Биологические особенности и селекционная ценность редиса и редьки (Raphanus sativus L.) в зависимости от условий выращивания

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
В обзоре литературы приведены сведения о народнохозяйственном значении, происхождении культурных форм Raphanus, биологические, морфологические особенности и биохимический состав, рост и развитие растений R. sativus, отношение к условиям окружающей среды. Освещены история развития, современное состояние производства редиса и редьки, современный исходный материал для селекции и основные направления селекции.
Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
2.1 Место и условия проведения исследований. Научно-исследовательская работа была выполнена в ФГБНУ ФИЦ ВИГРР им. Н.И. Вавилова (ВИР) на НПБ «Пушкинские и Павловские лаборатории ВИР» (г. Пушкин, Ленинградская область) в 2016-2018 годах и в ФГБНУ «Агрофизический НИИ» (г. Санкт-Петербург) в 2017-2018 годах.
2.2 Материал и методика исследований. Материалом исследований послужила коллекция редиса и редьки ВИР различного эколого-географического происхождения, отражающая разнообразие вида: коллекция редиса представлена 115 образцами из 37 стран, принадлежащих 14 сортотипам 6 разновидностям европейского и китайского подвидов; коллекция редьки представлена 83 образцами из 21 страны, принадлежащих 10 сортотипам 8 разновидностям европейского, китайского и японского подвидов.
Коллекцию редиса изучали при четырех условиях выращивания: 1) зимняя остекленная теплица: посев в середине декабря, площадь делянок 0,3 м2; 2) весенняя поликарбонатная теплица: посев в конце апреля, площадь делянок 1 м2; 3) открытый грунт: посев в середине мая, площадь делянок 1 м2; 4) интенсивная светокультура (91 образец): посевы с ноября по апрель, площадь делянок 0,2 м2. Схема посева во всех вариантах 10×5 см. Повторность опыта двукратная, расположение рендомизированное.
Коллекцию редьки изучали при двух сроках посева: весеннем и летнем. Посев при весеннем сроке – в конце мая. В 2016 году изучено 68 образцов редьки летней европейской, китайской и японской, образцы зимней европейской редьки при весеннем сроке посева не изучали. В последующие годы изучали лишь образцы, формирующие корнеплод при данном сроке посева (23 образца). Летний посев осуществляли в середине июля. Изучено 80 образцов зимней европейской, китайской и японской редьки, образцы летней европейской разновидности не изучали. Площадь делянок 1,4 м2, схема посева 70×15 см, повторность двукратная, расположение рендомизированное.
При анализе материала в течение вегетационного периода проводили фенологические наблюдения, биометрические измерения и морфологическое описание растений.
2.3 Биохимическая оценка. Биохимический анализ проводили в отделе биохимии и молекулярной биологии ВИР в фазе технической спелости корнеплодов. Анализ и обработку материала осуществляли по методике отдела биохимии ВИР (Ермаков и др., 1987): содержание массы сухого вещества определяли взвешиванием до и после
высушивания средней пробы в термостате FED 400 Binder (Германия) при 105°С; сахаров – методом Бертрана; аскорбиновой кислоты – методом прямого извлечения из растений 1% соляной кислотой, с последующим титрованием с помощью 2,6-дихлориндофинола (реактив Тильманса); состав сахаров, свободных аминокислот, органических кислот, фенолкарбоновых кислот – газо-жидкостной хроматографией с масс-спектрометрией.
2.4 Оценка алюмоустойчивости. Исследования проводили в отделе физиологии ВИР. За основу взят метод оценки алюмоустойчивости зерновых культур с использованием эриохромцианинового красителя (Aniol, 1991). На основании предварительных экспериментов мы использовали концентрации AlCl3×6Н2О 66, 83 и 99 мМ. Устойчивость растений к алюминию определяли по длине отрастания кончика корня.
2.5 Статистический анализ. Тестирование данных на нормальность распределения выполняли с помощью критерия Шапиро-Уилка и графика квантиль- квантиль (QQ Plot). Средние значения данных с нормальным распределением сравнивали с помощью дисперсионного анализа (ANOVA, MANOVA), корреляционный анализ – с использованием коэффициента Пирсона. Данные с распределением отличным от нормального сравнивали с использованием критерия Краскела-Уоллиса. Для выявления влияния генотипа и условий среды на признаки использовали однофакторный и многофакторный дисперсионный анализ (ANOVA, MANOVA). Для выявления выделившихся образцов использовали критерий Тьюки (HSD) и НСР05 (StatSoft, 2013, Наследов, 2012). Оценку адаптивной способности и стабильности генотипов проводили по методике А.В. Кильчевского и Л.В Хотылевой (1989), расчет экологической пластичности и стабильности по методике S.A. Eberhart and W.A. Russell (1966) в изложении В.А. Зыкина (2005), показатель гомеостатичности рассчитан по формуле В.В. Хангильдина (1978). Кластерный анализ проводили методом Уорда в программе PAST (Hammer et al., 2001).
Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
3.1 Фенологические и морфологические особенности редиса и редьки Вегетативный период R. sativus
Установлена изменчивость продолжительности вегетативного периода у
репрезентативной выборки коллекции редиса и редьки, которая составила для редиса 21,9-39,1 дней (CV=16,4%), для редьки – 33,8-87,0 дней (CV=28,7%) в среднем для всех условий выращивания, что в целом согласуется с литературными данными. По данному признаку коллекция редиса разделена на пять достоверно различных групп: ультраскороспелые (20-23 дня), скороспелые (23-26 дней), среднеспелые (26-29 дней), позднеспелые (29-32 дня), очень позднеспелые (более 32 дней); редьки – на четыре группы: скороспелые (30-40 дней), среднеранние (40-50 дней), среднеспелые (50-65 дней), позднеспелые (75-90 дней) (рис. 1).
