Исходный материал ярового тритикале в условиях Среднего Приамурья

ГЛАВА 1 СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ СЕЛЕКЦИИ ТРИТИКАЛЕ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)
В главе представлен обзор и анализ отечественной и иностранной научной литературы по теме исследований. Содержатся сведения об истории создания культуры тритикале, классификация и использование тритикале. Рассмотрены вопросы о формировании продуктивности растений и качества зерна. Представлены генетические источники, обосновано выращивание культуры тритикале в мире и современные направления селекции тритикале.
ГЛАВА 2 УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Экспериментальная часть работы выполнена в период 2015-2019 гг. на опытных полях Дальневосточного научно-исследовательского института сельского хозяйства (Хабаровский край, Хабаровский район, с. Восточное). Почвенный покров опытного поля представлен лугово-бурыми оподзоленно- глеевыми тяжелосуглинистыми почвами. Предшественник в опыте – черный пар. Агротехника возделывания – общепринятая для условий Среднего Приамурья и включала: вспашку поля с осени на зябь, весеннюю культивацию, боронование в два следа. Объект исследований – 84 коллекционных образца ярового тритикале различного эколого-географического происхождения (Россия, Украина, Беларусь, Канада, Мексика, Молдавия, Швейцария и другие страны). В качестве стандартов использовали сорт ярового тритикале Укро, включенный в реестр селекционных достижений и рекомендованный для возделывания в Дальневосточном регионе, и районированный в зоне сорт местной селекции яровой мягкой пшеницы Хабаровчанка. Стандартные сорта высевали через девять номеров.
Посев коллекционных образцов ярового тритикале проводился сеялкой «ССФК-7М» на делянках площадью 4 м2 рендомизировано в 3-кратной повторности с нормой высева 5,5 млн всхожих зерен на гектар. Посев гибридов F1 проводился вручную на делянках с нормой высева 50 зерен на 1 погонный метр (размер делянок определялся количеством семян). Посев гибридов F2 проводился
на делянках площадью 4 м2 с нормой высева 5,5 млн всхожих зерен на гектар. Посев элитных колосьев ярового тритикале в селекционном питомнике первого года проводился вручную на делянках с учетом количества зерен в колосе на 1 погонный метр.
В период вегетации растений проводились фенологические наблюдения и фитопатологическая оценка. Перед уборкой определялась устойчивость к полеганию. Учет урожайности коллекционных образцов ярового тритикале проводился методом поделяночного обмолота комбайном «Хеге-125» с последующим взвешиванием и приведением к стандартной влажности, учет урожайности гибридов F1 и образцов СП-1 проводился вручную. Для определения структуры урожайности перед уборкой с каждого генотипа отбирались сноповые образцы. Проанализированы основные структурные элементы урожайности (на 25 растениях, отобранных методом средней пробы из снопового образца): высота растений; длина главного колоса; число колосков в главном колосе; плотность главного колоса; количество и масса семян с главного колоса; масса 1000 зерен. Определено содержание белка и лизина в зерне коллекционных образцов.
Для создания нового селекционного материала ярового тритикале применялись классические методы селекции: внутривидовая гибридизация с использованием экологического разнообразия тритикале, и отдаленная гибридизация с привлечением яровой мягкой пшеницы. Опыление проводили твел-методом.
Все учеты и наблюдения проводились в полном соответствии с методикой государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур. Градации признаков описаны согласно дескрипторам из Международного классификатора СЭВ (род Triticum L.). Статистическая обработка экспериментальных данных проводилась в системе Statistica 10.0 («StatSoft, Inc.», США).
Для характеристики метеорологических условий (2015-2019 гг.) использовались данные ФГБУ «Дальневосточное УГМС» (г. Хабаровск). Характерной особенностью метеорологических условий в течение последних лет является недобор тепла в июне с резкой амплитудой колебания дневных и ночных температур приземного слоя воздуха. При среднемноголетней норме суммы температур приземного слоя воздуха за апрель-август 2301,4 0С суммы тепла в годы исследований изменялись в пределах 2260,2-2421,0 0С (рисунок 1). В период исследований отмечено крайне неравномерное распределение осадков по декадам и месяцам. Количество выпавших атмосферных осадков за период апрель-август уменьшалось с 2015 по 2018 годы и превышало среднемноголетние значения на 154,0 мм, 146,0 мм, 40,8 мм и 16,0 мм соответственно. В 2019 году в этот же период выпало 729,2 мм, что на 263,2 мм выше среднемноголетних значений (466,0 мм). Относительная влажность воздуха в среднем за годы исследований составляла 75 % с резкими колебаниями в период активной вегетации растений ярового тритикале до 90-100 %.
30,0 25,0 20,0 15,0 10,0
5,0
0,0 -5,0
I II III Апрель
Май 2017 г
Июнь
Июль Август среднемноголетнее значение
I II III
I II III
I II III
I II III
2015 г
2016 г
2018 г
2019 г
180
140
100
80 60 40 20
I II III I II III I II III I II III I II III
2015 г
Апрель Май Июнь Июль Август 2016 г 2017 г 2018 г 2019 г среднемноголетнее значение
Рисунок 1 – Агрометеорологические условия за апрель-август в период исследований (2015-2019 гг.)
Таким образом, агрометеорологические условия в годы проведения исследований были разнообразными, довольно полно отражали особенности региона, что и позволило оценить с высоким уровнем достоверности влияние гидротермических условий на рост, развитие и формирование продуктивности изучаемых образцов ярового тритикале. Наиболее благоприятные условия для формирования высокой урожайности ярового тритикале сложились в 2017 и 2019 годы, для яровой пшеницы – 2016 и 2019 годы.
