Фауна, экология и охрана земноводных Новой Москвы

Глава 1. Обзор литературы
1.1 Физико-географическая характеристика территории
Раздел посвящен описанию рельефа (Вагнер, 2003), климата (Лаппо и др., 1970; Ресурсы поверхностных…, 1973; Колосова, Чурилова, 2004a; 2004b), почвенного (Гвоздецкий, Жучкова, 1963; Атлас Московской области, 1976;
Аненнская и др., 1997) и растительного покровов (Гвоздецкий, Жучкова, 1963; Аверьянов, 2008; Красная Книга Московской области, 2008; Силаева и др., 2016).
1.2 История изучения батрахофауны урбанизированных территорий
В разделе приведены литературные данные по основным этапам исследования батрахофауны урбанизированных территорий в целом (Банников, Исаков, 1967; Гавриленко, 1970; Лебединский, Ушаков, 1980; Петров, Шарыгин, 1981; Пястолова и др., 1981; Бугаева, 1983; Вершинин, 1983; Бобковская, 1985; Данилова, 1985; Лебединский, 1985; Мисюра, 1985; Пикулик, 1985; Плешанова, 1985; Скалон, 1985; Бобылев; Вершинин, 1985; Болотников, Мажерина, 1985; Князев и др., 1985; Христов и др., 1985; Гаранин, Даревский, 1987; Клауснитцер, 1990; Пястолова, Трубецкая, 1990; Чернышенко, 1991; Вершинин, 1997; Ковылина, 1999; Симкин и др., 2000; Бузмаков, 2012; Глазачев. Косоножкин, 2012; Вершинин, 2014) и Московскому региону в частности (Dwigubsky, 1892; Кулагин, 1888; Терентьев, 1924; Банников, 1940; Банников, 1955; Банников, 1967; Исаков, 1967; Иноземцев, 1969; Александровская, 1976; Лавров, 1979; Дунаев, 1989; Земноводные …, 1989; Леонтьева, 1995; Kuzmin et al., 1996; Леонтьева, Макеева, 2009).
1.3 Характеристика земноводных – объектов исследования
С учетом выявленных на изучаемой территории видов, в разделе приводится информация по таксономическому положению, распространению и биологии хвостатых (Банников и др., 1971; Halliday, 1977; Банников и др., 1977; Беляев, 1980; Wallace, 1987; Verrell, McCabe, 1988; Sessions et al., 1988; Green, 1989; Zuiderwijk, 1990; Macgregor, 1991; Waights, 1996; Spellerberg, 2002; Burlibaşa et al., 2008; Литвинчук, Боркин, 2009; Скоринов, 2009; Кузьмин, 2012; Sparreboom, 2014; Файзулин, 2014; Mettouris, 2017) и бесхвостых (Терентьев, 1922; Kawamura et al., 1980; Frost et al., 2006; Литвинчук и др., 2006, 2008; Duda, 2008; Akin et al., 2010; Dubois, Bour, 2010; Speybroeck et al., 2010; Кузьмин, 2012; Лада, 2012; Дунаев, Орлова, 2012; Боркин, Литвинчук, 2013; Файзулин и др., 2013; Ермаков и др., 2016а,б) земноводных.
Глава 2. Материалы и методы
Район исследования. Наблюдения проводили на территории Троицкого
(здесь и далее по тексту – ТАО) и Новомосковского (НАО) административных округов города Москвы.
Установление видового состава. Собственный материал по распространению и распределению собран с 2017 по 2021 г. по стандартным методикам (Щербак, 1989; Гаранин, Щербак, 1989; Измерение и мониторинг …, 2003; Полевые и экспериментальные исследования…, 2019) в течение периода наземной активности животных – с марта по сентябрь. Также использовали все доступные литературные данные и сборы земноводных, хранящиеся в фондах отдела Герпетологии Научно-исследовательского зоологического музея МГУ имени М.В. Ломоносова (далее по тексту – ZMMU).
Измерение морфометрических показателей. При помощи электронного штангенциркуля (производитель – DEKO, КНР) по стандартным методикам (Терентьев, 1950; Ноздрачев, Поляков, 1994; Литвинчук, Боркин, 2009) осуществляли измерения морфометрических показателей с погрешностью 0,1 мм.
Изучение репродуктивных показателей. Количество яиц в кладках определяли полным поштучным пересчетом. У яиц измеряли диаметр с оболочками, а также зародыша без оболочек (без их удаления). При выходе из яйцевых оболочек (18–20 стадии развития (Gosner, 1960)) у предличинок определяли общую длину тела с хвостом (L.+L.cd.), а при переходе на экзогенное питание (21–25 стадии развития) – длину туловища (L.) и хвоста (L.cd.). Яйца, предличинок и личинок после подсчета и измерения выпускали в водоемы в точке сбора их родителей.
Исследование гидрохимических показателей нерестовых водоемов.
Гидрохимические показатели водоемов изучали при помощи колориметрических тестов для морской и пресной воды марки Sera Aqua-Test Set (производитель – Sera GmbH, Германия). Водородный показатель (pH) определяли с погрешностью 0,5 ед., общую (gH) и карбонатную (kH) жесткость – 1o, содержание нитратов – 1 мг/л. Для гидрохимических показателей рассчитывали среднее арифметическое (M) и стандартное отклонение (SD).
Определение возраста земноводных. Возраст и обратно расчисленный рост амфибий устанавливали при помощи метода скелетохронологии (Смирина,1972a; Смирина, 1972б; Смирина, 1989; Корнилова и др., 1996; Белявский и др., 2007; Житников, 2012).
Фотографии срезов получены с помощью камеры ToupCam 5.1 MP (UCMOS05100KPA) и программного обеспечения ToupView версии 3.7.
Для статистической обработки полученного материала использовался пакет программ Microsoft Excel и Statistica 8.0.