В целом коллекция редиса во всех условиях выращивания характеризовалась высокой изменчивостью продолжительности вегетативного периода (CV=23,4%). Прослеживалась тенденция к сокращению продолжительности вегетативного периода при выращивании в условиях интенсивной светокультуры и, наоборот, увеличение в зимней теплице. Резкое увеличение продолжительности вегетативного периода при выращивании в зимней теплице связано с низкой освещенностью (r=-0,64; p≤0,05).
аб
Рис. 1 Гистограмма распределения образцов редиса (а) и редьки (б) по продолжительности вегетативного периода
Изменчивость вегетативного периода 20 образцов редьки, выращенных при двух сроках посева, низкая – CV=9,8%, при этом в 2017 году наблюдалось сокращение продолжительности вегетативного периода при обоих сроках посева. Продолжительность вегетативного периода редьки заметно сокращалась при весеннем сроке посева, что объясняется ускоренным развитием растений из-за увеличивающейся длины дня и пониженной температуры в этот период. Выявлена положительная корреляционная связь продолжительности вегетативного периода с сумой активных температур (r=0,66, p≤0,05) и отрицательная с продолжительностью светового дня (r=-0,62, p≤0,05).
Вариабельность вегетативного периода 80 образцов редьки, выращенных только при летнем посеве, увеличивалась (CV=27,4%) за счет наличия позднеспелых форм. При этом отмечено сокращение продолжительности вегетативного периода в 2018 году у образцов китайского (subsp. sinensis) и европейского подвида (subsp. sativus) и незначительное увеличение у образцов японского подвида (subsp. acantiformis).
Фотопериодическая реакция R. sativus
На фоне различий гидротермических показателей вегетативных периодов и нарастающего светового дня нами была проведена оценка образцов R. sativus и выделены группы по устойчивости растений к преждевременному стеблеванию с использованием бальной шкалы (Горовая, 2008) при выращивании в условиях нарастающего светового дня в светокультуре, весенней теплице (редис) и открытом грунте (редис, редька) (табл. 1).
Большинство изученных образцов редиса характеризовались устойчивостью к преждевременному стеблеванию на уровне 2-4 баллов в весенней теплице и открытом грунте. Незначительное количество растений, перешедших в фазу стеблевания (2 балла), было характерно в основном для округлых разновидностей европейского подвида. Уже для форм с удлиненной формой корнеплода процент стеблевания мог доходить до 50% (3-4 балла). Отмечено, что европейские формы редиса округлых разновидностей и образцы китайского подвида малочувствительны/нейтральны к изменению длины дня. Практически непригодными для выращивания в условиях нарастающего светового дня оказались образцы сортотипов Белый длинный и Красный длинный.
Таблица 1. Распределение образцов редиса и редьки по устойчивости к стеблеванию в различных условиях выращивания (2016-2018 гг.)
Количество образцов, шт/% Редис
Балл
1 2 3 4 5 6
Редька
Весенняя теплица 14/12,2
40/34,8 29/25,2 23/20,0 8/6,9 1/0,9
Открытый грунт 12/10,4
25/21,7 30/26,1 34/29,6 10/8,7 4/3,5
Светокультура 34/37,8
13/14,4 18/20,0 18/20,0 3/3,3 4/4,5
Весенний посев 1/1,5 2/2,9 6/8,8 4/5,9 8/11,8 47/69,1
Летний посев 48/60,0 14/17,5 13/16,3 4/5,0 1/1,2 0/0,0
В условиях нарастающего светового дня и кратковременного воздействия пониженных температур в ночное время при весеннем посеве в первую очередь перешли в фазу стеблевания образцы редьки китайского и японского подвида, несколько позднее – летние европейские. При летнем посеве количество образцов редьки, перешедших в фазу стеблевания, заметно сократилось в связи с сокращением продолжительности светового дня до 15 часов. Но у 33,8% образцов китайского и японского подвида отмечалось преждевременное стеблевание в пределах 5-20% и у 6,3% – более 20%.
Выявлено, что наиболее чувствительные к фотопериоду во всех условиях выращивания образцы редиса находились среди сортотипов Красный длинный и Белый круглый, образцы сортотипа Белый длинный – в условиях открытого грунта и весенней теплицы, сортотипа Розово-красный с белым кончиком округлый – в условиях открытого грунта и светокультуры. Образцы редьки, наиболее чувствительные к фотопериоду, относились к азиатским подвидам – лобы белой и розово-красной разновидности и дайконы осенне-зимней группы разновидностей типа Сакураджима и Шогоин. Нейтральные к фотопериоду образцы редиса относились к сортотипам Розово-красный с белым кончиком цилиндрический, Красный овально-округлый и Розово-красный овальный, а также к китайскому подвиду, образцы редьки – к европейскому подвиду зимним и летним разновидностям и азиатским подвидам – лобы зеленой разновидности и дайконы типа Камейдо и Сироагири.
Морфологические особенности листового аппарата и корнеплода R. sativus и их изменчивость
Изучение коллекции редиса и редьки по морфологическим параметрам листового аппарата и корнеплода и признакам продуктивности позволило выявить статистические параметры количественных признаков культур вида, разновидностей и сортотипов (табл. 2, 3).
У редиса средней изменчивостью характеризовались высота и диаметр розетки, длина и ширина листа. Прослеживались тенденции: к увеличению высоты розетки в весенней теплице и уменьшению в зимней; увеличению диаметра розетки в открытом грунте и уменьшению в условиях интенсивной светокультуры; увеличению длины и ширины листа в зимней теплице и снижению в весенней. Среди признаков корнеплода средней изменчивостью характеризовался диаметр корнеплода, остальные признаки имели высокий коэффициент вариации. Степень варьирования длины и массы корнеплода увеличивалась в условиях весенней теплицы, диаметра корнеплода – в зимней теплице, массы растения – в светокультуре. Отмечено увеличение средней массы растения и корнеплода в открытом грунте.
