Сибирские образцы яровой мягкой пшеницы как исходный материал для селекции в условиях Красноярской лесостепи
ВВЕДЕНИЕ…………………………………………………………………………. 3
ГЛАВА 1 СЕЛЕКЦИЯ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ………………………
1.1 Основные направления селекции яровой мягкой пшеницы в России и
Восточной Сибири…………………………………………………………………
1.2 Роль исходного материала в селекции сортов яровой мягкой пшеницы…… 27
ГЛАВА 2 УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ
ИССЛЕДОВАНИЯ…………………………………………………………………
2.1 Почвенно-климатическая характеристика Красноярской лесостепи……
2.2 Погодные условия в годы проведения опыта………………………………
2.3 Объекты и методика проведения исследований…………………………….. 39
ГЛАВА 3 ОЦЕНКА ОБРАЗЦОВ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ ПО
КОЛИЧЕСТВЕННЫМ ПРИЗНАКАМ…………………………………………
3.1 Вегетационный период……………………………………………………
3.2 Элементы структуры урожая………………………………………………
3.2.1 Масса 1000 зёрен…………………………………………………………
3.2.2 Число зёрен в колосе………………………………………………………
3.2.3 Длина колоса………………………………………………………………
3.2.4 Масса зерна с колоса………………………………………………………
3.2.5 Число продуктивных побегов, кустистость и выживаемость растений…
3.3 Высота растений и устойчивость к полеганию……………………………
3.4 Урожайность………………..…………………………………………………
3.5 Число зародышевых корней …………………………………………………
3.6 Корреляционные взаимосвязи основных количественных признаков……
3.6.1 Компонентный анализ в оценке исходного материала……………………
3.7 Влияние изучаемых факторов на изменчивость основных количественных
признаков…………………………………………………………………………… 76
ГЛАВА 4 ОЦЕНКА ОБРАЗЦОВ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ ПО
СТАБИЛЬНОСТИ И ПЛАСТИЧНОСТИ………………………………………
4.1 Адаптивные свойства и стабильность………………………………………
4.2 Технологические показатели качества зерна………………………………… 84
ГЛАВА 5 РЕЗУЛЬТАТЫ ИЗУЧЕНИЯ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА В
ПРАКТИЧЕСКОЙ СЕЛЕКЦИИ…………………………………………………
5.1 Родительские пары для гибридизации………………………………………
5.2 Характеристика новых сортов яровой мягкой пшеницы……………………. 94
ВЫВОДЫ…………………………………………………………………………… 99
ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ ПРАКТИЧЕСКОЙ СЕЛЕКЦИИ……………………….. 102
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК……………………………………………… 103
СПИСОК ИЛЛЮСТРАТИВНОГО МАТЕРИАЛА……………………………… 127
ПРИЛОЖЕНИЯ…………………………………………………………………….. 130
ГЛАВА 1 СЕЛЕКЦИЯ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ (обзор литературы)
В главе приведён обзор научной литературы по основным направлениям
селекции яровой мягкой пшеницы в условиях Сибири и Красноярской лесостепи, подчёркиваются трудности, связанные с почвенно-климатическими особенностями зоны и требованиями современного растениеводства, над которыми работают учёные Сибири, раскрывается роль исходного материала при проведении гибридизации.
ГЛАВА 2 УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ
2.1 Место и методика исследований
Исследования проводились на опытном поле КрасНИИСХ, расположенном на территории ОПХ «Минино» в 2017-2019 гг. Изучаемые делянки располагались на чернозёмах обыкновенных, дефилированных карбонатных, малогумусных (6,3%), имеющих очень высокую обеспеченность доступным калием, высокую – фосфором, очень низкую – нитратным азотом.
В качестве объекта исследований было отобрано 33 образца яровой мягкой пшеницы трёх групп спелости: раннеспелая – среднеранняя; среднеспелая; среднепоздняя. В список изучаемых образцов вошли лучшие сорта сибирской селекции и перспективные селекционные номера, созданные на базе рабочей коллекции КрасНИИСХ.
Постановка опытов, учёты и наблюдения проводились в соответствии с Методикой государственного сортоиспытания (1985, 1989) и Методическим указаниям по изучению мировой коллекции пшеницы (1985). Посев сеялкой ССФК-7 и уборка комбайном Hege-125C осуществлялись в оптимальные сроки для лесостепной зоны. Обработка почвы – общепринятая для зоны, предшественник – чистый пар. Норма высева – 500 всхожих зёрен на 1 м2, учётная площадь делянок – 3 м2 в четырёх повторениях. В 2020 г. проведён отбор и анализ гибридных линий из поколения F2.
Фенологические наблюдения совершали по следующим фазам развития растений: начало всходов, кущение, колошение, восковая спелость. Полевую всхожесть и выживаемость растений к уборке определяли путём подсчёта количества растений на учётных площадках (0,25 м2). В лабораторных условиях выполняли анализ элементов структуры урожая по следующим показателям: масса 1000 зёрен и озернённость главного и бокового колосьев, масса зерна с колоса, продуктивная кустистость, число продуктивных побегов, высота растений и длина колоса. Проводили подсчёт зародышевых корней у проростков пшеницы. Технологический анализ зерна осуществляли согласно общепринятым методикам и стандартам РФ группой технологической оценки селекционного материала КрасНИИСХ. Оценку экологической стабильности рассчитывали по Н.А. Соболеву (1980). Критерий надёжности (пластичности сорта), количество запасённой энергии в зерновом белке за день вегетационного периода вычисляли по Д.А. Сапрыгину (1984). Статистическую обработку, анализ и визуализацию экспериментальных данных выполняли по методике Б.А. Доспехова (1985) с помощью программ Microsoft Excel и SNEDECOR. Гибридизация образцов пшеницы велась в соответствии с принятыми методами в лаборатории селекции пшеницы КрасНИИСХ.
