Распространение, изменчивость, экология и охрана кавказской жабы (Bufo verrucosissimus) в Российской Федерации

Глава 1. Обзор литературы
1.1 Физико-географическая характеристика Северо-Западного Кавказа
Дана характеристика административно-территориальному делению региона (Нагалевский, Нагалевский, 2003; Белюченко, 2010), его орографии (Гвоздецкий,1963; Гулисашвили, 1964), климату (Берг, 1952; Алисов, 1956; Сергин и др., 2001; Зернов, 2006; Калмыкова, 2019), гидрографии (Навозова, 1951; Ресурсы поверхностных вод…, 1973; Борисов, 1978; Донченко, 1987; Шныпаркови др., 2013; Волкова и др., 2017; Геращенко, 2017; Мазнев, Огородов,2020), почвенному и растительному покровам (Зонн, 1950; Горчарук, 1992; Редькин, Тонконоженко, 1964; Вальков и др., 1996).
1.2 Фауна, география и экология серых жаб рода Bufo Garsault, 1764
В разделе представлены сведения о систематике рода Bufo в целом (Zhao, Yang, 1997; Zhao et al., 1997; Dubois, Ohler, 1999; Писанец, 2001; 2002; Dubois et al., 2005; Frost et al., 2006; Igawa et al., 2006; Litvinchuk et al., 2008; Yang, 2008; Van Bocxlaer et al., 2009; Литвинчук, 2011; Fei et al., 2012; Кузьмин, 2012; Arntzen et al., 2013а; Боркин, Литвинчук, 2013; Frost, 2022; Othman et al., 2022;), и о таксономическом статусе кавказской жабы в частности (Орлова, Туниев, 1989; Туниев, 1990; 1995; Куранова, 2001; Писанец, 2001; Hraoui-Bloquet et al., 2001; Писанец, 2002; Кузьмин, 2006; Туниев, Туниев, 2006; Litvinchuk et al., 2008; Кидов и др., 2008; Кидов, 2009а; Писанец и др., 2009; Dubois, Bour, 2010; Garsia-Porta et al., 2012; Recuero et al., 2012; Кузьмин, 2012; Arntzen et al., 2013б; Кидов и др., 2015). Приводятся данные о распространении, морфологии и особенностях биологии представителей рода Bufo (Попов, Лукин, 1971; Kawamura et al., 1980; Велиева, 1981; Пикулик, 1985; Borkin, 1986; Rao, Yang, 1994; Zhang et al., 2000; Lüscher et al., 2001; Goris, Maeda, 2004; Кузьмин, Маслова, 2005; Орлов, Ананьева, 2007; Кидов, Сербинова, 2008; Yamazaki et al., 2008; Fei et al., 2009; Speybroeck et al., 2010; Li et al., 2011; Лада, 2012; Ortiz-Santaliestra, 2014; Матушкина, 2016; Fong et al., 2020; Messenger et al.,
2020; Pham et al., 2020; Lee et al., 2021).
Глава 2. Материалы и методы
Исследования проводили в период с 2017 по 2021 гг. в полевых условиях, а также использовали все доступные литературные данные и музейные коллекции, хранящиеся в фондах отдела Герпетологии Научно-исследовательского зоологического музея МГУ имени М.В. Ломоносова и в фондах Сочинского национального парка.
Полевые исследования осуществляли на территории Краснодарского края (Северский и Мостовский районы, муниципальное образование город-курорт Сочи), Ставропольского края (Шпаковский и Кочубеевский муниципальные округа), а также Карачаево-Черкесской Республики (Урупский, Абазинский и Карачаевский районы, Карачаевский городской округ).
Maeda, Matsui, 1990;
Hirai, Matui, 2002;
Нами вид был найден на территории трех субъектов Российской Федерации в 31 локалитете, большая часть из которых не были указаны для B. verrucosissimus ранее.
Карты составлены при помощи программного обеспечения NextGIS – свободной десктопной географической информационной системы с открытым кодом.
Изучение морфометрических показателей. Были изучены животные из 15 локалитетов, расположенных в Ставропольском и Краснодарском краях, Карачаево-Черкесии и Адыгее (рис. 1).