Таблица 2. Характеристика сортотипов редиса по морфологическим признакам и продуктивности, среднее за 2016-2018 гг.
Сортотип
Высота Диаметр Длина Ширина Длина Диаметр Индекс Масса Масса розетки, см розетки, см листа, см листа, см корнепл., см корнепл., см корнепл. растения, г корнепл., г
Красный овально- округлый (44 обр.)
18,7±2,6b 14,4-24,6 13,7%
15,0±1,7b 11,8-18,5 11,4%
10,6±1,2b 8,5-13,1 11,4%
6,8±0,9b 5,2-9,1 13,7%
3,3±0,3b 2,8-4,5 10,3%
2,8±0,2bd 2,4-3,2 7,4%
1,2±0,1b 1,0-1,6 11,2%
30,4±7,2ab 16,8-45,9 23,5%
16,7±3,3ab 9,9-24,8 19,6%
Розово-красный овальный (5 обр.)
17,9±2,4bcg 16,0-21,5 13,6%
14,3±1,5cg 12,9-16,7 10,2%
9,9±1,5ch 8,8-11,6 14,7%
6,3±1,2ch 5,4-8,0 19,3%
3,5±0,5b 3,0-4,2 13,2%
2,6±0,3c 2,2-2,9 10,4%
1,4±0,3c 1,2-1,9 21,6%
26,8±7,4c 20,1-37,9 27,5%
14,0±2,9c 10,5-17,6 21,0%
Темно-красный округлый (4 обр.)
17,8±0,6bc 17,0-18,3 3,3%
14,7±0,7bc 14,0-15,5 5,0%
10,1±0,5bc 9,6-10,9 5,3%
6,9±0,8bc 6,3-8,1 12,2%
3,4±0,5b 2,8-4,0 14,3%
2,6±0,2c 2,3-2,9 9,0%
1,4±0,2bc 1,2-1,7 14,7%
29,7±3,7abc 26,8-34,9 12,6%
15,9±1,8abc 13,9-17,6 11,4%
Красный длинный (5 обр.)
26,7±1,2h 25,1-28,0 4,6%
20,9±0,8h 20,1-22,2 3,6%
13,4±0,7dg 12,3-14,0 4,8%
8,7±0,6i 8,1-9,5 6,4%
8,6±0,6d 7,9-9,4 6,9%
2,2±0,3a 1,8-2,5 12,6%
4,0±0,4e 3,8-4,7 8,7%
52,3±7,9f 40,7-62,2 15,0%
25,2±4,6e 19,0-31,3 18,2%
Роз.-красн. с бел. конч. округл. (14 обр.)
21,0±1,7e 16,5-23,5 8,2%
16,7±1,2ae 14,2-18,4 7,1%
11,2±1,0ae 9,9-12,9 8,6%
7,4±0,7ae 6,2-8,5 9,8%
3,3±0,3b 2,7-4,0 10,0%
2,8±0,3bd 2,5-3,5 11,8%
1,2±0,2b 0,9-1,7 15,1%
34,4±8,5e 21,7-49,2 24,7%
17,7±4,1a 12,0-24,6 23,1%
Роз.-красн. с белым конч. цилиндрический (16 обр.)
20,0±1,4a 16,0-21,2 6,8%
16,4±0,7a 15,0-17,9 4,4%
11,2±0,7a 10,0-12,2 6,0%
7,4±0,7a 6,4-8,4 10,0%
5,7±0,8a 4,4-7,3 13,5%
2,2±0,3a 1,9-2,8 12,0%
2,7±0,5a 1,8-3,5 19,5%
31,0±7,0ab 19,2-42,7 22,5%
16,6±3,6ab 9,8-23,5 21,9%
Белый длинный (10 обр.)
22,1±1,4f 20,0-24,9 6,4%
18,5±0,8d 17,6-20,2 4,1%
11,9±0,6f 11,1-12,6 5,1%
7,8±0,5df 7,0-8,5 6,6%
7,4±0,7c 6,0-8,4 9,9%
2,1±0,2a 1,6-2,5 11,7%
3,7±0,6d 2,5-4,5 17,2%
42,5±6,0d 30,3-50,5 14,2%
21,4±3,2d 16,5-26,9 15,0%
Красный длинноцилиндр. цельнолистный (7 обр.)
23,8±1,7d 21,2-25,5 7,1%
19,1±0,6d 17,9-19,9 3,2%
12,9±1,0d 11,6-14,3 7,9%
8,2±0,4d 7,8-8,9 4,6%
7,5±1,5c 5,4-9,0 19,9%
2,1±0,3a 1,7-2,4 12,1%
3,7±1,1d 2,3-5,4 30,8%
45,5±4,6d 40,2-52,3 10,2%
22,7±3,5d 18,0-26,8 15,4%
Белый круглый цельнолистный (3 обр.)
21,4±0,9ef 20,8-22,4 4,0%
17,0±0,8aef 16,1-17,5 4,5%
12,5±0,7dg 11,9-13,3 5,5%
7,7±0,4adefg 7,4-8,1 4,9%
3,7±0,4b 3,3-4,1 10,8%
2,8±0,4bd 2,5-3,3 14,3%
1,3±0,2b 1,1-1,5 15,0%
41,9±8,0d 33,7-49,8 19,2%
23,7±4,9de 19,5-29,1 20,6%
Среднее по коллекции (115 обр.)
