Пресноводные моллюски бассейна Верхней и Средней Камы

ГЛАВА 1. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ
1.1. Географическое положение
Прикамье – географически своеобразный естественный регион, образованный
бассейнами Верхней и Средней Камы (Комлев, Черных, 1984). Территория Прикамья
относится к двум крупным физико-географическим комплексам: Русской равнине и
Горному Уралу (Сигов, 1969).
1.2. Геологическое строение и рельеф
Территория Прикамья охватывает части трёх тектонических элементов: Главного
Уральского мегаантиклинория, Предуральского краевого прогиба и Русской (Восточно-
Европейской) платформы. Граница Русской платформы проводится несколько западнее
линии г. Чердынь – устье Вишеры, далее она идёт по левому берегу Камского
водохранилища, восточнее г. Кунгура в направлении на Красноуфимск. Восточнее
Русской платформы находится Предуральский краевой прогиб. К востоку от
Предуральского краевого прогиба находится складчатое сооружение Урала
(Софроницкий, 1956; Чикишев, 1966; Максимович, 1967; Сигов, 1969; Проворов, 1973).
1.3. Климат
Прикамье относится к зоне умеренных широт, входя в состав Атлантико-
континентальной области. Основной чертой климата является его континентальность, что
отражается в значительных годовых и суточных колебаниях почти всех
метеорологических элементов. Климат в Прикамье по сравнению с прилежащими
равнинами и Зауральем более холодный и влажный. Горные цепи Урала находятся на
пути движения западных влагонесущих масс. Прикамье ежегодно получает 450-600 мм
осадков в равнинной части и 600-1000 мм – на хребтах и склонах гор (Шкляев, Балков,
1963; Проблемы физической…, 1966; Максимович, 1967; Ресурсы…, 1973).
1.4. Гидрография
Реки Прикамья относятся к типу водотоков с чётко выраженным весенним
половодьем, летне-осенними дождевыми паводками и устойчивой длительной зимней
меженью (Ресурсы…, 1973). В питании рек преимущественное значение имеют снеговые
воды.
1.5. Гидрохимическая характеристика водоёмов и водотоков
Реки Прикамья, по Г.А. Максимовичу (Максимович, 1967), относятся к широтной
зоне гидрокарбонатно-кальциевых вод. Под влиянием локальных геологических условий в
отдельных гидрохимических районах встречаются речные воды гидрокарбонатно-
хлоридного и хлоридно-гидрокарбонатного состава. Химический состав вод озёр
разнообразен в связи со сложностью структурно-геологического строения,
гидрогеологических и общих физико-географических условий территории (Ресурсы…,
1973). В пределах Прикамья выделяется три лимнологические зоны: гидрокарбонатные
ультрапресные воды, гидрокарбонатно-сульфатные пресные воды и воды различного
химического состава.
1.6. Ландшафтно-гидрологическое районирование
В связи с высоким разнообразием природных условий на территории Прикамья
принято выделять восемь ландшафтных районов, частной проекцией которых выступают
гидрологическиеокруга:Верхнекамский,Колвинский,Камско-Вишерский,
Нижнечусовской, Иньвенско-Обвинский, Среднекамский, Нижнесылвенский и Западно-
Уральский горный (Комлев, Черных, 1984; Назаров, Черепанова, 2012).

ГЛАВА 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ПРЕСНОВОДНОЙ МАЛАКОФАУНЫ
БАССЕЙНА ВЕРХНЕЙ И СРЕДНЕЙ КАМЫ
Первые сведения о малакофауне исследуемого региона (вторая половина XIX в.)
приводятся в работах К.Э. фон Мартенса (1871, 1875), Ф.Ф. Розена (1879), О. Бёттгера
(1889, 1890) и Л.К. Круликовского (1889). К началу XX века в Пермском Прикамье было
зарегистрировано 78 таксонов пресноводных моллюсков.
Гидробиологические и зоологические исследования XX – начала XXI вв.
существенно пополнили сведения по пресноводной малакофауне. Видовой список
моллюсков с описанием эндемичных таксонов приводится в работе В. Кобельта (1912).
Общие видовые списки гидрофауны представлены в работах Н.Я. Опариной-Харитоновой
и Д.Е. Харитоновым (1925), А.Л. Бенинга (1928), Н.Я. Харитоновой (1938), Э.Я.
Граевского и М.В. Поганкина (1937). В монографии В.И. Жадина (1938) приводятся
сведения по крупным двустворчатым моллюскам семейства Unionidae бассейна Камы.
Вклад в изучение пресноводных моллюсков региона внесли А.О. Таусон (1935, 1947,
1949, 1954), Н.П. Керенцева и др. (1946), В.В. Громов (Громов, 1947, 1949, 1953, 1954,
1959а, 1959б, 1960, 1965; Громов, Пономарева, 1969; Громов и др., 1970; Громов,
Губанова, 1975), Н.В. Вершинин (Вершинин, 1950, 1953; Вершинин, Козьмин, 1952); В.И.
Кузнецова и др. (1959), Н.П. Костарева (1959), О.А. Боброва (1969, 1970, 1973), Б.М.
Чирвинская (1961), М.Л. Грандилевская-Дексбах (1961), В.И. Демидова (1965), Н.М.
Гореликова (1982) в рамках гидробиологических исследований.
Из относительно поздних работ – публикация по моллюскам семейств Valvatidae и
Bithyniidae бассейна реки Камы (Пирогов и др., 1993), работы по моллюскам реки Сылвы
(Шадрин, Паньков, 1994; Паньков, Шадрин, 1997; Шадрин, 2000), атлас-справочник
моллюсков Свердловской области, включающий сведения о моллюсках бассейна
Чусовой (Хохуткин и др., 2000), каталог коллекции моллюсков Зоологического музея
Института экологии растений и животных УрО РАН (Хохуткин и др., 2003) и докторская
диссертация по лёгочным моллюскам водоёмов Урала и Западной Сибири М.В.
Винарского (2014).
Данные по таксономическому составу зообентоса рек, в том числе и моллюсков,
отражены в работах (Pavluck et al., 1999, Паньков, 2000, 2001, 2004, 2008, 2013; Поздеев,
2006, 2007; Pozdeev, Aleksevnina, 2008; Старова О.С., Паньков Н.Н., 2009; Алексевнина и
др., 2011; Паньков, Крашенинников, 2012). Часть работ посвящена обобщению
материалов по фауне моллюсков исследуемого региона (Шадрин, Паньков, 2000; Лешко,
Шадрин, Паньков, 2001; Овчанкова и др., 2015а; Паньков и др., 2015, 2016; Ovchankova,
2016; Овчанкова, 2017б). Данные о видовом составе моллюсков в составе зообентоценозов
отражены в серии гидробиологических работ (Алексевнина, Преснова, 2001, 2007, 2009,
2013а, 2013б; Поздеев и др., 2008). В работе А.М. Истоминой с соавторами (2012) в
среднекамских водохранилищах впервые отмечен каспийский вселенец Dreissena bugensis
(Andrusov, 1897).
Таким образом, к началу наших исследований в бассейне Верхней и Средней Камы
было известно 112 видов пресноводных моллюсков (37 двустворчатых и 75 брюхоногих).