ГЛАВА 3 РЕЗУЛЬТАТЫ ИЗУЧЕНИЯ КОЛЛЕКЦИОННЫХ ОБРАЗЦОВ ЯРОВОГО ТРИТИКАЛЕ
3.1 Основные элементы продуктивности образцов
В среднем за годы исследований (2015-2019 гг.) наибольшая урожайность отмечена у образцов тритикале AC Certa (Канада), Лана (Беларусь), Дагво (Россия), Золотой Гребешок (Россия), Ульяна (Беларусь), Узор (Беларусь), Лотос (Беларусь), Мыкола (Украина), Виктория (Украина), Sandio (Швейцария) –
Количество выпавших осадков, Среднесуточная температура мм воздуха,°С

превышение над стандартными сортами тритикале Укро составило 15-78 г/м2 и яровой пшеницы Хабаровчанка – 24-87 г/м2 соответственно (таблица 1).
Таблица 1 – Урожайность и экологическая устойчивость коллекционных образцов ярового тритикале (2015-2019 гг.), НСР05 = 25
Сорт
Урожайность, г/м2 Экологическая минимальная средняя максимальная биологическая устойчивость,
Хабаровчанка, 153 стандарт
Укро, 143 стандарт
AC Certa 179
Лана 162 Дагво 111 Скорый 192 Золотой 158
Гребешок
Хлiбодар 120
харкiвський
Ульяна 173
Узор 166 Лотос 177 Мыкола 159 Харкiв ABIAC 102 Ярило 179 ЗГ 186 163 Память 176
Мережко
Виктория 247
Кармен 149 Норманн 132 Ровня 139 Кобзар 139 Лосиновске 148 Згуривский 164 Обериг 108
харьковский
Sandio 69
% 252 379 909 40,4
261 423 1079 33,8
362 699 1130 25,6 339 543 1146 29,8 287 533 937 20,8 239 336 1027 57,1 308 481 1092 32,8
214 304 1039 39,5
306 426 935 40,6 330 578 1010 28,7 295 452 1156 39,2 277 484 938 32,9 210 337 1002 30,3 259 373 1012 48,0 247 354 1019 46,0 230 348 1057 50,6
276 308 1059 80,2 200 285 1127 52,3 167 203 1051 65,0 258 452 1152 30,8 257 379 1251 36,7 239 407 1018 36,4 241 322 1007 50,9 245 329 1049 32,8
279 454 1052 37,2
Максимальная урожайность у сортов Wanad (Польша) – 974 г/м2 (2017 г.) и Ярик (Россия) – 922 г/м2 (2019 г.) свидетельствует о высоких потенциальных возможностях образцов ярового тритикале в данной экологической зоне. Биологическая урожайность исследуемых образцов ярового тритикале в условиях региона составляет 964 г/м2 (2015-2019 гг.). У сортов Укро, AC Certa (Канада), Лана (Беларусь), Скорый (Россия), Золотой Гребешок (Россия), Хлiбодар харкiвський (Украина), Узор (Беларусь), Лотос (Беларусь), Харкiв ABIAC (Украина), Ярило (Россия), ЗГ 186 (Россия), Память Мережко (Россия), Виктория (Украина), Кармен (Россия), Норманн (Россия), Ровня (Россия), Кобзар (Украина),
Лосиновске (Украина), Згуривский (Украина), Обериг харьковский (Украина), Sandio (Швейцария) биологическая урожайность может быть более 1000 г/м2, тогда как фактическая урожайность существенно ниже. Разница фактической и биологически рассчитанной урожайности свидетельствует о существенных потерях зерна в сложных условиях окружающей среды во время уборочных работ.
Проблема недостаточной продуктивности яровой мягкой пшеницы была и остается главной в селекционной работе и производстве региона. Еще в 1965 году установлено, что лимитирующими факторами формирования высокой урожайности пшеницы в условиях Дальнего Востока являются метеорологические условия окружающей среды в фазу всходы-кущение, которые приводят к недостаточной продуктивной кустистости растений. Вследствие повреждения конуса нарастания в период кущения у пшеницы также происходит дифференциация колосков и, как следствие, формируется уменьшенное количество колосков и цветков в колосе. Вследствие экстремальных погодных условий в 2015, 2016 и 2018 гг., в частности резкие колебания дневных и ночных температур приземного слоя воздуха в период закладки генеративных органов, продуктивное кущение было равно единице, как у стандартных сортов тритикале Укро и пшеницы Хабаровчанка, так и у коллекционных образцов ярового тритикале. Продуктивное кущение в 2017 и 2019 гг. было равно 1,5 и 2,0 (на уровне стандартных сортов), что существенно повлияло на формирование высокой урожайности в данные годы исследований. Установлено, что межсортовые различия по продуктивной кустистости статистически незначимы как у стандартных сортов тритикале Укро и пшеницы Хабаровчанка, так и у коллекционных образцов.
В агроценозах Среднего Приамурья содержание белка в зерне в среднем по опыту варьировало от 12,5 до 16,3 % и находилось на уровне стандартных сортов, как пшеницы, так и тритикале. В оптимальные по гидротермическому режиму годы накопление протеина у коллекционных образцов
В среднем за период исследований наибольшее содержание белка в зерне сформировали сорта Скорый (Россия), Moloc 4 (Мексика) и Brio (Швейцария) (более 15 %). Отмечено недостаточное содержание лизина в зерне стандартного сорта яровой мягкой пшеницы Хабаровчанка – 299 мг/%. Повышенное содержание лизина – характерный признак сортов тритикале, но в условиях зоны наблюдается значительная изменчивость в зависимости от сортовых особенностей и погодных факторов окружающей среды. Наибольший межсортовой размах данного показателя отмечался в год с высокой урожайностью генотипов ярового тритикале (2019 г.) – от 200,4 до 741,1 мг/%. В среднем за пять лет изучения выделены коллекционные образцы ярового тритикале с максимальным содержанием лизина (более 500 мг/%) – Дагво (Россия), Кармен (Россия), ЯТХ 26-
07 (Украина), Brio (Швейцария), Sandio (Швейцария).
