Влияние жеребцов сирийского происхождения на генетическое разнообразие и структуру чистокровной верховой породы лошадей в Российской Федерации

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ
Объектом исследования послужили 473 жеребцов-производителей, в России, относящиеся к 16-ти генеалогическим линиям, зарегистрированным в государствен- ной книге племенных лошадей чистокровной верховой породы России (том V), а также их потомков, полученных в случных сезонах 2010, 2011, 2012 и 2013 гг. (738, 767, 793 и 761 голов, соответственно, всего 3059 гол.). Для генетического исследова- ния использовали биоматериал 48 жеребцов чистокровной верховой породы, при- надлежащих к 9 основным генеалогическим линиям (Nearco, Northern Dancer, Nasrullah, Native Dancer, Mr. Prospector, Дуглас, Ribot, Man o’War и Tourbillon).
Изучение генетических особенностей различных линий чистокровной верховой породы проводилось на основании анализа 17-ти микросателлитных локусов ДНК (AHT4, AHT5, ASB2, ASB17, ASB23, CA425, HMS1, HMS2, HMS3, HMS6, HMS7, HTG4, HTG6, HTG7, HTG10, LEX3 и VHL20), рекомендуемых международным об- ществом генетики животных (ISAG) для лошадей. Определение полиморфизма мик- росателлитных локусов ДНК лошадей осуществляли в лаборатории биотехнологиче- ской компании «ГОРДИЗ» (г. Москва) с использованием 17 микросателлитных ло- кусов, рекомендованных ISAG с использованием собственного набора праймеров (Extra GeneTM DNA Prep 200). ДНК амплифицировали на термоциклере 2720 Cycler Gene Amp PCR (Applied Biosystems Inc., США) с помощью полимеразной цепной ре- акции (ПЦР) с использованием праймеров с флуоресцентно-меченной меткой. Элек- трофорез продуктов амплификации осуществлялся на автоматическом 4- капиллярном генетическом анализаторе 3130 DNA Analyzer (Applied Biosystems Inc.,США). Расшифровка и документирование полученных графических результатов осуществлялась на компьютере с помощью программного обеспечения автоматиче- ской расшифровки результатов фрагментного анализа DNA Genotyper® и Gene Map- perTM ID v3.2. (рис.1).
Жеребцы-производители чистокровной верховой породы
Оценка по показателям работоспособности (473 гол.)
Число стартов
Число побед
Число побед в призах РФ
Средняя дистанция побед, м
Сумма выигрыша, руб.
Сумма выигрыша в расчете на 1 старт, руб.
Оценка по качеству потомства (3059 гол.)
Общая численность приплода
Число потомков, испытанных на ипподромах
Число победителей, гол
Средняя дистанция побед, м.
Общая сумма выигрыша, руб.
Сумма выигрыша в расчете на одного скакавшего потомка, руб.
Оценка ДНК- полиморфизма (48 гол.)
Сбор образцов биоматериала (волосяные луковицы)
Выделение ДНК
Проведение ПЦР
Проведение электрофореза на ДНК-анализаторе
Генетический анализ
Оценка генетической дифференциации линий
Генетическая характеристика лошадей по микросателлитным локусам ДНК
Анализ связи между признаками работоспособности жеребцов- производителей и их потомства
Рисунок 1 – Общая схема проведения исследований
Для проведения статистического анализ генетических данных использовали стандартные методики (Меркурьева Е.К., 1977; Левонтин Р. С., 1978; Храброва Л.А., Зайцев А.М., 2005). Рассчитаны следующие основные генетико-популяционные па- раметры: общее число аллелей (Na), эффективное число аллелей (Ае), наблюдаемая гетерозиготность (Но), среднее число аллелей на локус (MNA), величина информа- ционного полиморфизма (PIC), которые рассчитывали с использованием Microsoft Office Excel 2016. Генетические расстояния между линями рассчитывали с примене- нием программы POPGENE 1.31.
При проведении исследований использовано следующие источники информации:  Поисково-информационная программа ИПС-КОНИ3 (www.ruhorses.ru), располо-
женную на сайте ВНИИ коневодства.