2.2 Условия исследований
В годы исследований сложились неблагоприятные условия, прежде всего в первую половину вегетации растений. Сухим маем (ГТК=0,39), засушливым июнем (0,83) и слабой засухой в июле (1,05) характеризовался 2017 г. Значительное количество осадков выпало только в августе (ГТК=3,08), что
осложнило уборку опытов, привело к увеличению продолжительности вегетационного периода образцов пшеницы и, в конечном итоге, к ухудшению технологических качеств зерна. Очень засушливым был 2018 г., ГТК периода вегетации составлял 0,36 (август) – 0,6 (май). В мае 2019 г. фактически отсутствовали осадки (ГТК=0,07), июнь и август были засушливыми (0,81 и 0,76 соответственно). Значительная доля осадков выпала в июле (1,40), что способствовало наливу зерна в более благоприятных условиях, но привело к распространению мучнистой росы.
ГЛАВА 3 ОЦЕНКА ОБРАЗЦОВ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ ПО КОЛИЧЕСТВЕННЫМ ПРИЗНАКАМ
3.1 Вегетационный период
Средняя продолжительность вегетационного периода у образцов варьировала от 70 до 85 дней. Внутрисортовая амплитуда изменчивости в зависимости от условий вегетации составляла до 6 дней. Более продолжительный вегетационный период (87 дней) наблюдали в 2019 г. у среднепоздних образцов: К-626-1, К-592-5, Г-44; самый короткий – в этом же году у сортов: Новосибирская 15, Канская, Чулымская (69 дней).
Выделены образцы, представляющие интерес для селекции, по соотношению продолжительности межфазных периодов. Более длительным периодом всходы – колошение и коротким колошение – восковая спелость по раннеспелой и среднеранней группе характеризовались Зоряна, Канская, Тулунская 12, Новосибирская 29, Уярочка, Омская 32, Алтайская 70; среднеспелой – Алтайская 75, К-524-2, Новосибирская 18, К-518-4, К-543-2, Красноярская 12, Предгорная; среднепоздней – К-613-2, К-592-5, Свирель.
Продолжительность вегетационного периода для раннеспелых – среднеранних образцов в большей степени определялась межфазным периодом всходы – колошение (r=0,742±0,193). Для среднеспелых и среднепоздних образцов вегетационный период связан как с межфазным периодом колошение – восковая спелость (r=0,907±0,102), так и периодом всходы – колошение (r=0,923±0,093).
Оценка влияния факторов генотипа, условий вегетации и их взаимодействия на изменчивость продолжительности вегетационного периода изучаемых образцов позволила выявить наибольший вклад в него генетических различий между сортами (88,3%). На взаимодействие «годы х генотип» приходится 10,0%, условий вегетации и случайных факторов – 0,9 и 0,8% соответственно. Изменчивость межфазного периода всходы – колошение в основном зависит от генотипа изучаемых образцов пшеницы (62,8%), на условия вегетации выпадает 31,1%. В фенотипическую изменчивость продолжительности межфазного периода колошение – восковая спелость вносят примерно одинаковое влияние генотип (35,8%) и условия вегетации (37,4%). Значительная доля остаётся у взаимодействия факторов «годы х генотип» (23,0%).
При анализе вклада изучаемых факторов в фенотипическую изменчивость по группам спелости получаются другие результаты (рис. 1).
Рисунок 1 – Доля влияния изучаемых факторов на изменчивость продолжительности вегетационного периода и межфазных периодов по группам спелости, %
У среднеранних образцов основное влияние в изменчивость продолжительности вегетационного периода оказывают условия вегетации (51,5%), особенно в его межфазные периоды: колошение – восковая спелость (89,8%) и всходы – колошение (84,3%). Доля влияния генотипа на изменчивость существенна и уменьшается от продолжительности вегетационного периода (10,1%) к межфазному периоду колошение – восковая спелость (2,6%).
В формировании продолжительности вегетационного периода среднеспелых образцов наиболее значительный вклад принадлежит их генотипическим особенностям (72,9%). Условия вегетации и взаимодействие факторов «годы х генотип» играют значительно меньшую роль: 10,3 и 4,1% соответственно. В изменчивости продолжительности межфазных периодов доля генотипа снижается от фазы всходы – колошение (21,6%) к колошение – восковая спелость (9,9%), при этом существенно увеличивается вклад условий вегетации: 72,1 и 74,1% соответственно.
В изменчивости продолжительности вегетационного и межфазных периодов среднепоздних образцов пшеницы основная доля влияния достается условиям вегетации, на период всходы – колошение приходится 83,3%, колошение – восковая спелость – 48,4%, вегетационный период в целом – 67,8%.
3.2 Элементы структуры урожая
Современные сорта в условиях Сибири формируют урожайность в основном за счёт массы 1000 зёрен, а старые за счёт озернённости колоса и числа продуктивных побегов (Ведров, Халипский, 2012). Однако уровень значимости тех или иных элементов значительно зависит от природных
условий в различных почвенно-климатических зонах и условий вегетации в годы проведения опытов. Интерес для селекции, как источники ценных признаков, представляют образцы с оптимально – высокими значениями элементов структуры урожая и меньшей их изменчивостью по годам.
По массе 1000 зёрен с главного колоса в раннеспелой – среднеранней группе отмечены сорта: Алтайская 70 (34,04 г, V=10,8%), Памяти Вавенкова (32,48 г, V=8,5%), Новосибирская 29 (31,79 г, V=10,6%), Руслада (32,32 г, V=7,3%); в среднеспелой: Предгорная (37,34 г, V=7,8%), Курагинская 2 (35,37 г, V=13,8%), Омская Краса (34,94 г,V=12,1%); в среднепоздней: Свирель (33,76 г, V=6,4%), Г-44 (34,34 г, V=4,5%).
По числу зёрен в колосе выделились следующие образцы в среднеранней группе: Алтайская 70 (20 шт., V=6,8%), Скала (20 шт., V=25,4%), Тулунская 12 (21 шт., V=5,4%), Канская (18,8 шт., V=9,5%), Новосибирская 31 (18,7 шт., V=6%), Омская 32 (19 шт., V=5,4%); в среднеспелой: Алтайская 75 (20,3 шт., V=10,9%), Сибирский альянс (21,9 шт., V=12,5%), К-518-4 (22,3 шт., V=3,7%); в среднепоздней: К-626-1 (21,9 шт., V=15,4%), К-592-5 (21,2 шт., V=3,1%).