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Материалом для работы послужили сборы пресноводных моллюсков, выполненные
автором в бассейне Верхней и Средней Камы в период 2012-2018 гг. В ходе выполнения
работы обработаны сборы, предоставленные коллегами, а также коллекция пресноводных
моллюсков Зоологического музея Института экологии растений и животных УрО РАН
(ИЭРиЖ УрО РАН, г. Екатеринбург) (рис. 1).

Рис. 1. Район полевых экспедиционных и стационарных исследований. Условные обозначения: I –
пункты сбора материала автором; II – пункты сбора материала коллегами из ПГНИУ,
Камуралрыбвод и ПермНИРО; III – пункты сбора материала, хранящегося в ИЭРиЖ РАН.
Общий объём использованного в работе материала составил 11671 экз. моллюсков, в
том числе 2023 экз. из 231 музейного номера ИЭРиЖ РАН (единиц хранения).
Определение видовой принадлежности моллюсков проводилось по признакам
раковины и особенностям строения мягкого тела с использованием определителей и
отдельных статей: Корнюшин, 1996; Korniushin, 2001; Glöer, 2002; Glöer, Meier-Brook,
2003; Хохуткин, Винарский, 2013; Vinarski et al., 2013; Богатов, Кияшко, 2016; Кияшко и
др., 2016; Piechocki, Wawrzyniak-Wydrowska, 2016; Klishko et al., 2017; Voode, 2017;
Bogatov et al., 2018.
На предмет инверсий зубов замка был исследован 1151 экземпляр двустворчатых
моллюсков подсемейств Pisidiinae и Sphaeriinae. При рассмотрении форм инверсий и
составлении матрицы признаков инвертированных раковин (табл. 1) нами использована
последняя трактовка системы индексации зубов замка (Корнюшин, 1996).
Для классификации водоёмов и водотоков бассейна Верхней и Средней Камы нами
использована система, представляющая собой комбинацию подходов (Жадин, 1952;
Константинов, 1986; Старобогатов, Берёзкина, 1988 и др.), с некоторыми изменениями.
Корреляционный анализ количества видов и площади водосбора водотоков, а также
количества видов и площади зеркала водоёмов проводился в программе Microsoft Office
Excel 2010 на основе корреляционного индекса Пирсона. Оценка корреляционного
индекса проводилась в соответствии со шкалой Чеддока (Ишханян, Карпенко, 2016).
Данные по площади водосбора и площади зеркала были взяты с сайта Государственного
водного реестра Российской Федерации https://voda.gov.ru.
Для определения сходства фаун и зоогеографической характеристики использован
анализ зоогеографической структуры (Старобогатов, 1970, 1986; Kruglov, Starobogatov,
1993a; Городков, 1984), расчёт индекса сходства Охаи (Песенко, 1982; Розенберг, 2012) и
кластерный анализ (метод UPGMA), выполненный в программе PAST 3.25 (Hammer et al.,
2001).
Все определения видовой принадлежности, оригинальные и литературные данные о
распространении видов внесены в электронную базу данных Microsoft Office Access.