Таким образом, в результате изучения основных элементов продуктивности
коллекционных образцов ярового тритикале выделены эффективные источники по
AC Alta (Канада), Дагво
(Россия), Tleridal (Швейцария), Guadajira (Испания), Tapir «S» (Мексика), Alamos
(Tcl. 84) (Мексика)
достигало 17,0-18,1 %,
однако при ухудшении условий
вегетации содержание белка в зерне у данных сортов значительно уменьшалось.
важнейшим хозяйственно ценным признакам, которые могут быть использованы в дальнейших селекционных программах:
1. По продолжительности вегетационного периода (менее 97 дней): AC Certa (Канада), Золотой Гребешок (Россия), Мыкола (Украина), Коровай харкiвський (Украина), ЗГ 186 (Россия).
2. По формированию урожайности (более 27,0 ц/га): AC Certa (Канада), Лана (Беларусь), Дагво (Россия), Золотой Гребешок (Россия), Ульяна (Беларусь), Узор (Беларусь), Лотос (Беларусь), Мыкола (Украина), Виктория (Украина), Sandio (Швейцария).
3. По высоте растений (105-110 см): Лана (Беларусь), AC Copia (Канада), Moloc 4 (Мексика), Жайворонок харкiвський (Украина), Узор (Беларусь), Легiнь харкiвський (Украина), Коровай харкiвський (Украина), ЯТХ 42 (Украина), Ярило (Россия), ЗГ 186 (Россия), Память Мережко (Россия), Кармен (Россия), Обериг харьковский (Украина), ЯТХ 26-07 (Украина), Tleridal (Швейцария).
4. По длине колоса (9,0-10,0 см): Обериг харьковский (Украина), Brio (Швейцария), Tleridal (Швейцария), Sandio (Швейцария), Taurus (Великобритания), Амиго (Россия).
5. По числу колосков в колосе (более 25 штук): AC Copia (Канада), Brio (Швейцария), Tleridal (Швейцария).
6. По плотности колоса (более 23 штук на 10 см): Лана (Беларусь), Примэвара 5 (Молдавия), AC Copia (Канада), Жайворонок харкiвський (Украина), Арсенал (Украина), Gabo (Польша), Wanad (Польша), Магнит (Беларусь).
7. По количеству зерен в колосе (более 50 штук): AC Certa (Канада), Кармен (Россия), Кобзар (Украина), Trik (Франция), Crato (Португалия), Taurus (Великобритания), Wanad (Польша), Kargo (Польша), Guadajira (Испания), Амиго (Россия), Лайлак богари (Таджикистан), Ardi 1 / Topo 1419 // Erizo 9 / 4 (Мексика), Рубин (Беларусь), Привет (Беларусь), Русло (Беларусь), Россика (Россия), Заозерье (Россия).
8. По массе зерна с колоса (более 2,00 г): Crato (Португалия), Kargo (Польша), Guadajira (Испания), Квадро (Россия), Лайлак богари (Таджикистан), Jenk-60 (США), Ardi 1 / Topo 1419 // Erizo 9/4 (Мексика), Привет (Беларусь), Русло (Беларусь).
9. По массе 1000 зерен (более 42 г): Амиго (Россия), Квадро (Россия), Breakwell (Австралия), ЛТ-F6-540-4 (Россия), IT 7 (71/72) – Armadillo (Мексика), Скорый 2 (Россия).
10. По содержанию белка в зерне (более 15 %): Скорый (Россия), Moloc 4 (Мексика), Brio (Швейцария).
11. По содержанию лизина в зерне (более 500 мг/%): Дагво (Россия), Кармен (Россия), ЯТХ 26-07 (Украина), Brio (Швейцария), Sandio (Швейцария).
12. По устойчивости к полеганию (9 баллов): Норманн (Россия), Ровня (Россия), Кобзар (Украина), Лосиновске (Украина), Tleridal (Швейцария), Alamos (Tcl. 84) (Мексика), Амиго (Россия), Ardi 1 / Topo 1419 // Erizo 9 / 4 (Мексика), Ardi 1 / Topo 1419 // Erizo 9 / 3 (Мексика).
13. По устойчивости к фузариозу (1 балл): Память Мережко (Россия), Виктория (Украина).
3.2 Особенности формирования основных хозяйственно ценных признаков у образцов в зависимости от гидротермических условий
Каждый этап в онтогенетическом развитии ярового тритикале и яровой пшеницы характеризуется обусловленными требованиями к условиям выращивания. Проведенный расчет корреляционных взаимосвязей урожайности стандартных сортов ярового тритикале Укро и яровой пшеницы Хабаровчанка с температурой приземного слоя воздуха в период всходы-кущение свидетельствует о высокой степени зависимости (p˂0,05) (таблица 2). При этом установлено, что потребность в тепле в фазу всходы-кущение у яровой пшеницы и ярового тритикале противоположны.
