+7 (800) 505-67-97

Топография основных ритмов электрокортикограммы крыс при многоканальной регистрации

Бесплатно
Работа доступна по лицензии Creative Commons:«Attribution» 4.0
Лакстыгал Антон Михайлович
Бесплатно
Работа доступна по лицензии Creative Commons:«Attribution» 4.0

Пространственная синхронизация ритмической активности головного мозга считается универсальным механизмом коммуникации отдельных нейронных сетей. Отдельное значение придается синхронизации на гамма – частоте (30Гц и выше). Отклонения в этом показателе могут быть интерпретированы как нарушения информационного сигналинга в процессе восприятия информации, формирования памяти и целенаправленного поведения. Шизофрения – одно из заболеваний, связанных с отклонениями в пространственной синхронизации. Одной из наиболее признанных гипотез шизофрении является дофаминовая, имеющая в основе гипердофаминэргию как фактор нарушений деятельности ЦНС. Данное исследование ставит целью изучить пространственные характеристики основных ритмов мозга крыс (в особенности гамма-ритма) на малом масштабе используя метод регистрации электрокортикограммы (ЭКоГ) высокой плотности с помощью планарного эпидурального микроэлектродного массива. В ходе исследования сравнивались характеристики ЭКоГ крыс линии Вистар и трансгенных крыс, нокаутных по дофаминовому транспортеру с конституциональной гипердофаминэргией. Трансгенные крысы показали значимые отличия в спектральной мощности и уровне пространственной синхронизации на гамма-частоте. Спектральная мощность гамма – ритма у трансгенных животных оказалась выше чем у крыс Вистар, в то время как пространственная синхронизация в гамма – диапазоне значимо снижена. Таким образом, можно предположить, что гипердофаминэргия, свойственная больным шизофренией, способна вызывать отклонения в пространственной синхронизации в гамма – диапазоне и нарушения информационного сигналинга в локальных нейронных сетях

Синхронизация ритмической активности головного мозга, по данным последних исследований, является универсальным механизмом коммуникации внутри и между отдельными нейронными сетями. Особый интерес представляет синхронизация на гамма-частоте (30-50Гц) в локальных нейронных сетях, расположенных на небольшом расстоянии друг от друга (Voytek and Knight 2015). Считается, что показатель пространственной гамма-синхронизации отражает объединение нейронов в ансамбли, а также информационный сигналинг между популяциями нейронов, критически важный для восприятия, памяти, целенаправленного поведения (Lundqvist et al. 2018; Steinmann et al. 2017; Chand, Lamichhane, and Dhamala 2016). Поэтому пространственная гамма-синхронизация и её нарушения рассматриваются в контексте психических заболеваний, сопровождающихся когнитивными нарушениями, в частности для исследования этиологии и патогенеза шизофрении. Отклонения пространственной синхронизации у пациентов с шизофренией, таким образом, может быть расценено как нарушение информационного сигналинга (Liu et al. 2018)
Различные аспекты явления пространственной синхронизации подробно описаны в исследованиях на людях с использованием метода ЭЭГ, снятой со скальпа. Однако данный метод имеет низкое пространственное разрешение. Макроэлектроды, используемые для скальповой ЭЭГ имеют большую зону чувствительности из-за большого размера и низкого сопротивления. Это делает регистрацию локальных феноменов с использованием обычной ЭЭГ невозможной. Поэтому в данном исследовании для исследования локальных паттернов ритмической активности коры была применена так называемая «регистрация высокой плотности» с использованием 32-канального эпидурального микроэлектродного массива (Baek et al. 2014), имеющего небольшие размеры и высокое сопротивление отдельных сайтов регистрации. Это позволяет наблюдать локальные феномены ЭКоГ и детально оценивать их пространственно-временные характеристики. Данный эпидуральный массив позволяет наблюдать у наркотизированных животных паттерны высокочастотной активности, которые не регистрируются при обычной ЭЭГ/ЭКоГ с использованием низкоомных электродов.
Согласно известной дофаминовой теории, причиной шизофрении является повышенный уровень дофамина (Ma et al. 2018). В связи с этим, в данном исследовании была предпринята попытка сравнить в серии острых опытов ЭКоГ обычных крыс линии Вистар и ЭКоГ крыс с нокаутом по дофаминовому транспортеру. Такие трансгенные животные имеют повышенный уровень дофамина в синаптических щелях дофаминовых синапсов и при этом демонстрируют отличное от обычных крыс поведение, которое ассоциируется с шизофренией (проявляется, прежде всего, в гиперактивности).
В исследованиях пациентов с шизофренией, наблюдались аномально низкие значения показателя пространственной синхронизации ЭЭГ на гамма-частоте по сравнению со здоровыми людьми (Uhlhaas and Singer 2010). Подобные отклонения пространственной синхронизации наблюдались у крыс Вистар, которым вводился препарат α-NETA (2- (α-нафтоил) этилтриметиламмонийиодид).Существуют данные о том, что данное вещество может являться агонистом трейсаминовых рецепторов TAAR5. Считается, что трэйсамины и прочие агонисты трейсаминовых рецепторов могут провоцировать возникновение симптомов шизофрении (Branchek and Blackburn 2003), в том числе, воздействуя на дофаминэргическую систему (Burchett and Hicks 2006). Закономерность изменения пространственной синхронизации на гамма-частоте, обусловленного гипердофаминэргией, мы пытались проверить на малом масштабе у описанных трансгенных животных.
Таким образом, была поставлена следующая цель исследования:
Исследовать пространственные характеристики гамма-ритма у крыс, нокаутных по дофаминовому транспортёру, имеющих генетическую конституциональную гипердофаминэргию в сравнении с крысами линии Вистар.
Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:
Провести регистрацию основных ритмов ЭКоГ с использованием планарного плёнчатого мультиэлектродного массива NeuroNexus E32-600-10-100 в острых опытах.
Сопоставить характеристики ритмов (в особенности, гамма-ритма) трансгенных крыс с нокаутом по дофаминовому транспортеру и крыс линии Вистар
Оценить топографические особенности исследуемых ритмов (в частности, топографию спектральной мощности)

