Трахеидограммы как инструмент анализа влияния внутренних и внешних факторов на формирование анатомической структуры годичных колец хвойных деревьев

Изменчивость радиального прироста (ширины годичных колец) древесных растений уже более ста лет используются в археологии, климатологии, экологии и других разделах науки, рассматривающих историю изменений в природных системах. Годичные кольца – объект, дающий возможность работать с точными календарными датами, – привлекает внимание не только вследствие широкого распространения многолетних растений, но и благодаря возможности более детального анализа событий, нашедших отражение в каждом сформированном годичном кольце (Fritts, 1976; Methods of Dendrochronology…, 1990; Ваганов, Шашкин, 2000). В последние годы в связи с развитием технических возможностей и подключения IT-специалистов формируется направление цифровой, или количественной анатомии древесины, в котором для индикации внешних событий в дополнение к ширине годичного кольца используются параметры анатомической структуры древесины (Силкин, 2010; von Arx, Carrer, 2014; Gärtner et al., 2015; von Arx et al., 2016; Prendin et al., 2017; Peters et al., 2018). С этой точки зрения удобным объектом являются хвойные деревья, имеющие регулярную, легко описываемую количественно анатомическую структуру.
Гистометрические параметры (размеры клеток и их элементов) формирующейся в начале сезона ранней древесины обуславливают гидравлическую архитектуру растения (Fonti et al., 2010; Martin-Benito et al., 2013; Olano et al., 2014; Fonti, Babushkina, 2016), особенно важную для понимания адаптации древесных растений к потеплению климата в экосистемах, испытывающих недостаток увлажнения. Во второй половине сезона формируется более плотная поздняя древесина, анатомические параметры которой являются показателями не только механической прочности ксилемы, но и аккумулирования углерода в древесных растениях. Это важно, так как лесные экосистемы являются одной из важнейших составляющих углеродного цикла, параметры которого также подвержены климатическим изменениям (Churkina et al., 2005; Körner, Basier, 2010; Castagneri et al., 2018).
8
Тем не менее, ксилема является лишь малой частью сложной системы, которой является древесное растение как единый организм. Поэтому ее формирование происходит не только под прямым и косвенным влиянием факторов окружающей среды, но также связано с другими происходящими в растении процессами. Габитус растения, наличие запасов питательных веществ в других тканях, генотип – все эти внутренние факторы также вносят свой вклад в реакцию процессов ксилогенеза на внешние условия. Поэтому расшифровка сложных, зачастую видоспецифичных механизмов взаимодействия внутренних и внешних факторов в процессе формирования ксилемы в настоящее время находится в фокусе исследований количественной анатомии древесины (von Arx et al., 2018; Büntgen, 2019).
Цель исследования: по длительным временным рядам анатомических параметров годичных колец оценить вклад внутренних и внешних факторов в формировании годичных колец хвойных.
Задачи исследования:
1.Измерить трахеидограммы годичных колец у деревьев сосны обыкновенной, ели сибирской и кедра сибирского за длительные промежутки времени (50 лет).
2.Количественно оценить взаимосвязи между численностью клеток в годичном кольце, их радиальным размером и толщиной стенки у трех видов хвойных.
3.Оценить устойчивость взаимосвязей вдоль высотных трансектов и выявить видоспецифические особенности базовых анатомических параметров.
4. Рассмотреть зависимость отклика анатомических параметров годичных колец на ведущие климатические факторы (температуру и осадки) от высоты места произрастания.
5. Выявить и оценить изменения в анатомической структуре годичных колец хвойных в ответ на длительное потепление климата.
6. Определить перспективы дендроклиматического анализа трахеидограмм годичных колец хвойных.

9
Защищаемые положения
1. Внутренние факторы оказывают существенное влияние на анатомическую структуру годичных колец хвойных вне зависимости от условий произрастания. Внешние условия (в первую очередь климат в течение вегетационного сезона) модифицируют трахеидограммы годичных колец исследованных видов хвойных (сосна обыкновенная, ель сибирская, кедр сибирский). При этом наиболее выраженный климатический отклик наблюдается в численности клеток ранней и поздней древесины, радиальных размерах трахеид и толщине их стенок в поздней древесине.
2.Анализ климатического отклика структуры годичных колец выявил ключевые интервалы сезона, условия которых определяют базовые анатомические параметры. При этом вдоль высотного градиента четко прослеживается смена факторов, лимитирующих рост и формирование структуры годичных колец, с увлажнения на теплообеспеченность.
3. Региональное потепление отчетливо отражается в трахеидограммах годичных колец ели в средне- и высокогорном поясе высотного трансекта, выражаясь в увеличении толщины клеточной стенки и, следовательно, увеличении аккумулирования древесного вещества вследствие повышения длительности ксилогенеза.
Научная новизна. Получивший свое название в отечественной науке термин «трахеидограмма» все более широко используется в международном масштабе. Этот термин относится к количественному представлению изменчивости анатомических характеристик трахеид хвойных вдоль годичного кольца, отражающему внутрисезонную последовательность формирования его структуры. В данной работе трахеидограммы были использованы как новый инструмент для косвенного исследования закономерностей формирования годичных колец. Было апробировано несколько новых подходов для оценки базовых характеристик анатомической структуры древесины на основе трахеидограмм. Эти подходы позволили оценить влияние внутренних и внешних факторов на характеристики трахеидограмм, а также выявить интервалы сезона, в

