Возрастная морфология сердца козы англо-нубийской породы

Материалы и метода исследования
Исследования и обработка полученного материала были проведены в
течение 2018–2021 гг. на кафедре анатомии животных ФГБОУ ВО «Санкт–
Петербургский государственный университет ветеринарной медицины».
Кадаверным материалом для исследования послужили трупы коз англо-
нубийской породы, полученные при забое из фермерского хозяйства
«Гжельское подворье» Московской области и доставленные на кафедру
анатомии животных ФГБОУ ВО СПбГУВМ. Для изучения особенностей
строения сердца коз англо-нубийской породы был осуществлен комплекс
мероприятий, включающий в себя различные методы исследования.
Основными из них явились такие исследования, тонкое анатомическое
препарирование с использованием стереоскопического микроскопа МБС-10;
макро-имикроморфометрия;вазорентгенография;изготовление
гистологических препаратов; компьютерная томография; магнитно-
резонансная томография; изготовление коррозионныx препаратов с
использованием безусадочных пластмасс акрилового ряда; полимерное
бальзамирование.
Кадаверный материал для исследования был разделен на три возрастные
группы животных: новорожденные козы 10–14 дней; половозрелые козы
шести – семи месяцев; и годовалые 12 месяцев и старше. Возраст
исследуемых коз определяли по бонитировочным карточкам хозяйства, по
заключению главного ветеринарного специалиста фермерского хозяйства
«Гжельское подворье», а также по разработанным методикам профессора И.
И.Калугина, рассчитанных на определение возраста животного по зубной
формуле. Характеристика исследованного материала приведена в таблице 1.
Всего было исследовано 144 животных.
С помощью тонкого анатомического препарирования из грудной
полости коз англо-нубийской породы извлекался трахео-легочно-сердечный
комплекс органов. Перед проведением каждого исследования были
исключены органопатологии сердца и органов грудной полости, а также
прилежащих к сердцу сосудов. Для определения видовых особенностей и
характера внутриорганного строения миокарда сердца образцы отбирали в
трех участках: в области основания сердца, верхушки сердца и в области
субсинуозной борозды. При исследовании сердца определяли количество
полостей, их размеры и степень развития, а также их внутренние структуры.
Метод тонкого анатомического препарирования проводился на свежих и
размороженных сердцах коз англо-нубийской породы. С помощью
саггитального разрез вдоль сердца, от его верхушки до основания,
вскрывались полости сердца. С помощью электронного штангенциркуля
модели «Тamo professional» с ценой деления 0,05 мм были проведены такие
линейные замеры, как максимальная длина сердца от его основания до
верхушки, длина и ширина каждой отдельной полости сердца, а также
толщина их стенок. Абсолютную массу сердца вычисляли на электронных
весах «CAS 0,2 HFS» с точностью до 0,10 г.

Таблица 1 – Характеристика исследуемого материала
Методы исследованийВозрастные группы исследуемых животных, голов
НоворожденныеПоловозрелыеГодовалыеВсего
10–14 дней6-7 месяцев12 месяцев и исследовано
старше
Тонкое анатомическое
препарирование, макро- и1091029
микроморфометрия
Изготовление
коррозионных препаратов99826

Вазорентгенография99725

Полимерное
бальзамирование––22
Магниторезонансная
томография87823
Компьютерная
томография76619
Гистологическое
исследование77620

ВСЕГО504747144

Коррозионные препараты изготовляли с использованием пластмассы
«Pедонт-3» по методу, разработанному морфологами ФГБОУ ВО «Омский
государственный аграрный университет имени П.А. Столыпина» под
руководством профессора Г. А. Хонина в модификации Н. В. Зеленевского,
М. В. Щипакина и др. (2014). Для этого растворяли одну часть сухого
вещества в двух частях растворителя. Для того, чтобы получился прочный
препарат, раствор размешивали стеклянной палочкой в течение двух минут,
далее полученную массу набирали в шприц и вводили через канюлю в
луковицу аорты. В связи с тем, что полимер «Редонт-03» быстро застывает в
шприце и канюле, его вводили быстро и под давлением. После введения
пластической массы кадаверный материал фиксировали в 10,00% растворе
формалина семь – восемь дней. После этого кадаверный материал
разогревали на медленном огне в течение часа и затем подвергали
коррозионной обработке в водном растворе гидроокиси калия (в разведении
1:2). Коррозионную обработку проводили в течение четырех – десяти суток.