1. Adrian, E. D. 1942. ‘Olfactory reactions in the brain of the hedgehog’, J Physiol, 100: 459-73.
2. Alherz, F., M. Alherz, and H. Almusawi. 2017. ‘NMDAR hypofunction and somatostatin-expressing GABAergic interneurons and receptors: A newly identified correlation and its effects in schizophrenia’, Schizophr Res Cogn, 8: 1-6.
3. Andersen, P., S. A. Andersson, and T. Lomo. 1968. ‘Thalamo-cortical relations during spontaneous barbiturate spindles’, Electroencephalogr Clin Neurophysiol, 24: 90.
4. Andersson, R., A. Johnston, and A. Fisahn. 2012. ‘Dopamine D4 receptor activation increases hippocampal gamma oscillations by enhancing synchronization of fast-spiking interneurons’, PLoS One, 7: e40906.
5. Astori, S., R. D. Wimmer, and A. Luthi. 2013. ‘Manipulating sleep spindles–expanding views on sleep, memory, and disease’, Trends Neurosci, 36: 738-48.
6. Atallah, B. V., and M. Scanziani. 2009. ‘Instantaneous modulation of gamma oscillation frequency by balancing excitation with inhibition’, Neuron, 62: 566-77.
7. Baek, D. H., J. Lee, H. J. Byeon, H. Choi, I. Young Kim, K. M. Lee, J. Jungho Pak, D. Pyo Jang, and S. H. Lee. 2014. ‘A thin film polyimide mesh microelectrode for chronic epidural electrocorticography recording with enhanced contactability’, J Neural Eng, 11: 046023.
8. Bazhenov, M., I. Timofeev, M. Steriade, and T. J. Sejnowski. 2002. ‘Model of thalamocortical slow-wave sleep oscillations and transitions to activated States’, J Neurosci, 22: 8691-704.
9. Bejanin, A., D. R. Schonhaut, R. La Joie, J. H. Kramer, S. L. Baker, N. Sosa, N. Ayakta, A. Cantwell, M. Janabi, M. Lauriola, J. P. O’Neil, M. L. Gorno-Tempini, Z. A. Miller, H. J. Rosen, B. L. Miller, W. J. Jagust, and G. D. Rabinovici. 2017. ‘Tau pathology and neurodegeneration contribute to cognitive impairment in Alzheimer’s disease’, Brain, 140: 3286-300.
10. Berke, J. D. 2009. ‘Fast oscillations in cortical-striatal networks switch frequency following rewarding events and stimulant drugs’, Eur J Neurosci, 30: 848-59.
11. Betterton, R. T., L. M. Broad, K. Tsaneva-Atanasova, and J. R. Mellor. 2017. ‘Acetylcholine modulates gamma frequency oscillations in the hippocampus by activation of muscarinic M1 receptors’, Eur J Neurosci, 45: 1570-85.
12. Bi, M., A. Gladbach, J. van Eersel, A. Ittner, M. Przybyla, A. van Hummel, S. W. Chua, J. van der Hoven, W. S. Lee, J. Muller, J. Parmar, G. V. Jonquieres, H. Stefen, E. Guccione, T. Fath, G. D. Housley, M. Klugmann, Y. D. Ke, and L. M. Ittner. 2017. ‘Tau exacerbates excitotoxic brain damage in an animal model of stroke’, Nat Commun, 8: 473.
13. Bonvicini, C., S. V. Faraone, and C. Scassellati. 2016. ‘Attention-deficit hyperactivity disorder in adults: a systematic review and meta-analysis of genetic, pharmacogenetic and biochemical studies’, Mol Psychiatry, 21: 1643.
14. Bouyer, J. J., M. F. Montaron, and A. Rougeul. 1981. ‘Fast fronto-parietal rhythms during combined focused attentive behaviour and immobility in cat: cortical and thalamic localizations’, Electroencephalogr Clin Neurophysiol, 51: 244-52.
15. Branchek, T. A., and T. P. Blackburn. 2003. ‘Trace amine receptors as targets for novel therapeutics: legend, myth and fact’, Curr Opin Pharmacol, 3: 90-7.
16. Burchett, S. A., and T. P. Hicks. 2006. ‘The mysterious trace amines: protean neuromodulators of synaptic transmission in mammalian brain’, Prog Neurobiol, 79: 223-46.
17. Buzsaki, G. 2010. ‘Neural syntax: cell assemblies, synapsembles, and readers’, Neuron, 68: 362-85.
18. Carmichael, J. E., J. M. Gmaz, and M. A. A. van der Meer. 2017. ‘Gamma Oscillations in the Rat Ventral Striatum Originate in the Piriform Cortex’, J Neurosci, 37: 7962-74.
19. Castelnovo, A., B. Graziano, F. Ferrarelli, and A. D’Agostino. 2017. ‘Sleep spindles and slow waves in schizophrenia and related disorders: main findings, challenges and future perspectives’, Eur J Neurosci.
20. Chand, G. B., B. Lamichhane, and M. Dhamala. 2016. ‘Face or House Image Perception: Beta and Gamma Bands of Oscillations in Brain Networks Carry Out Decision-Making’, Brain Connect.
21. Chatrian, G. E., R. G. Bickford, and A. Uihlein. 1960. ‘Depth electrographic study of a fast rhythm evoked from the human calcarine region by steady illumination’, Electroencephalogr Clin Neurophysiol, 12: 167-76.