ГЛАВА 4. ПРЕСНОВОДНЫЕ МОЛЛЮСКИ БАССЕЙНА ВЕРХНЕЙ И
СРЕДНЕЙ КАМЫ
В настоящей главе приведён аннотированный список видов, проанализирована
таксономическая структура и зоогеографический состав фауны пресноводных моллюсков
бассейна Верхней и Средней Камы. Уточнены диагнозы видов подсемейств Pisidiinae и
Sphaeriinae, приведены данные по явлению инверсии зубного замка. Рассмотрены
таксономические статусы некоторых двустворчатых моллюсков. Приведены некоторые
замечания по экологии пресноводных моллюсков.
4.1. Аннотированный список видов
В аннотированном списке приведена характеристика 97 видов моллюсков из 30
родов и 10 семейств, которая включает в себя информацию по морфологии, синонимии,
количеству просмотренных экземпляров, экологии и географическому распространению.
Фауна двустворчатых моллюсков насчитывает 39 видов из 8 родов и 3 семейств:
Dreissenidae (1 род, 2 вида), Sphaeriidae (4 рода, 29 видов) и Unionidae (3 рода, 8 видов).
Фауна брюхоногих моллюсков насчитывает 58 видов из 22 родов и 7 семейств:
Acroloxidae (1 род, 1 вид), Bithyniidae (1 род, 2 вида), Lymnaeidae (7 родов, 21 вид),
Physidae (2 рода, 4 вида), Planorbidae (9 родов, 21 вид), Valvatidae (1 род, 7 видов) и
Viviparidae (1 род, 2 вида).
Для бассейна Верхней и Средней Камы впервые указываются 16 видов: Euglesa
conventa, E. urinator, E. obtusale, E. scholtzii, E. lilljeborgii, E. turgida, E. pseudosphaerium, E.
acuticostata, E. rosea, E. baudoniana, Sphaerium asiaticum, Stagnicola callomphala, Physa
taslei, Hippeutis complanatus, Valvata macrostoma и V. geyeri. Среди впервые отмеченных
для региона видов бросается во внимание обилие сфериид. Нам удалось установить ряд
новых для региона видов во многом за счёт использования метода СЭМ, позволяющего
зафиксировать таксономически важные конхологические признаки.
Уточнены диагнозы видов подсемейств Pisidiinae и Sphaeriinae, приведены данные
по явлению инверсии зубного замка. Из известных форм инверсий (7 форм) нами
обнаружены: кардинально-латеральная-2, латеральная-2 и латеральная-3.
В основе матрицы признаков замка (табл. 1) лежат индексы зубов: наружный
передний (3al) и наружный задний (3pl) латеральные зубы правой створки, внутренний
передний (5al) и внутренний задний (5pl) латеральные зубы правой створки и передний
(4al) и задний (4pl) латеральные зубы левой створки; наружный (2ac) и внутренний (4ac)
кардинальные зубы левой створки и кардинальный зуб правой створки (3ac).
Таблица 1
Матрица признаков инвертированных замков двустворчатых моллюсков семейства
Sphaeriidae
Признаки замка*
Разрешённая форма инверсии
123456
3al2aci3pl
Кардинальная4pl3aci
4al
5al4aci5pl
3pli3al2aci
Кардинально-латеральная-15pli
3aci4al
5al4aci
4pli
3ali2aci3pl
Кардинально-латеральная-24pl3aci
5ali
4ali
4aci5pl
3pli2ac3ali
Латеральная-15pli4ac5ali
4ali3ac4pli
3pli2ac3al
Латеральная-25pli4ac
4al
5al
3ac4pli
2ac3ali3pl
Латеральная-34pl
4ac5ali
4ali3ac
5pl
3pli3al i
2aci
Полная5pli
3aci
5ali
4ali
4aci
4pli
*Признаки замка: 1 – Задний(ие) латеральный(ые) зуб(ы) левой створки; 2 – Кардинальный(ые) зуб(ы) левой
створки; 3 – Передний(ие) латеральный(ые) зуб(ы) левой створки; 4 – Передний(ие) латеральный(ые) зуб(ы)
правой створки; 5 – Кардинальный(ые) зуб(ы) правой створки; 6 – Задний(ие) латеральный(ые) зуб(ы)
правой створки. ac – anterior cardinal tooth(teeth), al – anterior lateral tooth(teeth), pl – posterior lateral
tooth(teeth). Варианты инверсий зубов замка приведены в соответствии с: Анистратенко, 1987.

В случае инвертированных замков происходят различные варианты обмена зубов
между створками. При заполнении матрицы признаков инвертированных замков
аномальные варианты помечены «i» (inversion).
Среди видов исследуемого региона в одинаковой степени присутствовали
экземпляры с инверсией типа латеральная-2 и с кардинально-латеральной-2. Согласно
литературным данным для европейских и североамериканских шаровок более обычным
является доминирование инверсий типа латеральная-2, инверсия кардинально-
латеральная-2 встречается реже (Heard, 1965; Анистратенко, 1987). Среди европейских и
североамериканских видов распространена также полная инверсия замка, которая не была
обнаружена в наших сборах.
Рассмотрены таксономические статусы двух двустворчатых моллюсков: Sphaerium
scaldianum (Normand, 1844) и Unio kungurensis irenjensis Kobelt, 1912. Вид S. scaldianum
представляет собой отдельный вид по совокупности конхологических и анатомических
признаков. Подвид U. kungurensis irenjensis является младшим синонимом вида Unio
crassus.
4.2. Таксономическая структура
Для выяснения изменений таксономической структуры пресноводных моллюсков
Восточно-Европейской равнины, Урала и Западной Сибири нами использован
оригинальный список видов, дополненный данными по бассейнам рек: Северной Двины,
Мезени, Печоры, Коротаихи, Вятки, Нижней Камы (в составе Камского бассейна),
Нижней Волги, Урала (von Martens, 1871, 1875; Круликовский, 1889; Boettger, 1889, 1890;
Бенинг, 1928; Жадин, 1938; Аристовская, 1945; Ляхов, 1960; Никитина и др., 1974; Лешко,
1978, 1998; Пирогов и др., 1993; Лешко и др., 2001; Хохуткин и др., 2003; Шихова, 2004,
2017; Поздеев, 2011; Красногорова, 2011; Холмогорова и др., 2012; Винарский, 2014;
Михайлов, 2014, 2015); Иртыша, Средней и Нижней Оби (коллекция моллюсков ИЭРиЖ
УрО РАН; литературные данные: Таусон, 1936; Долгин, Новикова, 1984; Добринский,
1990; Хохуткин и др., 2003; Винарский и др., 2006; Долгин, 2009; Красногорова, 2011;
Палатов, Винарский, 2012; Винарский, 2014, 2015; Андреев и др., 2018; Бабушкин, 2018).