Таблица 2 – Коэффициенты корреляции между урожайностью стандартных сортов тритикале Укро и пшеницы Хабаровчанка и метеорологическими условиями в основные фазы вегетации
Метеорологические Сорт условия
Суммы температур тритикале воздуха, 0С Укро
пшеница Хабаровчанка
Достоверность (p)
Фазы вегетации
Количество выпавших осадков, мм
тритикале Укро пшеница Хабаровчанка
посев- всходы
-0,446
0,428
0,174 -0,331
0,456 0,202
всходы- кущение
0,623
-0,827
0,028
-0,335 0,247 0,274
кущение- выход в трубку -0,222
0,514
0,214 -0,225
0,271 0,306
выход в
трубку- колошение -0,837
0,284
0,066 0,257
-0,290 0,486
колошение- восковая спелость -0,129
0,115
0,403 -0,417
-0,619 0,122
Достоверность (p)
Реализация основных
продуктивности коллекционных образцов тритикале зависит не только от погодных условий в отдельные периоды роста и развития растений, но и от климатических ресурсов в целом за период вегетации. При этом влияние оказывает совокупность таких метеорологических факторов как температура приземного слоя воздуха, количество выпавших осадков, фотосинтетически активная радиация, относительная влажность воздуха и другие факторные признаки. Тесноту совместного влияния метеорологических условий окружающей среды на формирование основных хозяйственно ценных признаков коллекционных образцов ярового тритикале оценивали математическими уравнениями множественной регрессии (таблица 4). Коэффициент детерминации (R2) изменяется от 0 до 1. В результате исследований установлено, что коэффициент детерминации у продолжительности вегетационного периода коллекционных образцов тритикале близок к единице, что свидетельствует о высокой значимости регрессионной модели. Таким образом, параметры модели статистически значимы и продолжительность вегетационного периода в среднем на 99,2 % (коэффициент детерминации х 100 %) определяется
хозяйственно
биологических
признаков
метеорологическими условиями окружающей среды.
относительной влажности воздуха на 1 %
С повышением
продолжительность вегетационного
периода у коллекционных образцов тритикале увеличивается в среднем на 0,4664 дня, рост остальных факторных признаков также приводит к увеличению данного
показателя.
Таблица 3 – Уравнения множественных регрессий основных хозяйственно ценных признаков коллекционных образцов ярового тритикале в зависимости от
метеорологических условий за вегетационный период (2015-2019 гг.)
R2 0,992
0,307 0,236 0,248 0,167 0,082 0,040 0,178 0,221 0,064
0,283
Показатель Вегетационный период, дн. Урожайность, г/м2 Высота растений, см Длина колоса, см Число колосков в колосе, шт. Плотность колоса, шт. Число зерен в колосе, шт. Масса зерен с колоса, г Масса 1000 зерен, г Содержание белка в зерне, % Содержание лизина в зерне, мг/%
Уравнение множественной регрессии
Y = -19,4142 + 0,0299 ∑T + 0,0144 ∑O + 0,4664 RH + 0,0277 ∑ФАР
Y = 274,4078 + 0,2811 ∑T – 0,2671 ∑O – 1,9640 RH -0,5533∑ФАР
Y = -1708,86 – 0,19 ∑T + 0,13 ∑O + 28,64 RH + 0,08 ∑ФАР
Y = 214,0976 + 0,057 ∑T + 0,0311 ∑O – 3,1432 RH – 0,0965 ∑ФАР
Y = 17,44487 + 0,04321 ∑T – 0,07433 ∑O – 0,33843 RH – 0,02571 ∑ФАР
Y = -87,6924 – 0,0448 ∑T – 0,0202 ∑O + 1,4963 RH + 0,0947 ∑ФАР
Y = 46,78075 + 0,18348 ∑T – 0,45836 ∑O + 0,02566 RH – 0,19448 ∑ФАР Y = 9,480034 + 0,014211 ∑T – 0,047094 ∑O – 0,047094 RH – 0,019912 ∑ФАР Y = -207,444 + 0,069 ∑T – 0,202 ∑O + 4,685 RH – 0,162 ∑ФАР
Y = -63,2357 – 0,0085 ∑T + 0,0229 ∑O + 1,1189 RH + 0,0058 ∑ФАР
Y = -9282,76 – 0,8 ∑T + 2,1 ∑O + 114,94 RH + 2,36 ∑ФАР
Примечание – ∑T – суммы температур приземного слоя воздуха за вегетационный период, ∑O – количество выпавших осадков за вегетационный период, RH – средняя относительная влажность воздуха за вегетационный период, ∑ФАР – сумма фотосинтетически активной радиации за вегетационный период
Изменчивость остальных хозяйственно ценных признаков у коллекционных образцов ярового тритикале в наименьшей мере определяется метеорологическими условиями, так как связь между ними и совокупностью факторных признаков, включенных в статистическую модель при проведении регрессионного анализа слабая (
Таким образом, установлено статистически значимое влияние суммы температур приземного слоя воздуха в период всходы-кущение на формирование урожайности ярового тритикале (r=0,623) и яровой пшеницы (r= -0,827). В результате расчетов математических уравнений регрессии выявлено, что продолжительность вегетационного периода у коллекционных образцов ярового
коэффициент детерминации у большинства
признаков незначимо отличается от нуля).
тритикале в среднем на 99,2 % определяется метеорологическими условиями окружающей среды.
3.3 Селекционная ценность и адаптивный потенциал образцов
Для оценки селекционной ценности и адаптивного потенциала коллекционных образцов ярового тритикале определяли экологическую характеристику каждого генотипа по урожайности зерна и показателям: коэффициент вариации (V), размах урожайности (D), коэффициент адаптивности (КА), стрессоустойчивость (СУ), генетическая гибкость (CS), комплексный показатель уровня экологической стабильности (ПУСС), индексы пластичности (ИП) и стабильности (ИС), общая адаптивная способность (ОАС), гомеостатичность (Hom), селекционная ценность (Sc), экологическая пластичность (bi) и стабильность (S2di). По каждому показателю выделены коллекционные образцы ярового тритикале, отличающиеся максимальным адаптивным потенциалом в условиях региона.