Глава 3. Результаты и обсуждение исследований 3.1 Таксономический состав фауны земноводных
На территории Новой Москвы нами были выявлены 8 видов земноводных, относящихся к шести родам и трем семействам. Принятые в работе систематическое положение и бинарные названия земноводных приведены согласно последней сводке (Frost, 2021):
Класс Земноводные, Amphibia Gray, 1825 Отряд Хвостатые, Caudata Fisher von Waldheim, 1813
Семейство Саламандровые, Salamandridae Goldfuss, 1820 Род Гладкие тритоны, Lissotriton Bell, 1839
1. Обыкновенный тритон, Lissotriton vulgaris (Linnaeus, 1758) Род Тритоны, Triturus Rafinesque, 1815
2. Гребенчатый тритон, Triturus cristatus (Laurenti, 1768)
Отряд Бесхвостые, Anura Fisher von Waldheim, 1813
Семейство Настоящие жабы, Bufonidae, Gray, 1825 Род Серые жабы, Bufo Garsault, 1764
3. Обыкновенная жаба, Bufo bufo (Linnaeus, 1758)
Род Зеленые жабы, Bufotes Rafinesque, 1815
4. Зеленая жаба, Bufotes viridis (Laurenti, 1768)
Семейство Лягушки, Ranidae, Batsch, 1796
Род Бурые лягушки, Rana Linnaeus, 1758 5. Травяная лягушка, Rana temporaria Linnaeus, 1758
6. Остромордая лягушка, Rana arvalis Nilsson, 1842
Род Зеленые лягушки, Pelophylax Fitizinger, 1843
7. Озерная лягушка, Pelophylax ridibundus (Pallas, 1771)
8. Прудовая лягушка, Pelophylax lessonae (Camerano, 1882)
Таким образом, стоит считать вымершими для территории Новой Москвы краснобрюхую жерлянку, Bombina bombina (Linnaeus, 1761) и обыкновенную чесночницу, Pelobates fuscus (Laurenti, 1768). Изученные специальными цитогенетическими методами наши сборы зеленых лягушек не показали обитание здесь и съедобной лягушки, Pelophylax kl. esculentus (Linnaeus, 1758) (Литвинчук С.Н., личное сообщение).
3.2 Распространение земноводных на территории Новой Москвы
Нами установлено 54 локалитета, где отмечено обитание земноводных (табл. 1).
Таблица 1 – Точки находок земноводных на территории Новой Москвы
No п/п
1 2
3 4 5
7
8 9
10 11
Ближайший населенный пункт
п. Внуково
ж/д ст. Мичуринец
п. Ульяновского лесопарка
д. Крекшино
х. Брёхово
ст. м. «Филатов луг»
п. Лукоморье Валуевский лесопарк
д. Летово д. Сосенки
д. Пенино
Координаты с.ш. в.д.
55.6461 37.2780 55.6450 37.3172
55.6194 37.3386 55.5922 37.1061 55.5987 37.1261
55.6004 37.3958
55.5805 37.4936 55.5705 37.3111
55.5620 37.3753 55.5589 37.4399
55.5492 37.3662
Отмеченные виды
Bufo bufo, Rana temporaria, Pelophylax ridibundus
Rana temporaria
Lissotriton vulgaris, Rana temporaria, Rana arvalis
Bufo bufo, Rana temporaria, Rana arvalis Lissotriton vulgaris, Rana temporaria, Rana arvalis, Pelophylax lessonae
Bufo bufo, Rana temporaria, Pelophylax ridibundus Bufo bufo, Rana temporaria, Pelophylax ridibundus
Bufo bufo, Rana temporaria, Rana arvalis Lissotriton vulgaris
Bufotes viridis, Rana temporaria Lissotriton vulgaris, Bufo bufo, Rana temporaria,
п. Кокошкино
55.5999
37.1695
Lissotriton vulgaris, Bufotes viridis, Rana temporaria, Rana arvalis, Pelophylax ridibundus
Pelophylax ridibundus
8

No п/п
13 14
16 17
18 19
20 21
23 24
25 26 27
29
31 32
34
35 36
38
40 41
Ближайший населенный пункт
д. Князево д. Фоминское
п. Птичное
д. Ботаково
д. Пучково Киевское шоссе в окр. п. Рассудово
х. Талызина
п. Рассудово
д. Яковлевское (пойма р. Пахры)
биостанция «Малинки»
п. Киселевка д. Кузнецово
СНТ «Дыбино» д. Красная Пахра п. Киевский КП «Европейская
долина»
д. Федоровское
п. Щапово
п. Александрово п. Зосимова Пустынь
п. Круги
д. Юрьево
п. Шишкин лес д. Романцево
СНТ «Бонитет» д. Архангельское СНТ «Лесное»
д. Пудово-Сипягино д. Бабенки
Координаты
с.ш. в.д.