Рис. 2. Соотношение числа таксонов пресноводных моллюсков бассейна Камы и речных
бассейнов сопредельных территорий.
Сравнение малакофаун крупных речных бассейнов Восточно-Европейской равнины,
Урала и Западной Сибири показало, что прослеживается уменьшение таксономического
разнообразия в направлении от низких широт к более высоким на уровне родов и видов.
Более резкие изменения таксономического разнообразия наблюдаются среди малакофаун
речных бассейнов Восточно-Европейской равнины и Урала (Овчанкова, 2019б). Так,
количество родов сокращается в 2-2,5 раза в направлении от более южных регионов
(бассейн Камы, бассейн р. Урал) к северным (бассейны рек Мезени, Печоры и Коротаихи).
Таксономическое разнообразие фаун моллюсков водоёмов Западной Сибири сокращается
в направлении к более северным широтам почти на треть на уровне родов (рис. 2).
В бассейне Верхней и Средней Камы в видовом отношении доминируют
пресноводные моллюски семейств Sphaeriidae, Lymnaeidae и Planorbidae, вклад остальных
семейств незначителен (рис. 3). В речных бассейнах сопредельных территорий
наблюдается та же тенденция.

Число таксонов

GastropodaBivalvia
Рис. 3. Соотношение числа таксонов пресноводных моллюсков в семействах в
исследуемом регионе.
Наибольшее число видов в бассейне Верхней и Средней Камы выявлено в родах:
Euglesa – 19, Radix – 12, Sphaerium – 7, Valvata – 7. В других родах число видов не
превышает 5.
Общее видовое богатство сравниваемых малакофаун оказалось резко
неравномерным (рис. 2). Реки северной части Восточно-Европейской равнины, Полярного
и Приполярного Урала почти в два раза беднее по видовому составу, чем реки,
расположенные южнее. Видовое богатство фаун бассейнов рек Западной Сибири
незначительно ниже в северной части региона (бассейн Нижней Оби) в сравнении с
бассейнами рек Иртыша и Средней Оби. Причины, обуславливающие широтный градиент
видового богатства, могут быть следующие.
Низкое таксономическое разнообразие фаун моллюсков Северных регионов
возможно связано с возрастом водоёмов. Северная часть региона была подвержена
плейстоценовым оледенениям (Старобогатов, 1970; Давыдова, 1992), уничтожавшим
водные объекты с аборигенной фауной. Как можно предположить, формирование
пресноводных малакофаун на севере произошло сравнительно недавно, в течение
голоцена (10-12 тысяч лет). С другой стороны, резкие различия между видовым
богатством малакофаун сравниваемых регионов могут быть следствием неравномерной
изученности. Кроме того, способность различных видов пресноводных моллюсков к
расселению неодинакова. Нельзя недоучитывать типологическое разнообразие водных
объектов различных регионов, которое может оказывать влияние на видовое богатство
региональных малакофаун. Например, развитию большинства брюхоногих моллюсков
благоприятствует наличие временных водоёмов (Берёзкина, Старобогатов, 1988). Многие
виды двустворчатых моллюсков чаще встречаются в проточных водных объектах:
крупных и малых реках.
4.3. Зоогеографическая характеристика пресноводной малакофауны
бассейна Верхней и Средней Камы
Согласно вариантам зоогеографического районирования континентальных водоёмов
(Старобогатов, 1970; Kruglov, Starobogatov, 1993a), водные объекты бассейна Верхней и
Средней Камы принадлежат Средне-Волжской провинции Северо-Европейской
надпровинции Европейско-Центрально-Азиатской подобласти Палеарктической области.
Для зоогеографической характеристики видов пресноводных моллюсков за основу
взята система ареалов К.Б. Городкова (1984). Из трёх составляющих ареала использована
только долготная.
В исследуемом регионе представлены виды, относящиеся к восьми
зоогеографическим группам: космополитная, голарктическая, палеарктическая,
европейско-сибирская,западнопалеарктическая,европейско-центральноазиатская,
сибирская и европейская.
Ядро фауны исследуемого региона составляют европейско-сибирские элементы
(58,3% от общего видового состава). Несколько меньший вклад вносят виды с
европейскимраспространением(19,8%отобщеговидовогосостава).
Широкораспространённые виды (космополитные, голарктические, палеарктические)
составляют 13,6 % от общего состава. Вклад видов с западнопалеарктическим
распространением составляет 5,2 %. Вклад видов с европейско-центральноазиатским и
сибирским распространением в общее видовое богатство незначителен (3,1 %).
В основе кластерного анализа сходства малакофаун речных бассейнов Восточно-
Европейской равнины, Урала и Западной Сибири, рассмотренных в составе
зооографических провинций, лежат видовые списки пресноводных лёгочных моллюсков
по ряду причин. В настоящее время система Pulmonata разработана относительно лучше,
чем, например, системы моллюсков семейств Sphaeriidae и Valvatidae. В целом в
сравниваемых регионах изученность пульмонат выше в отличие от прочих групп
пресноводных моллюсков. Нельзя недоучитывать высокую расселительную способность
пульмонат в сравнении с прочими гастроподами и двустворчатыми моллюсками.
Анализ сходства малакофаун речных бассейнов Восточно-Европейской равнины и
Урала, проведённый на основе значений индекса Охаи, демонстрирует выделение двух
обособленных кластеров (рис. 4): с речными бассейнами Северного Ледовитого океана и
речными бассейнами Каспийского моря.
Рис. 4. Дендрограмма сходства видового состава лёгочных моллюсков речных бассейнов
Восточно-Европейской равнины и Урала (UPGMA, IOCH).