Проведена группировка образцов ярового тритикале с помощью методов многомерного статистического анализа (рисунок 2). Сходство или различия между сортами устанавливаются в зависимости от метрического расстояния между ними (евклидово расстояние).
Рисунок 2 – Кластеризация образцов ярового тритикале по параметрам адаптивности и селекционной ценности
По результатам кластерного анализа все изучаемые образцы были разбиты на группы, внутри которых объекты демонстрируют высокое сходство между собой по набору исследуемых признаков при одновременном отличии от объектов, входящих в другие кластеры, что отображено на дендрограмме (древовидная диаграмма), которая демонстрирует адаптивный потенциал сортов тритикале. Селекционный материал, находящийся на значительном расстоянии
14

друг от друга по адаптивным свойствам, рекомендуется для проведения скрещиваний.
ГЛАВА 4 ОПТИМАЛЬНАЯ МОДЕЛЬ СОРТА ЯРОВОГО ТРИТИКАЛЕ
В результате исследований предложена оптимальная модель перспективного сорта ярового тритикале с учетом максимальных значений основных хозяйственно ценных признаков у коллекционных образцов (таблица 4). Так как в регионе наблюдается существенный недостаток урожая зерна яровой пшеницы, модель нового сорта ярового тритикале должна превосходить по параметрам современные районированные сорта зерновых колосовых культур зернофуражного направления.
Таблица 4 – Оптимальная модель перспективного сорта ярового тритикале
Признак
Продолжительность вегетационного периода, дн. Урожайность, г/м2 Высота растений, см Длина колоса, см
Число колосков в колосе, шт. Плотность колоса, шт./10 см Количество зерен в колосе, шт. Масса зерна с колоса, г Масса 1000 зерен, г Содержание белка в зерне, % Содержание лизина в зерне, мг/% Устойчивость к полеганию, балл Устойчивость к фузариозу, балл
Сорт-стандарт Сорт-стандарт пшеницы тритикале Укро
Хабаровчанка
100 97
252 261 107 112 10,0 9,4 15 22 15 24 38 41 1,30 1,65 32,6 36,8 15,5 15,1 299,0 367,6
6 7 2 2
Модельный сорт ярового тритикале
95-100
300-400
105-110 10,0-11,0 23-27 23-29 45-55 2,00-2,50 40,0-45,0 15,0-16,0 500,0-600,0
9 1
При создании перспективного сорта селекционная работа должна быть направлена на увеличение количества зерен в колосе до 45-55 шт. и массы зерна в колосе до 2,00-2,50 г, так как именно эти параметры обеспечивали наибольшую продуктивность у коллекционных образцов тритикале. Оптимальная модель сорта ярового тритикале позволит в перспективе повысить эффективность отбора хозяйственно важных генотипов и целенаправленному проведению дальнейшей селекционной работы.
ГЛАВА 5 НОВЫЙ СЕЛЕКЦИОННЫЙ МАТЕРИАЛ ЯРОВОГО ТРИТИКАЛЕ
Для синтеза новых генотипов использовали внутривидовую гибридизацию с привлечением экологического разнообразия тритикале и отдаленную
гибридизацию с использованием пшеницы. Ежегодно проводилась гибридизация в полевых и тепличных условиях, и за годы исследований было проведено 120 комбинаций скрещиваний. Индивидуальный отбор линий тритикале проводился по двум схемам: c гибридов второго поколения и после полной стабилизации. Первая схема заключается в индивидуальном отборе элитных колосьев с F2 по морфологическим признакам и дальнейшей работе по классической схеме (селекционный питомник, контрольный питомник, конкурсное сортоиспытание). Вторая схема основывается на длительном формообразовательном процессе и заключается в пересеве гибридных популяций до стабилизации (F5-F6), затем отбор селекционных линий и оценка новых генотипов.
Процент завязавшихся зерен ярового тритикале в годы исследований был относительно низкий (до 15 %), учитывая количество кастрированных и опыленных колосков и число сформированных в них зерен. Низкая завязываемость и стерильность гибридных растений тритикале вызваны резко отличающимися гидротермическими условиями окружающей среды в период цветения от среднемноголетних значений, генетической несовместимостью и другими причинами.
В качестве объекта изучения степени гетерозиса были выбраны гибридные комбинации ярового тритикале, полученные от скрещивания в 2017 году и исследованные в следующем вегетационном периоде по ряду количественных параметров. Индивидуальный отбор растений следует проводить по окончанию формообразовательного процесса (F5-F6) среди тех гибридных популяций, у которых в первом поколении доминировал гетерозис. Гибридные растения F1 от скрещивания тритикале с пшеницей однотипны по морфологическим признакам колоса и общему габитусу растения и занимают промежуточное положение между родительскими видами. В агроэкологических условиях Среднего Приамурья у растений ярового тритикале F1 была выявлена различная степень фенотипического доминирования количественных признаков, определяющая тип наследования. В результате анализа наследования основных хозяйственно ценных признаков выделено 5 гибридных комбинаций ярового тритикале первого поколения с высокой степенью гетерозиса – Обериг харьковский х Хабаровчанка, Ровня х F7NV Tcl 154, Память Мережко х Обериг харьковский, AC Certa х Коровай харьковский, Память Мережко х Укро 1.