20,2±2,9 14,4-28,0 14,4%
16,3±2,1 11,8-22,2 13,1%
11,2±1,3 8,5-14,3 11,9%
7,2±1,0 5,2-9,5 13,3%
4,6±1,9 2,7-9,4 41,2%
2,6±0,4 1,6-3,5 15,1%
1,9±1,1 0,9-5,4 56,7%
34,3±9,4 16,8-62,2 27,4%
18,1±4,4 9,8-31,3 24,3%
Примечание: Данные по сортотипам Светло-розовый овальный, Желтый круглый, Белый круглый, Красно-розовый короткоцилиндрический цельнолистный и Красный округлый лировиднолистный не приведены в таблице. Все данные представлены как Mean±SD, Xmin- Xmax, Cv, %
a-i Значения с разным надстрочным индексом в столбце существенно различались при p <0,05 (Tukey's HSD test) Таблица 3. Характеристика сортотипов редьки по морфологическим признакам и продуктивности, среднее за 2016-2018 гг. Сортотип Высота Диаметр Длина Ширина Длина Диаметр Индекс Масса Масса розетки, см розетки, см листа, см листа, см корнепл., см корнепл., см корнепл. растения, г корнеплода, г Зимняя черная круглая (11 обр.) 25,3±1,6a 22,7-28,5 6,3% 30,8±2,4abc 27,8-35,4 7,8% 15,2±0,6abc 14,0-16,1 4,2% 10,6±0,3bd 10,2-11,2 3,2% 6,5±0,9bcd 5,3-7,9 13,7% 6,9±0,7bcde 6,0-7,9 9,8% 0,9±0,1cde 0,8-1,1 9,1% 339,8±97,7abc 245,1-583,5 28,8% 223,3±78,6abcde 153,2-413,5 35,2% Зимняя белая круглая (4 обр.) 25,3±4,4ab 21,8-30,9 17,4% 33,2±1,3c 32,3-35,1 3,9% 13,9±1,3abc 12,0-15,2 9,6% 10,5±0,7abd 10,0-11,4 6,2% 8,1±0,4b 7,5-8,4 5,3% 7,7±0,3c 7,4-8,0 3,5% 1,1±0,1bc 0,9-1,1 9,1% 455,3±29,0abc 424,9-484,5 6,4% 310,1±35,9abcde 268,3-355,8 11,6% Лоба белая длинно- цилиндр. (14 обр.) 24,0±3,4a 18,9-29,4 14,2% 28,4±2,8ab 21,2-32,0 9,7% 14,3±1,2abc 12,4-16,3 8,2% 9,7±0,8abc 8,5-11,1 8,7% 14,5±3,1a 8,0-19,4 21,0% 5,7±0,9a 3,5-6,8 16,0% 2,7±1,0a 1,2-5,5 37,8% 462,9±108,1abc 362,4-691,5 23,4% 272,6±76,8abcde 124,4-394,0 28,2% Лоба зеленая цилиндрическая (6 обр.) 23,9±1,5a 21,2-25,4 6,3% 29,2±2,4ab 26,3-32,3 8,3% 13,9±1,6bc 11,5-15,2 11,4% 10,1±0,5abcd 9,6-11,0 5,2% 11,2±3,2abce 8,0-16,2 28,1% 5,7±0,5abd 5,0-6,4 8,5% 2,0±0,8abcdf 1,3-3,3 37,4% 381,9±102,7abc 275,1-571,7 26,9% 218,2±31,1abcde 161,1-246,0 14,2% Лоба красная цилиндрическая лировид. (4 обр.) 22,8±1,1a 21,3-23,9 4,9% 28,4±1,4ab 27,0-29,9 4,9% 13,3±0,6abc 12,8-14,1 4,4% 9,5±0,4abcd 9,2-10,1 4,4% 13,4±0,8a 12,4-14,2 6,1% 5,9±0,4ab 5,4-6,4 7,1% 2,3±0,2ab 2,0-2,6 10,4% 377,8±64,6ac 282,7-420,4 17,1% 278,5±53,6abcde 199,6-318,7 19,2% Лоба красная округлая лировид. (5 обр.) 23,8±3,5a 18,1-27,4 14,6% 29,4±3,4ab 26,0-33,9 11,7% 13,1±2,3cb 9,3-15,2 17,2% 9,5±0,9abc 8,5-10,5 9,2% 7,5±1,3bcde 6,1-9,4 17,8% 6,1±0,5abdf 5,3-6,5 8,5% 1,2±0,3bcde 0,9-1,7 26,0% 306,4±49,0bc 224,6-349,6 16,0% 179,0±36,2cde 116,6-204,5 20,3% Дайкон Камейдо (7 обр.) 25,2±4,1ab 18,4-31,5 16,2% 28,3±2,9ab 24,3-33,2 10,2% 14,5±2,4abc 12,3-18,6 16,4% 9,3±0,8abc 7,9-10,5 8,7% 17,9±3,4fh 13,6-22,9 19,1% 5,4±0,8abfh 3,9-6,2 13,8% 3,4±1,1abgi 2,2-5,5 31,6% 467,3±99,5a 354,7-649,1 21,3% 297,8±78,3abd 176,90-376,50 26,3% Дайкон Миновасе (7 обр.) 25,5±3,4a 20,6-29,8 13,4% 28,7±3,2abc 24,3-33,2 11,0% 14,8±2,7abc 10,0-17,8 18,0% 10,0±1,0abd 8,3-11,5 10,0% 18,2±4,6ghi 13,3-26,6 25,4% 5,1±0,9abghi 3,9-6,2 16,7% 3,8±1,4j 2,1-5,5 36,3% 424,6±110,9abc 324,0-636,6 26,1% 281,7±108,4abcd 156,9-448,3 38,5% Дайкон Миясиге (10 обр.) 24,2±3,9a 19,3-30,9 16,2% 26,8±2,8ab 22,0-31,4 10,3% 14,0±2,2abc 11,9-19,3 16,0% 9,4±0,9abc 7,8-11,2 9,9% 17,9±4,5afhi 10,7-24,5 24,9% 5,1±0,8abfghi 3,8-6,6 15,5% 3,7±1,2gij 1,8-5,3 33,2% 400,2±86,4abc 316,0-570,7 21,6% 268,2±69,9abcd 167,9-404,5 26,0% Дайкон Сироагири (4 обр.) 25,5±3,2ab 21,9-29,2 12,4% 30,0±1,0abc 29,4-31,5 3,3% 14,3±0,4abc 13,7-14,7 3,1% 8,9±0,6c 8,2-9,6 6,7% 13,7±4,1aefhi 8,3-18,1 30,1% 6,0±0,2abcdfh 5,8-6,3 3,8% 2,3±0,7abfg 1,4-3,1 30,4% 441,4±91,9ab 313,2-512,6 20,8% 322,6±107,8ab 170,5-421,9 33,4% Среднее по коллекции (83 обр.) 24,7±3,5 18,1-34,3 14,2% 29,0±3,2 20,4-35,8 11,0% 14,4±1,8 9,3-19,3 12,5% 9,8±0,9 7,8-11,5 9,0% 13,4±5,6 5,3-26,6 41,8% 5,8±1,0 3,0-8,0 17,3% 2,5±1,5 0,8-8,0 59,3% 407,7±102,4 224,6-691,5 25,1% 259,8±79,9 80,5-448,3 30,8% Примечание: данные по сортотипам Летняя круглая, Роз.-красная цилиндр. цельн., типам дайкона Ниненго, Сакураджима и Шогоин не приведены в таблице. Все данные представлены как Mean±SD, Xmin- Xmax, Cv, %; a-j Значения с разным надстрочным индексом в столбце существенно различались при p <0,05 (Tukey's HSD test). В зимней теплице и светокультуре образцы формировали корнеплод меньшей массы, в весенней теплице масса корнеплода у образцов в среднем была несколько выше, чем в зимней теплице, в открытом грунте самая высокая. Рис. 2. Вклад факторов и их взаимодействий в общую дисперсию количественных признаков редиса (p≤0,05), где A – генотип, B – год, C – условие выращивания. Основной вклад в изменчивость большинства фенотипических признаков редиса вносит фактор «генотип», что означает, что большая часть изменчивости признаков заложена в генетической основе образцов (рис. 2). Также установлено наличие взаимодействия «генотип×условие выращивания», что обуславливает ответную реакцию образцов на изменение условий среды. У редьки средней изменчивостью характеризовались признаки листового аппарата, а признаки корнеплода - высокой. Большая изменчивость морфологических признаков редьки обусловлена в первую очередь контрастными климатическими