 Государственные племенные книги лошадей чистокровной верховой породы Рос- сии (I, II, III, IV, V, VI, VII, VIII, IX, а также I-III тома Российского студбука).
 Данные скаковых испытаний, в которых участвовали жеребцы-производители. Рабочие качества жеребцов оценивали на основании результатов официальных скаковых испытаний по следующим признакам: число стартов в расчете на одного жеребца; средняя дистанция побед; общее число побед и доля побед от общего числа стартов; число побед в Призе президента РФ; сумма выигрыша: общая и в расчете на
одно выступление.
Чтобы охарактеризовать результаты племенной деятельности жеребцов разных
линий, учитывали следующие признаки: общая численность приплода; число потом- ков, испытанных на ипподромах; число потомков, победивших на испытаниях; сред- няя дистанция побед у потомков; общая сумма выигрыша потомков, руб.
Также мы проанализировали связь между индивидуальными показателями ра- ботоспособности жеребцов и выступлений их потомства, чтобы измерить степень и определить направление связи.
Полученные результаты были обработаны общепринятыми биометрическими методами (Плохинский Н.А., 1970), с использованием программного обеспечения MS Office Excel 2016 и программы IBM SPSS Statistics 20.
3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
3.1. Частоты генотипов и аллелей локусов микросателлитов ДНК в разных линиях чистокровной верховой породы в РФ
Анализ генетического разнообразия лошадей чистокровной верховой породы по 17 локусам микросателлитов ДНК показал, что в целом в породе отмечается невысо- кий уровень генетического разнообразия, в генотипах которых по 17 микросател- литным локусам протипировано всего 86 аллеля. Причём их количество варьирует от 3 (локус HMS1) до 9 (локус ASB2) аллелей, при средней величине 5,06. Средняя

12
величина информационного полиморфизма равно 0,626 (от 0,447 в локусе HTG4 и HTG6 до 0,819 в локусе ASB2) (таб. 1).
Таблица 1 – Характеристика полиморфизма микросателлитных локусов ДНК чистокровной верховой породы лошадей в РФ
No
Локус
Na
Аe
Ho
He
PIC
MNA
AHT4
3,398
0,646
0,706
0,652
0,235
AHT5
3,750
0,667
0,733
0,685
0,294
ASB2
6,177
0,875
0,838
0,819
0,530
ASB17
3,702
0,896
0,730
0,685
0,294
ASB23
4,358
0,750
0,771
0,736
0,353
CA425
2,672
0,583
0,626
0,588
0,411
HMS1
2,405
0,583
0,584
0,496
0,176
HMS2
2,148
0,542
0,534
0,503
0,294
9
11
13
15
17
HMS3 5 2,662 0,583 HMS6 4 2,308 0,521 HMS7 5 4,428 0,708 HTG4 5 2,157 0,604 HTG6 4 2,218 0,521 HTG7 4 2,937 0,625
HTG10 6 4,302 0,833 LEX3 5 4,408 0,083 VHL20 4 3,812 0,750 Среднее 5,06 3,402 0,633
0,624 0,579 0,567 0,502 0,774 0,738 0,536 0,447 0,549 0,447 0,660 0,595 0,768 0,738 0,773 0,737 0,738 0,689 0,677 0,626
0,294 0,235 0,294 0,294 0,235 0,235 0,353 0,294 0,235 0,297
Примечание: Na- число аллелей; Ае – эффективное число аллелей; Но – наблюдаемая гетерозиготность; He – ожидаемая гетерозиготность; PIC – величина информационного полиморфизма; MNA – среднее число аллелей на локус.
Анализ полученных результатов свидетельствует о высокой информативной ценности локусов, позволяющей определять генетические различия, как между от- дельными лошадьми, так и группами лошадей. Подтверждением этому служит пока- затель информативности: его значение в 14-ти локусах выше 0,5.
3.2. Генетическое разнообразие разных линий чистокровной верховой породы в РФ по микросателлитным локусам
Сравнительный анализ представителей разных линий чистокровной верховой породы РФ, происходящих от сирийских жеребцов, по генетическим и популяцион-
ным параметрам выявил небольшие различия между представителями разных линий (таб. 2).
Таблица 2 – Характеристика линий чистокровной верховой породы лошадей по генетико-популяционным параметрам
Линии N, Na гол.
