Пространственная структура и состав бугристых комплексов на территории Ненецкого автономного округа

Изучение пространственной структуры фиттоценозов является важным направлением геоботаники, в особенности в тундровой зоне, для которой характерна мозаичность и мелкоконтурность растительного покрова. При высоком научном интересе к изучению гетерогенности тундровой растительности, до сих пор слабо изучены бугристые комплексы, не существует единого подхода к их описанию и классификации: исследователи описывают растительность этих комплексов либо как единые фитоценозы, либо как комплексы из растительности разных сообществ. Цель данной работы —исследовать структуру и видовой состав растительности разных типов бугристых комплексов на территории Ненецкого автономного округа, и ответить на вопрос, какие факторы влияют на восприятие геоботаниками подобных типов растительности.

В изученных растительных сообществах и комплексах сложная пространственная структура обусловлена регулярным повторением в пространстве нескольких элементов рельефа, сформированных в ходе криогенных и склоновых процессов, или в результате разрушения песчаных террас. Во всех комплексах растительный покров на разных элементах рельефа имеет различный флористический состав и вертикальную структуру: на поверхности бугров преобладают кустарничково-мохово-лишайниковые микрогруппировки, индицирующие дренированный субстрат со слабокислой реакцией, на пятнах смешанный ярус сложен травами, мохообразными и накипными лишайниками, которые произрастают на увлажненном субстрате с щелочной реакцией, а в бугристых торфяниках переувлажненные топи занимают осоково-сфагновые сообщества. Таким образом, с точки зрения пространственной, функциональной и конституциональной структуры все изученные типы растительного покрова являются комплексами, состоящими из двух элементов, однако с синтаксономической точки зрения только торфяники описаны как комплекс из асс. Rubo chamaemori–Dicranetum elongati на буграх и асс. Carici rariflorae–Sphagnetum lindbergii в топях, а сообщества на о-ве Долгий (асс. Hedysaro arctici–Dryadetum octopetalae субасс. bistortetosum majoris) и п-ове Болванский (асс. Dryado octopetalae–Hylocomietum splendentis субасс. caricetosum capillaris) описаны как единые синтаксоны со сложной пространственной структурой. В этой связи можно говорить о том, что визуальное восприятие растительного покрова исследователем в большей степени, чем размерность элементов комплекса влияет на решение: отнести его к одному сообществу (и синтаксону) с гетерогенной пространственной структурой, сложенному разными микрогруппировками, или к двум-трем сообществам (синтаксонам), образующим комплекс (сигма-синтаксон). Бугристые тундры на о-ве Долгий, где бугры достигают 1 м в высоту и имеют разный видовой состав микрогруппировок на поверхности и бортах бугров, и зональные бугристые комплексы, в которых бугры вокруг пятен значительно ниже, описаны исследователями как единые растительные сообщества. Четко отграниченные от мохово-лишайниковой дернины пятна, которые регулярно повторяются в пространстве, исследователь воспринимает как один из элементов структуры сообщества, в то время как осоково-моховые топи в торфяниках, которые визуально в равной степени соотносятся с лишайниковыми буграми, и к тому же, распространены как отдельное сообщество за пределами бугристых комплексов, воспринимается как относительно обособленный элемент растительного покрова комплексов бугристых болот.

1. Агроклиматические условия выпаса оленей на севере Коми АССР и в Ненецком автономном округе Архангельской области. 1986. Сыктывкар. 283 с.
2. Андреев В. Н. Типы тундр запада Большой Земли // Тр. Бот. музея. Т. XXV. Л. 1932. C. 121–268.
3. Атлас Архангельской области. 1975. — сост. и подгот. к печати Научно-редакционной картосоставительской частью ГУГК в 1975 г.; отв. ред. Н. А. Моргунова.
–47.
6. Геоботаническое районирование Нечерноземья европейской части РСФСР. 1989. Л. 64
с.
7. Грибова С.А., Исаченко Т.И. Картирование растительности в съемочных масштабах // Полевая геоботаника. Л.: Наука. — 1972. — Т. 4. — С. 137–308.
8. Григорьев А. А. Субарктика. – Л.: Изд-во АН СССР 1946. 171 с.
9. Гуричева Н.П., Карамышева З.В., Рачковская Е.И. Опыт составления легенды к крупномасштабной карте растительности в условиях пустынно-степной полосы Казахстана // Геоботаническое картографирование. Л.: Наука. 1967. С. 57–67.
11. Дедов А. А. Растительность Малоземельской и Тиманской тундр. — Северная База АН СССР. Архангельск. 1940. 376 с. (Науч. фонды Коми НЦ УрО РАН. Ф. 1. Оп. 2. Ед. хр. 81).
12. Карта четвертичных образований территории Российской Федерации. 2014. Масштаб 1:2 500 000 / ФГУП «ВСЕГЕИ»; отв. ред. А.С. Застрожнов.
13. Королева Н. Е. К синтаксономии мелкобугристых болотных комплексов в лесотундре и тундре на севере Кольского полуострова //Растительность России. – 2014. – No. 25.
14. Королюк А. Ю. Использование экологических шкал в геоботанических исследованиях //Актуальные проблемы геоботаники. — 2007. — Т. 3. — С. 176-197.
15. Лавриненко И. А. Картирование растительности оленьих пастбищ Югорского полуострова с использованием дистанционных методов // Современные проблемы дистанционного зондирования Земли из космоса. Сб. науч. статей. М. – 2010. – С. 246-253.
17. Лавриненко И.А. Использование дистанционных методов при геоботаническом районировании восточно-европейских тундр. Современные проблемы дистанционного зондирования Земли из космоса. — 2012. — Т. 9. — No 3. — С. 269-276.
4. Васильчук Ю. К. и др. Выпуклые бугры пучения многолетнемёрзлых торфяных
массивов. — Изд-во Московского университета, Москва. 2008. 571 с.
5. Васильчук Ю. К. Изотопные вариации во льду торфяных и ледо-минеральных бугров
пучения-пальза и литальза //Арктика и Антарктика. — 2018. — No. 1. — С. 1

