивному
формообразованию за пределами экологического оптимума. Поэтому при
изучении аспектов, связанных с распространением, структурой и охраной видов
периферические популяции заслуживают особого внимания.
Один из характерных примеров политипического вида – прыткая ящерица
Lacerta agilis Linnaeus, 1758 (Squamata: Sauria: Lacertidae). Северные периферические
популяции этого вида являются компонентом как естественных, так и техногенно
трансформированных наземных экосистем, а также могут быть основной группой
рептилий по накоплению биомассы [Гаранин, 1977, 1981 ; Пикулик, Бахарев,
Косов, 1988].
Уральский регион – пример горной страны, животное население которой
представляет собой результат историко-геологических событий прошлого
и действия современных факторов. Развитие региона неразрывно связано
с индустриализацией и техногенной трансформацией среды. От этого зависит
специфика популяций и сообществ наземных позвоночных, среди которых
рептилии являются одним из наименее изученных компонентов. Экологическая
ситуация диктует необходимость изучения этих животных в естественных
и модифицированных условиях.
Степень разработанности темы исследования. Прыткая ящерица
исторически является объектом внимания многих исследователей зоологического
и экологического профиля. Наиболее изучены популяции L. agilis в Западной
Европе, Европейской части России и бывшего СССР [Прыткая ящерица…, 1976 ;
Яблоков, Баранов, Розанов, 1981в]. Накоплен большой материал, отражающий
роль вида в коренных биоценозах лесостепной и степной зоны. Несмотря на
большой объем изысканий, связанных с L. agilis, сведения о биотопическом
распределении и эколого-морфологических особенностях северных популяций на
Урале носят фрагментарный характер. Практически отсутствуют данные о
популяционной структуре и размножении вида в контексте специфики Уральской
горной страны и расселения L. agilis на север с формированием локальных
популяций. Также требует внимания вопрос длительного существования данных
внутривидовых групп. Несмотря на то, что прыткая ящерица изучена едва ли не
лучше других рептилий, специальных исследований этого вида на макросклонах
Среднего Урала ранее не проводилось.
Цель исследования – изучение морфологических и экологических
особенностей прыткой ящерицы на примере северных популяций Уральской
горной страны.
Для достижения цели необходимо решить следующие задачи:
1. Исследование некоторых морфологических и морфофизиологических
параметров прыткой ящерицы северных уральских популяций.
2. Оценка распределения, численности, биомассы, плотности населения;
территориальной, размерной и половой структуры популяций прыткой ящерицы
в северной части ее ареала на Урале.
3. Изучение фенологической специфики, суточной и сезонной ритмики
и особенностей термобиологии прыткой ящерицы северных уральских популяций.
4. Анализ биоценотических связей прыткой ящерицы на примере спектра
питания и хищников.
5. Исследование особенностей репродукции прыткой ящерицы в северных
уральских популяциях.
Научная новизна. Уточнено распределение L. agilis в северной части ее
ареала на Урале в соответствии с ландшафтно-географической спецификой
региона. Описана пространственная структура северных уральских популяций.
Проведено детальное изучение основных морфологических показателей прыткой
ящерицы на макросклонах Среднего Урала. Получены и обобщены сведения по
спектрам питания. Впервые изучены особенности репродуктивных характеристик
L. agilis в западных и восточных предгорьях Среднего Урала.
Теоретическая и практическая значимость исследования. Полученные
результаты уточняют характер распределения, дополняют и расширяют спектр
данных о популяционной структуре, а также экологических особенностях и
биоценотической роли северных популяций L. agilis в условиях сочетания
природных и антропогенных факторов. В условиях роста доли техногенных
модификаций актуальными становятся исследования процессов синурбизации и
возможных механизмов саморегуляции локальных популяций в местных
условиях. Предложены методы управления периферическими популяциями
прыткой ящерицы для снижения риска их исчезновения и повышения
устойчивости. Результаты могут служить основой для организации
природоохранных мероприятий в отношении L. agilis в регионе.
Результаты исследования используются при чтении курса «Систематика
низших позвоночных» на кафедре биоразнообразия и биоэкологии Уральского
федерального университета и могут быть применены в преподавании
биологических дисциплин в других вузах.