Ае PIC Но Не MNA
Дуглас
Ribot
Man o’War Northern Dancer Nasrullah Native Dancer Mr. Prospector Nearco Tourbillon Среднее
5 15 6 12 5 11 5 14 7 14 5 13 5 13 5 13 5 13
48 13,11
2,496 0,503 0,600 2,649 0,526 0,627 2,705 0,548 0,635 2,792 0,541 0,635 3,120 0,591 0,612 2,778 0,515 0,671 2,748 0,528 0,600 2,795 0,556 0,635 2,789 0,557 0,637 2,764 0,541 0,628
0,565 0,882 0,581 0,706 0,559 0,647 0,598 0,824 0,652 0,824 0,604 0,765 0,632 0,765 0,618 0,765 0,616 0,765 0,603 0,771
Число аллелей у жеребцов-производителей разных линий варьировало в преде- лах от 11(G, H, I, J, K, L, M, N, O, P, R) у группы жеребцов линии Man o’War до 15 (B, G, H, I, J, K, L, M, N, O, P, Q, R, S, U) у представителей линии Дуглас.
Число аллелей у жеребцов разных линий варьировало в пределах от 11 у груп- пы жеребцов линии Man o’War до 15 у представителей линии Дуглас. Эффективное число аллелей варьировали в диапазоне 2,496 – 3,120, наибольшее эффективное число аллелей было 3,120 у линии Nasrullah, наименьшее – у линии Дугласа, а же- ребцы остальных линий характеризуются практически одинаковыми значениями данного показателя. Наибольшая степень наблюдаемой гетерозиготности (Ho) со- ставила 0,671 у линии Native Dancer, наименьшая – у линии Mr. Prospector (0,600), наибольшая степень ожидаемой гетерозиготности (He) составила 0,652 у линии Nasrullah, а наименьшая – у линии Man o’War (0,559).
В целом, для исследуемых линий Дугласа, Ribot, Man o’War, Northern Dancer, Native Dancer, Nearco и Tourbillon, наблюдаемая гетерозиготность (Ho) незначитель- но превышала ожидаемую гетерозиготность (He), что говорит о том, что во всех ли- ниях, кроме Nasrullah и Mr. Prospector, система случайного спаривания по данным аллелям преобладает над инбридингом (Чесноков Ю.В., Артемьева А.М., 2015).
Из 17-ти маркеров локусы ASB2, ASB23, HMS7, HTG10 и LEX3 имеют относи- тельно высокое значение PIC (>0,7). Это говорит о том, что для отдельных линий необходимо выбирать те маркеры, которые обладают более высокой для данной ли- нии информативностью. Значение PIC по линиям находится в пределах от 0,503 в линии Дугласа до 0,591 в линии Nasrullah (в среднем – 0,541). Возможно, это дока- зательство того, что исследуемые линии характеризуются между собой практиче- ской равным индексом полиморфизма, что, косвенно, может свидетельствовать о сходных селекционных подходах при работе с этими линиями.
Наибольшее среднее число аллелей обнаружено у жеребцов линии Дугласа, а наименьшее – у жеребцов линии Man o’War.
3.3. Генетические дистанции между разными линиями лошадей чистокровной верховой породы в РФ
Высокие коэффициенты генетического сходства (табл.3) связывают линии Nasrullah и Native Dancer (0,927), Ribot и Nasrullah (0,923), а также Nasrullah и Northern Dancer (0,901). Минимальное генетическое сходство было у линий Nearco и Ribot (0,699), продолжающих линию Darley Arabian. Необходимо отметить, что группа жеребцов линии Nearco характеризовалась самыми минимальными коэффи- циентами генетического сходства с представителями всех остальных линий, даже невзирая на то, что линии Northern Dancer, Nasrullah и Mr. Prospector являются по- томками линии Nearco. Существует также определенная генетическая связь между Douglas и Ribot, восходящая к знаменитому жеребцу St.Simon (1881г.р.). Выявлен- ные различия в значении показателей генетического сходства также подтверждают и значения генетических расстояний между линиями. Генетические расстояния между линиями варьировали в широком диапазоне от 0,076 (Nasrullah – Native Dancer) до 0,358 (Ribot – Nearco), что также показывает существование генетической диффе- ренциации между линиями в структуре российской популяции чистокровной верхо- вой породы лошадей.