22. Clemens, Z., M. Molle, L. Eross, P. Barsi, P. Halasz, and J. Born. 2007. ‘Temporal coupling of parahippocampal ripples, sleep spindles and slow oscillations in humans’, Brain, 130: 2868-78.
23. Cohen, M. X., N. Axmacher, D. Lenartz, C. E. Elger, V. Sturm, and T. E. Schlaepfer. 2009. ‘Nuclei accumbens phase synchrony predicts decision-making reversals following negative feedback’, J Neurosci, 29: 7591-8.
24. Contreras, D., A. Destexhe, and M. Steriade. 1997. ‘Intracellular and computational characterization of the intracortical inhibitory control of synchronized thalamic inputs in vivo’, J Neurophysiol, 78: 335-50.
25. Corbetta, M., and G. L. Shulman. 2002. ‘Control of goal-directed and stimulus-driven attention in the brain’, Nat Rev Neurosci, 3: 201-15.
26. Cox, R., A. C. Schapiro, D. S. Manoach, and R. Stickgold. 2017. ‘Individual Differences in Frequency and Topography of Slow and Fast Sleep Spindles’, Front Hum Neurosci, 11: 433.
27. Cyr, M., J. M. Beaulieu, A. Laakso, T. D. Sotnikova, W. D. Yao, L. M. Bohn, R. R. Gainetdinov, and M. G. Caron. 2003. ‘Sustained elevation of extracellular dopamine causes motor dysfunction and selective degeneration of striatal GABAergic neurons’, Proc Natl Acad Sci U S A, 100: 11035-40.
28. De Pascalis, V., I. Cacace, and F. Massicolle. 2004. ‘Perception and modulation of pain in waking and hypnosis: functional significance of phase-ordered gamma oscillations’, Pain, 112: 27-36.
29. Efimova, E. V., R. R. Gainetdinov, E. A. Budygin, and T. D. Sotnikova. 2016. ‘Dopamine transporter mutant animals: a translational perspective’, J Neurogenet, 30: 5-15.
30. Engel, A. K., P. Fries, and W. Singer. 2001. ‘Dynamic predictions: oscillations and synchrony in top-down processing’, Nat Rev Neurosci, 2: 704-16.
31. Gandolfo, G., L. Glin, and C. Gottesmann. 1985. ‘Study of sleep spindles in the rat: a new improvement’, Acta Neurobiol Exp (Wars), 45: 151-62.
32. Gardoni, F., and C. Bellone. 2015. ‘Modulation of the glutamatergic transmission by Dopamine: a focus on Parkinson, Huntington and Addiction diseases’, Front Cell Neurosci, 9: 25.
33. Giros, B., M. Jaber, S. R. Jones, R. M. Wightman, and M. G. Caron. 1996. ‘Hyperlocomotion and indifference to cocaine and amphetamine in mice lacking the dopamine transporter’, Nature, 379: 606-12.
34. Goder, R., G. Fritzer, B. Gottwald, B. Lippmann, M. Seeck-Hirschner, I. Serafin, and J. B. Aldenhoff. 2008. ‘Effects of olanzapine on slow wave sleep, sleep spindles and sleep-related memory consolidation in schizophrenia’, Pharmacopsychiatry, 41: 92-9.
35. Gray, C. M., P. Konig, A. K. Engel, and W. Singer. 1989. ‘Oscillatory responses in cat visual cortex exhibit inter-columnar synchronization which reflects global stimulus properties’, Nature, 338: 334-7.
36. Graziane, N. M., E. Y. Yuen, and Z. Yan. 2009. ‘Dopamine D4 Receptors Regulate GABAA Receptor Trafficking via an Actin/Cofilin/Myosin-dependent Mechanism’, J Biol Chem, 284: 8329-36.
37. Guillin, O., A. Abi-Dargham, and M. Laruelle. 2007. ‘Neurobiology of dopamine in schizophrenia’, Int Rev Neurobiol, 78: 1-39.
38. Hanganu-Opatz, I. L. 2010. ‘Between molecules and experience: role of early patterns of coordinated activity for the development of cortical maps and sensory abilities’, Brain Res Rev, 64: 160-76.
39. Howes, O. D., and S. Kapur. 2009. ‘The dopamine hypothesis of schizophrenia: version III–the final common pathway’, Schizophr Bull, 35: 549-62.
40. Imas, O. A., K. M. Ropella, B. D. Ward, J. D. Wood, and A. G. Hudetz. 2005. ‘Volatile anesthetics enhance flash-induced gamma oscillations in rat visual cortex’, Anesthesiology, 102: 937-47.
41. Jefferys, J. G., R. D. Traub, and M. A. Whittington. 1996. ‘Neuronal networks for induced ’40 Hz’ rhythms’, Trends Neurosci, 19: 202-8.
42. Johnson, N. W., M. Ozkan, A. P. Burgess, E. J. Prokic, K. A. Wafford, M. J. O’Neill, S. D. Greenhill, I. M. Stanford, and G. L. Woodhall. 2017. ‘Phase-amplitude coupled persistent theta and gamma oscillations in rat primary motor cortex in vitro’, Neuropharmacology, 119: 141-56.