10. Дашко Н. А. Курс лекций по синоптической метеорологии — Владивосток: ДВГУ.
2005. 523 с.
16. Лавриненко И. А. Геоботаническое районирование Большеземельской тундры и
прилегающих территорий // Геоботаническое картографирование. – 2013. – No. 2013.
42
18. Лавриненко О. В., Лавриненко И. А. Сообщества класса Oxycocco-Sphagnetea Br.-Bl. et
R. Tx. 1943 в восточноевропейских тундрах // Растительность России. — 2015. — No. 26.
— С. 55–84.
19. Лавриненко О. В., Матвеева Н. В., Лавриненко И. А. Сообщества класса Scheuchzerio-
Caricetea nigrae (Nordh. 1936) Tx. 1937 в восточноевропейских тундрах // Растительность
— С. 55–88.
20. Лавриненко О. В., Матвеева Н. В., Лавриненко И. А. Предварительные итоги классификации растительности восточноевропейских тундр и новый класс для зональных местообитаний // Сборник научных трудов Государственного Никитского ботанического сада. — 2016б. — No143.
21. Лавриненко О.В., Лавриненко И.А. Зональная растительность равнинных восточноевропейских тундр // Растительность России. — 2018. — No32. — С. 35–108.
22. Лошкарева А.Р., Королева Н.Е. Крупномасштабная карта растительности ключевого участка в лесотундре Кольского полуострова: методические особенности составления и анализ // Геоботаническое картографирование. — 2013. — No2013. — С. 112–124.
23. Матвеева Н. В. Гетерогенность растительного покрова в Арктике и подходы к ее типизации // «Актуальные проблемы геоботаники». III Всерос. школа-конференция. 24— 29 сент. 2007 г. Лекции. — Петрозаводск. — 2007. — С. 212–224.
24. Матвеева Н.В. Зональность в растительном покрове Арктики. СПб. 1998. 220 с.
25. Нешатаев Ю. Н. Методы анализа геоботанических материалов. – ЛГУ.01987. 188 с.
26. Ниценко А.А. (рецензия) Л.Г. Раменский, И.А. Цаценкин, О.Н. Чижиков, Н.А. Антипин. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову // Ботанический журнал. — 1957. — Т. 42. — No7. — С. 1110-1114.
27. Норин Б. Н. Структура растительных сообществ восточно-европейской лесотундры. – Наука. Ленингр. отд-ние, 1979.
28. Объяснительная записка к геокриологической карте СССР масштаба 1:2 500 000. 1991.
29. Подробная карта почв Российской Федерации (бывш. РСФСР). Масштаб: 1:2500000. 1988. — Академия сельскохозяйственных наук им. В.И.Ленина, Почвенный институт им. В.В. Докучаева. Главн. ред. В.М. Фридланд.
Пьявченко Н. И. Опыт классификации заболоченных лесов //Академику ВН Сукачеву к. – 1956. – Т. 75. – С. 463-480.
30. Розен М.Ф. Наблюдения над распространением вечной мерзлоты в дельте р. Печоры. «Тр. комитета по изуч. вечн. мерзлоты». — Изд-во АН СССР, М. — 1935.— Т. 4.
Холод С. С. Растительность и мерзлотные формы рельефа на острове Врангеля //Комаровские чтения. – 2014. – Т. 62. – С. 241-313.
31. Эктова С. Н. Лишайники в растительном покрове динамичных субстратов (на примере п-ова Ямал) // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале ХХI века — 2008. — С. 270.
32. Юрцев Б.А., Толмачев А.И., Ребристая О.В. Флористическое ограничение и разделение Арктики. Арктическая флористическая область. — Л. — 1978. — с. 9–104.
России. — 2016а. — No. 28.
43

