Углеродно-кислородный газообмен древесного дебриса при микогенном разложении : диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук : 03.02.08

Леса занимают около 4 млрд га или около 30% площади суши (Глобальная оценка…, 2011). В России по разным оценкам они занимают от 711.3 до 1179 млн га или около 70% территории (Исаев, Коровин, 2006; Площадь лесов России…, 2015). Это наиболее продуктивный тип наземных
экосистем (Родин, Базилевич, 1965; Болин, 1972; Заварзин, 2006; Исаев, Коровин, 2006; Пулы и потоки …, 2007; Углерод в лесных и болотных экосистемах…, 2014) и, по современным представлениям, одна из ключевых их экологических функций – это регуляция баланса углерода в атмосфере (Baumgartner, 1979; Оценка запасов…, 1993; Экологические проблемы…, 1995; Cannel, Milne 1995; Tree and forest functioning…, 2001; Лесные экосистемы…, 2002; Исаев, Коровин, 2006; Пулы и потоки …, 2007; A Large and Persistent Carbon Sink…, 2011; Кокорин и др., 2013; The global carbon budget…, 2013; Замолодчиков и др., 2014; Углерод в лесных и болотных экосистемах…, 2014).
На леса приходится около 90% общих запасов углерода в наземных экосистемах (Schlesinger, 1977; Кольмайер и др., 1987) и примерно треть их приходится на леса Российской Федерации (Запасы и потоки…, 2005). Они могут быть как источником поступления углерода в атмосферу, когда выделение СО2 превышает его фотосинтетическое поглощение, так и стоком (Эмиссия углерода от
разложения…, 2012). Бореальные леса, на долю которых приходится около 95% лесного покрова России (Швиденко, Щепащенко, 2014), с их медленной деструкцией считаются стоковыми экосистемами с интенсивностью поглощения около 1.0 Гт C/год (Антропогенные изменения…, 1987; Экологические проблемы…, 1995) и играют важную роль в климатической системе Земли (Кокорин и др., 2013; Швиденко, Щепащенко, 2014; Ольчев, 2015).
В бореальных лесах около 30% биомассы (Stokland, 2001) или 20-60 т/га (Заварзин, Заварзина, 2009) представлено в виде древесного дебриса, или отпада, под
6
которым подразумевают крупные или мелкие валежные древесные остатки, пни и мертвые сухостойные деревья (Ecology of coarse woody debris…, 1986; The quantity and turnover…, 1998; Houghton et al., 2001; Siitonen, 2001; Yan et al., 2006; Пулы и потоки …, 2007). Древесные остатки являются важным структурным компонентом лесных экосистем (Bauhus et al., 2009; Stokland et al., 2012) и оказывают существенное влияние на ряд экосистемных функций (Ecology of coarse woody
debris…, 1986; Cornwell et al., 2009), из которых наиболее важными являются круговорот питательных веществ (Brunner, Kimmins, 2008), формирование среды обитания и трофического ресурса для ксилофагов и ксилотрофов (Lonsdale et al., 2008), а также депонирование углерода (Мухин, 1981; Fahey, 1983; Boone et al., 1988; Relationship between soils…, 1999; Карелин, Уткин, 2006; Litton et al., 2007; Carbon and nitrogen release…, 2010).
Древесные остатки – это большой наземный резервуар углерода, который, как правило, более устойчив к разложению, чем другие фракции растительного опада (Harmon, 2009; Global relationship of wood…, 2014). Общий запас углерода в мертвой древесине составляет около 8% от его общего количества в лесах (A Large and Persistent Carbon Sink…, 2011), что делает его вторым по величине – после живой фитомассы – наземным резервуаром углерода (Пулы и потоки …, 2007). В лесах России объем этого пула составляет около 30 Гт C (Пулы и потоки …, 2007) и ежегодно он пополняется на 240-270 Мт С. Мобилизация углерода и других
биогенных элементов древесного пула достигается в результате биологического разложения древесного дебриса – процесса, инициируемого и контролируемого дереворазрушающими организмами и обеспечивающего круговорот углерода в наземных экосистемах (Соловьев, 1973; Hobbie, 1992; Мухин, Воронин, 2007; The trait contribution…, 2010).
Круговорот углерода – один из важнейших биогеохимических циклов Земли (Ковда, 1985). В последнее время углеродный цикл – предмет пристального внимания не только биологов, но и климатологов, экономистов, политиков. Такой