Наибольшее сходство наблюдается между фаунами пресноводных Pulmonata рек
Каспийского стока, берущих начало в Восточно-Европейской равнине. Высокое сходство
малакофаун, вероятно, связано с палеогеографическими процессами, имеющими место в
Каспии. Историческое развитие бассейна Каспийского моря тесно связано с ледниковыми
событиями на Русской равнине (Янина, 2009; Свиточ, 2014). Наиболее длительный этап
развития Большого Каспия – Акчагыльский, существовавший в эпоху плиоцена.
Акчагыльская трансгрессия проникала далеко к северу по долинам рек Волги и Камы до
устья р. Белой и Западного Приуралья. Чередование «холодных» (бакинской, трёх стадий
раннехазарской и хвалынской) и «тёплых» (урунджикская, позднехазарская и
новокаспийская) трансгрессий Каспия в ледниковое и межледниковое время приводило к
перемешиванию вод дельт и нижних течений рек Волги и Урала. Таким образом,
трансгрессии Каспия приводили к перемешиванию не только вод Волжско-Камского и
Уральского бассейнов, но и, вероятно, малакофаунистических элементов в том числе.
В области верхних течений рек Камы и Вятки проходила граница максимального
оледенения (Ивашов, 1963). Верховья располагаются в непосредственной близости друг
от друга, что вероятно, связано с некогда существовавшим в эпоху плейстоцена ледником,
«развернувшим» русла рек в южном направлении. Близкое расположение истоков и
верхних течений вполне даёт возможность моллюскам мигрировать из одной реки в
другую во время половодий.
На европейском северо-востоке высокая степень сходства между фаунами
пресноводных лёгочных моллюсков отмечена практически для всех речных бассейнов.
Вероятно, это связано с миграцией малакофаунистических элементов из Сибири через
Полярный и Северный Урал на европейский северо-восток вслед за отступающим
ледником через соединение рек, возникшее на осушённом ледовитоморском шельфе, и
через соединения, возникшие в результате таяния ледника в бореальное и атлантическое
время в эпоху голоцена (Старобогатов, 1970).
Кластерный анализ сходства фаун пресноводных Pulmonata бассейна Камы и
бассейнов рек Западной Сибири (рис. 5) свидетельствует, что величина фаунистического
сходства выше между географически смежными бассейнами Камы и Иртыша,
наименьшая – между наиболее удалёнными в пространстве бассейнами (Кама и Нижняя
Обь).
Рис. 5. Дендрограмма сходства видового состава лёгочных моллюсков бассейна Камы и
бассейнов рек Западной Сибири (UPGMA, IOCH).

Средняя и Южная части Уральского хребта представлены в основном низкогорьями
(Борисевич, 1968). Физико-географические особенности Среднего Урала таковы, что в
некоторых районах истоки рек Камского (р. Чусовая) и Иртышского бассейнов (р. Тагил)
практически смыкаются, что обеспечивает возможность моллюскам мигрировать из одной
реки в другую, способствуя обмену малакофаунами между восточно-европейской и
западно-сибирской частями Палеарктики.
Представленность разных зоогеографических группировок в фаунах пресноводных
лёгочных моллюсков отдельных бассейнов, рассмотренных в составе зоогеографических
провинций, неодинакова (рис. 6). Высокая доля видов с широким распространением
(Голарктическое, Космополитное, Палеарктическое) характерна в основном для северных
провинций: Северо-Двинской, Мезенской, Печорской и Нижнеобской. Судя по
значительной доле широкоареальных элементов, малакофауны провинций в целом имеют
аллохтонный характер.
Для зоогеографических провинций в целом характерно доминирование европейско-
сибирских видов (рис. 6). Фауногенетические процессы на Урале в позднем плейстоцене и
голоцене сводились к заполнению «экологического вакуума», образующегося вслед за
отступающим ледником. В нём принимали участие две генетические группы организмов:
европейская и сибирская.
Из семи сравниваемых провинций наибольшее видовое богатство отмечено в
Средне-Волжской и Иртышской. Северные провинции беднее по видовому составу в 1,5-3
раза. Столь резкие различия согласуются с существующими представлениями о широтном
градиенте видового разнообразия (Hubendick, 1962b; Старобогатов, 1970; Gaston, 2000),
как было показано при сравнении малакофаун отдельных речных бассейнов.
Рис. 6. Распределение пресноводных лёгочных моллюсков отдельных зоогеографических
провинций по типам ареалов.
Состав зоогеографических элементов Средне-Волжской и Иртышской провинций
совпадает, тогда как их представленность несколько различается. В Средне-Волжской
провинции закономерно снижается абсолютное количество и доля видов с сибирским
распространением при одновременном увеличении вклада европейских видов.
В целом полученные данные зоогеографического анализа согласуются с
представлениями Н.Д. Круглова и Я.И. Старобогатова (1993a) и подтверждают наличие
Средне-Волжской провинции, характеризующейся доминированием европейско-
сибирских и европейских элементов.
По степени фаунистического сходства наиболее близки оказались провинции
Средне-Волжская и Иртышская (IOCH=0,84), Северо-Двинская и Печорская (IOCH=0,83)
(рис. 7).
Как отмечалось ранее физико-географические особенности Южного и Среднего
Урала таковы, что в некоторых районах истоки рек Камского и Иртышского бассейнов
практически смыкаются, что даёт возможность гидробионтам мигрировать из одной реки
в другую. Это обуславливает высокую степень фаунистического сходства между Средне-
Волжской и Иртышской провинциями.