43. Jouvet, M. 1965. ‘Paradoxical Sleep–a Study of Its Nature and Mechanisms’, Prog Brain Res, 18: 20-62.
44. Kametani, F., and M. Hasegawa. 2018. ‘Reconsideration of Amyloid Hypothesis and Tau Hypothesis in Alzheimer’s Disease’, Front Neurosci, 12: 25.
45. Kanold, P. O., P. Kara, R. C. Reid, and C. J. Shatz. 2003. ‘Role of subplate neurons in functional maturation of visual cortical columns’, Science, 301: 521-5.
46. Kastner, S., and L. G. Ungerleider. 2000. ‘Mechanisms of visual attention in the human cortex’, Annu Rev Neurosci, 23: 315-41.
47. Kendler, K. S., and S. R. Diehl. 1993. ‘The genetics of schizophrenia: a current, genetic-epidemiologic perspective’, Schizophr Bull, 19: 261-85.
48. Kortelainen, J., X. Jia, T. Seppanen, and N. Thakor. 2012. ‘Increased electroencephalographic gamma activity reveals awakening from isoflurane anaesthesia in rats’, Br J Anaesth, 109: 782-9.
49. Krishnan, G. P., S. Chauvette, I. Shamie, S. Soltani, I. Timofeev, S. S. Cash, E. Halgren, and M. Bazhenov. 2016. ‘Cellular and neurochemical basis of sleep stages in the thalamocortical network’, Elife, 5.
50. Lee, K. Y., Y. Jang, M. H. Lee, Y. I. Kim, S. C. Jung, S. Y. Han, S. H. Kim, H. S. Park, and D. K. Kim. 2018. ‘Intravenous Anesthetic, Propofol Affects Synaptic Responses in Cerebellar Purkinje Cells’, Clin Psychopharmacol Neurosci, 16: 176-83.
51. Lemaire, N., L. F. Hernandez, D. Hu, Y. Kubota, M. W. Howe, and A. M. Graybiel. 2012. ‘Effects of dopamine depletion on LFP oscillations in striatum are task- and learning-dependent and selectively reversed by L-DOPA’, Proc Natl Acad Sci U S A, 109: 18126-31.
52. Lena, I., S. Parrot, O. Deschaux, S. Muffat-Joly, V. Sauvinet, B. Renaud, M. F. Suaud-Chagny, and C. Gottesmann. 2005. ‘Variations in extracellular levels of dopamine, noradrenaline, glutamate, and aspartate across the sleep–wake cycle in the medial prefrontal cortex and nucleus accumbens of freely moving rats’, J Neurosci Res, 81: 891-9.
53. Leo, D., I. Sukhanov, F. Zoratto, P. Illiano, L. Caffino, F. Sanna, G. Messa, M. Emanuele, A. Esposito, M. Dorofeikova, E. A. Budygin, L. Mus, E. V. Efimova, M. Niello, S. Espinoza, T. D. Sotnikova, M. C. Hoener, G. Laviola, F. Fumagalli, W. Adriani, and R. R. Gainetdinov. 2018. ‘Pronounced Hyperactivity, Cognitive Dysfunctions, and BDNF Dysregulation in Dopamine Transporter Knock-out Rats’, J Neurosci, 38: 1959-72.
54. Leung, L. S. 1982. ‘Nonlinear feedback model of neuronal populations in hippocampal CAl region’, J Neurophysiol, 47: 845-68.
55. Leung, L. S. 1998. ‘Generation of theta and gamma rhythms in the hippocampus’, Neurosci Biobehav Rev, 22: 275-90.
56. Leung, L. S., and A. S. Au. 1994. ‘Long-term potentiation as a function of test pulse intensity: a study using input/output profiles’, Brain Res Bull, 33: 453-60.
57. Lewis, D. A. 2014. ‘Inhibitory neurons in human cortical circuits: substrate for cognitive dysfunction in schizophrenia’, Curr Opin Neurobiol, 26: 22-6.
58. Liu, M., G. Pei, Y. Peng, C. Wang, T. Yan, and J. Wu. 2018. ‘Disordered high-frequency oscillation in face processing in schizophrenia patients’, Medicine (Baltimore), 97: e9753.
59 Lopes da Silva, F. 1991. ‘Neural mechanisms underlying brain waves: from neural membranes to networks’, Electroencephalogr Clin Neurophysiol, 79: 81-93.
60. Lopes da Silva, F., J. P. Pijn, and P. Boeijinga. 1989. ‘Interdependence of EEG signals: linear vs. nonlinear associations and the significance of time delays and phase shifts’, Brain Topogr, 2: 9-18.
61. Lundqvist, M., P. Herman, M. R. Warden, S. L. Brincat, and E. K. Miller. 2018. ‘Gamma and beta bursts during working memory readout suggest roles in its volitional control’, Nat Commun, 9: 394.
62. Ma, C., C. Gu, Y. Huo, X. Li, and X. J. Luo. 2018. ‘The integrated landscape of causal genes and pathways in schizophrenia’, Transl Psychiatry, 8: 67.
63. Manoach, D. S., C. Demanuele, E. J. Wamsley, M. Vangel, D. M. Montrose, J. Miewald, D. Kupfer, D. Buysse, R. Stickgold, and M. S. Keshavan. 2014. ‘Sleep spindle deficits in antipsychotic-naive early course schizophrenia and in non-psychotic first-degree relatives’, Front Hum Neurosci, 8: 762.