условиями сроков выращивания. Отмечено снижение размеров розетки и листа при летнем посеве в целом. Выявлено сокращение длины и диаметра корнеплода при весеннем и летнем сроке посева в 2017 году. Масса растения и корнеплода образцов редьки при весеннем посеве несколько увеличивалась при выращивании в 2017 году, что связано со сложившимся благоприятным температурно-влажностным режимом для роста и развития растений. Выявлены отрицательные корреляционные связи между суммой осадков и массой растения (r=-0,52, p≤0,05) и корнеплода (r=-0,38, p≤0,05). При летнем сроке посева наблюдались сильные различия между образцами редьки разных подвидов по признакам розетки и листа в годы выращивания. Высота розетки у образцов японского подвида и диаметр розетки у образцов китайского подвида слабо изменялись в годы выращивания, остальные признаки сильно варьировали. Наиболее сильная изменчивость длины корнеплода наблюдалась у образцов японского подвида, а диаметра корнеплода – у образцов европейского подвида. Увеличение массы растения и корнеплода происходило у всех образцов в 2018 году, при этом наибольшую массу формировали образцы японского подвида, меньшую – образцы китайского подвида. В изменчивость большинства фенотипических признаков редьки при двух сроках выращивания в равной степени вносят фактор «генотип» и взаимодействие «генотип×срок посева», что говорит об экологической пластичности и высокой климатической адаптивности образцов редьки японского и китайского подвида (рис. 3). При летнем выращивании (80 обр.) в изменчивость большинства признаков основной вклад вносил фактор «генотип», но при этом отмечено, что взаимодействие «генотип×год» играет немаловажную роль в развитии фенотипических признаков под влиянием неблагоприятных климатических условий в годы выращивания. Рис. 3. Вклад факторов и их взаимодействий в общую дисперсию количественных признаков редьки (p≤0,05) при двух сроках посева (20 обр.), где A – генотип, B – год, C – срок посева: Выделены образцы редиса и редьки с малой изменчивостью основных фенотипических признаков в разных условиях выращивания. Так, интерес представляют образцы редиса сортотипов Красный овально-округлый и Розово-красный с белым кончиком округлый для выращивания в защищенном и открытом грунте, сортотипов Светло-розовый овальный и Розово-красный с белым кончиком цилиндрический – для светокультуры. Среди коллекции редьки интерес представляют образцы зимних редек европейского происхождения, среди азиатских подвидов – лобы зеленой разновидности и дайконы типа Камейдо, Миновасе и Сироагири для выращивания в Ленинградской области. 3.2 Урожайность и параметры экологической пластичности и адаптивности образцов R. sativus Пределы варьирования общей урожайности составили у редиса 1,97-6,25 кг/м2 (CV=24,4%), у редьки – 0,77-4,27 кг/м2 (CV=31,0%) В результате изучения урожайности выделены высокоурожайные образцы редиса и редьки разных подвидов. Отмечено, что образцы редиса сортотипа Красный овально- округлый, имея небольшую массу корнеплода (10,5-19,6 г), за счет своей скороспелости способны формировать высокотоварные корнеплоды во всех изученных условиях выращивания, при этом возможно повышение урожайности за счет увеличения количества растений на 1 м2; образцы редиса других разновидностей и сортотипов характеризуются большей массой корнеплода (14,2-29,1 г) и товарной урожайностью (2,4-3,8 кг/м2). Снижение товарности редиса в большей степени связано с неодновременным формированием корнеплодов, ранним стеблеванием и ухудшением качества корнеплода (растрескивание, дрябление), редьки – с неоднородностью по времени формирования корнеплодов, их растрескиваемостью и поражением личинками капустной мухи. На формирование признака урожайности образцов редиса в годы исследования наибольшее влияние оказывало взаимодействие «генотип×условие выращивания» (54,2%), а также значительное влияние оказал фактор «генотип» (33,2%), что указывает в целом на высокую адаптивность изученных образцов и как следствие среднюю вариабельность их урожайности в зависимости от условий выращивания. Для оценки параметров экологической пластичности и адаптивности изучено 20 образцов редьки китайского и японского подвида, выращенных при двух сроках посева. В формирование их урожайности за годы исследований наибольший вклад вносили фактор «генотип» (39,9%) и взаимодействие «год×срок посева» (22,8%), немаловажное влияние оказали взаимодействия «генотип×срок посева» (17,0%) и «генотип×год×срок посева» (12,3%). Исходя из рассчитанного индекса среды, выявлено, что худшие условия для развития растений редиса сложились в зимней теплице (Ij=-0,3), а лучшие – в открытом грунте (Ij=+0,4); для редьки – лучшие условия сложились при летнем посеве в 2018 году (Ij=+0,8) и при весеннем посеве в 2017 году (Ij=+0,4), худшие условия – при летнем посеве в 2017 году (Ij=-0,9) и при весеннем посеве в 2018 году (Ij=-0,4), что сказалось в разной степени на урожайности образцов. При оценке экологической пластичности и стабильности выявлены два образца редиса (Neoro, к-2166, Нидерланды и Champion, к-2111, Чили), которые отзывчивы на улучшение условий выращивания (bi=1,1 и 0,7; Si2=0,7 и 0,5) и при этом имеют