В процессе коррозионной обработки проводили периодическое промывание
препаратов в проточной воде для лучшего очищения полимерного отпечатка
от лизированныx окружающих тканей. При обработке все мягкие ткани под
действием гидроокиси калия растворяются – остается лишь полимерный
отпечаток полостей исследуемого объекта.
Дляпроведениявазорентгенографиикадаверныйматериал
подготавливали путем разогревания около четырех-пяти часов на водяной
бане с температурой воды 50°C. После этого проводилась катетеризация
брюшной аорты кадаверного материал. Труп козы англо-нубийской породы
укладывали таким образом, чтобы получить доступ к брюшной аорте.
Укладывали на правую сторону и затем путем поперечного разреза в области
выпуклого края последнего ребра вскрывали брюшную стенку. Раствором
нашатырного спирта 0,50% (П.П. Котрехов и др. 1979; А.А. Крылов 1980)
проводят промывание сосудистого русла для полного исчезновения
кровяных сгустков в полостях вен. По трем различным прописям
изготавливают рентгеноконтpастные массы для инъекции сосудистого русла.
Первая пропись Чумакова В.Ю. в модификации Н. В. Зеленевского (2012)
представляют собой следующую формулу: в равных частях свинцовый
сурик, вазелиновое масло, скипидаp+этиловый эфиp+этиловый спирт. Вторая
пропись принадлежит И. Кульчицкому и дp. (1983). Он утверждал, что для
наиболеевыраженногоконтрастированиясосудовкомпонентами
рентгеноконтрастной массы должны быть следующие: сурик железный –
15,00%, глицерин 40,00–60,00%, спирт этиловый+этиловый эфир – до 100%.
Третья пропись М. В. Щипакина, А. В. Прусакова, Д. С. Былинской, С. А.
Куга (2013) имеет следующий состав: свинцовые белила – 45,00%, живичный
скипидар – 45,00% и порошок медицинского гипса – 10,00%.
Для гистологического исследования ткань сердца фиксировали в 10,00%
растворе нейтрального формалина в течение 24 часов, после чего по
общепринятой методике заливали в парафин. Затем изготавливали срезы
толщиной 5,00–7,00 мкм. Для микроскопического исследования срезы
окрашивали гематоксилином и эозином. Морфологическое исследование
гистологических препаратов проводилось при помощи светооптического
микроскопа Carl Zeiss AxioStar при увеличении 50, 100, 200 и 400.
Микрофотографирование проводили при помощи цифровой фотокамеры
Pixera 560 и программного обеспечения VideoТест.
Магнитно-резонансная томография кадаверного материала проводилась
на высокопольном магнитно-резонансного томографе 1.5 Т General Elektrik
без применения контраста. Суть метода магнитно-резонансной томографии
заключается в исследовании сердца и его структур с использованием
физического явления ядерного магнитного резонанса. Метод основан на
измерении электромагнитного отклика атомных ядер, чаще всего ядер атомов
водорода, а именно на возбуждении их определённой комбинацией
электромагнитных волн в постоянном магнитном поле высокой
напряжённости. Также при проведении исследования могут использоваться
МР–контрасты на базе гадолиния или оксидов железа, которые изменяют
отклик протонов, и мы можем наблюдать изменение сигнала от тканей, что
крайне важно при нарушении гематоэнцефалического барьера.
При проведении компьютерной томографии производится несколько
этапов, в начале исследования делают первую серию сканирования, так
называемую топограмму–двухмерную картинку, по которой планируются все
последующие серии сканирования. Настраиваются протоколы исследования.