64. Manoach, D. S., J. Q. Pan, S. M. Purcell, and R. Stickgold. 2016. ‘Reduced Sleep Spindles in Schizophrenia: A Treatable Endophenotype That Links Risk Genes to Impaired Cognition?’, Biol Psychiatry, 80: 599-608.
65. Medvedev, A. V. 2001. ‘Temporal binding at gamma frequencies in the brain: paving the way to epilepsy?’, Australas Phys Eng Sci Med, 24: 37-48.
66. Morra, J. T., S. D. Glick, and J. F. Cheer. 2012. ‘Cannabinoid receptors mediate methamphetamine induction of high frequency gamma oscillations in the nucleus accumbens’, Neuropharmacology, 63: 565-74.
67. Murthy, V. N., and E. E. Fetz. 1992. ‘Coherent 25- to 35-Hz oscillations in the sensorimotor cortex of awake behaving monkeys’, Proc Natl Acad Sci U S A, 89: 5670-4.
68. Murthy, V. N. 1996. ‘Synchronization of neurons during local field potential oscillations in sensorimotor cortex of awake monkeys’, J Neurophysiol, 76: 3968-82.
69. Palva, J. M., S. Palva, and K. Kaila. 2005. ‘Phase synchrony among neuronal oscillations in the human cortex’, J Neurosci, 25: 3962-72.
70. Palva, S., and J. M. Palva. 2012. ‘Discovering oscillatory interaction networks with M/EEG: challenges and breakthroughs’, Trends Cogn Sci, 16: 219-30.
71. Prabhakaran, V., K. Narayanan, Z. Zhao, and J. D. Gabrieli. 2000. ‘Integration of diverse information in working memory within the frontal lobe’, Nat Neurosci, 3: 85-90.
72. Ralph, R. J., M. P. Paulus, F. Fumagalli, M. G. Caron, and M. A. Geyer. 2001. ‘Prepulse inhibition deficits and perseverative motor patterns in dopamine transporter knock-out mice: differential effects of D1 and D2 receptor antagonists’, J Neurosci, 21: 305-13.
73. Reilly, T. J., J. F. Nottage, E. Studerus, G. Rutigliano, A. I. Micheli, P. Fusar-Poli, and P. McGuire. 2018. ‘Gamma Band Oscillations in the Early Phase of Psychosis: A Systematic Review’, Neurosci Biobehav Rev.
74. Sandhu, E. C., A. B. P. Fernando, E. E. Irvine, K. Tossell, M. Kokkinou, J. Glegola, M. A. Smith, O. D. Howes, D. J. Withers, and M. A. Ungless. 2018. ‘Phasic Stimulation of Midbrain Dopamine Neuron Activity Reduces Salt Consumption’, eNeuro, 5.
75. Sauve, K. 1999. ‘Gamma-band synchronous oscillations: recent evidence regarding their functional significance’, Conscious Cogn, 8: 213-24.
76. Schilling, C., M. Schlipf, S. Spietzack, F. Rausch, S. Eisenacher, S. Englisch, I. Reinhard, L. Haller, O. Grimm, M. Deuschle, H. Tost, M. Zink, A. Meyer-Lindenberg, and M. Schredl. 2017. ‘Fast sleep spindle reduction in schizophrenia and healthy first-degree relatives: association with impaired cognitive function and potential intermediate phenotype’, Eur Arch Psychiatry Clin Neurosci, 267: 213-24.
77. Sejnowski, T. J., and A. Destexhe. 2000. ‘Why do we sleep?’, Brain Res, 886: 208-23.
78. Sem-Jacobsen, C. W., M. C. Petersen, H. W. Dodge, Jr., J. A. Lazarte, and C. B. Holman. 1956. ‘Electroencephalographic rhythms from the depths of the parietal, occipital and temporal lobes in man’, Electroencephalogr Clin Neurophysiol, 8: 263-78.
79. Senkowski, D., and J. Gallinat. 2015. ‘Dysfunctional prefrontal gamma-band oscillations reflect working memory and other cognitive deficits in schizophrenia’, Biol Psychiatry, 77: 1010-9.
80. Sherman, S. M. 2001. ‘Tonic and burst firing: dual modes of thalamocortical relay’, Trends Neurosci, 24: 122-6.
81. Singer, W. 1999. ‘Neuronal synchrony: a versatile code for the definition of relations?’, Neuron, 24: 49-65, 111-25.
82. Sporns, O., G. Tononi, and G. M. Edelman. 2000. ‘Connectivity and complexity: the relationship between neuroanatomy and brain dynamics’, Neural Netw, 13: 909-22.
83. Steinmann, S., G. Leicht, C. Andreou, N. Polomac, and C. Mulert. 2017. ‘Auditory verbal hallucinations related to altered long-range synchrony of gamma-band oscillations’, Sci Rep, 7: 8401.
84. Suetsugi, M., Y. Mizuki, I. Ushijima, T. Kobayashi, and Y. Watanabe. 2001. ‘The effects of diazepam on sleep spindles: a qualitative and quantitative analysis’, Neuropsychobiology, 43: 49-53.
85. Sun, Y., F. Farzan, M. S. Barr, K. Kirihara, P. B. Fitzgerald, G. A. Light, and Z. J. Daskalakis. 2011. ‘gamma oscillations in schizophrenia: mechanisms and clinical significance’, Brain Res, 1413: 98-114.
86. Szirmai, I., G. Buzsaki, and A. Kamondi. 2012. ‘120 years of hippocampal Schaffer collaterals’, Hippocampus, 22: 1508-16.