55.5387 37.4174 55.5320 37.2958
55.4992 37.2201
55.5007 37.2865 55.4864 37.2671
55.4860 36.9498 55.4726 36.9067
55.4736 36.9254 55.4626 36.9271
55.4592 37.1798
55.4612 37.3388 55.4548 36.9663
55.4530 37.1902 55.4470 37.2780 55.4319 36.8626
55.4276 37.3873
55.4210 37.0005
55.4157 37.4065
55.4085 37.4193 55.4059 36.9120
55.4114 36.9432
55.4115 37.0128
55.4099 37.1761 55.4015 37.2718
55.3925 36.8692 55.3967 36.9126 55.3955 37.0081
55.3764 37.0862 55.3596 37.1832
Отмеченные виды
Rana temporaria
Pelophylax lessonae, Rana temporaria Lissotriton vulgaris, Bufo bufo, Rana temporaria, Rana arvalis, Pelophylax ridibundus, Pelophylax lessonae
Rana temporaria, Pelophylax ridibundus Bufo bufo
Lissotriton vulgaris, Bufo bufo Triturus cristatus
Lissotriton vulgaris, Bufo bufo, Rana temporaria, Rana arvalis, Pelophylax ridibundus, Pelophylax lessonae
Lissotriton vulgaris
Lissotriton vulgaris, Triturus cristatus, Bufo bufo,
Bufotes viridis, Rana temporaria, Rana arvalis, Pelophylax lessonae
Lissotriton vulgaris
Rana temporaria, Rana arvalis Lissotriton vulgaris, Triturus cristatus, Bufo bufo, Rana temporaria, Pelophylax lessonae
Bufo bufo, Pelophylax ridibundus Lissotriton vulgaris, Bufo bufo, Rana temporaria, Rana arvalis, Pelophylax ridibundus
Triturus cristatus, Bufo bufo Lissotriton vulgaris, Bufo bufo, Pelophylax
ridibundus
Rana temporaria, Pelophylax ridibundus
Lissotriton vulgaris, Rana temporaria
Bufo bufo, Pelophylax lessonae Lissotriton vulgaris, Bufo bufo, Rana temporaria, Pelophylax lessonae
Bufo bufo, Rana temporaria, Pelophylax ridibundus, Pelophylax lessonae
Bufo bufo, Rana temporaria, Rana arvalis Pelophylax ridibundus
Lissotriton vulgaris, Triturus cristatus, Bufo bufo, Rana temporaria, Rana arvalis, Pelophylax lessonae Lissotriton vulgaris, Triturus cristatus, Rana temporaria, Pelophylax ridibundus Lissotriton vulgaris, Bufo bufo, Rana temporaria, Pelophylax lessonae
Rana temporaria, Rana arvalis, Pelophylax ridibundus
Rana temporaria
9

No п/п
43
45
47
49
51
53 54
Ближайший населенный пункт
д. Киселево СНТ «Ранет»
д. Лукошкино
п. ЛМС
д. Ясенки
д. Маврино
д. Зинаевка
д. Львово СНТ «Застройщик»
д. Кресты
СНТ «Песчаный»
д. Климовка д. Кузовлево
Координаты
с.ш. в.д.
55.3491 37.3386 55.3463 37.0515 55.3316 37.2840 55.3099 37.1762 55.3075 37.2240 55.2913 37.3030 55.2809 37.0261 55.2764 37.1254 55.2806 37.1471
55.2619 37.0949
55.2308 37.0540
55.1845 37.0616 55.1844 36.9940
Отмеченные виды
Pelophylax ridibundus
Lissotriton vulgaris, Rana temporaria, Rana arvalis Lissotriton vulgaris, Bufo bufo, Rana temporaria Bufo bufo, Rana temporaria, Rana arvalis Lissotriton vulgaris, Rana temporaria
Rana temporaria
Pelophylax lessonae
Rana temporaria
Bufo bufo, Rana temporaria, Pelophylax ridibundus Lissotriton vulgaris, Bufo bufo, Pelophylax ridibundus
Lissotriton vulgaris, Bufo bufo, Rana temporaria, Rana arvalis, Pelophylax ridibundus
Rana arvalis
Bufo bufo
В период проведения исследования не было установлено ни одной находки краснобрюхой жерлянки, Bombina bombina (Linnaeus, 1761) и обыкновенной чесночницы, Pelobates fuscus (Laurenti, 1768). Ранее обитание последней нами установлено для территории «старой» Москвы: в пределах МКАД (в природно- историческом парке «Москворецкий», расположенном на западе и северо-западе г. Москвы вдоль берегов Москвы-реки от Строгино до Филёвской поймы; и за пределами МКАД в природно-историческом парке «Косинский», расположенном в Косино-Ухтомском районе Восточного административного округа) (Петровский и др., 2020). Многие виды земноводных были обнаружены обитающими совместно (табл. 2).
Таблица 2 – Синтопия земноводных на территории Новой Москвы (номера локалитетов указаны в табл. 1)
Вид
Lissotriton vulgaris
–
22, 25, 37, 38
12, 15, 18, 20, 22, 25, 27, 29, 33, 37, 39, 44, 51, 52
6, 22
3, 5, 6, 12, 15, 20, 22, 25, 27, 31, 33, 37, 38, 39, 43, 44, 46, 52
3, 5, 6, 15, 20, 22, 27, 37, 43, 52
6, 12, 15, 20, 27, 29, 38, 51, 52
5, 15, 20, 22, 25, 33, 37, 39
Triturus cristatus
22, 25, 37, 38
–
22, 25, 28, 37
22
22, 25, 37, 38
22, 37
38
22, 25, 37
Lissotriton vulgaris
Triturus cristatus
Bufo bufo
Bufotes viridis
Rana temporaria
Rana arvalis
Pelophylax ridibundus
Pelophylax lessonae

Вид
Bufo bufo
12, 15, 18, 20, 22, 25, 27, 29, 33, 37, 39, 44, 51, 52
22, 25, 28, 37
–
1, 4, 7, 8, 9, 12, 15, 20, 22, 25, 27, 33, 34, 35, 37, 39, 44, 45, 50, 52
4, 9, 15, 20, 22, 27, 35, 37, 45, 52
1, 7, 8, 12, 15, 20, 26, 27, 29, 34, 50, 51, 52
15, 20, 22, 25, 32, 33, 34, 37, 39
Bufotes viridis
6, 22 22 – 6, 11, 22 6, 22 6 22
Rana temporaria
3, 5, 6, 12, 15, 20, 22, 25, 27, 31, 33, 37, 38, 39, 43, 44, 46, 52
22, 25, 37, 38
1, 4, 7, 8, 9, 12, 15, 20, 22, 25, 27, 33, 34, 35, 37, 39, 44, 45, 50, 52
6, 11, 22
–
3, 4, 5, 6, 9, 15, 20, 22, 24, 27, 35, 37, 40, 43, 45, 52
1, 6, 7, 8, 12, 15, 16, 20, 27, 30, 34, 38, 40, 50, 52
5, 14, 15, 20, 22, 25, 33, 34, 37, 39
Rana arvalis
3, 5, 6, 15, 20, 22, 27, 37, 43, 52
22, 37
4, 9, 15, 20, 22, 27, 35, 37, 45, 52
6, 22
3, 4, 5, 6, 9, 15, 20, 22, 24, 27, 35, 37, 40, 43, 45, 52
–
6, 15, 20, 27, 40, 52
5, 15, 20, 22, 37
Pelophylax ridibundus
6, 12, 15, 20, 27, 29, 38, 51, 52
1, 7, 8, 12, 15, 20, 26, 27, 29, 34, 50, 51, 52
1, 6, 7, 8, 12, 15, 16, 20, 27, 30, 34, 38, 40, 50, 52
6, 15, 20, 27, 40, 52
–
15, 20, 34
Pelophylax lessonae
5, 15, 20, 22, 25, 33, 37, 39
22, 25, 37 5, 15, 20, 22, 25, 33, 37, 39
15, 20, 22, 25, 32, 33, 34, 37, 39
22
5, 14, 15, 20, 22, 25, 33, 34, 37, 39
5, 15, 20, 22, 37
15, 20, 34
–
3.3 Биотопическая приуроченность
Обыкновенный тритон. Вода в нерестовых водоемах имела слабокислую,
нейтральную и слабощелочную реакцию (pH=5,5–8,0; M=7,1; SD=0,71), диапазоны общей (gH=0–12°; M=6,2; SD=3,19) и карбонатной (kH=0–18°; M=5,0; SD=4,62) жесткости варьировали от низкой до средней жесткости. Содержание нитратов в исследованных водоемах варьировало от 0 до 2 мг/л (М=1,1; SD=0,95).