Под протоколом понимают параметры сканирования, позволяющие получить
достаточное качество изображения при минимальной лучевой нагрузке.
Параметры реконструкции, дающие возможность получить из одной серии
сканирования несколько реконструкций, например, с лучшей визуализацией
мягких тканей или границ костных структур. Последовательность из
нескольких синхронизированных серий, после введения контрастного
препарата. Компьютерная томография занимает от 4–5 до 20–40 минут. При
проведении исследования контраст не использовался, так как возможности
его введения было невозможным из-за проведения томографии на
кадаверном материале.
Полимерное бальзамирование проводилось на базе Международного
Морфологического Центра, г. Санкт-Петербург. Пластинация включает в
себя 5 этапов: ручное изготовление препаратов, дегидратация,
обезжиривание, импрегнация, полимеризация.
Вариационно-статистическую обработку результатов исследования в
сочетании с корреляционным и регрессионным анализом (Г. Г. Автандилов,
1990; Г. Ф. Лакин, 1990; Н. А. Плохинский, 1969, 1970) с использованием
пакета анализа данных в программе «Excel Windows Office XP» и «Statistika
6,0» с расчётом средней арифметической и её стандартной ошибки (M±m).
При статистическом анализе полученных данных был использован t–
критерий Стьюдента для независимых выборок (С. Гланц, 1998), при этом
достоверным считались различия при значении p<0,05. Все анатомические и гистологические термины соответствуют «Международной ветеринарной анатомической номенклатуре», пятая редакция, перевод и русская терминология профессора Н. В. Зеленевского (2013); «Международной гистологической номенклатуре», под редакцией В. В. Семченко, Р. П. Самусевой (1999). Результаты собственных исследований и их анализ. Сердце коз англо-нубийской породы располагается краниально диафрагмы в области от третьего до шестого ребра, между левым и правым лёгкими в грудной полости. По отношению грудной клетки сердце заключено косовертикально с третьего по шестое межреберье в перикардиальную плевру, которая являются частью средостения грудной полости. Абсолютная масса сердца коз англо-нубийской породы в возрасте от одного года составляет 221,73±21,47 г, что является 0,43±0,04% от общей массы тела животного. У половозрелых особей эти данные составляют 135,47±13,51 г и 0,35±0,03%. У новорожденных козлят абсолютная масса сердца составляет 35,05±3,01 г, а относительная равняется – 0,50±0,04%. Внутренняяповерхностьправогопредсердияпредставлена гребешковыми мышцами, пограничным гребнем, синусом полых вен и овальной ямкой. Гребешковые мышцы в свою очередь делятся на более крупные мышцы первого порядка и на их ответвления – мышцы второго порядка. В правом предсердии гребешковых мышц насчитывается от двенадцати до шестнадцати и сосредоточены они в большем количестве с внутренней поверхности правого сердечного ушка. С наружной поверхности правое предсердие ограничено от правого желудочка венечной бороздой. Внутренняя поверхность левого предсердия также формируется гребешковыми мышцами, но в отличие от правого их количество колеблется от девяти до четырнадцати. На дорсальной стенке располагаются отверстия легочных вен, которых насчитывает у коз англо-нубийской породы от четырех до семи. Правый и левый желудочки разделяются друг от друга межжелудочковой перегородкой, которая, в свою очередь, своей вогнутой стороной обращена в полость левого желудочка, а выпуклой – в полость правого. Межжелудочковая перегородка состоит из миокарда, образованного преимущественноблизкорасположеннымисократительными кардиомиоцитами и тяжами рыхлой неоформленной соединительной ткани. Рыхлая неоформленная соединительная ткань содержит в центральных участках крупные кровеносные сосуды мышечного и смешанного типа, нервные стволы, немногочисленные волокна Пуркинье, а также эндокардом. Эндокард образован рыхлой неоформленной соединительной тканью, выстланной одним слоем эндотелиальных клеток уплощенной формы. Вокруг крупных сосудов в центральных участках