Селекционная работа с гибридными комбинациями, полученными в 2016 г. (при скрещивании сортов тритикале – Укро х Лана, и тритикале с образцами яровой мягкой пшеницы – Укро х Эритроспермум, Укро х ДальГАУ 1, Укро х Приморская 108) проводится по классической схеме селекции: гибридизация, размножение F1, индивидуальный отбор элитных колосьев с F2, селекционный питомник первого года, селекционный питомник второго года, контрольный питомник, конкурсное сортоиспытание. В F2 происходит широкий формообразовательный процесс, по морфологическим признакам у гибридов тритикале с пшеницей наблюдалось расщепление на 5 фенологических групп: промежуточное положение между родительскими формами (растения типа F1) – 21 %, тритикально-пшеничного типа – 12 %, пшенично-тритикального типа – 17 %, тритикале – 43 % и пшеница – 7 %.
2 Урожайность гибридов F2 варьировала в широких пределах – от 170 до 310 г/м , при этом в крайне неблагоприятных гидротермических условиях гибрид ярового тритикале Укро х ДальГАУ 1 максимально реализовал свой потенциал продуктивности (таблица 5). Масса зерна с главного колоса в среднем по всем изученным гибридам F2 составила менее 2,00 г. Ценность в отношении количества зерен в главном колосе представляет гибридная комбинация Укро х Лана. В одинаковых погодно-климатических условиях окружающей среды крупность зерновки у гибридов второго поколения варьировала в чрезвычайно широком диапазоне и два образца ярового тритикале сформировали наиболее крупное зерно (более 40,0 г) – Укро х Эритроспермум, Укро х ДальГАУ 1.
Таблица 5 – Формирование основных хозяйственно ценных признаков у гибридов второго поколения в условиях Среднего Приамурья (2018 г.)
No п/п 1
Образец
Укро
Лана Укро х Лана
ВР, ДК, ЧК, см см шт.
ЧЗ, МЗ, Масса 1000
шт. г зерен, 38 1,34 31,9 47 1,47 30,8 49 1,69 34,4
Г Г Г 38 1,34 31,9 32 1,28 30,1 41 1,66 40,8
Г Г Г 38 1,34 31,9 37 1,61 34,8 45 1,91 42,4
Г Г Г 38 1,34 31,9 36 1,26 31,5 44 1,17 26,6
Урожайность, г г/м2
121 9,5
115 9,0
115 8,0
Д Д
121 9,5
105 8,5
115 9,0
ЧД ЧД
121 9,5
110 9,0
120 10,0
НД ГПД 121 9,5 21 105 9,0 15 118 10,0 19 НД ГЧД
Таким образом, из всех изученных гибридных комбинаций во втором поколении только один гибрид Укро х ДальГАУ 1 характеризовался максимальной реализацией потенциальной продуктивности в агроэкологических условиях Среднего Приамурья, что выражается в сверхдоминировании наибольшего количества основных хозяйственно ценных признаков.
Из размноженных гибридов F2 был проведен индивидуальный отбор элитных колосьев ярового тритикале по фенотипу (тритикале и тритикально- пшеничного типа) для формирования селекционного питомника. Отобранные элитные колосья ярового тритикале (28 штук – Укро х Лана, 45 штук – Укро х Эритроспермум, 53 штуки – Укро х ДальГАУ 1, 60 штук – Укро х Приморская 108) были высеяны и изучены в селекционном питомнике первого года (2019 г.). Новые селекционные линии тритикале в благоприятных условиях реализуют свой
230 162 270 Г 230 165 170 ЧД 230 219 310 Г 230 196 210
сверхдоминирование
Степень доминирования (Hp) 2 Укро
Эритроспермум Укро х Эритроспермум
Степень доминирования (Hp) 3 Укро
ДальГАУ 1 Укро х ДальГАУ 1
Степень доминирования (Hp) 4 Укро
Приморская 108 Укро х Приморская 108 Степень доминирования (Hp)
21 23 19 Д 21 15 19 ЧД 21 15 21
Г Примечание – ВР – высота растений, ДК – длина колоса,
ДДД
ЧК – число колосков в колосе, ЧЗ – число зерен в колосе, МЗ – масса зерна с колоса; Д – депрессия, ЧД – частичное доминирование, НД – неполное доминирование, ПД – полное доминирование, Г – гетерозис, или
17

потенциал продуктивности значительно выше стандартного сорта Укро (таблица 6). У селекционных линий 1548-19 (Укро х ДальГАУ 1) отмечена максимальная урожайность – 1340 г/м2 в результате формирования большого количества и массы зерна с колоса. В условиях окружающей среды селекционные линии 1546-19 (Укро х Лана) отличаются относительно высоким и наиболее стабильным формированием урожайности – 620 г/м2 (V=20 %).
Таблица 6 – Продуктивность селекционных линий ярового тритикале (2019 г.)
Признак Стандарт Укро
Высота min 100 растений, см max 121 X 112
V, % 8 Длина колоса, min 8
см max 10 X 9
Селекционная линия (номер и происхождение)
1546-19 Укро х Лана
1547-19 Укро х Эритроспермум
1548-19 Укро х ДальГАУ 1
125
145
135
10
10
14
11
13
1549-19 Укро х Приморская 108
140
11
11
8
25
120 120
140 140
130 130
11 11
9 10 12 12 11 11
V, % Число min колосков в max
главном X
9 8 7
колосе, шт. Количество min
зерен в max главном X
21 23
23 27
23 25
23 23 23 29 23 25
V, %
5 5 0 7 6
20 35 72 47 50 42 38 8 0,85 1,47 3,32 2,41 2,21 2,01
колосе, шт.