87. Tallon-Baudry, C., and O. Bertrand. 1999. ‘Oscillatory gamma activity in humans and its role in object representation’, Trends Cogn Sci, 3: 151-62.
88. Toulopoulou, T., M. Picchioni, F. Rijsdijk, M. Hua-Hall, U. Ettinger, P. Sham, and R. Murray. 2007. ‘Substantial genetic overlap between neurocognition and schizophrenia: genetic modeling in twin samples’, Arch Gen Psychiatry, 64: 1348-55.
89. Traub, R. D., A. Bibbig, F. E. LeBeau, E. H. Buhl, and M. A. Whittington. 2004. ‘Cellular mechanisms of neuronal population oscillations in the hippocampus in vitro’, Annu Rev Neurosci, 27: 247-78.
90. Traub, R. D., N. Spruston, I. Soltesz, A. Konnerth, M. A. Whittington, and G. R. Jefferys. 1998. ‘Gamma-frequency oscillations: a neuronal population phenomenon, regulated by synaptic and intrinsic cellular processes, and inducing synaptic plasticity’, Prog Neurobiol, 55: 563-75.
91. Uhlhaas, P. J., and W. Singer. 2010. ‘Abnormal neural oscillations and synchrony in schizophrenia’, Nat Rev Neurosci, 11: 100-13.
92. Vanini, G., R. Lydic, and H. A. Baghdoyan. 2012. ‘GABA-to-ACh ratio in basal forebrain and cerebral cortex varies significantly during sleep’, Sleep, 35: 1325-34.
93. Vanini, G., B. L. Wathen, R. Lydic, and H. A. Baghdoyan. 2011. ‘Endogenous GABA levels in the pontine reticular formation are greater during wakefulness than during rapid eye movement sleep’, J Neurosci, 31: 2649-56.
94. Varela, F., J. P. Lachaux, E. Rodriguez, and J. Martinerie. 2001. ‘The brainweb: phase synchronization and large-scale integration’, Nat Rev Neurosci, 2: 229-39.
95. von der Malsburg, C. 1995. ‘Binding in models of perception and brain function’, Curr Opin Neurobiol, 5: 520-6.
96. Voytek, B., and R. T. Knight. 2015. ‘Dynamic network communication as a unifying neural basis for cognition, development, aging, and disease’, Biol Psychiatry, 77: 1089-97.
97. Walter, W. G. 1938. ‘Critical Review: The Technique and Application of Electro-Encephalography’, J Neurol Psychiatry, 1: 359-85.
98. White, T. P., V. Joseph, E. O’Regan, K. E. Head, S. T. Francis, and P. F. Liddle. 2010. ‘Alpha-gamma interactions are disturbed in schizophrenia: a fusion of electroencephalography and functional magnetic resonance imaging’, Clin Neurophysiol, 121: 1427-37.
99. Whittington, M. A., I. M. Stanford, S. B. Colling, J. G. Jefferys, and R. D. Traub. 1997. ‘Spatiotemporal patterns of gamma frequency oscillations tetanically induced in the rat hippocampal slice’, J Physiol, 502 ( Pt 3): 591-607.
100. Whittington, M. A., R. D. Traub, H. J. Faulkner, I. M. Stanford, and J. G. Jefferys. 1997. ‘Recurrent excitatory postsynaptic potentials induced by synchronized fast cortical oscillations’, Proc Natl Acad Sci U S A, 94: 12198-203.
101. Whittington, M. A., R. D. Traub, and J. G. Jefferys. 1995. ‘Synchronized oscillations in interneuron networks driven by metabotropic glutamate receptor activation’, Nature, 373: 612-5.
102. Wickboldt, A. T., A. F. Bowen, A. J. Kaye, A. M. Kaye, F. Rivera Bueno, and A. D. Kaye. 2012. ‘Sleep physiology, abnormal States, and therapeutic interventions’, Ochsner J, 12: 122-34.
103. Wimmer, R. D., S. Astori, C. T. Bond, Z. Rovo, J. Y. Chatton, J. P. Adelman, P. Franken, and A. Luthi. 2012. ‘Sustaining sleep spindles through enhanced SK2-channel activity consolidates sleep and elevates arousal threshold’, J Neurosci, 32: 13917-28.
104. Womelsdorf, T., and P. Fries. 2007. ‘The role of neuronal synchronization in selective attention’, Curr Opin Neurobiol, 17: 154-60.
105. Yang, J. W., I. L. Hanganu-Opatz, J. J. Sun, and H. J. Luhmann. 2009. ‘Three patterns of oscillatory activity differentially synchronize developing neocortical networks in vivo’, J Neurosci, 29: 9011-25.
106. Yap, M. H. W., M. J. Grabowska, C. Rohrscheib, R. Jeans, M. Troup, A. C. Paulk, B. van Alphen, P. J. Shaw, and B. van Swinderen. 2017. ‘Oscillatory brain activity in spontaneous and induced sleep stages in flies’, Nat Commun, 8: 1815.
107. Zhang, Y., Z. Li, H. Dong, and T. Yu. 2014. ‘Effects of general anesthesia with propofol on thalamocortical sensory processing in rats’, J Pharmacol Sci, 126: 370-81.