межжелудочковой перегородки выявляются скопления зрелой жировой ткани, сформированной крупными мономорфными адипоцитами. Субэндокардиально выявляются волокна Пуркинье неравномерной толщины, состоявшие из большого количества тесно расположенных клеток (от пяти до двадцати и более), имевшие гистологическое строение, аналогичное клеткам Пуркинье в поперечной сердечной мышце. Сократительные кардиомиоциты имеют типичное гистологическое строение, имеют удлиненную форму. Ядра клеток овальные, нормохромные. Толщина клеток составляет в среднем 21,10±3,30 мкм. Толщина эндокарда в данном отделе составляет в среднем 124,50±17,30 мкм. Трикуспидальный клапан правого желудочка у коз англо-нубийской породы располагается краниокаудально в области атриовентрикулярного отверстия между предсердием и желудочком в правой половине сердца. Данное отверстие вытянуто в длину и окружено фиброзным кольцом. Трикуспидальный клапан у козы англо-нубийской породы в своем составе имеет три створки: угловую, пристеночную и перегородковую. Основные темпы роста створок трикуспидального клапана у козы англо-нубийской породы происходят до момента половозрелости особей. Створки трикуспидального клапана сформированы фиброзными пластинками из плотной волокнистой соединительной ткани. Предсердная сторона имеет гладкую поверхность, тогда как желудочковая сторона характеризуется наличием высоких выростов, от которых начинаются сухожильные нити. Спонгиозный слой створки клапана образован рыхлой неоформленной соединительной тканью, богатой в составе межклеточного вещества гликозаминогликанами, имевшими при окраске толлуидиновым синим характерное метахроматическое окрашивание. При проведении морфометрических измерений установлено, что толщина предсердного слоя составила 180,60±21,00 мкм, желудочкового – 134,80±19,60 мкм, спонгиозного – 294,00±55,40 мкм. Поверхность створок клапана на всем протяжении покрыта одним слоем эндотелиальных клеток, иногда перекрывающих друг друга и формирующих «черепицеобразные» наслоения, не имеющим выраженных отличий на предсердной и желудочковой поверхности. Ядра клеток овальной, удлиненной, реже округлой формы. Толщина субэндотелиального слоя в предсердной и желудочковой поверхности составляет в среднем 15,50±2,30 мкм и 16,90±1,80 мкм. В состав трикуспидального клапана входят подартериальная, малая и большая сосочковые мышцы. Подартериальная сосочковая мышца у коз англо-нубийской породы располагается под стволом легочных артерий и в некоторых источниках называется краниальной перегородковой сосочковой мышцей. От нее отходят от пяти до пятнадцати сухожильных струн, которые в свою очередь направляются к угловой и перегородковой створкам. Малая сосочковая мышца у коз англо-нубийской пород располагается каудальнее первой, поэтому в некоторых литературных источниках именуется, как каудальная сосочковая мышца. От данной мышцы в сторону перегородковой и пристеночной створок отходит от трех до четырнадцати сухожильных струн. Большая сосочковая мышца у изучаемых животных по отношению к трикуспидальному клапану прилежит к стенке правого желудочка и имеет второе название, пристеночная или париетальная сосочковая мышцы. От нее к угловой и пристеночной створкам отходит от пяти до шестнадцати сухожильных струн. Сосочковые мышцы правого желудочка, а также их сухожильные струны, увеличиваются практически равномерно у всех трех изучаемых нами возрастных групп коз англо-нубийской породы. Исключением является большая сосочковая мышца, которая по большей своей мере растет в период с 10–14 дней до шести – семи месяцев. Правая септомаргинальная трабекула у козы англо-нубийской породы располагается в правом желудочке между подартериальной и большой сосочковыми мышцами. Она имеет вид мышечного тяжа и образована плотно прилегающими друг к другу сократительными кардиомиоцитами, формирующими длинные тяжи. Толщина мышца на разных участках варьируется от 3,20 до 3,78 мм. Сократительные кардиомиоциты в данном отделе удлиненной формы, толщина клеток составляет в среднем 