Рисунок 1 – Точки сбора материала для изучения изменчивости морфометрических показателей (зеленым отмечены локалитеты, в которых осуществляли исследования на живых экземплярах, красным – экземпляры из музейных коллекций): 1 – окр. ст. Новоекатериновская (здесь и далее: Стрижамент), 2 – окр. ст. Убинская (Убин), 3 – окр. п. Мирный (Мирный), 4 – окр. а. Наджиго (Джималта), 5 – кордон Гузерипль (Гузерипль), 6 – окр. с. Никитино (Малая Лаба), 7 – кордон Черноречье (Черноречье), 8 – окр. п. Азиатский (Большая Лаба), 9 – кордон Третья Рота (Третья Рота), 10 – ущелье р. Шахе (Шахе), 11 – ущелье р. Агурчик (Агурчик), 12 – верховье р. Мзымта (Мзымта), 13 – кордон Карапыр (Карапыр), 14 – окр. с. Архыз (Архыз), 15 – окр. а. Каменномост (Кубань)
У отловленных животных прижизненно в природе или у зафиксированных в 70%-м этаноле (из музейных коллекций) при помощи электронного штангенциркуля с погрешностью 0,1 мм измеряли абсолютные величины тела по стандартной методике для бесхвостых земноводных (Банников и др., 1977) с дополнениями, апробированными в работах по изменчивости серых жаб (Орлова, Туниев, 1989; Писанец, 2001; 2002; Кидов и др., 2015). Перечень измеряемых показателей: L. – расстояние от кончика морды до центра клоакального отверстия, или длина тела; L.t.c. – максимальная ширина головы у основания нижних
челюстей, или наибольшая ширина головы; Sp.c.r. – расстояние между передними краями глазных щелей, или расстояние между глазами; D.r.o. – расстояние от переднего края глаза до кончика морды; D.n.o. – расстояние от переднего края глаза до ноздри; L.o. – наибольшая длина глазной щели; Sp.n. – расстояние между ноздрями; L.tym. – наибольшая длина барабанной перепонки; Lt.pr. – ширина паротиды; L.pt. – длина паротиды; F. – длина бедра от клоакального отверстия до наружного края сочленения (на согнутой конечности); T. – длина голени (на согнутой конечности); D.p. – длина первого внутреннего пальца задней конечности от дистального основания пяточного бугра до конца пальца; C.int. – наибольшая длина внутреннего пяточного бугра в его основании.
Статистическую значимость наблюдаемых морфометрических различий между популяциями определяли при помощи однофакторного дисперсионного анализа, а при попарном сравнении использовали тест Тьюки. Для разделения популяций по комплексу морфометрических признаков и выявления значимых из них использовали пошаговый дискриминантный анализ.
Также для изучения морфометрической изменчивости у живых жаб были отобраны 28 наиболее значимых индексов для самок (L./D.n.o., L./L.o., L.t.c./Sp.c.r., L.t.c./L.o., Sp.c.r./D.r.o., Sp.c.r./D.n.o., Sp.c.r./Sp.n., Sp.c.r./L.tym., Sp.c.r./Lt.pr., Sp.c.r./L.pt., Sp.c.r./D.p., Sp.c.r./C.int., D.r.o./L.o., D.r.o./L.tym., D.n.o./L.o., D.n.o./L.tym., D.n.o./Lt.pr., L.o./Sp.n., L.o./L.tym., L.o./Lt.pr., L.o./F., L.o./T., L.o./D.p., L.o./C.int., L.tym./Lt.pr., L.tym./L.pt., L.tym./D.p., L.tym./C.int.) и 26 для самцов (Lt.c./Sp.c.r., Lt.c./L.o., Sp.c.r./D.r.o., Sp.c.r./D.n.o., Sp.c.r./Sp.n., Sp.c.r./L.tym., Sp.c.r./Lt.pr., Sp.c.r./L.pt., Sp.c.r./D.p., D.r.o./L.o., D.r.o./Sp.n., D.r.o./L.tym., D.n.o./L.o., D.n.o./F., L.o./Sp.n., L.o./L.tym., L.o./T., L.o./D.p., L.o./C.int., Sp.n./L.tym., Sp.n./Lt.pr., Sp.n./C.int., L.tym./Lt.pr., L.tym./L.pt., L.tym./D.p., L.tym./C.int.) по первым двум компонентам.