Рис. 7. Дендрограмма сходства фаун пресноводных лёгочных моллюсков
зоогеографических провинций, полученная на основе значений индекса Охаи (UPGMA,
IOCH). Обозначения: СВ – Средне-Волжская; СД – Северо-Двинская; МЕЗ – Мезенская;
ПЕЧ – Печорская; ИРТ – Иртышская; СОБ – Среднеобская; НОБ – Нижнеобская.
Высокая степень сходства фаун Северо-Двинской и Печорской провинций, по
нашему мнению, объясняется непосредственной близостью истоков рек бассейна
Северной Двины и Печоры, что также благоприятствует фаунистичекому обмену.
Закономерности в изменении таксономической структуры, объёма и соотношения
зоогеографических элементов пресноводных малакофаун Восточно-Европейской равнины
и Урала в основных чертах повторяют закономерности, известные для некоторых отрядов
амфибиотических насекомых (Паньков, 2000), семейств малощетинковых червей
(Попченко, Попченко, 2012; Попченко, 2013) и некоторых семейств пауков (Есюнин,
2005).
4.4. Распределение пресноводных моллюсков в разнотипных водных
объектах бассейна Верхней и Средней Камы
Использована классификация, представляющая собой комбинацию подходов
(Жадин, 1952; Константинов, 1986; Старобогатов, Берёзкина, 1988 и др.), с некоторыми
изменениями. Обследованные водные объекты относятся к следующим типам:
1. Водотоки: реки (Р), малые реки и ручьи (РР), ключи и родники (КР).
2.Водохранилища (В).
3.Пруды (П).
4.Пойменные водоёмы (ПВ): старицы, пойменные лужи и т.д.
5.Озёра (О). В составе мы рассматриваем провальные озёра карстового
происхождения и озёра со смешанным и неясным генезисом.
6. Временные мелкие непроточные водоёмы (ВрВ), характеризующиеся
непостоянством условий и признаками заболоченности.
Применяемая типология водоёмов искусственна и не лишена недостатков. Так, мы
рассматриваем отдельно карстовые озёра, обращая внимание на их происхождение.
Пермское Прикамье характеризуется обширной гидрографической сетью. Озёрные
водоёмы в сравнении с северными регионами не имеют широкого распространения. В
основном это пойменные озёра старичного типа, представляющие собой бывшие русла
рек.
Проведённый корреляционный анализ взаимосвязи возможной зависимости
количества видов от водосборной площади водотоков и площади зеркала водоёмов
показал, что величина корреляции варьирует в пределах 0,5–0,6 (0,5 – для водоёмов, 0,59 –
для водотоков). Это свидетельствует о средней степени взаимосвязи двух переменных
(рис. 8).

Число видов в водоёмахЧисло видов в водотоках
Рис. 8. Зависимость показателей числа видов пресноводных моллюсков и площади
зеркала/водосборной площади в исследуемом регионе.

Вероятно, отсутствие однозначной корреляции связано с ограниченным набором
факторов, использованных в анализе. Биоразнообразие моллюсков пресных водных
объектов определяется многими гидроэкологическими аспектами, в том числе теми,
изучение которых не входило в задачи диссертационного исследования. Например,
способность разных видов к расселению в условиях разнотипных водных объектов;
баланс элиминации одних видов с инвазиями других; темпы и масштабы естественной и
антропогенной деградации местообитаний, трофический и антропогенный прессинг
между компонентами экосистем и др.; разная степень изученности видового состава
локальных малакофаун разнотипных водных объектов. Поэтому результаты анализа
распределения пресноводных моллюсков по типам водных объектов в исследуемом
регионе носят предварительный характер.
Число видов
Рис. 9. Распределение пресноводных моллюсков по типам водоёмов и водотоков в
исследуемом регионе. Расшифровка водных объектов приведена в тексте выше.

Большинство отмеченных для исследуемого региона видов как двустворчатых, так и
брюхоногих моллюсков обитает в проточных водных объектах (рис. 9): крупных реках
(86,6%), малых реках и ручьях (81,4%) и водохранилищах (70,1%). Вероятно, это связано,
с одной стороны, разнообразием условий обитания, с другой – обширно развитой
гидрографической сетью исследуемого региона. Самое низкое видовое разнообразие
моллюсков отмечено для ключей и родников (10,3%). В крупных реках, пойменных
водоёмах, озёрах и временных водных объектах разнообразие брюхоногих моллюсков
несколько выше, чем разнообразие двустворчатых. Примерно в одинаковом соотношении
моллюски представлены в водохранилищах, малых реках, ручьях, ключах и родниках.
4.5. Экологические группы пресноводных моллюсков бассейна Верхней и
Средней Камы
Современный уровень изученности позволяет выделить группы реофильных и
лимнофильных видов условно. Двустворчатые моллюски преобладают в реофильных
условиях, тогда как брюхоногие моллюски – в лимнофильных (рис. 9). Большинство
встреченных видов бассейна Верхней и Средней Камы являются лито- и
псаммореофилами и пелопсаммореофилами, и обитают, как правило, в участках с
выраженным водообменом, а также на песчаных хорошо прогреваемых мелководьях рек и
заливов водохранилищ. Меньшая часть встреченных видов отнесена к группе фитофилов
и фитолитофилов, в разной степени приуроченных к зарослям макрофитов.
РеофилыЛимнофилы
Число видов