Заказать новую

Лучшие эксперты сервиса ждут твоего задания

от 5 000 ₽

Не подошла эта работа?
Закажи новую работу, сделанную по твоим требованиям

    Нажимая на кнопку, я соглашаюсь на обработку персональных данных и с правилами пользования Платформой

    Читать «Топография основных ритмов электрокортикограммы крыс при многоканальной регистрации»

    Последние выполненные заказы

    Внешнеэкономическая деятельность Магистерская диссертация
    17 000 ₽
    Перспективы внешнеэкономического сотрудничества России и КНР
    Спасибо огромное! Защитилась на отлично!
    Международные отношения Магистерская диссертация
    2 500 ₽
    т2732 речь и презентация к заказу Перспективы внешнеэкономического сотрудничества России и КНР
    Спасибо огромное за качественную работу!
    Менеджмент организации Магистерская диссертация
    2 500 ₽
    "Стратегия внедрения цифровых технологий в управление цепями поставок на примере ПАО "Транснефть""
    Большое спасибо автору! В установленные сроки полностью выполнен объем работы - магистерская диссертация по менеджменту, отчет по преддипломной пра...
    Государственное и муниципальное управление Магистерская диссертация
    11 370 ₽
    Новое задание по государственному и муниципальному управлению
    Добрый день! Очень доволен работой, большое спасибо, что помогаете в написании работ, дальнейших успехов Вам!
    Право и юриспруденция Магистерская диссертация
    20 520 ₽
    Особенности пересмотра судебных актов в арбитражном суде апелляционной инстанции
    Доволен работой автора
    Право и юриспруденция Магистерская диссертация
    14 210 ₽
    "Наследование по закону в романо-германской и англо-саксонской правовых семьях: сравнительно-правовые аспекты"
    Хочу сказать огромное спасибо Вячеславу! Отвечал на все вопросы, вносил правки и всегда был на связи. Рекомендую данного автора если хотите качеств...

    Хочешь уникальную работу?

    Больше 3 000 экспертов уже готовы начать работу над твоим проектом!