Для анализа морфометрических показателей у жаб из музейных коллекций, были выбраны 25 наиболее значимых индексов для самок (L./L.t.c., L./L.pt., L./C.int., L.t.c./Sp.c.r., L.t.c./L.o., Lt.c./L.tym., L.t.c./F., L.t.c./D.p., Sp.c.r./L.pt., Sp.c.r./C.int., D.r.o./L.tym., D.n.o./L.tym., D.n.o./Lt.pr., L.o./L.tym., L.o./Lt.pr., L.o./L.pt., L.o./C.int., L.tym./D.p., L.tym./C.int., Lt.pr./F., Lt.pr./D.p., L.pt./F., L.pt./D.p., F./C.int., D.p./C.int.), и 37 для самцов (L./D.n.o., L./Lt.pr., L./L.pt., L.t.c./D.n.o., L.t.c./Lt.pr., Sp.c.r./D.n.o., Sp.c.r./L.tym., Sp.c.r./Lt.pr., Sp.c.r./L.pt., D.r.o./L.tym., D.r.o./Lt.pr., D.r.o./L.pt., D.n.o./L.o., D.n.o./Sp.n., D.n.o./L.tym., D.n.o./Lt.pr., D.n.o./L.pt., D.n.o./F., D.n.o./T., D.n.o./D.p., D.n.o./C.int., L.o./L.tym., L.o./Lt.pr., Sp.n./L.tym., Sp.n./Lt.pr., L.tym./L.pt., L.tym./F., L.tym./T., L.tym./D.p., L.tym./C.int., Lt.pr./L.pt., Lt.pr./F., Lt.pr./T., Lt.pr./D.p., Lt.pr./C.int., L.pt./F., L.pt./D.p.) по первым двум компонентам.
Статистический анализ данных выполняли в программах Past ver. 4.03 и Statistica ver. 8.0. Для построения дискриминантных функций использовали программу Past ver. 4.03.
Изучение репродуктивных показателей. Исследования осуществляли в природе в период размножения (март – май). Производителей отлавливали либо во время нерестовой миграции, либо непосредственно в местах нереста, и затем попарно рассаживали в наполненные водой рыбоводные пакеты полезной емкостью 5 л, установленные на штативах на берегу водоемов. После получения кладок, животных выпускали в местах поимки. Количество яиц в кладках определяли полным поштучным пересчетом. У яиц при помощи электронного штангенциркуля с погрешностью 0,1 мм измеряли диаметр зародыша с оболочками и без оболочек, не разрушая их. Кладки сразу после измерений перемещали обратно в водоемы.
Изучение размерных показателей молоди. При выходе из яйцевых оболочек (18–20 стадии развития (Gosner, 1960)) у предличинок определяли общую длину тела с хвостом (L.+L.cd.), а при переходе на экзогенное питание (21– 25 стадии развития) – длину туловища (L.) и хвоста (L.cd.). У личинок при прорыве передних конечностей измеряли длину туловища (L.) и хвоста (L.cd.), а также определяли массу. У метаморфов после полной редукции хвоста (44–46 стадии развития) и при выходе на сушу измеряли длину тела (L.) и массу.
Определение возраста земноводных. Для изучения возрастной структуры были использованы погибшие под колесами автотранспорта животные, а также экземпляры из музейной коллекции Сочинского национального парка. Определение возраста у жаб осуществляли стандартным методом скелетохронологии (Смирина, 1972; Смирина, 1989) путем подсчета линий задержанного роста, или линий склеивания (Line of arrested growth – LAG), которые формируются в трубчатых костях во время зимовок. Методика была предварительно отработана нами на других представителях семейства Bufonidae Gray, 1825 (Lyapkov, Afrin et al., 2020, 2021). Фотографии срезов получены с помощью камеры ToupCam 5.1 MP (UCMOS05100KPA) и программного обеспечения ToupView версии 3.7.
Изучение гельминтофауны. Исследования проводили в 2012 – 2015 гг. в пяти локалитетах на Северном Кавказе: Краснодарский край – окр. ст. Убинская (Северский район), ущелье р. Джималта (Муниципальное образование «город- курорт Сочи»), окр. с. Никитино (Мостовский район); Ставропольский край – ст. Новоекатериновская (Кочубеевский муниципальный округ); Карачаево- Черкесская Республика – окр. п. Азиатский (Урупский район).