7
повышенный интерес вызван тем, что одним из главных факторов современного потепления климата принято считать увеличивающуюся концентрацию в атмосфере парниковых газов, среди которых углеродсодержащие соединения (СО2, СН4) играют главную роль (Фотосинтез: физиология…, 2009).
Биологическое разложение древесины – это длительный и сложный процесс, результат совместного действия бактерий, грибов и беспозвоночных животных (Swift, 1973; Ecology of coarse woody debris…, 1986; Spies et al., 1988; Chambers et al., 2001). Основными деструкторами растительных остатков, включая древесину, в бореальных лесах являются грибы (Частухин, Николаевская, 1969; Степанова, Мухин, 1979; Мухин, 1993; Пулы и потоки …, 2007; Lindahl, Boberg, 2008; Moore et al., 2004; Stenlid et al., 2007; Boddy et al., 2008; Заварзин, Заварзина, 2009). Впервые роль грибов в процессах деструкции и минерализации древесных остатков отметил Гартиг (1894).
Ведущую роль в разложении древесного дебриса играют грибы из отдела Basidiomycota (ксилотрофные базидиомицеты), представленные в лесах Бореальной области Северного полушария 900-1700 видами (Мухин, 1979; Gilbertson, 1980). Они являются высокоспециализированными организмами (Рипачек, 1967; Heilmann- Clausen, Boddy, 2008), способными к твердофазной ферментации ее лигноцеллюлозного комплекса (Рабинович и др., 2001). Их способность к разложению отдельных компонентов древесины варьирует, но в целом они могут разрушать все ее компоненты (Степанова, Мухин, 1979; ten Have, Teunissen, 2001). Это единственная известная в настоящее время группа организмов, способных к биохимической конверсии древесины (Мухин и др., 2015). Однако, как подчеркивает Заварзин (2006), их биосферная роль как основных деструкторов древесного дебриса в настоящее время недооценивается, и многие аспекты их экологии остаются малоизвестными. В частности, практически нет данных, характеризующих углеродно- кислородный баланс газообмена, а также СО2-эмиссионную активность древесного дебриса при его микогенном разложении.

8
Цель работы: изучение углеродно-кислородного газообмена древесного дебриса при разложении ксилотрофными базидиальными грибами (Basidiomycota, Agaricomycetes).
Основные задачи:
1. Изучить углеродно-кислородный баланс газообмена древесного дебриса и эффективность микогенной окислительной конверсии органического углерода в диоксид.
2. Изучить связь углеродно-кислородного баланса и эффективности окислительной конверсии с эколого-физиологическими особенностями грибов- деструкторов, субстратным и гидротермическим факторами.
3. Изучить СО2-эмиссионную активность древесного дебриса при микогенном разложении, ее связь с субстратными факторами и эколого-физиологическими особенностями грибов-деструкторов.
4. Изучить и количественно охарактеризовать влияние гидротермических условий на СО2-эмиссионную активность древесного дебриса.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Углеродно-кислородный баланс газообмена и эффективность окислительной конверсии углерода относительно константные характеристики процессов микогенного разложения древесного дебриса.
2. СО2-эмиссионная активность древесного дебриса – это сильно варьирующая со сложной многофакторной детерминацией характеристика газообмена, но ее основными предикторами являются температура и влажность.
Научная новизна. Впервые подробно охарактеризован углеродно- кислородный газообмен древесного дебриса при его разложении разными видами и эколого-физиологическими группами ксилотрофных базидиальных грибов. Дана количественная оценка связи углеродно-кислородного баланса, микогенной эффективности и активности окислительной конверсии древесного углерода в СО2 с

9
эколого-физиологическими особенностями грибов-деструкторов, субстратными и климатическими факторами.
Теоретическая и практическая значимость. Материалы исследований раскрывают особенности возвратной части углеродного цикла лесных экосистем, связанной с разложением древесного дебриса и окислительной конверсией органического углерода в диоксид. Данный процесс является одним из базовых в
газообмене лесных экосистем и играет важную роль в биотической регуляции газового состава атмосферы и климата Земли. Материалы диссертационной работы необходимы для оценки потоков СО2 – важного парникового газа – между лесами и атмосферой, создания научно-обоснованной системы их мониторинга.
Сведения, характеризующие экологию и физиологию ксилотрофных базидиомицетов, могут быть использованы для новых, перспективных разработок в биотехнологической промышленности и создания эффективных методов защиты древесины и древесных материалов от биоповреждений.
Результаты работы используются в курсах «Микология и фитопатология», «Альгология и микология», «Экологическая физиология грибов», «Экология процессов биологического разложения», читаемых студентам департамента биологии и фундаментальной медицины Института естественных наук и математики Уральского федерального университета имени первого Президента России Б.Н. Ельцина (Приложение А).
Степень достоверности и апробация работы. Надежность и обоснованность выводов и защищаемых положений диссертационной работы основывается на большом объеме экспериментальных материалов, полученных с использованием современных методов обработки, анализа и оценки данных, а также апробацией полученных результатов.
Результаты диссертационной работы представлены на конференциях молодых ученых ИЭРиЖ УрО РАН (Екатеринбург, 2011, 2013, 2014, 2015, 2016), Международной конференции «Резервуары и потоки углерода в лесных и болотных