По числу продуктивных побегов представляет интерес Новосибирская 29 (479 шт./м2, V=16,4%). Средняя продуктивная кустистость большинства образцов по всем группам оставалась на уровне 1,1. Выделились образцы, показавшие высокую урожайность, хорошую выживаемость и сохранность продуктивных побегов (табл. 1).
Таблица 1 – Образцы пшеницы, сочетающие высокие показатели урожайности, выживаемости и числа продуктивных побегов (2017-2019 гг.)
Образцы
НСР05 0,04
НСР05 0,07
Свирель, ст. 1,1 К-626-1 1,1
НСР05 0,05
Продуктивная Продуктивных Выживаемость, кустистость побегов, шт./м2 %
Среднеранние
41,6 3,3
Среднеспелые
63,5 3,6
Среднепоздние
429 14,4 86,9 411 31,7 85,0
54,7 4,6
Урожайность, средняя V,% среднее V,% средняя V,% г/м2
Новосибирская 29 Уярочка
Омская 32 Алтайская 70, ст.
1,1 1,1 1,0 1,1
2,5 8,5 2,0 3,6
479
444
16,4 17,9 30,0 16,2
89,5 86,0 90,4 91,0
5,3 4,0 4,9 3,2
282
301
Алтайская 75, ст. Курагинская 2 Новосибирская 18 Омская Краса К-527-2 Красноярская 12 К-543-2
1,1 1,1 1,1 1,1 1,1 1,1 1,1
11,8 10,8 6,7 5,8 3,8 9,4 6,1
451
471
460
413
11,2 22,0 13,5 20,3 14,6 16,3 22,5
89,3 90,3 89,2 88,8 88,7 90,2 87,8
4,9 2,8 4,0 5,9 4,8 3,9 5,9
297
336
351
354
5,9 8,1
13,8
16,4
5,9 346 6,5 366 15,6
По массе зерна с главного колоса наибольшие показатели были для среднеранних сортов: Алтайская 70 (0,68 г, V=17,1%); среднеспелых: Сибирский альянс (0,71 г, V=10,7%), Красноярская 12 (0,70 г, V=5,2%), Предгорная (0,72 г, V=8%); среднепоздних: К-626-1 (0,72 г, V=22,3%), К-592-5 (0,70 г, V=2,4%).
По длине колоса выделились среднеспелые образцы: Алтайская 75 (6,5 см, V=9%), Красноярская 12 (6,6 см, V=4,9%), К-518-4 (6,4 см, V=0%).
3.3 Высота растений и устойчивость к полеганию
Корреляционный анализ подтвердил влияние высоты растений на урожайность зерна (r=0,738±0,103). За годы исследований близкой к оптимальной была высота у образцов: Алтайская 70 (70,2 см), Тулунская 12 (69,7 см), К-524-2 (76 см) и К-527-2 (76,6 см). Засуха в первой половине вегетации не позволила объективно оценить образцы пшеницы по высоте растений и устойчивости к полеганию.
3.4 Урожайность
Урожайность – это важнейший показатель, по которому проводится подбор исходного материала и селекционная оценка. Формирование урожайности у разных групп спелости связано в разной степени от изучаемых факторов (рис. 2).
80
40
0
Сорт Годы
Среднеранние
Годы х генотип Среднеспелые Среднепоздние
Остаток
Рисунок 2 – Вклад изучаемых факторов в изменчивость урожайности образцов пшеницы для разных групп спелости, %
Для среднеранней группы образцов основную долю влияния в изменчивость урожайности почти в равной степени вкладывают условия вегетации (42,4%) и генотипические различия (40,0%). Для среднепоздних и среднеспелых образцов существенный вклад в изменчивость урожайности вносят условия вегетации (85,0% и 79,4% соответственно). Для среднеспелой группы в формировании урожайности играют большую роль генотипические особенности образцов (9,1%), чем среднепоздней (5,4%).
3.5 Число зародышевых корней
Степень развития корневой системы является одним из наиболее важных факторов получения высоких урожаев в засушливых районах. Как правило, в условиях резкого дефицита влаги в первой половине вегетации решающая роль принадлежит первичной корневой системе (Мовчан, 1979).
Лабораторная оценка выявила значительное разнообразие по числу зародышевых корней. Размах изменчивости составил в 2017 г. от 4,3 корней на один проросток (Новосибирская 31) до 5,0 (Уярочка); 2018 г. – от 4,2 (Новосибирская 31) до 5,4 (К-543-2); 2019 г. – от 4,0 (Новосибирская 14) до 5,2 (К-543-2). Варьирование числа зародышевых корней по годам было незначительно (0,4-3,5%). Выделены образцы с повышенным числом зародышевых корней (5-5,2 шт.), которые можно использовать в качестве источников в селекции по улучшению первичной корневой системы: К-626-1, К-524-2, Курагинская 2, Сибирский альянс, Омская 33, Уярочка, К-543-2. Последние четыре образца выделились по высокому (17-29%) числу проростков с шестью зародышевыми корнями.
3.6 Корреляционные взаимосвязи основных количественных признаков
Установлены достоверные корреляционные связи между изучаемыми количественными признаками для образцов пшеницы разных групп спелости. Урожайность раннеспелой – среднеранней группы (рис. 3) за изучаемый период была обусловлена в большей степени продолжительностью вегетационного периода (r=0,836) и межфазного периода всходы – колошение (r=0,659). Значительную роль в формировании урожайности имела масса зерна главного колоса (r=0,761) и масса 1000 зёрен с боковых побегов (r=0,717).
1,000
0,800 0,836 0,717 0,761
0,600 0,400 0,200 0,000
0,659 Порог достоверности r=0,532 (при n=14 на уровне значимости 5%) 0,514
0,297
0,389
0,438
0,550
0,262
Рисунок 3 – Корреляция основных количественных признаков с урожайностью в группе раннеспелых – среднеранних образцов (2017-2019 гг.)
Масса зерна с главного колоса показала достоверную положительную корреляцию с массой 1000 зёрен (r=0,567) и числом зёрен (r=0,716). Высота образцов данной группы находилась в прямой положительной взаимосвязи с продолжительностью вегетационного периода (r=0,632), озернённостью главного колоса (r=0,770) и боковых побегов (r=0,634), массой зерна главного колоса (r=0,659), боковых побегов (r=0,680), длиной колоса (r=0,677).