Число видов

Рис. 9. Экологические группы пресноводных моллюсков исследуемого региона.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
К настоящему времени в бассейне Верхней и Средней Камы зарегистрировано 97
видов пресноводных моллюсков, относящихся к 2 классам: Bivalvia и Gastropoda. Ранее по
литературным данным для исследуемого региона было установлено 112 видов
пресноводных моллюсков. Изменение числа видов в списке для исследуемого региона во
многом зависит от таксономических подходов к изучению малакофауны, применяемых
разными учёными в разное время. Часть таксонов, указанных для региона по
литературным данным нуждается в проверке, поскольку их обнаружение вызывает
сомнения. По данным причинам часть таксонов не вошла в окончательный список.
Геологическая история регионов и климатические условия, особенности
географического положения речных бассейнов, гидрологический и гидрографический
режимы оказывают влияние на фауногенетические процессы. Резкие изменения климата,
имеющие место в позднем плиоцене и плейстоцене, привели к серьёзному обеднению
богатой европейской фауны, существовавшей в эпоху неогена (Старобогатов, 1970). В то
же время ледниковая эпоха привела к появлению многочисленных межбассейновых
соединений, что способствовало расселению моллюсков в межледниковое и
послеледниковое время.
Наибольшее сходство наблюдается между фаунами пресноводных лёгочных
моллюсков рек Каспийского стока, берущих начало в Восточно-Европейской равнине.
Высокое сходство, вероятно, связано с палеогеографическими процессами, имеющими
место в Каспии. Историческое развитие бассейна Каспийского моря тесно связано с
ледниковыми событиями на Русской равнине (Янина, 2009; Свиточ, 2014). Наиболее
длительный этап развития Большого Каспия – Акчагыльский, существовавший в эпоху
плиоцена. Акчагыльская трансгрессия проникала далеко к северу по долинам рек Волги и
Камы до устья р. Белой и Западного Приуралья. Чередование «холодных» (бакинской,
трёх стадий раннехазарской и хвалынской) и «тёплых» (урунджикская, позднехазарская и
новокаспийская) трансгрессий Каспия в ледниковое и межледниковое время приводило к
перемешиванию вод дельт и нижних течений рек Волги и Урала. Таким образом,
трансгрессии Каспия приводили к перемешиванию не только вод Волжско-Камского и
Уральского бассейнов, но и, вероятно, малакофаунистических элементов в том числе.
Близкое расположение истоков и верхних течений рек Камы и Вятки, вероятно,
связано с некогда существовавшим в эпоху плейстоцена ледником, «развернувшим» русла
рек в южном направлении. В области верхних течений рек Камы и Вятки проходила
граница максимального оледенения (Ивашов, 1963). Верховья располагаются в
непосредственной близости друг от друга, что вероятно, даёт возможность моллюскам
мигрировать из одной реки в другую во время половодий.
Согласно Н.В. Рябкову (1976) изменение течений рек в широтном направлении
происходит как бы вдоль одной прямой линии, почти совпадающей с границами частей
наступавших ледников. Возможно, Кама в её верхнем течении выше Бондюга имела в
начале плейстоцена сток в Вычегду (бассейн Северной Двины). Кроме того, в конце
позднего плейстоцена существовало «Троицко-Печорское» озеро, имевшее связь с
Вычегдой и Камой (Соколов, 1952). Это древнее озеро могло сыграть роль рефугиума и
способствовать расселению малакофауны на север и северо-запад. Высказанные
положения, вероятно, могут объяснять высокое сходство между фаунами бассейнов
Северной Двины и Вятки, а также Северной Двины и Камы. Кроме того, в
послеледниковый период могло происходить обогащение Вычегды непосредственным
проникновением фауны моллюсков из Волжского бассейна, как это было показано для
малощетинковых червей (Попченко, 2013).
На европейском северо-востоке высокая степень сходства между фаунами
пресноводных лёгочных моллюсков отмечена практически для всех речных бассейнов.
Вероятно, это связано с миграцией малакофаунистических элементов из Сибири через
Полярный и Северный Урал на европейский северо-восток вслед за отступающим
ледником через соединение рек, возникшее на осушённом ледовитоморском шельфе, и
через соединения, возникшие в результате таяния ледника в бореальное и атлантическое
время в эпоху голоцена (Старобогатов, 1970).
Высокая степень сходства отмечена между фаунами пресноводных лёгочных
моллюсков географически смежных бассейнов Камы и Иртыша. Это связано с физико-
географическими особенностями Уральского хребта в средней и южной частях, где он
может выступать в качестве «коридора» для расселения гидробионтов (Винарский, 2008;
2014) и способствовать обмену малакофаунами между восточно-европейской и западно-
сибирской частями Палеарктики.
Согласно зоогеографическому районированию континентальных водоёмов
(Старобогатов, 1970; Kruglov, Starobogatov, 1993a), водные объекты бассейна Верхней и
Средней Камы принадлежат Средне-Волжской провинции Палеарктической области.
Фауна пресноводных моллюсков исследуемого региона носит смешанный характер с
преобладанием европейско-сибирских и европейских элементов при значительном
участии широкораспространённых видов.
Представленность разных зоогеографических группировок в фаунах пресноводных
лёгочных моллюсков отдельных бассейнов, рассмотренных в составе зоогеографических
провинций, неодинакова. Высокая доля видов с широким распространением