15
Таблица 3– Коэффициенты генетического сходства (верхняя диагональ) и генетических дистанций по Nei (1987)(нижняя диагональ) между линиями чистокровной верховой породы
Tourbil- lon
Man o’War
Northern Dancer
Native Dancer
Mr. Pro- spector
Линия
Дуглас
Ribot
Nasrullah
Nearco
Дуглас
****
0,859
0,831
0,879
0,900
0,889
0,865
0,828
0,809
Ribot
0,153
****
0,900
0,828
0,923
0,909
0,856
0,699
0,840
Man o’War
0,185
0,090
****
0,793
0,908
0870
0,839
0,745
0,834
Northern Dancer
0,130
0,188
0,232
****
0,901
0,900
0,895
0,873
0,839
Nasrullah
0,108
0,081
0,097
0,104
****
0,927
0,906
Native Dancer Mr. Prospector Nearco Tourbillon
0,118 0,095 0,145 0,155 0,189 0,358 0,212 0,174
0,139 0,106 0,175 0,111 0,294 0,136 0,182 0,176
0,076 **** 0,901 0,100 0,104 **** 0,153 0,208 0,174 0,153 0,153 0,155
0,858 0,858 0,812 0,858 0,840 0,857 **** 0,782 0,246 ****
На рисунке 2 представлена дендрограмма генетических расстояний между породами, где можно наглядно увидеть, как распределяются исследуемые линии.
Рис. 2. Дендрограмма генетических дистанций между различными линиями чистокровных верховых лошадей по 17 микросателлитным локусам.
Очевидно, что все исследуемые линии разбились на два основных кластера: в первый входят линии Дуглас, Northern Dancer, Mr. Prospector, причем линия Дуглас отстоит несколько дальше от двух других линий. Во второй кластер входят линии Ribot, Nasrullah, Native Dancer и, также более далекая от этих трех линия Man o’War. Оба кластера связаны генетическим родством, так как эти четыре линии принадлежат к старой линии Phalaris (1913 г.р.). От этих двух кластеров особняком располагаются ли- ния Tourbillon, и, особенно, линия Nearco.

Число ска- Число кавших же- победителей,
ребцов, гол. гол. 117 107
66 62 72 70 30 28 15 13 15 13 6 5 4 3 4 4 5 5 3 3 3 2 2 2 342 318
Средняя дистанция побед, м
3.4. Оценка рабочих качеств жеребцов-производителей разных линий чистокровной верховой породы в РФ
В настоящее время Россия является одним из лидеров в области чистокровного верхового коннозаводства. Сведения о результатах племенного использования же- ребцов-производителей и кобыл в 2010-2013 годах, показали, что использовалось 473 жеребца-производителя, относящихся к 16-ти генеалогическим линиям и 1907 племенных кобыл, происходящих от 23 жеребцов – основателей. Считается, что ес- ли жеребец может побеждать на разных дистанциях, то это может обеспечить ему преимущество в племенном использовании, так как он обладает повышенной дис- танционной выносливостью.
Как видно из приведенных данных в таблице 4, линии, представленные боль-
шим числом производителей (15-117 гол.) отличаются примерно одинаковым раз-
нообразием по их дистанционной выносливости (коэффициент вариации находится
в пределах 21-28%), сходный и со средним показателем дистанционной работоспо-
собности по всем линиям – 24,6%.