Межфазный период всходы – колошение имел наибольшее число положительных корреляций с остальными количественными признаками, но
всходы – колошение
вегетационный период
высота растения
масса 1000 зёрен гл.
масса 1000 зёрен бок.
число зёрен в колосе гл.
число зёрен в колосе бок.
масса зерна с колоса гл.
масса зерна с колоса бок.
число продукт. побегов
Уровень корреляции, r
уровень корреляции большинства из них был близок к порогу достоверности. Продолжительность межфазного периода колошение – восковая спелость отрицательно повлияла на число продуктивных побегов (r=-0,537). Продолжительность вегетационного периода среднеранних образцов имела решающее значение для формирования общей массы зерна с главного колоса (r=0,828) и в меньшей степени – массы зерна боковых побегов (r=0,656).
Корреляционный анализ среднеспелых и среднепоздних образцов выявил существенно меньшее число взаимосвязей между количественными признаками (рис. 4).
0,600 0,400 0,200 0,000
Порог достоверности r=0,455 (при n=19 на уровне значимости 5%)
0,428
0,435 0,366
0,472
0,164
0,322
0,201
Рисунок 4 – Корреляция основных количественных признаков с урожайностью в группе среднеспелых – среднепоздних образцов (2017-2019 гг.)
Урожайность образцов данных групп определялась массой зерна с главного колоса (r=0,472). В то время как сама масса зерна главного колоса имела отрицательную взаимосвязь с количеством продуктивных побегов на единицу площади (r=-0,512) и положительную с его озернённостью (r=0,792).
В отличие от среднеранней группы спелости межфазный период колошение – восковая спелость оказал большее влияние на высоту растений (r=0,907), чем период всходы – колошение (r=0,493). Количество продуктивных побегов имело отрицательную корреляцию с озернённостью главного колоса (r=-0,697) и массой 1000 зёрен (r=-0,505).
Таким образом, группа спелости влияет на процесс формирования урожайности и взаимосвязь количественных признаков.
Проведенный компонентный анализ позволил выделить три главные компоненты со вкладом в суммарную дисперсию 73,4%:
1) с высокой урожайностью, среднепоздние и часть среднеспелых, с увеличенной продолжительностью межфазного периода всходы – колошение, высотой растений, близкой к оптимальной, сохраняющих к уборке густоту продуктивных побегов;
2) формирующие повышенное число зёрен в главном и боковых побегах, имеющие более длинный колос и чуть выше продуктивную кустистость;
всходы – колошение
колошение – воск. спелость
вегетационный период
высота растения
масса 1000 зёрен гл.
число зёрен в колосе гл.
масса зерна с колоса гл.
Уровень корреляции, r
3) имеющие равную продолжительность межфазного периода всходы – колошение и колошение – восковая спелость.
Образцы с более выокими коэффициентами нагрузок по данным компонентам лучше приспособлены к местным условиям как исходный материал: К-518-4, Сибирский альянс, Красноярская 12, Алтайская 75, К-534-2, Ветлужанка, Сигма 2, Алтайская 70, К-524-2.
3.7 Влияние изучаемых факторов на изменчивость основных количественных признаков
Выявление доли воздействия условий вегетации, генотипических
особенностей и их взаимодействия на изменчивость количественных признаков очень важно при подборе исходного материала для гибридизации. Обычно селекционерам рекомендуется обращать внимание на признаки, обусловленные генотипом (Никитина, 2010).
В группе среднеранних образцов (рис. 5) генотипу принадлежит наибольший вклад в изменчивость числа зародышевых корней (62,6%) и числа зёрен в колосе с боковых побегов (52,6%). Существенно влияние генотипических особенностей в фенотипической изменчивости массы зерна с главного (37,4%) и бокового колоса (41,2%), числа зёрен в главном колосе (37,7%), высоты растений (36,6%), массы 1000 зёрен с главного колоса (35,1%) и его длины (32,7%).
100 80 60 40 20 0
2,3
0,1
3,2
0,6
0,4
60,1
0,6
2,8
3,3 2,9
37,4 41,2
17,1 17,4
9,3
5,4
17,8
1,
49,7 55,8
59,4
45,6
46,7
40,6
52,2
17,9
37,2
2,4
1,4
18,7 33,7
5,9
75,6 1,5
3,7
5,7 52,6
36,6 35,1 20,3 37,7
26,8
32,7
19
9,2
3,8
62,6
36,2
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Признаки
Генотип Годы Генотип х годы Случайные факторы
1 – высота растения; 2 – масса 1000 зёрен гл.; 3 – масса 1000 зёрен б.;
4 – число зёрен в колосе гл.; 5 – число зёрен в колосе б.; 6 – длина колоса;
7 – продуктивная кустистость; 8 – число продуктивных побегов; 9 – масса
зерна гл. колоса; 10 – масса зерна б. колоса; 11 – число зародышевых корней; 12 – выживаемость растений к уборке
Рисунок 5 – Доля влияния изучаемых факторов на изменчивость количественных признаков среднеранних образцов, %
Примечание: достоверно при Р<0,05
От сложившихся условий вегетации сильно зависит изменчивость количества продуктивных побегов на единицу площади (75,6%), массы 1000 зёрен с главного колоса (59,4%), высоты растений (51,8%). Значительно влияет взаимодействие «генотип х годы» на изменчивость числа зёрен в главном колосе (55,8%), массы 1000 зёрен боковых побегов (49,7%), продуктивной
кустистости (46,7%), числа зёрен в боковых побегах (45,6%), массы зерна с главного колоса (40,6%) и боковых побегов (52,2%).
У среднеспелых образцов (рис. 6) от условий вегетации увеличивается фенотипическая изменчивость массы 1000 зёрен с главного колоса (до 78,5%), продуктивной кустистости (60,3%), массы зерна с главного колоса (43,1%), высоты растений (63,6%) и в меньшей степени – других признаков. Наблюдается увеличение доли влияния взаимодействия факторов «генотип х годы» для ряда признаков, в особенности: массы зерна с колоса боковых побегов (до 83,2%), числа зёрен в боковых побегах (74,4%), длины колоса (26%). Для большинства признаков отмечается снижение влияния генотипа на их формирование, кроме числа продуктивных побегов (7,8%), выживаемости растений (13,3%), длины колоса (50,7%) и остаётся значительным для числа зародышевых корней (43,2%).