33. Ярошенко П.Д. К изучению горизонтального расчленения растительного покрова. Ботанический журнал. — 1958. — Т. 43. — No 3. — С. 381–387.
34. Ярошенко П.Д. Геоботаника. — М.; Л. — 1961. — 474 с.
35. Ярошенко П.Д. Горизонтальное расчленение растительных сообществ // Вопросы ботаники. — 1960. — No 3. — С. 101–103.
36. Afonina О. М., Czernyadjeva I. V. Mosses of the Russian Arctic: check-list and bibliography // Arctoa. — 1995. — N 5. — P. 99–142
37. Becking R. The Zürich-Montpellier school of phytosociology // Bot. Rev. — 1957. — Vol. 23. — N 7. — P. 411–488
38. Braun-Blanquet J. Plant sociology; the study of plant communities. — New York; London. — 1932. — 439 p.
39. Ellenberg H., Weber H.E., Dull R., Wirth V., Werner W., Paulisen D. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa // Scripta Geobotanics. — Verlag Erich Goltze KG, Gottingen — 1991. — V. 18.
40. Glossary of permafrost and related ground-ice terms. — Associate Committee on Geotechnical Research, National Research Council of Canada, Ottawa. — 1988. — 156 p.
41. Hadač E. The Plant-communities of Sassen Quarter, Vestspitbergen. – Societatis Botanicae Čechoslovacae. — 1946.
–243.
–591.
44. Kade, A., Walker, D. A. & Raynolds, M. K. Plant communities and soils in cryoturbated tundra along a bioclimate gradient in the Low Arctic, Alaska // Phytocoenologia. — 2005. — No 35. — P. 761–820
45. Mucina L. et al. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities //Applied Vegetation Science. – 2016. – Т. 19. – С. 3–264.
46. Nordhagen R. Kobresieto-Dryadion in Northern Scandinavia. — Sv. Bot. Tidsskr. — 1955. — 49: 63–87.
47. Rønning O. I. Studies in dryadion of Svalbard. — 1965. — 52 p.
48. Santesson R. et al. Lichen-Forming and Lichenicolous Fungi of Fennoscand. – Museum of Evolution, Uppsala University. — 2004.
49. Seppälä M. Palsa mires in Finland // The finnish environment. – 2006. – Т. 23. – С. 155–162.
42. Harris S. A. Palsa-like mounds developed in a mineral substrate, Fox Lake, Yukon Territory
// Proceedings of the 6th International Conference on Permafrost. – 1993. – P. 238
43. Hennekens S. M., Schaminée J. H. J. TURBOVEG, a comprehensive data base management
system for vegetation data //Journal of vegetation science. – 2001. – Т. 12. – No. 4. – С. 589
50. Ter Braak C. J. F., Gremmen N. J. M. Ecological amplitudes of plant species and the internal
consistency of Ellenberg’s indicator values for moisture // Theory and models in vegetation
science. – Springer, Dordrecht. — 1987. – С. 79–87.
44

51. Theurillat J.-P., Willner W., Fernández-González F., Bültmann H., Čarni A., Gigante D.,
Mucina L., Weber H. 2021. International Code of Phytosociological Nomenclature. 4th edition.
https://doi.org/10.1111/AVSC.12491
52. Thompson, K., Hodgson, J.G., Grime, J. P., Rorison, I. H., Band, S. R., Spencer, R. E.
Phytocoenologia Band — 1993. — Vol. 23. — p. 277–289
53. Tichý L. JUICE, software for vegetation classification // Journal of vegetation science. –
2002. – Т. 13. – No. 3. – С. 451–453.
54. Peterson R. A., Krantz W. B. A mechanism for differential frost heave and its implications
for patterned-ground formation //Journal of Glaciology. – 2003. – Т. 49. – No. 164. – С. 69-80.
55. Van der Maarel E. Relations between sociological-ecological species groups and Ellenberg
indicator values // Phytocoenologia. – 1993. – Т. 23. – С. 343–362.
56. Vonlanthen C. M. et al. Patterned-ground plant communities along a bioclimate gradient in
the High Arctic, Canada //Phytocoenologia. – 2008. – С. 23-63.
57. Walker . M. D., Walker D. A. Auerbach N. A. Plant communities of a tussock tundra landscape in the Brook Range foothills, Alaska // J. Veg. Sci. — 1994. — Vol. 5. — No 6. — P. 843–866.
58. Westhoff V., Maarel van der E. The Braun-Blanquet approach. — In: Classification of plant communities. — The Hague. — 1978. — P. 287–399.
59. www.pogodaiklimat.ru (по состоянию на 30.04.21)