Гребенчатый тритон. Этот вид на исследуемой территории встречается редко, в большинстве случаев (80%) обнаруженные нами гребенчатые тритоны обитали вместе с обыкновенным тритоном. Вода в водоемах имела нейтральную реакцию (pH=7,0–7,5; M=7,3; SD=0,35), диапазоны общей (gH=3–9°; M=6,0; SD=4,24) и карбонатной (kH=3–4°; M=3,5; SD=0,71) жесткости варьировали от
Lissotriton vulgaris
Triturus cristatus
Bufo bufo
Bufotes viridis
Rana temporaria
Rana arvalis
Pelophylax ridibundus
Pelophylax lessonae

низких до средних значений. Содержание нитратов в исследованных водоемах не было выявлено.
Обыкновенная жаба. Преимущественно лесной вид. В обследованных локалитетах чаще всего являлся вторым-третьим видом по обилию, а в хвойных лесах иногда доминировал. Вода в водоемах, где были отловлены нерестящиеся животные, были найдены кладки и личинки, имела кислую, слабокислую, нейтральную и слабощелочную реакцию (pH=5,5–8,0; M=7,4; SD=0,81), диапазоны общей (gH=3–17°; M=8,4; SD=3,88) и карбонатной (kH=1–11°; M=5,7; SD=3,35) жесткости варьировали от очень низкой до средней жесткости. Содержание нитратов в исследованных водоемах не было выявлено.
Зеленая жаба. Зеленая жаба – вид, приуроченный на территории Новой Москвы к открытым участкам с редкой древесной растительностью. Обнаруженные особи населяли исключительно антропогенно измененные биотопы: годовик B. viridis был найден около административного здания биостанции «Малинки», а 6 самцов – на строительной площадке в заполненной дождевой водой колее, лишенной водной растительности. Во втором случае вода нерестового водоема имела кислую реакцию (pH=5,0) с низкой общей и карбонатной жесткостью (gH=1°; kH=0°). В схожем водоеме обнаружены животные в окрестностях д. Толстопальцево – на заполненной дождевой водой проселочной дороге. На территории строительной площадки вблизи водоканала в д. Сосенки зелёная жаба была обнаружена вне водоемов.
Травяная лягушка. Один из самых многочисленных видов на территории Новой Москвы. Зимовка проходит в проточных водоемах: ручьях и реках, поэтому вид в Новой Москве приурочен преимущественно к пойменным лесам и лугам (Степанкова, Кидов, 2018). Во влажных ольшаниках и ельниках характеризуется большим обилием, а самым низким – в сосняках. В основном встречалась в смешанных лесах (57,1%). Отмечено меньше локалитетов, где травяная лягушка обитает в хвойных лесах (14,3%). Вода в нерестовых водоемах имела слабокислую и нейтральную реакцию (pH=5,0–6,0; M=6,4; SD=0,88), отмечена низкая общая (gH=1–11°; M=6.6; SD=3,78) и карбонатная (kH=0–4°; M=1,4; SD=1,21) жесткость. Содержание нитратов в исследованных водоемах варьировало от 0 до 3 мг/л (М=1,3; SD=1,24).
Остромордая лягушка. В отличие от травяной лягушки, населяет более сухие сосновые леса (55,6%), одинаково часто отмечалась в смешанных лесах и на разнотравных лугах (22,2%). Также вид реже обнаруживался вблизи жилых построек и автомобильных дорог, предпочитая населять неизмененные биотопы (56,3%). Вода в нерестовых водоемах имела кислую и слабокислую реакцию (pH=5,5–6,0; M=5,8; SD=0,26), диапазоны общей (gH=1–11°; M=6.6; SD=3,78) и карбонатной (kH=1–7°; M=3,7; SD=2,40) жесткости варьировали от очень низкой до средней. Содержание нитратов в исследованных водоемах колебалось от 0 до 2 мг/л (М=1,0; SD=1,00).
Озерная лягушка. Чаще всего была обнаружена в населенных пунктах (66,7%). В неизмененных биотопах населенные озерной лягушкой водоемы находились в половине случаев в смешанных лесах (50,0%), в хвойных лесах (33,3%), реже – на разнотравных лугах (16,7%). Озерная лягушка обнаруживалась в водоемах (n=15) со слабокислой, нейтральной и слабощелочной реакцией (pH=6,0–7,5; М=6,8; SD=0,52), с широким диапазоном общей (3–32°; М=16,4; SD=8,48) и карбонатной (3–10°; М=6,9; SD=1,68) жесткости. Содержание нитратов варьировало от 0 до 3 мг/л (М=0,9; SD=1,06).