100 80 60 40 20 0
0,5 0,2 0,1 1,2 0,5 4 1,4 4,5 2,6 2,2 13,9 8,2
15,1
4,6
20,7
31,8
53,7
74,4
61,6
19,3
50,7 13,2 14,6
60,3
40,5
24,5
33,8
63,6
78,5
83,2
18,4
33
20,8
36,2 10,5
13,8 11,1
44,7 43,2
13,3
16,7
7,8
43,1
6,5
3,5
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Признаки
Генотип Годы Генотип х годы Случайные факторы
Рисунок 6 – Доля влияния изучаемых факторов на изменчивость количественных признаков среднеспелых образцов, %
Для среднепоздней группы образцов уменьшается вклад генотипа в формирование почти всех изучаемых признаков, кроме выживаемости растений к уборке (рис. 7).
100
60
20
0
0,8
0,1
1,2
48,7
1,2
0,6
0,4
50,2
45,5
2,8
65,5 8,9
6,2
61,6 0,9
1,9
16,1 11,8
0,5 27,4 15,4
9,1 33,2 39,5 43,9
7,2
12
24,5
78,5
38
8,7 7,4 12,1 26,5 9,9
39,5 71,7
39,5
22,8
31,3
52,8
26,8
70,2
19,6
24,6
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Признаки
Генотип Годы Генотип х годы Случайные факторы
Рисунок 7 – Доля влияния изучаемых факторов на изменчивость количественных признаков среднепоздних образцов, %
Количественные признаки среднепоздних образцов в большей мере подвержены действию условий вегетации и фактора взаимодействия «генотип х годы». При увеличении продолжительности вегетационного периода остаётся значительным вклад генотипа в изменчивость выживаемости растений (24,6%), озернённости главного колоса (26,5%), длины колоса (45,5%) и числа зародышевых корней (43,9%).
Таким образом, с увеличением вегетационного периода снижается воздействие генотипических особенностей образцов для большинства рассмотренных признаков. Сохраняется во всех группах спелости существенная доля влияния генотипа на формирование длины колоса, числа зёрен в главном колосе и зародышевых корней, которые представляют интерес для отбора родительских пар. Для среднепоздних образцов также резко повышается влияние генотипа на выживаемость растений к уборке.
ГЛАВА 4 ОЦЕНКА ОБРАЗЦОВ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ ПО СТАБИЛЬНОСТИ И ПЛАСТИЧНОСТИ
Изученные образцы сочетают в различной степени среднюю урожайность и стабильность (табл. 2). Самые высокие результаты по относительной стабильности показали образцы преимущественно селекции Красноярского НИИСХ: Красноярская 12, Уярочка, К-518-4, Чулымская, К-543-2, К-613-2, а также Руслада. Самую высокую стабильную урожайность имел сорт Красноярская 12 (3-е место по средней арифметической урожайности и 1-е место по экологической стабильности).
Предгорная (V=22,7%) и К-626-1 (V=20,1%), превышающие по средней урожайности сорт Красноярская 12 (V=11,6%), по стабильной урожайности оказались ниже его. Сорт Красноярская 12 обеспечивает более устойчивую урожайность в резко различающихся агроэкологических условиях возделывания.
Как исходный материал для селекции на адаптивность представляют интерес образцы, выделившиеся по стабильной урожайности: Красноярская 12, К-518-4, К-543-2, Уярочка, К-613-2, Г-44, Курагинская 2, Омская 32, Алтайская 70, Сигма 2.
Данные по урожайности, массе 1000 зёрен, технологическим качествам, устойчивости к полеганию и продолжительности вегетационного периода позволили провести комплексную оценку образцов пшеницы для производства по критерию надёжности (пластичности сорта) и количеству запасённой энергии в зерновом белке за день вегетационного периода.
По критерию надёжности более высокие баллы имели: среднеспелые образцы – Красноярская 12 (191), К-518-4 (179), К-543-2 (177), Новосибирская 18 (176); среднеранние – Алтайская 70 (184), Новосибирская 29 (178). На уровне среднеспелых образцов, показали баллы среднеранние сорта: Омская 32 (166), Тулунская 12 (164).
Таблица 2 – Экологическая стабильность образцов пшеницы по урожайности
Образцы
Предгорная Красноярская 12 К-543-2
К-518-4 Новосибирская 18 К-613-2
Г-44
Курагинская 2 Алтайская 70, ст. Сибирский альянс Омская 32 Уярочка
Сигма 2 Новосибирская 29 Руслада Чулымская Новосибирская 15 Новосибирская 14 НСР05
Группа спелости
05
05
05
05
05
06
06
05
04
05
04
04
05
04
04
04
03
04
Средняя Показатель урожайность стабильности
Стабильная урожайность (А)
( х ) (st2) г/м2 место
г/м2 273,8 324,4 303,8 308,3 179,2 282,4 261,1 224,3 246,3 152,3 225,6 267,8 221,2 221,0 198,9 187,2 140,0 135,8
место 6
3
2 25 5
8 13 11 28 12 7 14 15 18 20 30 31
367,8 1 0,55 354,2 3 0,84 353,7 4 0,74 343,8 7 0,80 335,9 10 0,28 333,1 11 0,72 333,0 12 0,61 325,0 14 0,48 308,3 16 0,64 304,3 17 0,25 301,1 18 0,56 292,5 21 0,84 283,2 22 0,61 282,3 23 0,61 233,7 28 0,72 209,2 31 0,80 192,8 32 0,53 179,0 33 0,58
27,9
По критерию запасаемой энергии в урожае зерна для селекции пшеницы в
0,16 27,7
условиях лесостепи Красноярского края и Восточной Сибири представляют интерес следующие образцы: Красноярская 12, Алтайская 70, К-518-4, Курагинская 2, К-543-2, Новосибирская 18, Новосибирская 29, Предгорная, Омская Краса, К-527-2, Сибирский альянс.