10
течение которых проявляется значимое влияние ведущих климатических факторов на те или иные особенности анатомической структуры годичного кольца. Такой комплексный анализ трахеидограмм открывает новые возможности более детального исследования механизмов, участвующих в ксилогенезе, и показывает перспективы использования длительных временных рядов анатомических параметров, построенных на базе трахеидограмм, в физиологических и дендроэкологических исследованиях.
Теоретическая и практическая значимость. Теоретическая значимость работы в первую очередь связана с оценками относительного вклада внутренних и внешних факторов в формирование базовых параметров анатомии древесины хвойных: радиальных размеров и толщины клеточной стенки. Первый из этих параметров обуславливает водопроводящую функцию ксилемы, а второй важен с точки зрения отложения древесного вещества в стволах деревьев и обеспечения функции механической прочности ксилемы. Показано, что колебания внешних условий в большей степени влияют на скорость продукции клеток и на толщину клеточной стенки в трахеидах поздней древесины и имеют меньший вклад в изменчивость радиальных размеров трахеид, особенно в ранней древесине.
Одним из практически значимых результатов работы является выявленное воздействие регионального и локального потепления климата на структуру годичных колец. Увеличение длительности утолщения клеточных стенок в поздней древесине ели в высокогорном и среднегорном поясе вдоль высотного трансекта увеличивает аккумулирование углерода в стволах деревьев даже при стабильном радиальном приросте. Этот результат при пространственном масштабировании может значимо скорректировать оценки депонирования углерода высокогорными лесами Сибири, что невозможно получить другими методами (например, таксационными или дистанционными).
Личный вклад автора. Сбор и обработка материала, измерение радиального прироста и анатомических параметров древесины, датировка, систематизация и математический анализ данных проведены при непосредственном участии автора. Определение целей и задач данного

11
исследования, подбор материала, его обработка и интерпретация полученных результатов выполнены автором самостоятельно.
Апробация результатов. Основные положения диссертационной работы апробированы на конференциях и других научных мероприятиях российского и международного уровня: Международная научная школа-конференция студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2009, 2010, 2013-2016); Всероссийская молодежная научная конференция «Фундаментальные и прикладные аспекты современной биологии» (Томск, 2010); Международная научно-техническая конференция «Наука, образование, производство в решении экологических проблем» (Уфа, 2010, 2012); Международная научно-практическая конференция «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2010); Международная научно-практическая конференция «Ботанические чтения» (Ишим, 2011, 2012); Международная научно-практическая конференция «Глобализация науки: проблемы и перспективы» (Уфа, 2014); Международная дендрохронологическая конференция «РусДендро» (Бишкек, 2014, Барнаул, 2017); Молодежная площадка «Экология жизни. Здоровое поколение. Экосистемы Сибири» Международного культурно- туристского форума «Историко-культурное наследие как ресурс социокультурного развития» (Черемушки, 2017); International Summer School ―Tree Rings, Climate, Natural Resources, and Human Interaction‖ (Абакан, 2013, Черемушки, 2018); International Summer School ―Plant Ecology and Digital Wood Anatomy‖ (Черемушки, 2016); Le stadium Conference ―Wood Formation and Tree Adaptation to Climate‖ (Франция, Орлеан, 2018); Conference IBFRA18 ―Cool Forests at Risk. The Critical Role of Boreal and Mountain Ecosystems for People, Bioeconomy, and Climate‖ (Австрия, Лаксенбург, 2018); Asian Dendrochronology Conference ―AsianDendro‖ (Индия, Лакхнау, 2019).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 20 работ, в том числе 6 статей в рецензируемых журналах, индексируемых в базах Web of Science, Scopus и рекомендуемых ВАК России для опубликования научных результатов.

12
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, основных выводов и списка литературы, изложена на 157 страницах и иллюстрирована 13 таблицами и 32 рисунками. Список литературы включает 309 наименований, в том числе 259 на иностранных языках.
Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность своему научному руководителю, к.б.н. Е.А. Бабушкиной, а также идейному руководителю и вдохновителю научно-исследовательской деятельности лаборатории академику РАН Е.А. Ваганову за советы, помощь и содействие на всех этапах работы. Благодарность выражается Д.Ф. Жирновой, Т.В. Костяковой и техническому персоналу лаборатории за моральную поддержку и участие в работе над материалами исследования, особенно в весьма трудоемком и ответственном процессе получения препаратов тонких срезов древесины и проведения первичных анатомических измерений. За плодотворное сотрудничество и поддержку автор выражает признательность коллегам и соавторам: к.б.н. М.В. Фонти (Брюхановой), д.т.н. В.В. Шишову, И.И. Тычкову, PhD А. Арсаку, а также зарубежным коллегам Prof. R. Touchan, Prof. D. Meko, Dr. I. Panyushkina (University of Arizona, США), Dr. P. Fonti, Prof. F. Schweingruber (WSL, Швейцария); Dr. S.K. Shah (Birbal Sahni Institute of Palaeobotany, Индия). За разрешение и помощь в проведении полевых работ на территории ФГБУНационального парка «Шушенский бор» автор благодарит директора В.А. Толмачева и сотрудников парка.
Работа проведена при финансовой поддержке проектов РФФИ 15-05-01666, 15-04-01628, 17-04-00315, РНФ 18-74-10048, а также поддержана в рамках государственного задания СФУ (No5.7917.2013).