Методология и методы исследования. Проведен комплекс полевых
и лабораторных наблюдений, направленный на выявление морфологических
и экологических особенностей прыткой ящерицы на северной периферии ареала
в пределах Уральской горной страны. Исследования выполнены с применением
классических и современных методов, проведен статистический анализ результатов.
Положения, выносимые на защиту:
1. Существование северных периферических популяций L. agilis на Урале
зависит от наличия небольших территорий лесостепного характера с сочетанием
ландшафтно-географических условий и фитоценозов, слагающих комплекс
параметров нанорельефа и микроклимата, подходящих для обитания этого
яйцекладущего вида рептилий.
2. Проявления экстерьерных признаков L. agilis в северных уральских
популяциях во многом носят географическую и ландшафтно-экологическую
обусловленность.
3. Пространственная структура северных уральских популяций L. agilis
определяется наличием центров локальной плотности, которые могут быть
изолированы друг от друга. Иерархичность и степень изоляции данных групп
могут проявляться при изменении масштаба, и более отчетливо выражены в
условиях урбанизации.
4. Репродуктивные параметры прыткой ящерицы в западных и восточных
предгорьях Среднего Урала отражают оптимизацию энергозатрат на размножение.
Оптимизация осуществляется на популяционном уровне и может быть описана
по принципу «адаптивной игры в орлянку» [Kaplan, Cooper, 1984].
Степень достоверности результатов исследования. Достоверность
полученных результатов обусловлена использованием комплекса классических
и современных методов исследования, большим объемом фактического материала
и статистическим анализом результатов.
Апробация результатов исследования. Основные результаты
представлены на международных конференциях: «Антропогенная трансформация
природной среды» (Пермь, 2012), «Фундаментальные и прикладные исследования
и образовательные традиции в зоологии» (Томск, 2013), «Аномалии и патологии
амфибий и рептилий» (Екатеринбург, 2013), «Актуальные проблемы экологии»
(Гродно, 2014);на всероссийских конференциях: «Решение экологических
проблем промышленного региона» (Тула, 2012), «Современные методы и
подходы в биологии и экологии» (Уфа, 2013), «Фундаментальные, прикладные и
образовательные аспекты зоологических исследований» (Пермь, 2014), «Симбиоз-
Россия 2014» (Екатеринбург, 2014).
Публикации. По материалам и результатам исследования опубликовано
12 работ, в том числе 3 – в периодических изданиях, рекомендованных ВАК при
Минобрнауки России для опубликования основных результатов диссертаций.
Личный вклад автора. Сбор большей части материала, обработка и анализ
большинства данных выполнен лично автором. Основные результаты и выводы
получены лично автором. Доля участия автора в подготовке публикаций
пропорциональна числу авторов.
Поддержка исследования. Работа выполнена при частичной финансовой
поддержке программы Президиума РАН «Живая природа: современное состояние
и проблемы развития», проект «Современное состояние и перспективы развития
сообществ горных и равнинных ландшафтов Урала» (№ 01201261772),
Комплексной программы Уральского отделения РАН (проект № 18-4-4-28) и
программы повышения конкурентоспособности Уральского федерального
университета, поддержанной постановлением 211 Правительства Российской
Федерации (соглашение № 02.A03.21.0006).
В ходе настоящего исследования уточнено биотопическое распределение
прыткой ящерицы на северной периферии ареала в пределах Уральской горной
страны. Прыткая ящерица населяет типичные лесостепные участки с
агроландшафтами на западном макросклоне Среднего Урала и изолированные
стации с открытыми прогреваемыми участками и кустарниковыми зарослями на
восточном. В локалитетах присутствуют признаки хозяйственной деятельности
человека. Учитывая способность вида к расселению и формированию локальных
группировок, в дальнейшем на Урале могут быть найдены другие внутривидовые
группы, соответствующие рангу экологических или географических популяций.
Совокупность внутривидовых группировок L. agilis в северной периферии
ареала на Урале можно рассматривать как неравновесную метапопуляционную
систему, где экологические популяции разной величины изолированы друг от
друга. Некоторые компоненты этой системы характеризуются высоким риском
вымирания. Вероятность их исчезновения в значительной мере зависит от
площади местообитаний и плодовитости.