ГЛАВА 5 РЕЗУЛЬТАТЫ ИЗУЧЕНИЯ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА В ПРАКТИЧЕСКОЙ СЕЛЕКЦИИ
В процессе изучения исходного материала были подобраны родительские формы для гибридизации, начаты скрещивания родительских пар. Всего было осущестлвено 32 комбинации между изученными образцами и селекционными линиями лаборатории пшеницы КНИИСХ. Это составило около 60% дополнительно к общему объёму работ по гибридизации, проводимых в течение сезона.
Из полученных гибридов F2 по массе зерна с колоса и вегетационному периоду (отбирались только растения с вегетационным периодом не больше, чем у среднеспелых сортов) выделились 28 селекционных линий из 640 от 16 комбинаций, которые были переданы в селекционный питомник первого года лаборатории селекции пшеницы КрасНИИСХ для их дальнейшего изучения. Все полученные в результате скрещиваний гибриды на момент написания диссертации находятся в гибридном питомнике F3.
В заключительной части главы диссертации приведены характеристики сортов яровой мягкой пшеницы, в число соавторов которых вхожу: Канская,
Чулымская, Бейская, переданных в государственное испытание. Сорта Канская и Чулымская входили в изучаемый исходный материал. Канская с 2018 г. включена в Государственный реестр селекционных достижений по Восточно- Сибирскому региону, рекомендована к возделыванию в III и VIII зонах Красноярского края.
ВЫВОДЫ
1. Установлена различная взаимосвязь продолжительности вегетационного периода с отдельными её фазами у образцов разных групп спелости. Продолжительность вегетационного периода для раннеспелых – среднеранних образцов в основном определялась межфазным периодом всходы – колошение (r=0,742±0,193); среднеспелых – среднепоздних: как колошение – восковая спелость (r=0,907±0,102), так и всходы – колошение (r=0,923±0,093).
Выделены образцы по соотношению более длительного межфазного периода всходы – колошение и укороченного колошение – восковая спелость с высокой урожайностью: среднеранние – Тулунская 12, Новосибирская 29, Уярочка, Омская 32; среднеспелые – К-524-2, Новосибирская 18, К-518-4, К- 543-2, Красноярская 12, Предгорная; среднепоздние – К-613-2, К-592-5, Свирель.
2. Выявлено, что фенотипическая изменчивость продолжительности вегетационного периода обусловлена генетическими различиями образцов пшеницы (88,3%), в меньшей мере – условиями вегетации (0,9%). По группам спелости получен разный вклад изучаемых факторов в формирование продолжительности вегетационного периода и отдельных его межфазных циклов.
3. Доказано, что в изменчивость урожайности среднепоздних и среднеспелых образцов существенный вклад имеют условия вегетации (85,0% и 79,4% соответственно) по сравнению со среднеранними, для которых значительную долю вносит генотип (40,0%).
4. Получена различная корреляционная связь между урожайностью и другими количественными признаками в зависимости от группы спелости образцов. В формировании урожайности среднеранних сортов значительная роль отводится продолжительности вегетационного периода (r=0,836) и межфазного периода всходы – колошение (r=0,659), массе зерна с главного колоса (r=0,761), массе 1000 зёрен с боковых колосьев (r=0,717), в меньшей степени – числу зёрен в главном колосе (r=0,550).
Для среднеспелых и среднепоздних образцов отмечено меньшее число существенных взаимосвязей между количественными признаками. Их урожайность определяется массой зерна с главного колоса (r=0,472).
5. Компонентный анализ изучаемых образцов пшеницы позволил выделить из них 3 разных типа формирования урожайности (1 – образцы, сочетающие высокую урожайность, продолжительный межфазный период всходы – колошение, оптимальную высоту растений, сохраняющие к уборке густоту продуктивных побегов; 2 – с повышенным числом зёрен, продуктивной кустистостью, имеющие более длинный колос; 3 – с равной
продолжительностью межфазного периода всходы – колошение и колошение – восковая спелость), что позволит более целенаправленно вести селекцию и отбор ценных форм.
6. Определено, что зона Красноярской лесостепи обусловливает более высокий вклад условий вегетации в фенотипическую изменчивость большинства количественных признаков пшеницы. При увеличении продолжительности вегетационного периода увеличивается вклад в общую фенотипическую изменчивость условий вегетации и взаимодействия «генотип х годы» и уменьшается доля влияния генотипа. По всем группам спелости сохраняется существенная доля влияния генотипа на формирование длины колоса, числа зёрен в главном колосе и зародышевых корней, которые могут быть информативными показателями при создании и оценке новых образцов яровой пшеницы.
7. Выделены образцы, сочетающие в различной степени среднюю урожайность и стабильность. Для производства и как исходный материал для селекции на адаптивность представляют интерес образцы по стабильной урожайности: Красноярская 12, К-518-4, К-543-2, Уярочка, К-613-2, Г-44, Курагинская 2, Омская 32, Алтайская 70, Сигма 2.
8. Комплексная оценка образцов пшеницы по урожайности, массе 1000 зёрен, технологическим качествам, устойчивости к полеганию и продолжительности вегетационного периода позволила оценить надёжность сортов для производства по критерию надёжности (пластичности сорта) и количеству запасённой энергии в зерновом белке за день вегетационного периода: Красноярская 12, К-518-4, К-543-2, Алтайская 70.
9. Из гибридных комбинаций, полученных на базе изученного исходного материала, выделены 28 селекционных линий по массе зерна с колоса и продолжительности вегетационного периода, которые рекомендованы для дальнейшей работы в селекционных питомниках и использовании их при гибридизации для создания высокопродуктивных сортов, адаптированных к почвенно-климатическим условиям лесостепной зоны Красноярского края.
ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ ПРАКТИЧЕСКОЙ СЕЛЕКЦИИ
В качестве исходного материала для селекции яровой мягкой пшеницы в условиях Красноярской лесостепи выделены следующие источники по количественным признакам:
- соотношению межфазных периодов всходы – колошение и колошение – восковая спелость: Зоряна, Канская, Тулунская 12, Новосибирская 29, Уярочка, Омская 32, Алтайская 70, Алтайская 75, К-524-2, Новосибирская 18, К-518-4, К- 543-2, Красноярская 12, Предгорная, К-613-2, К-592-5, Свирель;
- массе 1000 зёрен, озернённости колоса, длине колоса, и массе зерна с колоса: Алтайская 70, Сибирский альянс, Красноярская 12, Алтайская 75, К-518-4;
- количеству продуктивных побегов на единицу площади, кустистости и выживаемости растений к уборке: Новосибирская 29, Уярочка, Новосибирская 18, Курагинская 2, Омская Краса, К-527-2;
- числу зародышевых корней: К-524-2, Курагинская 2, Сибирский альянс, К- 626-1, Омская 33, Уярочка, К-543-2;
- стабильной урожайности и показателям качества: Красноярская 12, К-518-4, К-543-2, Алтайская 70.
Актуальность работы. Красноярский край – крупнейший
административный район Восточной Сибири и один из крупнейших
производителей зерна в Сибири. Его площадь составляет 2402 тыс. км 2
(Едимеичев, Романов, 2009). В Красноярском крае и Хакасии сосредоточено
около 31% от всех с.-х. угодий в Восточной Сибири. Среди пахотных земель на
закрытую лесостепь приходится 48% и на открытую лесостепь 28% (Лисунов,
2002).
Яровая пшеница является основной зерновой с.-х. культурой в Восточной
Сибири и Красноярском крае. Несмотря на то, что с начала 90-х годов площади
под яровой пшеницей значительно сократились, сегодня она остаётся важнейшей
зерновой культурой в Красноярском крае и занимает 570,5 тыс. га, что составляет
55-60% от всех посевных площадей яровых культур (О результатах
Государственного…, 2019). Ежегодно по Красноярскому краю производится 1,2-
1,5 млн. тонн зерна пшеницы, которое широко применяется в пищевой
промышленности при производстве хлебобулочных, кондитерских, макаронных
изделий и различных круп, используется для технических целей и
кормопроизводства.
Ведущую роль в стабильном повышении урожайности и удовлетворении
растущих запросов производства отводят созданию и внедрению новых сортов.
Выявлено, что в изменчивость урожайности в двух географических пунктах
(Западная и Восточная Сибирь) на вклад сорта приходится 13,1%, в условиях
Красноярской лесостепи – 25,5% (Никитина, 1987, 2007).
С. Бороевич (1984) отмечал, что благодаря селекции мы обязаны ежегодным
повышением урожайности на 1%. За 60 лет сортосмены в Красноярском крае
прирост урожайности у яровой пшеницы составил 12-15 кг в год, повышаясь в
благоприятные годы до 30 кг и снижаясь в неблагоприятные до 7-9 кг в год
(Халипский, 2008).
Если прежде главное внимание уделялось сортам, отзывчивым на
оптимальные условия возделывания и высокий агрофон, то сегодняшняя
экономическая и экологическая обстановка требуют применения
ресурсосберегающих технологий при минимальном химическом вмешательстве и
внедрения новых адаптивных сортов, максимально использующих
биоклиматический потенциал окружающей среды. Вместе с тем, наличие
различных почвенно-климатических зон и сложных погодных условий
Красноярского края обязывают к созданию сортов с высокой экологической
пластичностью, устойчивых к биотическим и абиотическим факторам среды для
каждой конкретной экологической ниши. Для решения данной проблемы
необходим разнообразный, своевременно пополняющийся и хорошо изученный
исходный материал, который позволит получать более продуктивные сорта
яровой мягкой пшеницы, соответствующие современным требованиям
растениеводства.
Цель исследований: дать оценку образцов яровой мягкой пшеницы
сибирской селекции по урожайности и другим хозяйственно-ценным признакам,
выделить из них наиболее ценные в качестве исходного материала для создания
приспособленных сортов к условиям Красноярской лесостепи.
Для решения цели, поставлены следующие задачи:
– изучить образцы яровой мягкой пшеницы по комплексу признаков в
различных условиях вегетации;
– определить корреляционную взаимосвязь урожайности с
количественными признаками, долю влияния изучаемых признаков на их
изменчивость;
– оценить экологическую стабильность образцов пшеницы по урожайности;
– выделить образцы по комплексу хозяйственно-ценных и значимых
селекционных признаков для дальнейшего их использования в практической
селекции;
– получить на основе изученного исходного материала гибриды.
Степень разработанности темы исследований. В Восточной Сибири
работы по селекции новых сортов идут уже на протяжении более века. За этот
период, благодаря исследованиям учёных, методы и проработка селекционного
процесса прошли путь от индивидуальных отборов из местных стародавних
сортов к сложным внутривидовым и межвидовым скрещиваниям, применению
математических моделей и лабораторным исследованиям, результаты которых
позволяют планировать и организовывать селекцию по самым актуальным
направлениям (Пушкина, 2006; Исторические очерки…, 2018).
Значительный вклад в изучение исходного материала для условий
Восточной Сибири внесли В.В. Сабашников, П.А. Яхтенфельд, В.Е. Писарев, К.Н.
Данович, К.В. Дударев, А.Г. Разумовский, Р.Б. Кондратьев, Е.М. Нестеренко, Н.А.
Ивлев, В.Е. Дмитриев, Н.Г. Ведров, В.А. Пешкова, Н.Д. Шумилова, В.И.
Никитина, Г.А. Пушкина, А.В. Сидоров и другие учёные. В результате изучения
исходного материала выявлены наиболее информативные признаки, участвующие
в формировании урожайности, особенности наследования основных
количественных признаков пшеницы в условиях Красноярской лесостепи,
определена изменчивость количественных признаков и доля влияния на
изменчивость этих признаков генотипа, условий вегетации и их взаимодействия.
Исследовано влияние норм высева, сроков сева, доз удобрений на формирование
основных элементов структуры урожая.
Научная новизна работы. В условиях Красноярской лесостепи проведена
селекционная оценка новых и перспективных образцов яровой мягкой пшеницы
различных авторов и селекционных учреждений Восточной и Западной Сибири в
качестве исходного материала. Отобраны новые источники хозяйственно-ценных
признаков для актуальных направлений селекции в Восточной Сибири. Выявлена
доля влияния условий вегетации, генотипа и их взаимодействия на
фенотипическую изменчивость количественных признаков, определены различия
корреляционных связей между ними у образцов пшеницы разных групп спелости.