(Голарктическое, Космополитное, Палеарктическое) характерна в основном для северных
провинций: Северо-Двинской, Мезенской, Печорской и Нижнеобской. Малакофауны
провинций в целом имеют аллохтонный характер. Очевидно, в процессе их становления
определённую роль сыграли исторические события, связанные с взаимодействием
миграционных потоков биоты в послеледниковое время.
Для всех провинций характерно доминирование европейско-сибирских видов.
Ископаемые малакофауны свидетельствуют, что в миоцене и в плиоцене в Западной
Сибири появляется много таксонов несомненно европейского происхождения, некоторые
из которых доходили до Тувы (Старобогатов, 1970).
Фауногенетические процессы на Урале в позднем плейстоцене и голоцене сводились
к заполнению «экологического вакуума», образующегося вслед за отступающим
ледником (Паньков, 2000). В нём принимали участие две генетические группы
организмов: европейская и сибирская, заселяющие свободные пространства некогда
бывших гляциальной и перигляциальной зон.
Состав зоогеографических элементов Средне-Волжской и Иртышской провинций
совпадает, тогда как их представленность несколько различается. В Средне-Волжской
провинции закономерно снижается абсолютное количество и доля видов с сибирским
распространением при одновременном увеличении вклада европейских видов.
В целом полученные данные зоогеографического анализа пресноводной
малакофауны исследуемого региона согласуются с представлениями Н.Д. Круглова и Я.И.
Старобогатова (1993a) и подтверждают наличие Средне-Волжской провинции,
характеризующейся доминированием европейско-сибирских и европейских элементов.
По степени фаунистического сходства наиболее близки оказались провинции
Средне-Волжская и Иртышская, Северо-Двинская и Печорская. Высокая степень сходства
обусловлена близким расположением истоков речных бассейнов, что благоприятствует
фаунистичекому обмену.
Выявленные закономерности в изменении объёма и соотношения зоогеографических
элементов пресноводных малакофаун Восточно-Европейской равнины и Урала,
обусловленные палеоклиматическими факторами плейстоценовой и голоценовой эпох, в
основных чертах повторяют закономерности, известные для некоторых отрядов
амфибиотических насекомых (Паньков, 2000), семейств малощетинковых червей
(Попченко, Попченко, 2012; Попченко, 2013) и некоторых семейств пауков (Есюнин,
2005).
ВЫВОДЫ
1. Фауна моллюсков бассейна Верхней и Средней Камы насчитывает 97 видов из 30
родов и 10 семейств классов Bivalvia и Gastropoda. Из обнаруженных видов 16 ранее не
были известны для исследуемого региона, в том числе 11 видов двустворчатых и 5 видов
брюхоногих моллюсков. Наиболее разнообразно в бассейне Верхней и Средней Камы
представлены семейства: Sphaeriidae – 29 видов, Lymnaeidae – 21 вид и Planorbidae – 21
вид.
2. В целом изученная пресноводная малакофауна характеризуется смешанным
составом с преобладанием европейско-сибирских и европейских элементов при
значительном участии широкораспространённых видов (космополитных, голарктических,
палеарктических).
3. Высокая степень сходства наблюдается между фаунами пресноводных лёгочных
моллюсков рек Каспийского стока, берущих начало в Восточно-Европейской равнине, и
между фаунами бассейнов Камы и Иртыша.
4. Состав зоогеографических элементов Средне-Волжской провинции, внутри
которой рассмотрен бассейн Камы, совпадает с таковым Иртышской, однако
представленность элементов различается. В Средне-Волжской провинции закономерно
снижается абсолютное количество и доля видов с сибирским распространением при
одновременном увеличении вклада европейских видов.
5. В результате изучения снимков СЭМ уточнены диагнозы ряда видов
двустворчатых моллюсков семейства Sphaeriidae. Изучено явление инверсии зубного
замка двустворчатых моллюсков подсемейств Pisidiinae и Sphaeriinae. Из известных форм
инверсий нами обнаружены: кардинально-латеральная-2, латеральная-2 и латеральная-3.
Мы предлагаем матрицу признаков инвертированных замков, где используем рядом с
индексами зубов пометку «i» (inversion) в случае обмена зубов между створками
инвертированных раковин. Явление инверсии необходимо включить в определительные
ключи.
6. На основе изучения морфологических особенностей раковин нами уточнены
таксономические статусы двустворчатых моллюсков: Sphaerium scaldianum (Normand,
1844) и Unio kungurensis irenjensis Kobelt, 1912. S. scaldianum представляет собой
отдельный вид по совокупности признаков. U. kungurensis irenjensis является младшим
синонимом вида Unio crassus.
7. Наибольшее разнообразие видов двустворчатых и брюхоногих моллюсков
наблюдается в проточных водных объектах: крупных реках (86,6%), малых реках и ручьях
(81,4%) и водохранилищах (70,1%). Самое низкое видовое разнообразие моллюсков
отмечено для ключей и родников (10,3%). В крупных реках, пойменных водоёмах, озёрах
и временных водных объектах разнообразие брюхоногих моллюсков выше, чем
разнообразие двустворчатых. Примерно в одинаковом соотношении моллюски
представлены в водохранилищах, малых реках, ручьях, ключах и родниках.
8. Современный уровень изученности позволяет выделить группы реофильных и
лимнофильных видов условно. Двустворчатые моллюски преобладают по видовому
составу в реофильных условиях, тогда как брюхоногие – в лимнофильных. Большинство
моллюсков являются лито- и псаммореофилами и пелопсаммореофилами. Меньшая часть
видов отнесена нами к группе фитофилов и фитолитофилов.