14,70±1,80 мкм. При окраске трихромом по Массону между мышечными элементами миокарда поперечной мышцы выявляются тонкие прослойки рыхлой малоклеточной неоформленной соединительной ткани, содержащей кровеносные сосуды капиллярного типа и единичные небольшие группы адипоцитов. По периферии тонкие тяжи коллагеновых волокон переходят в рыхлую неоформленную соединительную ткань эндокарда, покрытого одним слоем уплощенных эндотелиальных клеток. Толщина эндокарда в данном отделе составляет в среднем 49,40±8,30 мкм. В толще эндокарда выявляются тонкие нервные стволы и кровеносные сосуды различного калибра. Субэндокардиально определяются структуры ножки пучка Гиса, содержащего компактные скопления клеток Пуркинье, располагавшихся в составе волокон группами по три – восемь клеток, окруженными рыхлой соединительной и жировой тканью. Клетки Пуркинье характеризуются большими размерами, неправильной, полигональной формой, одним, реже двумя центрально и эксцентрично расположенными крупными ядрами овальной и округлой формы, небольшим количеством миофибрилл, локализованных преимущественно по периферии клеток, и высоким уровнем гликогена (по сравнению с сократительными кардиомиоцитами), положительно окрашенного Шифф-йодной кислотой по Мак-Манусу. Средняя длина правой септомаргинальной трабекулы у половозрелых коз с новорожденного периода увеличивается в 1,66 раза, а ее диаметр – в 1,40 раза. У годовалых особей данные показатели равны 1,07 и 1,32 раза. Полулунный клапан легочного ствола представлен тремя створками: правой, левой и промежуточной, которые прикрепляются к фиброзному кольцу легочного ствола. Наиболее развита у новорожденных особей коз англо-нубийской породы промежуточная створка. Митральный клапан козы, у козы англо-нубийской породы располагается в левой половине сердца между предсердием и желудочком в левом атриовентрикулярном отверстии, которое у изучаемых животных располагается на одном уровне с венечной бороздой. В состав митрального клапана входят две створки, две сосочковые мышцы и их сухожильные струны. Створки изучаемого нами клапана у козы англо-нубийской породы носят название, пристеночная и перегородковая. Первая из них по отношению к клапану располагается каудально, на боковой стенке левого атриовентрикулярного отверстия желудочка, перегородковая же створка – каудально, на стенке межжелудочковой перегородки сердца. От подушковой сосочковой мышц у изучаемых нами животных отходит от пяти до восьми сухожильных струн, а от подпредсердной сосочковой мышцы – от шести до десяти. Темп роста сосочковых мышц левого желудочка и их сухожильных струн после половозрелости исследуемых нами коз значительно снижается. Септомаргинальные трабекулы левого желудочка у козы англо- нубийской породы имеют сухожильный тип строения и делятся на краниальную и каудальную. Краниальная септомаргинальная трабекула располагаетсямеждуподпредсерднойсосочковоймышцейи межжелудочковой перегородкой, а каудальная – между подушковой сосочковой мышцей и межжелудочковой перегородкой. Наибольшее развитие септомаргинальных трабекул левого желудочка у коз англо- нубийской породы происходит до момента половозрелости животных. Клапан аорты представлен тремя полулунными створками: септальной, правой и левой причем последние две у коз англо-нубийской породы берут начало от сердечных косточек. Самой крупной створкой в аортальном клапане по данным нашего исследования является септальная, она превосходит по ширине, толщине и длине две другие. Створки полулунного клапана имеют типичное гистологическое строение,ипредставленыаортальным(фиброзным),губчатым (спонгиозным) и желудочковым слоями. Аортальный (фиброзный) слой образован плотно расположенными переплетающимися между собой преимущественно продольно ориентированными коллагеновыми и эластическими волокнами. Губчатый (спонгиозный) слой представлен преимущественно рыхлой малоклеточной соединительной тканью. Желудочковый слой створки клапана также образован соединительной тканью и формирует множественные