Таблица 4 – Дистанционная выносливость жеребцов-производителей чистокровной верховой породы разных генеалогических линий
Линии
Northern Dancer Native Dancer Nasrullah Nearco
Man o’War Дуглас Blandford Dark Ronald Prince Rose Ribot Himyar Hyperion Tourbillon Всего
Lim
1000-2800 1000-3200 1000-2500 1000-2600 1000-1900 1200-3200 1000-2200 2200-2400 1200-1857 1400-2167 1200-1733 1200-1350 1333-1525 1000-3200
M±m
1602,4±38,9 1721,8±64,8 1705,3±56,1 1860,6±95,0* 1457,5±109,9 1859,7±168,6* 1962,5±398,6 2300,0±100,0* 1514,3±181,8 1788,9±221,4 1577,8±189,9 1275,0±75,0 1429,2±95,8 1681,6±26,6
Cv,%
22,78 25,26 23,49 22,84 21,34 28,66 40,62 6,15 24,05 21,44 20,84 8,32 9,48 24,59
* – разность достоверна при P<0,05. Также мы оценивали эффективность выступлений жеребцов, выраженную в числе побед (таб. 5). Чтобы произвести комплексную оценку мы рассчитывали так- же и долю побед для конкретного жеребца от общего числа выступлений. В среднем по поголовью процент побед от общего числа стартов составил 67,5%. Эта цифра колебалась от 54,17% у жеребцов линии Man O' Wаr до 89,66% у жеребцов линии Tourbillon. Из 345 жеребцов, потомство которых мы в дальнейшем оценивали, 92,46% (319 голов) стали победителями в той или иной скачке. Таблица 5 – Результативность выступлений жеребцов-производителей чистокровной верховой породы разных генеалогических линий Число и процент побед от общего числа стар- тов Число и процент победителей от об- щего числа скакав- ших Линия Northern Dancer Native Dancer Nasrullah Nearco Man o'War Дуглас Blandford Dark Ronald Prince Rose Ribot Himyar Hyperion Tourbillon Всего Число скакав- ших же- реб-цов, гол. 117 66 72 30 15 15 4 5 3 2 342 N, гол. 692 470 482 212 52 87 23 11 20 32 27 15 26 2149 M±m, раз 6,47±0,56 7,71±0,85* 6,89±0,67 7,57±1,36 4,00±0,70* 6,69±1,26 4,6±0,81 3,67±2,67 5,00±2,48 6,4±2,29 9,00±4,36 5,00±1,16 13,0±2,00* 6,78±0,33 Cv, % 88,29 85,49 46,82 93,75 60,45 65,10 35,32 100 86,02 71,67 68,49 32,66 3,89 52,37 % N, гол. 64,92 107 72,76 62 67,32 70 75,45 28 54,17 13 57,62 13 54,76 5 57,90 3 83,33 4 74,42 5 58,70 3 71,43 2 89,66 2 67,53 317 % 91,45 93,94 97,22 93,33 86,67 86,67 83,33 75 100 100 100 66,67 100 92,46 * – разность достоверна при P<0,05. Обратим внимание, что в линиях Prince Rose, Ribot, Himyar и других доля по- бедителей доходит до 100% от всех скакавших лошадей, поскольку эти линии пред- ставлены всего тремя производителями, которых выбрали, как самых резвых из имеющихся жеребцов в каждой из линий. Это соотношение уменьшается в линиях Nasrullah (97%), Nearco (93%) и также линии Northern Dancer (91,5%), поскольку эти линии представлены максимальным числом жеребцов. Линия Northern Dancer Native Dancer Nasrullah Nearco Дуглас Man o'War Blandford Dark Ronald Himyar Всего Число стартов, шт. Lim M±m Lim M±m 2,12±0,1 1,76±0,1 2,39±0,3 1,64±0,2 1,25±0,3 1,15±0,2 1,46±0,3 2,18±0,4 1,50±0,5 2,0±0,1 тов, % Lim M±m Cv,% 0-100 19,20±1,3 99 0-100 17,70±1,4 91 0-100 14,04±1,3 101 0-100 16,35±2,3 106 0-50 21,73±5,4 49 13-33 19,00±3,9 90 0-25 11,84±2,4 68 0-50 18,96±4,4 77 13-33 22,92±10,4 64 0-100 17,4±0,7 97 3.5. Характеристика жеребцов-производителей разных линий чистокровной верховой породы в РФ по работоспособности потомства Оценка жеребцов по качеству потомства является одним из наиболее мощ- ных методов селекции, и является лучшим способом определить и сравнить пле- менную ценность разных жеребцов. Средний процент побед по потомкам жеребцов всех линий, полученных в период с 2010 г. по 2013 г. составил 17,4% и колебался от 11,84% в линии Blandford до 22,92% в линии Himyar (таб.6). Таблица 6 – Распределение потомков жеребцов чистокровной верховой породы разных линий РФ по числу побед 1-103 1-67 1-148 1-65 1-18 3-8 1-47 1-32 6-8 1-103 16,13±1,3 0-12 12,12±1,1 0-10 19,94±2,5 0-12 11,55±1,6 6,50±1,2 7,70±1,2 14,27±4,3 15,46±3,8 7,00±1,0 0-8 0-3 1-2 0-3 0-4 1-2 15,15±0,8 0-12 Число побед, шт. Доля побед от общего числа стар- При этом коэффициент вариации показывает (64-106%), что среди потомков жеребцов той или иной линии присутствовали такие, которые выигрывали доста- точно много, по сравнению с числом стартов, так и такие, которые не выигрывали совсем. Поэтому коэффициент вариации по этому признаку у потомков жеребцов ли- нии Nearco достиг 106%. 