10
экосистемах бореальной зоны» (Сыктывкар, 2011),
Всероссийской конференции с международным участием «Биологическое разнообразие растительного мира Урала и сопредельных территорий» (Екатеринбург, 2012), VIII Международной конференции «Проблемы лесной фитопатологии и микологии» (Ульяновск, 2012); XX Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов – 2013» (Москва, 2013), XIII Съезде Русского ботанического
общества (Тольятти, 2013), Всероссийской научно-практической конференции «XI Зыряновские чтения» (Курган, 2013); XXI Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов – 2014» (Москва, 2014), Всероссийской научной конференции «Научные основы устойчивого управления лесами» (Москва, 2014), Всероссийской молодежной научно-практической конференции «Ботанические сады: от фундаментальных проблем до практических задач» (Екатеринбург, 2014), Всероссийской конференции с международным участием «Биоразнообразие грибов и грибоподобных организмов Северной Евразии» (Екатеринбург, 2015), Международной научной конференции «Forestry: Bridge to the Future» (София, 2015), IX Международной конференции «Проблемы лесной фитопатологии и микологии» (Минск, 2015), III (XI) Международной Ботанической Конференции молодых ученых (Санкт-Петербург, 2015), II Всероссийской научной конференции с международным участием «Научные основы устойчивого управления лесами» (Москва, 2016), II Международной научной
конференции «Биология, систематика и экология грибов и лишайников в природных экосистемах и агрофитоценозах» (Минск – д. Каменюки, 2016), Всероссийской научно-практической конференции «XIV Зыряновские чтения» (Курган, 2016), Всероссийской научной конференции «Мониторинг состояния и загрязнения окружающей среды. Основные результаты и пути развития» (Москва, 2017), Всероссийской конференции с международным участием «Микология и альгология в России. XX-XXI век: смена парадигм» (Москва, 2018), Международном симпозиуме «Экология и эволюция: новые горизонты» (Екатеринбург, 2019).

11
Работа выполнена при поддержке проектов РФФИ No 10-04-96055, No 12-04- 00684, No 15-04-06881; проекта программы Президиума РАН «Живая природа» No 10-П-4-1057; проекта программы Президиума УрО РАН No 12-С-4-1032, No 15-12-4- 27; комплексной программы фундаментальных исследований УрО РАН No 18-4-4-44; проектов Президиума УрО РАН для молодых ученых и аспирантов No 13-4-НП-578, No 14-4-НП-196.
Личный вклад автора. Личный вклад автора заключается в сборе полевых материалов, проведении лабораторных аналитических работ по изучению газообмена древесного дебриса, в обработке и обобщении результатов, формулировании целей, задач, выводов, защищаемых положений и написании диссертационной работы.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 29 работ, включая 3 статьи в журналах, рекомендованных Перечнем ВАК при Министерстве науки и высшего образования РФ.
Благодарности. Автор выражает глубокую признательность своему научному руководителю доктору биологических наук, профессору, заслуженному деятелю науки РФ Виктору Андреевичу Мухину за помощь и поддержку на всех этапах исследования и написания диссертационной работы. Выражаю благодарность руководству биологической станции УрФУ за многолетнюю помощь в организации экспериментальных полевых работ. Также выражаю благодарность д.б.н.,
профессору кафедры экологии и природопользования филиала «Угреша» государственного университета «Дубна» М.Л. Гитарскому и руководству Валдайского филиала ГГИ за помощь в организации и проведении работ на исследовательском полигоне «Таежный лог»; д.б.н., профессору РАН, заместителю директора по научной работе, заведующему лабораторией ИЭРиЖ УрО РАН Д.В. Веселкину за консультации по обработке полученных данных и многим другим коллегам за всестороннюю поддержку.