Прудовая лягушка. Вид чаще отмечался преимущественно в неизмененных биотопах (75,0%), в большей степени встречаясь в смешанных лесах (66,7%), в меньшей – в хвойных (11,1%). Прудовая лягушка отмечена в водоемах (n=12) со слабокислой, нейтральной и слабощелочной реакцией (pH=6,0–7,5; М=6,6; SD=0,57), с высокой общей (7–31°; М=18,5; SD=8,22) и карбонатной (5–17°; М=7,9; SD=3,15) жесткостью. Содержание нитратов варьировало от 0 до 2 мг/л (М=0,5; SD=0,67).
3.4 Возрастная характеристика и репродуктивные показатели Обыкновенный тритон. Возраст исследованных животных составил от 3 до 5 лет для самок и от 2 до 5 лет для самцов, в среднем – 3,9±0,70 лет и 2,8±0,89 года соответственно. Средний возраст самок был достоверно выше, чем у самцов (Uэмп=54,4; p<0,01). Значимая положительная корреляция была обнаружена между SVL и возрастом у самцов (r=0,722, p<0,05), но у самок подобной зависимости выявлено не было. Возраст более половины взрослых самок в исследованной нами выборке (52,9%) составил 4 года, а возраст большинства самцов (78,3%) – 2–3 года. Первые кладки яиц этого вида были отмечены нами с 23 апреля по 29 апреля при температуре 14–17°C. Последние яйца у тритонов были найдены в период с 27 апреля по 15 июля при температуре 15–21°C. Длительность периода откладки яиц от первого случая до последнего составила 6,6±4,85 суток, при средней температуре воды 15°С. Общая плодовитость самок за весь период икрометания – от 5 до 51 (18,4±9,35) яиц. Эмбрионы характеризовались высокой выживаемостью как от откладки яиц до вылупления (67,1%), так и от вылупления до начала питания (85,4%) (Степанкова и др., 2020а). Обыкновенная жаба. Взрослые животные в исследованных выборках имели возраст от 3 до 7 лет (самки) и от 2 до 5 лет (самцы). Средний возраст самок составил 4,4±1,02 года, а самцов – 3,4±0,91. Средний возраст самок был достоверно выше, чем у самцов (Uэмп=371,5, p<0,01). Корреляция между длиной тела и возрастом не была отмечена ни для самцов, ни для самок, что, по всей видимости, свидетельствует о затухании роста после достижения половой зрелости. Возраст более половины самок в исследованной нами выборке (58,8%) составил 4 года, а большинства самцов (71,7%) – 3–4 года. Плодовитость изученных самок варьировала в пределах от 1060 до 4644 яиц (2273,4±1002,08). Доля развивающихся яиц в кладках – от 43 до 81% (63,8±12,29). В 2018 г. первые вокализация и амплексус у серых жаб были зафиксированы 12 апреля, а кладки – 28 апреля. В 2019 г. из-за первой холодной декады апреля вокализация и амплексус были отмечены на разных водоемах 3 и 9 мая. В 2020 г. кладки и вокализация отмечены с 1 мая, а в 2021 г. – с 8 мая. Была выявлена зависимость плодовитости самок обыкновенной жабы от возраста (r=0,641, p<0,05). Травяная лягушка. Возраст исследованных травяных лягушек составил от 2 до 8 лет для самок и от 2 до 9 лет для самцов, в среднем 4,1±1,69 года и 3,9±1,73 года соответственно. Достоверных различий между средним возрастом самцов и самок выявлено не было. Значимая положительная корреляция была обнаружена между длиной тела и возрастом, как для самок, так и для самцов (r=0,832, p<0,05 и r=0,731, p<0,05 соответственно). Количество яиц в кладке в среднем составило от 1193 до 3119 (2040±497,2) яиц, диаметр зародыша – от 1,5 до 2,8 мм (1,8±0,20). Плодовитость самок находилась в сильной зависимости от их размерных показателей – длины тела (r=0,735) и массы (r=0,707). Остромордая лягушка. Возраст самок варьировал от 3 до 6 лет, а самцов – от 2 до 5 лет. Средний возраст самок составил 4,1±1,00 года, самцов – 3,5±0,86 года. Средний возраст взрослых самок был достоверно выше, чем у самцов (Uэмп=164, p<0,05). Значимая положительная корреляция была обнаружена между возрастом и длиной тела, как для самок (r=0,800, p<0,05), так и для самцов (r=0,692, p<0,05). В 2019 г. икра была отмечена 3 мая, а последние особи, покидающие водоем, 9 мая. В 2020 г. первые особи в воде были встречены 11 апреля. В 2021 г. кладки были отмечены 1 и 8 мая. Количество яиц в кладке в среднем составило от 1080 до 2112 яиц (1458,7±301,63), диаметр зародыша – от 1,1 до 1,7 мм (1,3±0,17). Плодовитость самок находилась в сильной зависимости от их размерных показателей – длины тела (r=0,750) и массы (r=0,645). В 2018 г. кладки уже отмечались 12 апреля. Озерная лягушка. Возраст исследованных животных составил от 2 до 7 лет для самок и от 2 до 8 лет для самцов, в среднем – 4,2±1,64 и 5,2±1,59 соответственно. Возраст самок был достоверно меньше, чем у самцов (Uэмп=178, p<0,05). Сильная положительная корреляция была отмечена между возрастом лягушек и длиной тела: r=0,834 (p<0,05) для самок и r=0,701 (p<0,05) – для самцов соответственно. Возраст половины взрослых самок в исследованной нами выборке (50,0%) составил 3–4 года, а возраст большинства самцов (55,9%) – 5–6 лет. Плодовитость самок колебалась в пределах от 1353 до 2968 яиц (2113,6±561,43). Процент развития яиц в кладках варьировал от 56 до 78% (66,1±7,63). Прудовая лягушка. Возраст исследованных животных составил 3–6 лет для самок и 2–6 – для самцов, а в среднем – 4,3±1,06 и 3,4±1,19 года соответственно. Возраст самок был достоверно меньше, чем у самцов (Uэмп=110,5; p<0,05). Положительная корреляция была отмечена между возрастом и длиной тела, как для самок (r=0,697, p<0,05), так и для самцов (r=0,664, p<0,05). Возраст большей части взрослых самок (66,7%) и самцов (56,7%) в исследованной нами выборке составил 3–4 года. Плодовитость самок варьировала от 978 до 3212 яиц (1650,5±566,15). Доля развивающихся яиц в кладках – от 51 до 70% (65±5,53). 