Учитывая, что исследование осуществляли на редком охраняемом виде животных, подавляющее количество материала получено при изучении их экскрементов непосредственно после поимки животных. Для выделения гельминтов и их яиц использовали метод последовательных промываний (Котельников, 1983), а сбор, фиксацию и изучение проводили по стандартной методике (Третьяков и др., 2006). Гельминты и их яйца, выделенные из экскрементов, фиксировали в 70%-ном спирте и просматривали под микроскопом «Биомед-4». Скребней, обнаруженных в экскрементах, фиксировали и определяли
до вида по методике, предложенной В.И. Петроченко (1956). Также у погибших под колесами автотранспорта животных осуществляли исследование пищеварительного тракта методом неполного гельминтологического вскрытия (Скрябин, 1928). Всего были изучены 200 проб экскрементов.
Глава 3. Результаты и обсуждение 3.1 Распространение
К настоящему времени на территории Российской Федерации кавказская жаба достоверно обитает в Краснодарском, Ставропольском краях, Республике Адыгея и Карачаево-Черкесской Республике (рис. 2).
Рисунок 2 – Находки Bufo verrucosissimus Россиийской Федерации
Имеются также сведения о находках кавказской жабы и в других субъектах на Северном Кавказе. Так, А.Л. Млокосевич добыл B. b. verrucosissima в окрестностях гор. Темир-Хан-Шура (= гор. Буйнакск) (Жордания, 1960), однако в дальнейшем в Дагестане серых жаб никто не находил. Авторы, на протяжении многих лет исследовавшие этот регион (Хонякина, 1975; Mazanaeva, 2000; Аскендеров, 2017), не включают кавказскую жабу в состав батрахофауны республики. Существуют не подтвержденные сборами сообщения об обитании кавказской жабы в Чеченской Республике, Республике Ингушетия и Кабардино- Балкарской Республике (Карнаухов, 1987; Точиев, 1988). По-видимому, на Северном Кавказе к востоку от Эльбруса вид не встречается.
На территории Краснодарского края известно более ста точек находок кавказской жабы: в Кавказском (2,8%), Усть-Лабинском (1,8%), Крымском (0,9%) районах, гор. Краснодаре (1,8%), гор. Армавире (1,8%), гор. Анапе (3,6%), гор. Новороссийске (4,6%), Успенском (0,9%), Абинском (1,8%), Северском (8,3%) районах, в гор. Геленджике (9,3%), гор. Горячем Ключе (2,8%), Туапсинском (2,8%), Апшеронском (2,8%), Мостовском (17,7%) районах и в гор. Сочи (36,3%).
Все локалитеты, где была обнаружена кавказская жаба на территории Краснодарского края, расположены между гипсометрическими отметками 25 и 1988 м над ур. м. и охватывают 64% диапазона высот, характерного для этого региона.
Все находки вида в Республике Адыгея расположены в Тахтамукайском (10,5%) и Майкопском (84,2%) районах, а также в гор. Майкоп (5,3%) между гипсометрическими отметками 33 и 1888 м над ур. м., и охватывают 73,9% диапазона высот этого региона.
В Ставропольском крае кавказская жаба, преимущественно, обнаружена в пойменных лесах р. Кубань, на г. Стрижамент и в примыкающих локалитетах. Находки вида в регионе относятся к Новоалександровскому городскому округу (14,3%), Шпаковскому (35,7%), Кочубеевскому (42,9%) и Предгорному (7,1%) муниципальным округам. Известные местообитания располагаются между отметками в 117 и 818 м над ур. м. и охватывают 44% диапазона высот.
В Карачаево-Черкессии вид отмечен в Урупском (40,6%), Карачаевском (40,6%), Зеленчукском (9,5%), Абазинском (3,1%) и Усть-Джегутинском (3,1%) районах, а также в Карачаевском городском округе (3,1%). Все находки в республике расположены между отметками 641 и 2240 м над ур. м., т.е. в 47,6% диапазона высот.