волнообразные складки. Поверхность створок клапана на всем протяжении покрыта одним слоем эндотелия. Система коронарных артерий коз англо-нубийской породы представлена левой коронарными артериями и правой, которые являются единственными источниками кровоснабжения миокарда, в связи с отсутствием коллатералей. Данные артерии берут свое начало от луковицы аорты. Диаметр просвета луковицы аорты у исследуемого животного в 3,12 раза больше чем суммарный диаметр просветов обоих венечных артерий. Таким образом, можно предположить, что в систему венечных артерий у исследуемого животного во время систолы может попасть до 45,00% от объема крови, выбрасываемой из левого желудочка. Стенка левого желудочка у коз англо-нубийской породы в возрасте васкуляризируется левой коронарной артерией, средний диаметр которой у годовалых коз англо-нубийской породы составляет. Отходя от устья аорты в области основания левой створки полулунного клапана аорты, левая коронарная артерия помещается между легочным стволом и левым сердечным ушком в венечной борозде. Непосредственно в ней она подразделяется на левую межжелудочковую, окружную артерии и у 40,00% исследуемых нами коз на левую диагональную. Паракональная артерия по своему ходу отдает краниальные латеральные и медиальные ветви и каудальные латеральные и медиальные ветви, которые соответственно разветвляются в дорсальной и вентральной части стенки левого желудочка. Затем паракональная артерия достигает верхушки сердца и анастомозирует с субсинуозной артерией. При изучении топографии огибающей артерией нами было заключено, что у 60,00% особей вблизи устья огибающей артерии отходит левая диагональная артерия, которая участвует в васкуляризации передней стенки левого желудочка. После этого окружная артерия продолжается в венечной борозде и по своему ходу отдает ветви для левого предсердия и у 90,00% особей в субсинуозной борозде переходит в субсинуозную, которая разветвляется также на краниальные латеральные и медиальные ветви и на каудальные латеральные и медиальные ветви. Они, в свою очередь, васкуляризируют стенку правого желудочка коз англо-нубийской породы. Окружная ветвь у 10,00% коз заканчивается в венечной борозде на правой поверхности, отдавая в сторону субсинуозного желоба среднюю и заднюю коллатеральную ветви. У 90,00% исследуемых нами коз правая коронарная артерия заканчивается небольшими разветвлениями на предсердной поверхности сердца. У коз англо-нубийской породы диаметр левой и правой венечных артерий, а также их ветвей, имеет выраженный рост в период с 10-14 дней до шести – семи месяцев. В правом предсердии коз англо-нубийской породы имеется коронарный синус, в который открываются протоки большой и средней сердечных вен. Большая сердечная вена образовывается у коз англо-нубийской породы соединением двух дистальных боковых ветвей в нижней трети паракональной межжелудочковой борозде. Одна из этих ветвей отходит от анастомоза с ветвями средней сердечной вены в области вырезки верхушки сердца, вторая же формируется в области верхушки сердца. Как только большая сердечная вена покидает паракональную межжелудочковую борозду, она продолжается как огибающая ветвь и повторяет ход огибающей артерии в венечном желобе. Заканчивается огибающая ветвь большой сердечный вены в коронарном синусе на уровне вхождения в него левой непарной вены. При анализе полученных результатов, установлено замедление роста после полового созревания. Средняя сердечная вена у коз англо-нубийской породы самостоятельно впадает в коронарный синус, на его вентральной поверхности. Она формируется двумя ветвями: одна из них направляется от стенки левого желудочка, а вторая – из анастомоза с ветвями большой сердечной вены в области вырезки верхушки сердца. Средняя сердечная вена участвует в оттоке крови от верхушки сердца, каудальной стенки левого и правого желудочков. Установлено замедление роста средней сердечной вены у коз англо-нубийской породы после полового созревания. Заключение В результате нашего исследования