Приведены лимитирующие факторы и рекомендации по управлению
периферическими популяциями рептилий с целью снизить риск исчезновения
наиболее уязвимых группировок в регионе. Состояние многих популяций
прыткой ящерицы в пределах вида опасений не вызывает, однако в отношении
некоторых северных популяций на Урале проявляется противоположная
ситуация. Поэтому целесообразно включить вид в список региональной Красной
книги, а также принять меры по сохранению периферических популяций.
В качестве перспектив дальнейшей разработки темы можно отметить
проведение филогеографического исследования прыткой ящерицы на уровне
географических и экологических популяций с применением молекулярно-
генетических методов и подходов. Это даст возможность проанализировать
генезис локальных внутривидовых групп в контексте исторического расселения
рептилий и определить главные направления этого расселения. Также следует
провести более детальное изучение экологии размножения и индивидуального
развития рептилий в природных и модельных условиях с целью апробации
методов управления и контроля популяций.
По результатам исследования можно сделать следующие выводы:
1. Распределение прыткой ящерицы в северной части ареала на Урале
обусловлено локальной спецификой ландшафтно-географических условий
и фитоценозов, слагающих рельеф и микроклимат местообитаний.
2. Площадь заселенной части местообитаний и численность популяций
увеличиваются от восточного макросклона Урала к западному в популяционном
ряду: «пригородная» → «белоярская» → «городская» → «западная». На западном
макросклоне совокупность условий среды более близка к экологическому оптимуму
для прыткой ящерицы.
3. Пространственное распределение прыткой ящерицы в северных
уральских популяциях носит мозаичный характер. Площадь индивидуальных
участков увеличивается от восточных предгорий к западным в популяционном
ряду: «городская» → «пригородная» → «белоярская» → «западная». Городская
популяция служит примером локального поселения высокой численности,
плотности и биомассы на северной периферии видового ареала.
4. Преобладание самок среди половозрелых рептилий увеличивается
в направлении от западных предгорий к восточным, что обеспечивает сохранение
репродуктивного потенциала популяций на северной периферии ареала.
5. Результаты анализа морфологических параметров прыткой ящерицы
указывают на многообразие проявлений большинства признаков. Длина тела
взрослых рептилий увеличивается от западных предгорий к восточным, что
может быть обусловлено замедлением скорости полового созревания в более
пессимальных условиях. Исследование признаков фолидоза показывает широкий
спектр вариантов даже в пределах одной экологической популяции. По признакам
расцветки наблюдается большее сходство вариантов.
6. Значения индекса сердца увеличиваются от западных предгорий
к восточным в популяционном ряду: «западная» → «белоярская» →
«пригородная» → «городская», в то время как для индексов печени и упитанности
характерна противоположная тенденция, что может служить примером
морфофизиологических изменений в более пессимальных условиях восточного
макросклона.
7. Суточная активность прыткой ящерицы в уральских популяциях имеет
сходный характер. В то же время продолжительность активного периода
увеличиваются от восточного склона к западному, поскольку в западных
предгорьях условия среды в большей мере соответствуют экологическим
предпочтениям вида.
8. Трофическая составляющая экологической ниши L. agilis в уральских
популяциях обладает значительным сходством. Число видов хищников, частота
травматизма и каннибализма увеличиваются от западного макросклона
к восточному. Повышенный травматизм и каннибализм можно рассматривать как
проявление регуляции плотности на поведенческом уровне.
9. Среди особенностей репродукции L. agilis отмечено увеличение размеров
самок и объема яйца на фоне снижения плодовитости от западных предгорий
к восточным, что является проявлением репродуктивной пластичности. Более
крупные размеры самок и яиц служат адаптацией к пессимальным условиям
восточных предгорий, в то время как высокая плодовитость наблюдается в более
оптимальных условиях западных предгорий.
Помогаем с подготовкой сопроводительных документов
Хочешь уникальную работу?
Больше 3 000 экспертов уже готовы начать работу над твоим проектом!
5 (44 отзыва)
4.3 (248 отзывов)
4.5 (80 отзывов)
4.2 (6 отзывов)
4.9 (522 отзыва)
4.8 (105 отзывов)
5 (154 отзыва)
4.5 (330 отзывов)
4.8 (17 отзывов)