стабильную товарную урожайность (3,1 и 2,6 кг/м2). Выделены следующие группы образцов редиса и редьки по признакам пластичности и стабильности: 1) образцы интенсивного типа (bi значительно выше 1) – преимущественно образцы редиса сортотипа Красный овально-округлый и образцы китайского подвида, и селекционные образцы дайкона из Японии; 2) образцы, характеризующиеся средней пластичностью и средней стабильностью (1≤bi<2) – преимущественно образцы редиса сортотипа Розово- красный с белым кончиком округлый и дайкона типа Миновасе и Миясиге; 3) образцы, характеризующиеся низкой пластичностью и высокой стабильностью (bi значительно ниже 1) – образцы редиса белой и желтой разновидности и некоторые образцы лобы зеленой и розово-красной разновидности и дайконы из Японии; 4) образцы, характеризующиеся низкой пластичностью и стабильностью – селекционные образцы редиса розово-красной, пестрой и белой разновидности предназначенные для выращивания в определенных культивационных сооружениях, и некоторые образцы дайкона типа Ниненго и Сироагири, которые предназначены для выращивания на тяжелых глинистых почвах. 3.3 Комплексная биохимическая характеристика культур R. sativus В результате проведенных биохимических исследований культур R. sativus получены новые данные об их химическом составе. Применяя метаболомное профилирование, установили около 200 компонентов химического состава образцов редиса и редьки. Идентифицировано 140 компонентов из групп органических кислот (22,9%), свободных аминокислот (17,9%), в том числе незаменимых, свободных жирных кислот (12,1%), в том числе незаменимых, многоатомных спиртов (7,1%), сахаров (16,4%), а также фенолсодержащих соединений (13,6%), алканов (6,4%) и прочие вторичные метаболиты (3,6%). Идентифицированы метаболически активные производные сахаров, лактоные и фосфатные формы органических кислот, тритерпеновые гликозиды и изопреноиды, жирные кислоты с дополнительными функциональными метильнымии гидроксильными группами. Выделены образцы редиса и редьки, которые отличались повышенным содержанием сухого вещества, аскорбиновой кислоты и БАВ, которые могут быть вовлечены в селекционный процесс по улучшению вкусовых и питательных качеств растений редиса и редьки. 3.4 Сопряженность количественных признаков R. sativus, взаимосвязь и направленность их изменчивости При подборе исходного материала для селекционной работы необходимо учитывать не только хозяйственно ценные признаки, но также степень и характер корреляций между ними. При анализе сопряженности фенотипических признаков редиса при каждом условии выращивания выявлено, что в условиях весенней теплицы и интенсивной светокультуры корреляции между признаками проявлялись сильнее, нежели в условиях зимней теплицы и открытом грунте; у редьки – при весеннем сроке посева корреляции между признаками проявлялись сильнее, нежели при летнем сроке. Рис. 4. Корреляции основных количественных признаков редиса На основании выявленных корреляций выявлено что масса растения и корнеплода у редиса в большей степени зависит от размеров листового аппарата, нежели от размеров корнеплода. Средняя взаимосвязь вегетативного периода с признаками листового аппарата и корнеплода характеризует среднеспелые и позднеспелые образцы как наиболее урожайные (рис. 4). Средняя связь содержания сухих веществ в корнеплоде с вегетативным периодом (r=0,65, p≤0,05) и суммой сахаров (r=0,61, p≤0,05) позволяет предположить, что образцы с более поздним сроком созревания имеют в корнеплодах большее суммарное содержание сахаров. Содержание аскорбиновой кислоты в корнеплоде в средней и слабой степени отрицательно связано с содержанием сухих веществ в корнеплоде (r=-0,68, p≤0,05) и вегетативным периодом (r=-0,35, p≤0,05), что характеризует скороспелые образцы редиса большим содержанием аскорбиновой кислоты. При анализе сопряженности признаков редьки при каждом сроке посева (весенний и летний) выявлено, что в целом при весеннем сроке посева корреляции между признаками проявлялись сильнее, нежели при летнем сроке. На основании выявленных корреляций установлено, что размеры корнеплода в большей степени зависят от диаметра розетки и вегетативного периода, масса растения и корнеплода слабо связаны с другими признаками, средняя взаимосвязь вегетативного периода с признаками листового аппарата и корнеплода характеризует образцы с длинным корнеплодом как более скороспелые (рис. 5). Рис.5. Корреляции основных количественных признаков редьки Сильная корреляционная связь содержания сухих веществ в корнеплоде с вегетативным периодом (r=0,80, p≤0,05) и средняя отрицательная с суммой сахаров (r=- 0,44, p≤0,05) позволяет предположить, что образцы с более поздним сроком созревания имеют в корнеплодах большее содержание сухих веществ, но меньше сахаров. В результате анализа 13 фенотипических и биохимических признаков редиса и редьки методом главных компонент было установлено, что их изменчивость определяется в основном пятью факторами. В совокупности они определяют общую дисперсию у редиса на 91,58%, у редьки - на 84,52%. 