Масса зерна с главного колоса, г
Масса 1000 зерен, г
Урожайность, г/м2
V, % min max X V, % min max X V, % min max X V, %
38 39 38
46 63 48
41 52 43
10 15 8
1,34 1,87 1,56
2,09 2,84 2,28
1,65 2,39 1,90
19 16 13 40 13
31,9 39,4 41,5 43,1 40,4 42,7 36,8 39,9 42,1
42,6 43,2 43,4 45,0 43,0 44,1
14 2 2 1 3
143 340 220
423 860 840
261 620 510
220 290 1340 1060 790 640
39 20 28 28 28 Примечание – X – среднее значение признака, V – коэффициент вариации
Селекционные линии 1547-19 (Укро х Эритроспермум) характеризуются стабильным количеством колосков в главном колосе – 23 штуки (V=0 %). Озерненность и масса зерна с колоса изучаемых генотипов тритикале варьировала в широких пределах – от 20 до 72 штук и от 0,85 до 3,32 г соответственно, что свидетельствует о высокой степени зависимости от гидротермических условий
выращивания. Наибольшее количество зерен в главном колосе и максимальная масса зерна с колоса сформировали селекционные линии 1546-19 (Укро х Лана). Оптимальные условия региона в период налива зерна способствуют формированию высокой массы 1000 зерен у селекционных линий 1549-19 (Укро х Приморская 108) – 44,1 г.
В результате исследований были рассчитаны селекционные индексы по основным количественным признакам у селекционных линий тритикале (таблица 7).
Таблица 7 – Характеристика селекционных линий ярового тритикале по селекционным индексам
Селекционные линии тритикале
Стандарт (Укро)
1546-19 (Укро х Лана) 1547-19 (Укро х Эритроспермум) 1548-19 (Укро х ДальГАУ 1) 1549-19 (Укро х Приморская 108)
МИ КИ 0,015 4,6 0,018 4,7 0,015 3,9 0,016 4,5 0,015 4,2
Селекционные индексы
ФСИ ЛПК ИКЧ ИПР ИП
0,37 0,18 0,90 0,40 0,22 0,77 0,33 0,17 0,98 0,37 0,20 0,86 0,32 0,20 1,05
7,51 0,33 13,69 0,31 8,29 0,32 10,05 0,32 8,44 0,34
Примечание – МИ – мексиканский индекс, КИ – канадский индекс, ФСИ – финно- скандинавский индекс, ЛПК – индекс линейной плотности колоса, ИКЧ – индекс отношения крупности зерна к количеству зерен в колосе, ИП – индекс перспективности, ИПР – индекс продуктивности растений
Выявлено высокое значение индекса продуктивности растений, рассчитанного по длине, числу зерен и массе зерна с колоса у образцов 1546-19 (Укро х Лана) и 1548-19 (Укро х ДальГАУ 1). По комплексу селекционных индексов выделены селекционные линии 1546-19 (Укро х Лана), отличающиеся оптимальным формированием основных количественных признаков в условиях вегетации. С помощью корреляционного анализа были рассчитаны достоверные взаимосвязи между селекционными индексами (p˂0,05). Установлено, что мексиканский индекс связан с индексом продуктивности растений (r=0,989). Канадский индекс взаимосвязан с финно-скандинавским индексом (r=0,883), который отрицательно взаимокоррелирует с индексом количества и крупности семян в колосе (r= -0,982). Индекс перспективности имеет высокий коэффициент корреляции с индексом линейной плотности колоса (r=0,846). Индекс отношения крупности зерна к количеству зерен в колосе имеет высокую связь с индексом продуктивности растений (r=0,824). Выявленные корреляционные зависимости свидетельствуют о том, что некоторые селекционные индексы взаимозаменяемы, поэтому были выделены селекционные индексы – КИ (канадский индекс), ИП (индекс перспективности) и ИПР (индекс продуктивности растений), которые позволяют эффективно выделять генотипы тритикале с оптимальным формированием основных количественных признаков в сложных условиях Среднего Приамурья.
Таким образом, за пять лет научно-исследовательской работы развернут селекционный процесс по созданию перспективного сорта тритикале с высокой продуктивностью и адаптивностью к условиям региона. Селекционная работа по
созданию нового селекционного материала ярового тритикале построена по двум схемам: индивидуальный отбор элитных колосьев с F2 с дальнейшей оценкой генотипов с использованием питомников (селекционный, контрольный и конкурсное сортоиспытание) и пересев гибридных популяций до окончания формообразовательного процесса (F5-F6) с целью дальнейшего отбора селекционных линий тритикале.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Для расширения биологического разнообразия зерновой группы в Среднем Приамурье яровое тритикале представляет большой интерес, поэтому в течение пяти лет проведено изучение коллекционных образцов ярового тритикале и развернута работа по классическим схемам селекции.
Проведен скрининг мировой коллекции ярового тритикале по основным структурным элементам продуктивности и выделены эффективные источники по важнейшим хозяйственно ценным признакам. Выделен ряд образцов с высоким адаптивным потенциалом, обладающих селекционной ценностью и экологической устойчивостью к действию негативных факторов окружающей среды. В результате экологического изучения коллекционных образцов разработана оптимальная модель перспективного генотипа ярового тритикале, которая повысит эффективность дальнейшей селекционной работы.
Исходя из этого, подобраны оптимальные родительские пары и проведены скрещивания сортов ярового тритикале между собой и с образцами яровой пшеницы. Выявлена различная степень наследования количественных показателей у гибридов первого поколения – от депрессии до гетерозиса. Проведен индивидуальный отбор элитных колосьев по фенотипу с гибридов второго поколения и сформирован селекционный питомник. Изучены и выделены перспективные селекционные линии ярового тритикале с комплексом хозяйственно ценных признаков.
Таким образом, получены результаты, представляющие высокую теоретическую и практическую ценность по изучению и использованию ярового тритикале в сложных почвенно-климатических условиях Среднего Приамурья.