Выделены признаки, сохраняющие при увеличении вегетационного периода
наибольшую долю влияния генотипа на их изменчивость. Дана оценка
исследованных образцов по стабильной урожайности, рекомендованы лучшие из
них в качестве исходного материала. Проведена комплексная оценка по критерию
надёжности и запасённой энергии в зерновом белке за день вегетационного
периода (по урожайности, массе 1000 зёрен, технологическим качествам,
устойчивости к полеганию и продолжительности вегетационного периода),
которая дает возможность объективно оценить их пластичность для местных
условий.
В ходе опытной работы получены патенты и авторские свидетельства на
сорта яровой мягкой пшеницы Канская и Чулымская.
Теоретическая и практическая значимость работы. В результате
исследований выявлен ценный исходный материал для селекции яровой мягкой
пшеницы в Красноярской лесостепи и Восточной Сибири. Данные комплексной
оценки пластичности образцов по экологической стабильности, полученные
закономерности в изменчивости основных количественных признаков,
корреляционные связи между ними для разных групп спелости и выявленные три
типа формирования урожайности позволят научно подходить к изучению нового
исходного материала, скорректировать селекционные программы и дополнить
рабочую коллекцию перспективными источниками ценных признаков для
селекции высокоурожайных сортов яровой мягкой пшеницы в условиях
Красноярской лесостепи.
Выделившиеся по хозяйственно-ценным признакам образцы переданы в
коллекционный питомник лаборатории селекции пшеницы КрасНИИСХ, кафедру
биотехнологии и селекции в растениеводстве ФГБОУ ВО ГАУ Северного
Зауралья, вовлечены в селекционный процесс.
Проведены скрещивания родительских форм изучаемой коллекции и
селекционным материалом КрасНИИСХ. Из полученных гибридов второго
поколения отобраны и переданы в селекционный питомник первого года
лаборатории селекции пшеницы КрасНИИСХ линии, которые представляют
интерес как новый исходный материал для селекционной работы.
Получено 2 патента и 2 авторских свидетельства на сорта яровой мягкой
пшеницы Канская (№ 9534 от 27.02.18, а. с. № 67208), Чулымская (№ 11083 от
21.05.20, а. с. № 74782), которые были включены в изучаемый исходный
материал. Сорт Канская допущен к использованию по 11 региону, внедрён в
производство на Дзержинском госсортоучастке филиала ФГБУ «Госсорткомисия»
по Красноярскому краю, Республике Хакасия и Республике Тыва.
Основные положения, выносимые на защиту:
1) зона Красноярской лесостепи обусловливает более высокий вклад
условий вегетации в фенотипическую изменчивость большинства
количественных признаков пшеницы. При увеличении продолжительности
вегетационного периода увеличивается доля влияния условий вегетации и
взаимодействия «генотип х годы» и уменьшается влияние генетических различий
на их изменчивость. Сохраняется существенная доля влияния генотипа на
формирование длины колоса, числа зёрен в главном колосе и зародышевых
корней по всем группам спелости;
2) особенности взаимосвязей урожайности и элементов продуктивности по
группам спелости, результаты анализа по критерию надёжности и количеству
запасённой энергии в зерновом белке у сортов мягкой яровой пшеницы;
3) источники ценных хозяйственных признаков для селекции яровой
пшеницы в Восточной Сибири, созданные гибридные линии и сорта, соавтором
которых являюсь.
Апробация работы и публикации. Достоверность полученных данных
подтверждается использованием современных общепринятых методик
проведения исследований, ГОСТов, статистической обработки результатов.
Основные положения диссертации докладывались и обсуждались на
различных научных конференциях: Х и ХI международная научно-практическая
конференция молодых учёных «Инновационные тенденции развития российской
науки» (Красноярск, 2017, 2018), «Международная научная конференция ОСП-
2019» (Красноярск, 2019), Международная научно-практическая конференция
«Наука, и образование: опыт, проблемы, перспективы развития» (Красноярск,
2020), Международная онлайн-конференция «Агробизнес, экологический
инжиниринг и биотехнологии» Agritech-IV (Красноярск, 2020).
По материалам диссертации опубликовано 6 печатных работ, из них 5 в
рецензируемых научных изданиях, рекомендованных ВАК РФ, 1 в журнале,
проиндексированном в базе Scopus, РИНЦ.
Личный вклад автора. Постановка задач, проведение полевых опытов и
наблюдений, сбор фактического материала, лабораторный анализ элементов
структуры урожая, математическая обработка и трактовка полученных данных,
гибридизация выделившихся образцов пшеницы и оценка гибридов F 2 проведены
автором диссертации. Технологические показатели качества зерна исследованных
образцов пшеницы получены в лаборатории технологической оценки зерна
КрасНИИСХ под руководством к. с.-х. н. Л.В. Плехановой, обработаны и
интерпретированы совместно с научным руководителем д. б. н. В.И. Никитиной.
Совместно с к. с.-х. н. А.В. Сидоровым осуществлены лабораторные
исследования по числу зародышевых корней у проростков пшеницы. В
совместных научных публикациях вклад автора диссертации составил 50 – 60%.
Патенты на селекционные достижения получены в соавторстве из 4-х
сотрудников КНИИСХ (доля авторства 10 – 15%).
Объём и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на
145 страницах печатного текста и состоит из введения, 5 глав, выводов,
рекомендаций, списка использованной литературы, иллюстративного материала,
приложения. Работа включает 9 таблиц, 29 рисунков. Список литературы
включает 221 источник, из них 16 работ на иностранном языке.
Автор благодарит и выражает глубокую признательность научному
руководителю, д. б. н. В.И. Никитиной за научные консультации и поддержку в
ходе написания работы, к. с.-х. н. А.В. Сидорову за ценные методические и
практические советы, к. с.-х. н. Л.В. Плехановой за помощь в проведении
технологической оценки исходного материала, а также всему коллективу научных
сотрудников Красноярского НИИСХ.
Публикации автора в научных журналах
Помогаем с подготовкой сопроводительных документов
Хочешь уникальную работу?
Больше 3 000 экспертов уже готовы начать работу над твоим проектом!