3.6. Анализ связей между показателями работоспособности жеребцов- производителей разных линий и их потомства При оценке работоспособности жеребцов и их ценности в качестве производи- телей также полезно знать, существует ли корреляция между результатами оценки жеребцов и их потомства. При оценке связи между числом выступлений жеребца и показателями работо- способности его потомства только в отечественной линии Дугласа выявлена поло- жительная средняя связь (число потомков, испытанных на ипподромах, число стар- тов потомков, число победителей среди потомства) и положительная сильная связь (общая численность приплода. При этом положительная слабая корреляция наблюдалась в линии Nasrullah по признаку «средняя дистанция побед» (r=0,246). В линии же Northern Dancer обнару- жена отрицательная слабая корреляция между числом выступлений родителей и всех признаков потомков, за исключением суммы выигрыша, а в линии Native Dancer – по признаку «число стартов потомков» (r=-0,202). Поскольку указанные признаки используются при отборе жеребцов в племен- ное ядро, то наличие положительной средней и высокой связи в линии Дугласа го- ворит о регулярном комплексном отборе потомства хорошо и много выступающих жеребцов по данным признакам, в то время как в линии Northern Dancer при значи- тельно большем поголовье жеребцов такого целенаправленного отбора, видимо, не ведется. При оценке связи между числом выступлений производителей в 2-х, 3-х летнем возрасте и старшем возрасте с теми же признаками у потомства получены сходные результаты: только линия Дугласа характеризовалась наличием положительной средней связи между указанными признаками. ЗАКЛЮЧЕНИЕ 1. Значительная часть линий жеребцов-производителей чистокровной верхо- вой породы в Российской Федерации происходит от жеребца сирийского происхож- дения Darley Arabian (87,5%), при этом 455 жеребцов (96,20%) – восходят к его по- томку Eclipse, из которых 403 жеребца (88,57%) относятся к старой линии жеребца Phalaris. 2. Аллельное разнообразие линий жеребцов чистокровной верховой породы РФ, полученных от сирийских производителей, по 17-ти локусам микросателлитной ДНК: AHT4, AHT5, ASB17, ASB2, ASB23, CA425, HMS1, HMS2, HMS3, HMS6, HMS7, HTG10, HTG4, HTG6, HTG7, LEX3, VHL20, - представлено 86 аллелями, при этом минимальное число аллелей (3) выделено в локусе HMS1, а максимальное (9) – в локусе ASB2. 3. Аллель R локуса HTG6 может быть рассмотрен как приватный, поскольку выделен всего у двух жеребцов: одного линии Northern Dancer и второго – линии Na- tive Dancer, также как и аллель О локуса AHT5, обнаруженный только у жеребцов линии Nasrullah. 4. Показатель информационного полиморфизма (PIC) в 14-ти из 17-ти микро- сателлитных локусах находился в пределах от 0,447 до 0,819, что свидетельствует о высокой информативной ценности этих локусов. 5. В линиях Дугласа, Ribot, Man o'War, Northern Dancer, Native Dancer, Nearco и Tourbillon осуществляется система случайного спаривания по исследованным ал- лелям, поскольку наблюдаемая гетерозиготность незначительно превышала ожидае- мую гетерозиготность, в то время как в линии Nasrullah и Mr. Prospector инбредны по данным аллелям. 