3.5 Алюмоустойчивость культур R. sativus Избыток алюминия и водорода (низкий рН) в питательном растворе негативно влияют на рост и развитие зародышевых корней проростков редиса и редьки. При всех испытанных концентрациях AlCl3×6Н2О, наблюдали существенные различия между образцами R. sativus по длине отрастания корня. В целом, образцы редьки оказались более устойчивыми к алюмострессу нежели образцы редиса независимо от концентрации, что вероятно связано с процессами формообразования. При разной напряженности стрессора наиболее четко проявлялись различия между образцами редиса при концентрации Al 83 мМ, между образцами редьки – при концентрации 99 мМ. Образцы редиса и редьки по длине отрастания корня в зависимости от концентрации алюминия разделились на несколько статистически достоверных групп (рис. 6). Выявлено, что образцы обеих культур формируют четыре группы с диапазоном отрастания корня от 0,0 до 1,6 см при концентрации 83 и 99 мМ. аб Рис. 6. Гистограмма распределения образцов редиса (а) и редьки (б) по длине отрастания корня при различных концентрациях хлорида алюминия Исходя из полученных результатов, мы предлагаем шкалу устойчивости для культур R. sativus по признаку алюмотолерантности: отрастание корня до 0,40 см – неустойчивые, от 0,41 до 0,80 см – слабоустойчивые, от 0,81 до 1,20 см – среднеустойчивые, более 1,21 см – высокоустойчивые. Слабоустойчивыми и неустойчивыми к алюмострессу оказались образцы R. sativus среднеазиатского происхождения (Азербайджан, Узбекистан, Афганистан и др.), а также из стран Африки (Алжир, Эфиопия). Среднеустойчивые образцы были в основном европейского происхождения (Нидерланды, Германия, Италия и др.), а также из США и Чили. Образцы редиса и редьки из таких стран как Россия, Венгрия, Турция, Китай, Япония, Ю.Корея и Казахстан обладали разной степенью устойчивости, образцы одного географического происхождения могли оказаться как алюмотолерантными, так и чувствительными к воздействию алюминия. Наиболее алюмотолерантными были образцы дайкона из Японии типа Камейдо и Сироагири из Ю. Кореи, местные образцы зеленой лобы из Казахстана и образцы редиса китайского подвида российской селекции, которые были получены путем отбора и гибридизации из популяции азиатских редек. Мы рекомендуем концентрацию 83 мМ AlCl3×6Н2О для оценки алюмоустойчивости редиса, а концентрацию 99 мМ – для оценки редьки. Разработанный нами метод предлагается в качестве экспресс-диагностики алюмотолерантности для быстрого скрининга широкого спектра генотипов R. sativus и последующего изучения контрастных форм при более длительном выращивании растений в гидропонной культуре (включая элементный анализ корней и побегов, контрастных по устойчивости образцов), а также реакций растений в почвенных условиях. 3.6 Комплексная характеристика сортотипов и источники ценных признаков R. sativus для селекции В результате проведенных исследований по изучению образцов R. sativus коллекции ВИР дополнены описания некоторых сортотипов новыми пределами изменчивости фенотипических и биохимических признаков, создан сорт редиса Викуся и выделены источники ценных признаков для селекции разных направлений. Выявлено, что перспективный исходный материал для селекции, стабильно сохраняющий высокие показатели, относится главным образом у редиса к сортотипам Красный овально- округлый и Розово-красный с белым кончиком округлый европейского происхождения, у редьки – к лобам сортотипа Белая длинно-цилиндрическая преимущественно из Ю. Кореи и дайконам типа Камейдо, Миясиге и Сироагири из Японии. Заключение В ходе многолетних полевых и лабораторных исследований изучено большое разнообразие культур R. sativus в разных экологических условиях, создаваемых различными способами выращивания. Определены статистические параметры количественных признаков культур вида, разновидностей и сортотипов, их вариабельность под влиянием факторов внешней среды, их вклад и характер влияния на параметры продуктивности культур, а также экологическая устойчивость изучаемых образцов. Определены относительно стабильные и высоко варьирующие признаки R. sativus. Наибольшей амплитудой варьирования у редиса и редьки обладают признаки длины и массы корнеплода, с разной степенью варьирования в зависимости от ботанической и агробиологической принадлежности. Образцы R. sativus обладают разной фоточувствительностью, которая обуславливается как генотипом, так и взаимодействием генотипа с агроклиматическими показателями (различное сочетание температуры и длины светового дня). Нейтральные к фотопериоду формы находятся преимущественно среди образцов редиса сортотипов Розово-красный с белым кончиком цилиндрический, Красный овально-округлый и Розово-красный овальный европейского подвида и образцов китайского подвида; и среди образцов редьки европейского подвида зимней разновидности и азиатских подвидов – лобы зеленой разновидности и дайконы типа Камейдо и Сироагири. Благодаря изучению особенностей формирования урожая, экологической пластичности и стабильности, а также адаптивных способностей культур R. sativus в условиях Ленинградской области выделены сортотипы редиса и редьки с высокой устойчивостью к стрессовым условиям произрастания и наибольшими эффектами ОАС и САС. Получены новые данные о химическом составе корнеплодов и листьев редиса и редьки, с помощью