    Александр О. Спб государственный университет 1972, мат - мех, преподав...
    4.9 (66 отзывов)
    Читаю лекции и веду занятия со студентами по матанализу, линейной алгебре и теории вероятностей. Защитил кандидатскую диссертацию по качественной теории дифференциальн... Читать все
    Читаю лекции и веду занятия со студентами по матанализу, линейной алгебре и теории вероятностей. Защитил кандидатскую диссертацию по качественной теории дифференциальных уравнений. Умею быстро и четко выполнять сложные вычислительные работ
    #Кандидатские #Магистерские
    117 Выполненных работ
    Катерина М. кандидат наук, доцент
    4.9 (522 отзыва)
    Кандидат технических наук. Специализируюсь на выполнении работ по метрологии и стандартизации
    Кандидат технических наук. Специализируюсь на выполнении работ по метрологии и стандартизации
    #Кандидатские #Магистерские
    836 Выполненных работ
    Елена Л. РЭУ им. Г. В. Плеханова 2009, Управления и коммерции, пре...
    4.8 (211 отзывов)
    Работа пишется на основе учебников и научных статей, диссертаций, данных официальной статистики. Все источники актуальные за последние 3-5 лет.Активно и уместно исполь... Читать все
    Работа пишется на основе учебников и научных статей, диссертаций, данных официальной статистики. Все источники актуальные за последние 3-5 лет.Активно и уместно использую в работе графический материал (графики рисунки, диаграммы) и таблицы.
    #Кандидатские #Магистерские
    362 Выполненных работы
    Дмитрий Л. КНЭУ 2015, Экономики и управления, выпускник
    4.8 (2878 отзывов)
    Занимаю 1 место в рейтинге исполнителей по категориям работ "Научные статьи" и "Эссе". Пишу дипломные работы и магистерские диссертации.
    Занимаю 1 место в рейтинге исполнителей по категориям работ "Научные статьи" и "Эссе". Пишу дипломные работы и магистерские диссертации.
    #Кандидатские #Магистерские
    5125 Выполненных работ
    Мария А. кандидат наук
    4.7 (18 отзывов)
    Мне нравится изучать все новое, постоянно развиваюсь. Могу написать и диссертацию и кандидатскую. Есть опыт в различных сфера деятельности (туризм, экономика, бухучет... Читать все
    Мне нравится изучать все новое, постоянно развиваюсь. Могу написать и диссертацию и кандидатскую. Есть опыт в различных сфера деятельности (туризм, экономика, бухучет, реклама, журналистика, педагогика, право)
    #Кандидатские #Магистерские
    39 Выполненных работ
    Екатерина П. студент
    5 (18 отзывов)
    Работы пишу исключительно сама на основании действующих нормативных правовых актов, монографий, канд. и докт. диссертаций, авторефератов, научных статей. Дополнительно... Читать все
    Работы пишу исключительно сама на основании действующих нормативных правовых актов, монографий, канд. и докт. диссертаций, авторефератов, научных статей. Дополнительно занимаюсь английским языком, уровень владения - Upper-Intermediate.
    #Кандидатские #Магистерские
    39 Выполненных работ
    Виктор В. Смоленская государственная медицинская академия 1997, Леч...
    4.7 (46 отзывов)
    Имеют опыт грамотного написания диссертационных работ по медицине, а также отдельных ее частей (литературный обзор, цели и задачи исследования, материалы и методы, выв... Читать все
    Имеют опыт грамотного написания диссертационных работ по медицине, а также отдельных ее частей (литературный обзор, цели и задачи исследования, материалы и методы, выводы).Пишу статьи в РИНЦ, ВАК.Оформление патентов от идеи до регистрации.
    #Кандидатские #Магистерские
    100 Выполненных работ
    Александр Р. ВоГТУ 2003, Экономический, преподаватель, кандидат наук
    4.5 (80 отзывов)
    Специальность "Государственное и муниципальное управление" Кандидатскую диссертацию защитил в 2006 г. Дополнительное образование: Оценка стоимости (бизнеса) и госфин... Читать все
    Специальность "Государственное и муниципальное управление" Кандидатскую диссертацию защитил в 2006 г. Дополнительное образование: Оценка стоимости (бизнеса) и госфинансы (Казначейство). Работаю в финансовой сфере более 10 лет. Банки,риски
    #Кандидатские #Магистерские
    123 Выполненных работы
    Петр П. кандидат наук
    4.2 (25 отзывов)
    Выполняю различные работы на заказ с 2014 года. В основном, курсовые проекты, дипломные и выпускные квалификационные работы бакалавриата, специалитета. Имею опыт напис... Читать все
    Выполняю различные работы на заказ с 2014 года. В основном, курсовые проекты, дипломные и выпускные квалификационные работы бакалавриата, специалитета. Имею опыт написания магистерских диссертаций. Направление - связь, телекоммуникации, информационная безопасность, информационные технологии, экономика. Пишу научные статьи уровня ВАК и РИНЦ. Работаю техническим директором интернет-провайдера, имею опыт работы ведущим сотрудником отдела информационной безопасности филиала одного из крупнейших банков. Образование - высшее профессиональное (в 2006 году окончил военную Академию связи в г. Санкт-Петербурге), послевузовское профессиональное (в 2018 году окончил аспирантуру Уральского федерального университета). Защитил диссертацию на соискание степени "кандидат технических наук" в 2020 году. В качестве хобби преподаю. Дисциплины - сети ЭВМ и телекоммуникации, информационная безопасность объектов критической информационной инфраструктуры.
    #Кандидатские #Магистерские
    33 Выполненных работы

    Другие учебные работы по предмету

    Метаболомы литоральных водорослей-макрофитов Белого моря
    📅 2018 год
    🏢 Санкт-Петербургский государственный университет