были установлены видовые и породные морфологические особенности строения сердца козы англо- нубийской породы на изучаемых этапах постнатального онтогенеза. Доказано наличие видовых и породных закономерностей скелето- и синтопии сердца и его васкуляризации козы англо-нубийской породы в возрастном аспекте. Подводя итоги проведенного исследования, можно сделать следующие выводы: 1. Абсолютная масса сердца у годовалых коз англо-нубийской породы составляет 221,73±21,47 г, что в 1,64 раза больше, чем у половозрелых особей этой же породы, и в 6,33 раза больше по сравнению с новорожденными козлятами в возрасте 10–14 дней. Наиболее высокая интенсивность увеличения массы сердца у изучаемой породы коз прослеживается в постнатальный онтогенез с двухнедельного возраста до шести – семи месяцев. 2. Миокард козы англо-нубийской породы состоит из плотно прилегающих друг к другу сократительных кардиомиоцитов, толщина кардиомиоцитов предсердия у изучаемой породы коз в возрасте двенадцати месяцев составляет 17,60±1,50 мкм, их площадь на поперечном срезе – 294,50±31,60 мкм2. Сократительные кардиомиоциты гребешковых мышц имеют следующие показатели: их толщина равняется 18,90±1,60 мкм, их площадь 278,30±24,10 мкм2. Рабочие кардиомиоциты межжелудочковой перегородки имеют толщину 21,10±3,30 мкм. Толщина рабочих кардиомиоцитов правой септомаргинальной трабекулы составляет 14,70±1,80 мкм, их площадь – 184,20±22,10 мкм2. 3. Внутренняя архитектоника правого и левого предсердий сердца козы англо-нубийской породы представлена гребешковыми мышцами, которых насчитывается в правом предсердии двенадцати – шестнадцати штук, а в левом – девять – четырнадцать. Наиболее выраженная интенсивность роста гребешковых мышц сердца коррелирует с увеличением массы сердца. Внутренняя архитектоника желудочков представлена мясистыми трабекулами, в состав которых входят мышечные перекладины, перемычки и поперечные мышцы. В правом желудочке септомаргинальная трабекула имеет мышечный тип строения и представлена в единственном числе, в левом же желудочке данные структуры делятся на краниальную и каудальную поперечные мышцы и имеют сухожильным тип строения. По нашим данным у 60,00% коз англо-нубийской породы в составе фиброзного скелета сердца встречаются сердечные косточки, которые расположены в области устья аорты. 4. Клапанный аппарат сердца козы англо-нубийской породы состоит из трикуспидального, митрального и двух полулунных клапанов. Трикуспидальный клапана в своем составе имеет угловую, пристеночную и перегородковую створки, митральный клапан – пристеночную и перегородковую. Полулунный клапан легочного ствола состоит из трех створок, из которых наиболее развита в новорожденный период промежуточная. Полулунный клапан аорты также состоит из трех створок, самой крупной из которых является септальная.Створки атриовентрикулярных клапанов состоят из трех слоев: спонгиозного, предсердного и желудочкового. Толщина предсердного слоя у годовалой козы англо-нубийской породы составляет 180,60±21,00 мкм, желудочкового слоя – 134,80±19,60 мкм, спонгиозного – 294,00±55,40 мкм. Створки полулунного клапанов состоят из аортального, спонгиозного и желудочкового слоев. Толщина аортального слоя составляет 162,80±26,60 мкм, толщина спонгиозного слоя варьируется от 200,00 до 400,00 мкм в основании и до 50,00–90,00 мкм ближе к дистальной части. Толщина желудочкового слоя створок полулунного клапана составляет 125,10±14,40 мкм. 5. В полости правого желудочка располагаются три сосочковые мышцы. Они носят название: подартериальная, большая и малая. От подартериальной сосочковой мышцы козы англо-нубийской породы отходит от пяти до пятнадцати сухожильных струн, от малой сосочковой – от трех до четырнадцати сухожильных струн, а от большой сосочковой мышцы – от пяти до шестнадцати. В состав митрального клапана входят две сосочковые мышцы. От подушковой сосочковой мышцы у козы англо-нубийской породы отходит от пяти до восьми сухожильных струн, а от подпредсердной – от шести до десяти. Основным периодом роста анатомических структур трикуспидального, митрального и полулунных клапанов является период с 10–14 дней до момента половозрелости животного. 