3.5 Морфометрическая характеристика Морфометрические показатели у изученных видов на территории Новой Москвы находились в пределах изменчивости, указанной в целом по ареалу (Ануфриев, Бобрецов, 1996; Писанец, 2007; Lyapkov, 2008; Литвинчук, Боркин, 2009; Скоринов, 2009; Кузьмин, 2012; Лада, 2006, 2012). Обыкновенный тритон. Средняя длина тела (L.) самцов составила от 34,9 до 44,7 мм (39,4±2,42), а самок – от 31,7 до 41,0 (36,6±2,39). Различия между самцами и самками были выявлены по общей длине тела (p<0,01), длине туловища от конца морды до переднего края клоакальной щели (p<0,01), длине хвоста (p<0,05), расстоянию между конечностям (p<0,05), длине морды (p<0,05), длине передней и задней конечностей (p<0,05). Гребенчатый тритон. Средняя длина тела (L.) самцов составила от 52,0 до 57,7 мм (56,1±8,98), а самок – от 58,4 до 74,6 мм (63,9±10,02). По ряду морфометрических показателей (общая длина тела, длина туловища от конца морды до переднего края клоакальной щели, длина хвоста, расстояние между конечностями, расстояние от кончика морды до переднего края основания передних конечностей) самки превосходили по размерам самцов (p<0,05). Обыкновенная жаба. Средняя длина тела (L.) самцов составила от 62,4 до 75,9 мм (68,4±3,62), а самок – от 75,3 до 82,4 мм (78,9±5,02). Половой диморфизм был выявлен по таким показателям, как длина тела (p<0,01), ширина головы (p<0,01), расстояние от переднего края глаза до кончика морды (p<0,05), расстояние между ноздрями (p<0,05), ширина (p<0,05) и длина паротид. Зеленая жаба. Средняя длина тела самцов составила от 67,2 до 73,6 мм (69,5±2,68), самок – от 40,2 до 70,1 мм (55,5±10,65). Морфометрические показатели зеленой жабы находились в пределах изменчивости, отмеченной для вида. Травяная лягушка. Средняя длина тела самцов (L.) составила от 63,4 до 78,2 мм (69,5±3,59), а самок – от 63,2 до 87,3 мм (70,7±5,76). Самцы и самки по большинству морфометрических показателей не различались, однако по длине тела первые уступали вторым (p<0,01). Остромордая лягушка. Средняя длина тела самцов (L.) составила от 50,4 до 69,9 мм (56,5±2,64), а самок – от 48,7 до 60,1 мм (55,1±2,94). У остромордой лягушки половой диморфизм проявился в расстоянии от переднего края глаза до ноздри (p<0,05), наибольшей длине глазной щели (p<0,05), расстоянии между ноздрями (p<0,05) и наибольшей длине барабанной перепонки (p<0,05). Озерная лягушка. Средняя длина тела самцов (L.) составила от 58,7 до 96,4 (69,7±9,29), а самок – от 67,4 до 112,0 мм (93,5±13,81). Самки достоверно превосходят самцов по всем исследованным параметрам (p<0,01), кроме длины внутреннего пяточного бугра в его основании. Прудовая лягушка. Средняя длина тела самцов (L.) составила от 51,6 до 69,4 мм (59,3±4,64), а самок – от 51,3 до 74,3 мм (65,5±6,63). У исследованных животных половой диморфизм был выражен слабо и достоверно самки превосходили самцов только по длине тела (p<0,01), расстоянию от ноздри до переднего края глаза (p<0,05) и по длине голени (p<0,05). 3.6 Лимитирующие факторы В связи с ведением хозяйственной деятельности в городской черте без учета животного населения, значительная часть популяций земноводных испытывает влияние ряда постоянно действующих факторов, которые прямо или косвенно угрожают их благополучию (Вершинин, 1995). Анализ состояния популяций земноводных в пределах городских территорий подчеркивается значительным интересом исследователей к воздействию антропогенных факторов на живые организмы в Москве и окрестностях (Леонтьева, 1991; Makeeva et al., 2006; Северцова и др., 2015; Степанкова и др., 2020). Вселение хищников-батрахофагов. Ряд авторов отмечают, что при вселении ротана-головешки, Perccottus glenii Dybowski, 1877, который выедает молодь и травмирует взрослых земноводных (Мантейфель, Бастаков, 1989; Reshetnikov, Manteifel, 1997), он вначале появляется в водоемах урбанизированных территорий (Файзулин и др., 2013). По всей видимости, это объясняется расселением этой рыбы рыбаками. Исследованные нами водоемы можно отнести к трем типам: водоемы, где отмечено обитание P. glenii и не отмечаются земноводные (26 из 73 обследованных, или 35,6%); водоемы, где отмечается совместное обитание головешки и амфибий (только взрослые прудовые и озерные лягушки, а также, значительно реже – личинки обыкновенной жабы) (21 из 73 обследованных, или 28,8%), а также водоемы, где не отмечается ротан-головешка и успешно размножаются земноводные (26 из 73 обследованных, или 35,6%). К последнему типу, как правило, относились эфемерные водоемы, пересыхающие к началу августа, где рыба не смогла закрепиться. В Новомосковском административном округе 45,4% исследованных водоемов заселены P. glenii и обитание земноводных в них не отмечалось; 18,2% – отмечено совместное обитание земноводных и головешки; 36,4% – водоемы, где не был отмечен ротан-головешка. В Троицком административном округе 31,4% исследованных водоемов заселены P. glenii и обитание земноводных в них не отмечалось; 33,3% – отмечено совместное обитание земноводных и ротана-головешки; 35,3% – водоемы, где не был отмечен головешки. Как правило, в тех водоемах, где