6. Между линиями чистокровной верховой породы в Российской Федерации установлено наличие генетической дифференциации, при этом линии Nasrullah и Na- tive Dancer (0,927), Ribot и Nasrullah (0,923) связаны высокими коэффициентами ге- нетического сходства, а также линии Nasrullah и Northern Dancer (0,901), Дугласа и Ribot (0.859). Исследуемые линии представлены двумя основными кластерами: пер- вый – линии Дуглас, Northern Dancer, Mr. Prospector, второй - Ribot, Nasrullah, Native Dancer и Man o'War. 7. Не выявлено достоверных различий между исследуемыми линиями по сред- нему числу стартов в расчете на одного жеребца, за исключением того, что жеребцы линии Tourbillon (14,5 раза) достоверно превосходят по этому признаку жеребцов линии Man o'War и Blandford (6,9 и 7,0 раз соответственно). Жеребцы Native Dancer (9,8 раз) достоверно превосходили жеребцов линии Man o'War не только по средне- му числу стартов в расчете на одного жеребца, но также и по спортивному долголе- тию (3,49 и 2,96 лет соответственно). 8. Линии, представленные большим числом производителей (Northern Dancer, Native Dancer, Nasrullah, Nearco, Man o'War, Дугласа), отличаются примерно одина- ковым разнообразием дистанционной выносливости (коэффициент вариации нахо- дится в пределах 21-28%), при средней дистанции побед 1457-1860 м. 9. В среднем по всем исследованным линиям процент побед от общего числа стартов составил 67,5%, минимальным значением характеризовалась линия Man O' Wаr (54,17%), а максимальным – линия Tourbillon (89,66%). Среднее число побед жеребцов отечественной линии Дугласа заняло промежуточное положение и соста- вило 86,67%. 10. При сравнении разных линий по числу побед в разном возрасте установле- но, что наибольшее число достигается жеребцами старшего возраста, за исключени- ем линии Дугласа, в которой большее число побед приходится на жеребцов 3- хлетнего возраста. По среднему числу стартов потомки производителей линии Ду- гласа уступают потомкам жеребцов линий Northern Dancer, Native Dancer, Nasrullah, Nearco, Blandford и Dark Ronald, однако по среднему числу побед уступает только потомкам жеребцов линии Native Dancer. 11. Жеребцы линий Дугласа, Ribot, Prince Rose и Tourbillon по величине сред- ней суммы выигрыша (800 тыс., 2134 тыс., 879 тыс. и 1 698 тыс. рублей соответст- венно) намного превышают средние значения жеребцов других линий, так и по всем линиям в целом (593 тыс. руб.). 12. При оценке связи между числом выступлений жеребца и признаками рабо- тоспособности его потомства только в отечественной линии Дугласа выявлена по- ложительная средняя связь (число потомков, испытанных на ипподромах – 0,66, число стартов потомков – 0,61, число победителей среди потомства – 0,57) и поло- жительная сильная связь (общая численность приплода – 0,72), причем вне зависи- мости от возраста выступлений производителя. Напротив, в линии Northern Dancer была выявлена слабая отрицательная связь (от -0,15 до -0,37) между признаками ра- ботоспособности жеребцов и их потомства. 13. Линия Дугласа в 2010 году была представлена 5-ю жеребцами- производителями, а к 2013 году число производителей этой линии возросло до 11-и голов, при этом в расчете на одного жеребца было получено от 1 до 10 потомков. ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ 1. При подборе жеребцов-производителей чистокровной верховой породы целесообразно учитывать не только результаты оценки рабочих качеств, но также и их генотипические характеристики, а именно – аллельное разнообразие, включая редкие аллели, а также, преобладает ли система случайного скрещивания над инбри- дингом по учитываемым аллелям или наоборот. 2. Для развития и совершенствования чистокровной верховой породы в Российской Федерации целесообразно в большей степени использовать жеребцов, которые характеризуются широким диапазоном дистанционной работоспособности наряду с высоким процентом побед от общего числа стартов. 3. При планировании селекционной работы с чистокровной верховой по- родой в Российской Федерации следует уделять особое внимание наличию положи- тельной связи между признаками работоспособности производителей и их потомков, что характерно для производителей линии Дугласа, и увеличивать долю их потомков таких производителей в структуре породы.