метаболомного профилирования идентифицирован широкий спектр вторичных метаболитов. Определены закономерности накопления и изменчивости компонентов химического состава в зависимости от ботанической и агробиологической принадлежности, а также от условий выращивания. Изучение корреляционной структуры фенологических, морфологических и биохимических признаков образцов R. sativus с помощью метода главных компонент позволило выявить направленность изменчивости основных количественных признаков и их взаимосвязь. Модифицирован экспресс-метод оценки алюмоустойчивости, идентифицированы контрастные по устойчивости к алюминию образцы R. sativus. Предложена шкала устойчивости для культур R. sativus по признаку алюмотолерантности. Проведенные исследования позволили выделить источники ценных признаков для селекции культур R. sativus и создать ультраскороспелый сорт редиса Викуся. Рекомендации для производства и селекционной практики. 1. Выделены образцы R. sativus, нейтральные к фотопериоду: - образцы редиса сортотипов Розово-красный с белым кончиком цилиндрический, Красный овально-округлый и Розово-красный овальный и образцы китайского подвида; - образцы редьки европейского подвида зимние и летние разновидности и азиатского подвида – лобы зеленой разновидности и дайконы типа Камейдо и Сироагири. 2. Выявлены сортотипы редиса и редьки с низкой изменчивостью основных фенотипических признаков в разных условиях выращивания. Рекомендуется использование: - для выращивания в защищенном и открытом грунте – образцы редиса сортотипов Красный овально-округлый и Розово-красный с белым кончиком округлый; - для светокультуры – образцы редиса сортотипов Светло-розовый овальный и Розово-красный с белым кончиком цилиндрический; - для выращивания в открытом грунте - образцы зимних редек европейского происхождения, лобы зеленой разновидности и дайконы сортотипов Камейдо, Миновасе и Сироагири. 3. Высокая устойчивость к стрессовым условиям произрастания характерна образцам редиса сортотипов Розово-красный с белым кончиком цилиндрический и Красный овально-округлый и образцам китайской редьки - лобы. Наибольшими эффектами ОАС и САС обладают в основном образцы редиса сортотипов Розово-красный с белым кончиком округлый и образцы китайского подвида. 4. Выделены следующие группы образцов редиса и редьки по признакам пластичности и стабильности: - интенсивного типа – преимущественно образцы редиса сортотипа Красный овально-округлый и образцы китайского подвида, и селекционные образцы дайкона из Японии; - средней пластичностью и средней стабильностью – преимущественно образцы редиса сортотипа Розово-красный с белым кончиком округлый и дайкона типов Миновасе и Миясиге; - низкой пластичностью и высокой стабильностью – образцы редиса белой и желтой разновидности и некоторые образцы лобы зеленой и розово-красной разновидности и дайконы из Японии; - низкой пластичностью и стабильностью – селекционные образцы редиса розово- красной, пестрой и белой разновидности, предназначенные для выращивания в определенных культивационных сооружениях, и образцы дайкона типа Ниненго и Сироагири. 5. Высоким содержанием сухого вещества в корнеплодах характеризуются редис и редька китайского подвида, и позднеспелые образцы европейского подвида. Высокое содержание свободных аминокислот характерно образцам редиса пестрой и белой разновидности: - валин, лейцин, изолейцин больше накапливают образцы китайского подвида с белой окраской корнеплода и сортотипа Розово-красный с белым кончиком округлый; - треонин, метионин и фенилаланин больше накапливают образцы сортотипов Розово-красный с белым кончиком округлый и Белый длинный; - лизин и триптофан больше накапливают образцы китайского подвида. - у редьки высоким содержанием свободных аминокислот характеризуются образцы лобы и дайкона из Японии и Ю. Кореи. - содержание незаменимых аминокислот больше в образцах японской редьки, по сравнению с остальными подвидами. - Образцы редиса пестрой разновидности (var. striatus) более стабильны в накоплении сухого вещества, аскорбиновой кислоты, фенольных соединений и аминокислот в разных условиях выращивания. 6. Предложена шкала устойчивости для культур R. sativus по признаку алюмотолерантности. Слабоустойчивыми и неустойчивыми к алюмострессу являются образцы R. sativus среднеазиатского происхождения (Азербайджан, Узбекистан, Афганистан и др.), а также из стран Африки (Алжир, Эфиопия). Среднеустойчивые образцы в основном европейского происхождения (Нидерланды, Германия, Италия и др.), а также из США и Чили. Образцы редиса и редьки из России, Венгрии, Турции, Китая, Японии, Ю.Кореи и Казахстана обладают разной степенью устойчивости. Наиболее алюмотолерантными являются образцы дайкона из Японии типа Камейдо и Сироагири из Ю. Кореи, местные образцы зеленой лобы из Казахстана и образцы редиса китайского подвида российской селекции. 6. Самый перспективный исходный материал для селекции относится у редиса к сортотипам Красный овально-округлый и Розово-красный с белым кончиком округлый европейского происхождения, у редьки – к лобам сортотипа Белая длинно- цилиндрическая преимущественно из Ю. Кореи и дайконам типов Камейдо, Миясиге и Сироагири из Японии.