Таким образом, к настоящему времени на территории Российской Федерации кавказская жаба известна из 172 локалитетов, из которых на Краснодарский край приходится 107 точек (62,2%), 19 точек (11,1%) – в Республике Адыгея, 14 точек (8,1%) – в Ставропольском крае и 32 точки (18,6%) – в Карачаево-Черкесской Республике.
3.2 Морфометрическая изменчивость
Животные, измеренные прижизненно. Исследованные выборки особей
кавказской жабы статистически значимо различались между собой по значениям многих изученных абсолютных морфометрических признаков (рис. 3).
Так, взрослые самки из Джималты статистически значимо (p ≤ 0,001) превосходили самок из Малой Лабы по Sp.c.r., D.n.o., Sp.n. и уступали им по L., L.o., L.pt., F., T., C.int.; превосходили самок из Большой Лабы по Sp.c.r., D.n.o., Sp.n. и уступали им по L., L.o., Lt.pr., L.pt., F., T., D.p., C.int; превосходили самок со Стрижамента по Sp.c.r., Sp.n. и уступали им по L., Lt.c., D.r.o., L.o., L.tym., Lt.pr., L.pt., F., T., D.p., C.int.; превосходили самок из верховий Кубани только по Sp.c.r. и уступали им по L.o., L.tym., Lt.pr., L.pt., F., T., C.
По результатам дискриминантного анализа по индексам пропорциональности тела, несмотря на значительные перекрытия полученных облаков (рис. 3), каждая из групп статистически значимо отличалась от других, а наиболее удаленно располагался кластер Джималта (p ≤ 0,01).
Рисунок 3 – Распределение изученных самок Bufo verrucosissimus в евклидовом пространстве (здесь и далее красным цветом выделены животные с Южного макросклона, а синим – с Северного макросклона)
Взрослые самцы из Джималты в среднем статистически значимо превосходили жаб из ущелья р. Агурчик только по значениям показателя Sp.c.r. и уступали им по L., D.r.o., L.o., F., T., C.int.; превосходили самцов из Малой Лабы по Lt.c., Sp.c.r., D.n.o., Sp.n. и уступали им по L.o., C.int.; превосходили самцов из Большой Лабы по Lt.c., Sp.c.r., D.r.o., D.n.o., Sp.n., L.tym. и уступали им по L., L.o., Lt.pr., L.pt., F., C.int.; превосходили самцов со Стрижамента по Lt.c., Sp.c.r., D.r.o., D.n.o., Sp.n., F., D.p. и уступали им только по L.o.; превосходили жаб из вреховий Кубани по Lt.c. и Sp.c.r.; и уступали им по L.o., C.int. Разделение кластеров в евклидовом пространстве при проведении дискриминантного анализа оказалось схожим с таковым у самок (рис. 4).
Рисунок 4 – Распределение изученных самцов Bufo verrucosissimus в евклидовом пространстве
Каждая из групп достоверно отличалась от других (p ≤ 0,01), а наиболее обособленное положение также занимал кластер Джималта.
Животные из музейных коллекций. Из 14 изученных абсолютных морфометрических признаков было выявлено 7 основных (Lt.c., D.n.o., L.o., Sp.n.,
L.tym., L.pt., C.int.), которые вносили статистически значимый вклад в различие самок кавказской жабы разных популяций. Жабы в ущелье р. Агурчик в среднем имели большее значение D.n.o. в сравнении с животными с Карапыра, а жаб из Гузерипля превосходили по значениям показателей D.n.o., L.o., Sp.n. и L.tym.
По результатам дискриминантного анализа несмотря на значительные перекрытия кластеров (рис. 5), каждая из групп, за исключением кластера Стрижамент, статистически значимо отличалась от двух и более других, а наиболее обособленно располагался кластер Агурчик.
Рисунок 5 – Распределение изученных самок Bufo verrucosissimus в евклидовом пространстве (из музейных коллекций)
Отловленных в ущелье р. Агурчик самцов и самок можно было охарактеризовать как наиболее крупных в сравнении с конспецификами из других популяций. От животных из долины р. Мзымта первые отличались только большим значением D.n.o.; но при этом они превосходили самцов с кордона Черноречье по L., D.n.o., L.tym., T. и D.p.; с Карапыра по D.n.o., L.o., T. и D.p.; из ущелья р. Убин по D.n.o. и L.tym.; со Стрижамента по L., Sp.c.r., D.r.o., D.n.o., L.tym., T. и D.p.