ВЫВОДЫ
1. В результате изучения основных элементов продуктивности коллекционных образцов ярового тритикале выделены эффективные источники по важнейшим хозяйственно ценным признакам: продолжительность вегетационного периода, высота растений, длина колоса, число и плотность колосков в колосе, количество и масса зерен в колосе, масса 1000 зерен, урожайность зерна, содержание белка и лизина в зерне, устойчивость к полеганию и болезням.
2. Определены параметры адаптивного потенциала и селекционной ценности генотипов и выделены сорта ярового тритикале обладающие различной реакцией на изменения условий окружающей среды. Использован кластерный
анализ для группировки коллекционных образцов ярового тритикале по комплексу адаптивных свойств.
3. Разработана оптимальная модель перспективного сорта ярового тритикале, который должен стабильно реализовывать свой потенциал урожайности за счет увеличения количества зерен в колосе до 45-55 шт. и массы зерна в колосе до 2,00-2,50 г и быть адаптирован к стрессовым условиям Среднего Приамурья.
4. Проведена гибридизация (120 комбинаций скрещиваний) с использованием исходных форм тритикале и пшеницы, и получены новые гибридные комбинации (в 2016 г. – 4 гибрида, в 2017 г. – 13 гибридов), которые представляют интерес как принципиально новый исходный материал для селекции тритикале в условиях Среднего Приамурья.
5. Выделены селекционные линии ярового тритикале 1546-19 (Укро х Лана) и 1548-19 (Укро х ДальГАУ 1), отличающиеся оптимальным формированием основных количественных признаков в условиях окружающей среды.
РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ
Рекомендуется использовать эффективные источники важнейших хозяйственно ценных признаков в дальнейших селекционных программах:
1. По продолжительности вегетационного периода (менее 97 дней): AC Certa (Канада), Золотой Гребешок (Россия), Мыкола (Украина), Коровай харкiвський (Украина), ЗГ 186 (Россия).
2. По формированию урожайности (более 270 г/м2): AC Certa (Канада), Лана (Беларусь), Дагво (Россия), Золотой Гребешок (Россия), Ульяна (Беларусь), Узор (Беларусь), Лотос (Беларусь), Мыкола (Украина), Виктория (Украина), Sandio (Швейцария).
3. По высоте растений (105-110 см): Лана (Беларусь), AC Copia (Канада), Moloc 4 (Мексика), Жайворонок харкiвський (Украина), Узор (Беларусь), Легiнь харкiвський (Украина), Коровай харкiвський (Украина), ЯТХ 42 (Украина), Ярило (Россия), ЗГ 186 (Россия), Память Мережко (Россия), Кармен (Россия), Обериг харьковский (Украина), ЯТХ 26-07 (Украина), Tleridal (Швейцария).
4. По длине колоса (9,0-10,0 см): Обериг харьковский (Украина), Brio (Швейцария), Tleridal (Швейцария), Sandio (Швейцария), Taurus (Великобритания), Амиго (Россия).
5. По числу колосков в колосе (более 25 штук): AC Copia (Канада), Brio (Швейцария), Tleridal (Швейцария).
6. По плотности колоса (более 23 штук на 10 см): Лана (Беларусь), Примэвара 5 (Молдавия), AC Copia (Канада), Жайворонок харкiвський (Украина), Арсенал (Украина), Gabo (Польша), Wanad (Польша), Магнит (Беларусь).
7. По количеству зерен в колосе (более 50 штук): AC Certa (Канада), Кармен (Россия), Кобзар (Украина), Trik (Франция), Crato (Португалия), Taurus (Великобритания), Wanad (Польша), Kargo (Польша), Guadajira (Испания), Амиго (Россия), Лайлак богари (Таджикистан), Ardi 1 / Topo 1419 // Erizo 9/4 (Мексика),
Рубин (Беларусь), Привет (Беларусь), Русло (Беларусь), Россика (Россия), Заозерье (Россия).
8. По массе зерна с колоса (более 2,00 г): Crato (Португалия), Kargo (Польша), Guadajira (Испания), Квадро (Россия), Лайлак богари (Таджикистан), Jenk-60 (США), Ardi 1 / Topo 1419 // Erizo 9/4 (Мексика), Привет (Беларусь), Русло (Беларусь).
9. По массе 1000 зерен (более 42 г): Амиго (Россия), Квадро (Россия), Breakwell (Австралия), ЛТ-F6-540-4 (Россия), IT 7 (71/72) – Armadillo (Мексика), Скорый 2 (Россия).
10. По содержанию белка в зерне (более 15 %): Скорый (Россия), Moloc 4 (Мексика), Brio (Швейцария).
11. По содержанию лизина в зерне (более 500 мг/%): Дагво (Россия), Кармен (Россия), ЯТХ 26-07 (Украина), Brio (Швейцария), Sandio (Швейцария).
12. По устойчивости к полеганию (9 баллов): Норманн (Россия), Ровня (Россия), Кобзар (Украина), Лосиновске (Украина), Tleridal (Швейцария), Alamos (Tcl. 84) (Мексика), Амиго (Россия), Ardi 1 / Topo 1419 // Erizo 9 / 4 (Мексика), Ardi 1 / Topo 1419 // Erizo 9 / 3 (Мексика).
13. По устойчивости к фузариозу (1 балл): Память Мережко (Россия), Виктория (Украина).
Для создания нового сорта ярового тритикале, адаптированного к сложным условиям Среднего Приамурья рекомендуется использовать новый селекционный материал ярового тритикале. Оптимальные параметры модели перспективного генотипа тритикале повысят эффективность индивидуального отбора в дальнейших селекционных питомниках.