присутствует ротан-головешка, обилие земноводных и их разнообразие значительно меньше. Исключение составляет обыкновенная жаба, которая успешно размножается в присутствии этой рыбы. Также в водоемах с P. glenii отмечались взрослые особи озерной и прудовой лягушек. Гибель на автомобильных дорогах. Другим лимитирующим фактором является автомобильный транспорт. Влияние автотранспорта на гибель амфибий отмечено и в других регионах России (Гаранин, 1983а, 2003; Пестов, 2004; Файзулин и др., 2013). В странах западной Европы проблема фрагментации местообитаний земноводных из-за развития сети автодорог также стоит остро (Beebee, 2013; Hammer et al., 2021). В результате проведенных нами учетов на территории Новой Москвы выявлено значительное количество случаев гибели обыкновенных жаб на дорогах. Так, в окрестностях п. ЛМС (поселение Вороновское) 8 мая 2021 г. на участке дороги длиной 411 м было отмечено 76 погибших жаб (0,062 ос./м2). В д. Городище (поселение Воскресенского) 5 мая 2019 г. на участке дороги длиной 484 м была отмечена 31 погибшая жаба (0,021 ос./м2). В д. Кресты (поселение Роговское) 12 мая 2020 г. на участке дороги длиной 224 м было отмечено 7 погибших животных (0,010 ос./м2). В окрестностях п. Круги (поселение Новофедоровское) 20 июня 2020 г. на участке дороги длиной 442 м было отмечено 7 погибших животных (0,005 ос./м2). Погибшие на дорогах земноводные других видов нами также отмечались, но это явление носило единичный характер. 3.7 Охрана земноводных на территории Новой Москвы Из 8 видов земноводных, обнаруженных на исследуемой территории, 6 внесены в Красную Книгу города Москвы (2017). Первую категорию редкости имеют гребенчатый тритон и зеленая жаба, как виды, находящиеся на грани исчезновения в г. Москве. Ко второй категории отнесены обыкновенный тритон, обыкновенная жаба и остромордая лягушка – редкие виды, третью категорию имеет травяная лягушка – уязвимый вид, сокращающий численность. Постановление от 2 июля 2019 г. No 745-ПП внесло коррективы в распределение видов земноводных по категориям редкости, так как разделило территорию «старой» части города и новой. Таким образом, к первой категории редкости по-прежнему относятся гребенчатый тритон и зеленая жаба. Ко второй категории отнесены обыкновенный тритон и обыкновенная жаба, к третьей категории на территории Новой Москвы – остромордая лягушка, а травяная лягушка на этой же территории не имеет категории редкости. Зеленые лягушки рода Pelophylax (озерная, прудовая и съедобная лягушки) указаны в надзорном списке видов животных, растений и грибов, не занесенных в Красную книгу, но нуждающихся в постоянном контроле и наблюдении. Существовавшие ООПТ Московской области при присоединении к Москве утратили свой охранный статус. И, хотя значительная часть находок земноводных расположена в пределах особо охраняемых зеленых территорий (ООЗТ) Москвы, данные площади не являются полноценно защищенными, т.к. постановлением Правительства Москвы от 22.10.2014 No616-ПП «О внесении изменений в постановления Правительства Москвы от 22 августа 2012 г. No423-ПП и от 22 августа 2012 г. No424-ПП» на них разрешены строительство, реконструкция и эксплуатация линий электропередачи, линий связи, трубопроводов, автомобильных дорог, железнодорожных линий и других линейных объектов, а также зданий, строений, сооружений, являющихся неотъемлемой технологической частью указанных объектов. Таким образом, даже на ООЗТ земноводные массово погибают на автомобильных дорогах, их местообитания и нерестовые водоемы деградируют или уничтожаются вовсе (Кидов и др., 2021). Нами было осуществлено выделение территорий, приоритетных для сохранения земноводных, на основе числа отмеченных видов и их обилия на участке. С учетом деления территории Новой Москвы на три пояса урбанизации (Сарджвеладзе, 2015), можно выделить три перспективных для организации ООПТ участка. Ульяновский лесопарк и его окрестности. Координаты Ульяновского лесопарка – 55.6249, 37.3585. Площадь лесного массива составляет 1562500 м2. Территория примыкает к п. Московский, д. Картмазово, д. Рассказовка. В связи с активным освоением территории лесопарка, большинство земноводных были обнаружены в окрестностях парка, населяя водоемы вблизи автомобильных дорог, жилых и промышленных построек. В период с апреля по май (2019 г. и 2021 г.) было заложено два маршрута: по непосредственно территории лесопарка – 1,45 км и по его окрестностям – 1,39 км. Также обследован водоем на территории лесопарка, где установлено обитание обыкновенного тритона. Таким образом, нами установлено обитание четырех видов земноводных (обыкновенный тритон, травяная, остромордая и озерная лягушки). По данным других исследователей (Никифорова, Николаев, 2014) на этой территории были отмечены также гребенчатый тритон и обыкновенная жаба, но они очень редки. Частота встречаемости обыкновенного тритона – 0,068 ос./м2; травяной лягушки – 0,054 ос./м2; остромордой лягушки – 0,043 ос./м2; озерной лягушки – 0,034 ос./м2. Лесной массив между р. Рыжовка, р. Каменка и Дыбинским ручьем на юго-западе Первомайского поселения. Координаты основной части лесного массива: 55.4787, 37.2057. Площадь лесного массива составляет 52328638 м2. Территория примыкает к д. Пучково, д. Поляны, д. Каменка и с юго-запада ограничена Центральной кольцевой автомобильной дорогой. Средняя