6. Артериальная васкуляризация сердца козы англо-нубийской породы осуществляется правой и левой коронарными артериями, причем последняя из них у 90,00% исследованных животных доминирует в своем развитии и кровоснабжает большую часть сердца. Таким образом, у коз англо-нубийской породы преимущественно встречается левовенечный тип кровоснабжения. Увеличение диаметра просвета правой и левой коронарной артерии и отходящих от них ветвей первого и второго порядка коррелирует с темпами увеличения массы сердца. 7. Венозная васкуляризация сердца козы англо-нубийской породы осуществляется большой, средней и малыми сердечными венами. Большая и средняя сердечные вены самостоятельно впадают в коронарный синус, расположенный в правом предсердии. Левая краевая вена у козы англо- нубийской породы не имеет самостоятельного соединения с коронарным синус в правом предсердия сердца и впадает в дистальную боковую ветвь большой сердечной вены. Малые сердечные вены у козы англо-нубийской породы не подходят к коронарному синусу, а открываются самостоятельно в полость правого предсердия. У изучаемых возрастных групп коз англо- нубийской породы интенсивность роста артерий и вен идентична. 8. Площадь Р–клеток на поперечных срезах атриовентрикулярного узла составляет в среднем 158,20±12,30 мкм2, толщина клеток – 12,20±1,40 мкм. Т–клетки представляют большую часть мышечного компонента узла. Площадь Т–клеток на поперечных срезах составляет в среднем 192,20±21,80 мкм2, толщина клеток – 11,80±2,90 мкм. В составе межжелудочковой перегородки сердца выявляются волокна Пуркинье площадью в среднем 24347,50±3921,80 мкм2. Площадь отдельных P–клеток межжелудочковой перегородки составляет в среднем 1320,30±151,80 мкм2. В правой поперечной мышце сердца субэндокардиально определяются структуры ножки пучка Гиса, содержащего компактные скопления клеток Пуркинье. Площадь волокон Пуркинье и отдельных клеток на поперечных срезах варьируется в среднем 9424,80±2340,20 мкм2 и 1280,70±144,30 мкм2 соответственно. Практические предложения Полученные в результате проведенных исследований данные о возрастных и породных закономерностях морфологии сердца и его васкуляризации козы англо-нубийской породы мы рекомендуем использовать:  при экспериментальных оперативных вмешательствах на сердце, для обозначения рациональных доступов;  в клинической практике, при выявлении кардиологических заболеваний;  в визуальной диагностике при проведении ультразвуковых и рентгенологических исследований, а также при проведении магнитно- резонансной и компьютерной томографий;  при выявлении кардиологических заболеваний в хозяйствах, а также с целью организации мероприятий по их профилактике;  при ветеринарно–санитарной экспертизе продуктов убоя, определении видовой принадлежности сердца;  при проведении научно-исследовательской работы в области видовой, сравнительной, породной, возрастной анатомии, гистологии и патоморфологии;  в учебном процессе при чтении лекций, практических занятий; написанию учебников, монографий, методических пособий и указаний, а также справочных руководств по морфологии животных. Рекомендации и перспективы дальнейшей разработки темы Полученные в результате проведенной работы данные о пространственной организации сердца, скелето– и синтопии его сосудистого русла у козы англо-нубийской породы в период постнатального онтогенеза значительно обогащают и дополняют сведения по породной, возрастной и сравнительной морфологии у представителей отряда жвачных. Дальнейшие исследования должны быть направлены на детальное изучение особенностей строения проводящей системы жвачных в видовом и породном аспекте, а также на выяснение причин нарушения функционирования сердца и сердечно-сосудистой системы животных, организации мероприятий по профилактике и лечению болезней сердца, а также на разработку оптимальных оперативных доступов.