частота встречаемости составила: для обыкновенного тритона – 0,300 ос./м2; гребенчатого тритона – 0,342 ос./м2; обыкновенной жабы – 0,056 ос./м2; травяной лягушки – 0,044 ос./м2; остромордой лягушки – 0,025 ос./м2; прудовой лягушки – 0,075 ос./м2. Также на территории указанного участка единично отмечается молодь зеленой жабы. Лесной массив между р. Милотинка, р. Ладырка и р. Пахра на юге Новофёдоровского поселения. Координаты основной части лесного массива: 55.4096, 36.9512. Площадь лесного массива составляет 37510027 м2. Территория граничит с д. Руднево на севере, д. Белоусово на востоке, д. Голохвастово на юге и р. Ладыркой на западе. В описываемый участок входит бывший заказник «Елово- липовые леса с примесью ясеня», заказник Калининского лесничества, заказник «Поляница» и лесной массив, окружающий п. Круги. Здесь нами были найдены 6 видов земноводных: обыкновенный и гребенчатый тритоны, обыкновенная жаба, травяная, остромордая и прудовая лягушки. Частота встречаемости обыкновенного тритона – 0,066 ос./м2; обыкновенной жабы – 0,024 ос./м2; травяной лягушки – 0,051 ос./м2; остромордой лягушки – 0,042 ос./м2; прудовой лягушки – 0,069 ос./м2. Личинки гребенчатого тритона встречались единично. ЗАКЛЮЧЕНИЕ На основании проведенных исследований, можно сделать следующие выводы: 1. На территории Новой Москвы в настоящее время отмечено 8 видов земноводных (обыкновенный и гребенчатый тритоны, прудовая, озерная, остромордая и травяная лягушки, обыкновенная и зеленая жабы), относящихся к шести родам и трем семействам. По всей видимости, краснобрюхая жерлянка и обыкновенная чесночница могут считаться вымершими. 2. Многочисленным видом в изученных локалитетах Новой Москвы является травяная лягушка (>0,0496 ос./м2); частые виды (0,0246–0,0495 ос./м2) – обыкновенный тритон и обыкновенная жаба; обычные (0,0049–0,0245 ос./м2) – остромордая, озерная и прудовая лягушки, редкие (0,0005–0,005 ос./м2) – гребенчатый тритон и зеленая жаба.
3. Земноводные Новой Москвы характеризуются относительно ранним половым созреванием (в 2–3 года) и высокой продолжительностью жизни (до 5–9 лет). Средний возраст для размножающихся особей обыкновенного тритона составил 3,9 (самки) – 2,8 (самцы) лет; для обыкновенной жабы – 4,4 (самки) – 3,4 (самцы) года; для травяной лягушки – 4,1 (самки) – 3,9 (самцы) лет; для остромордой лягушки – 4,1 (самки) – 3,5 (самцы) года; для озерной лягушки – 4,2 (самки) – 5,2 (самцы) лет; для прудовой лягушки – 4,3 (самки) – 3,4 (самцы) года.
4. Для большинства видов земноводных отмечена статистически значимая зависимость длины тела от возраста (p≤0,005): у самцов обыкновенного тритона (r=0,722), у самок и самцов травяной (r=0,832 и r=0,731 соответственно), остромордой (r=0,800 и r=0,692), озерной (r=0,834 и r=0,701) и прудовой (r=0,697 и r=0,664) лягушек.
5. Морфометрическая изменчивость у исследованных животных находится в пределах, описанных для этих видов в целом по ареалу. Половой диморфизм по большинству изученных морфометрических показателей отмечен у обыкновенного и гребенчатого тритонов, обыкновенной жабы, остромордой, озерной и прудовой лягушек.
6. Из отмеченных лимитирующих факторов наиболее значимыми являются вселение ротана-головешки и гибель на автомобильных дорогах. В водоемах, заселенных ротаном-головешкой, в большинстве случаев не отмечаются земноводные, редко – личинки обыкновенной жабы и взрослые зеленые лягушки
(прудовая и озерная). Несмотря на то, что под колесами автотранспорта в Новой Москве погибают особи всех отмеченных земноводных, массовый характер это явление имеет для обыкновенной жабы.
7. Наибольшее видовое обилие и встречаемость земноводных были отмечены в Ульяновском лесопарке и его окрестностях (6 видов (75,0%)), на территории лесных массивов на юго-западе Первомайского (7 видов (87,5%)) и юге Новофёдоровского (6 видов (75,0%)) поселений.
Практические предложения
Департаменту природопользования и охраны окружающей среды города Москвы и подведомственным организациям для устойчивого сохранения земноводных на территории Новой Москвы рекомендуется:
1. Создание трех ООПТ с высокой сохранностью пригодных биотопов и максимальным числом видов земноводных, в т.ч. внесенных в Красную книгу города Москвы:
– Ульяновский лесопарк (первый пояс урбанизации);
– лесной массив между р. Рыжовка, р. Каменка и Дыбинским руч. на юго- западе поселения Первомайское (второй пояс урбанизации);
– лесной массив между р. Милотинка, р. Ладырка и р. Пахра на юге поселения Новофёдоровское (третий пояс урбанизации).
2. Обеспечить наличие безопасных от вселения ротана-головешки мест размножения и личиночного развития земноводных путем создания мелких, ежегодно полностью пересыхающих, искусственных водоемов на сохранившихся крупных участках древесной растительности.
3. Запретить в сумеречное и ночное время с апреля по сентябрь включительно передвижение по грунтовым дорогам приоритетных участков колесной техники, включая велосипеды и самокаты.
4. В местах массовой миграции земноводных в нерестовый период (апрель – май включительно) на автомобильных дорогах разместить предупреждающие знаки и искусственные неровности, ограничить максимально разрешенную скорость движения автотранспорта с обязательным контролем соблюдения скоростного режима приборами фото- и видеофиксации, оборудовать подземные переходы для животных.