Самцы, отловленные в долине р. Мзымта, превосходили по L., но уступали по Lt.pr. конспецификам из Черноречья; превосходили по L.o. самцов с Карапыра и уступали им по Sp.c.r., а также были больше по L. жаб со Стрижамента.
При проведении дискриминантного анализа, несмотря на значительные перекрытия кластеров в пространстве дискриминантных функций (рис. 6), каждая из групп достоверно отличалась от одной или нескольких других, а наиболее обособленно, как и у самок, располагался кластер Агурчик.
Рисунок 6 – Распределение изученных самцов Bufo verrucosissimus в евклидовом пространстве (из музейных коллекций)
Таким образом, несмотря на некоторые перекрытия в евклидовом пространстве, достоверные различия наблюдались между животными с Южного макросклона Главного Кавказского хребта (Джималта, Агурчик, Мзымта) и животными с Северного макросклона. Это согласуется с молекулярно- генетическими данными (Recuero et al., 2012), указывающими на существование на Северном и Южном макросклонах двух клад. При этом, наши исследования не подтверждают выделения на Северном макросклоне трех внутривидовых форм по морфометрическим признакам: изученные нами выборки демонстрировали высокую схожесть.
3.3 Биотопическая приуроченность
Краснодарский край. Кавказская жаба в ущелье р. Убин населяет
пойменный ольшаник, Alnus incana (L.) Moench, 1794 с участием клена полевого, Acer campestre L., 1753 и ясеня обыкновенного, Fraxinus excelsior L., 1753 с подлеском из бересклета, Prunus cerasifera Ehrh. (1785) и крушины ломкой, Frangula alnus Mill., 1768. Синтопические виды земноводных, отмеченные нами для данного локалитета – малоазиатский тритон, Ommatotriton ophryticus (Berthold, 1846); восточная квакша, Hyla orientalis Bedriaga, 1890; малоазиатская лягушка, Rana macrocnemis Boulenger, 1885; озерная лягушка, Pelophylax ridibundus (Pallas, 1771).
В ущелье р. Джималта на более сухих склонах южной экспозиции доминирующими видами являются дуб, Quercus sp., граб восточный, Carpinus orientalis Mill, бук восточный, Fagus orientalis Lipsky, 1898, каштан посевной, Castanea sativa Mill., 1768. Места размножения окружает пойменный ольшанник, A. incana, выше – осина, Populus tremula L., 1753 и вяз шершавый, Ulmus glabra Huds.. Синтопические для кавказской жабы виды земноводных в ущелье р. Джималты: O. ophryticus, кавказская крестовка, Pelodytes caucasicus Boulenger, 1896; H. orientalis, R. macrocnemis и P. ridibundus.
В ущелье р. Малая Лаба кавказская жаба встречена на склонах южной 14

экспозиции, покрытых дубово-сосновыми лесами с подлеском из береки, Sorbus torminalis (L.) Crantz, 1763, кизила, Cornus sp. и азалии, Azalea sp., а также в пойменном ольхово-ивовом лесу с участием лещины Corylus sp. и A. campestre. Отмеченные нами синтопические виды земноводных – O. ophryticus, P. caucasicus, H. orientalis и R. macrocnemis.
Биотоп в ущелье р. Агурчик – молодой буковый лес с преобладанием бука восточного, F. orientalis, обочины дорог представлены в основном зарослями ежевики, Rubus sp., а по берегам реки интенсивно разрастается молодой ивняк, Salix sp.. Из синтопических видов земноводных для данного локалитета отмечены O. ophryticus, H. orientalis и R. macrocnemis.
Ставропольский край. Водоем для размножения кавказских жаб в окрестностях станицы Новоекатериновская (гора Стрижамент) располагается в молодом лесу с преобладанием клена полевого, A. campestre, ясеня обыкновенного, F. excelsior и алычи, Prunus cerasifera Ehrh. (1785). По берегам также произрастают ива, Salix sp. и яблоня восточная, Malus orientalis Uglitzk. Из земноводных в водоеме находились также тритон Ланца, Lissotriton lantzi (Wolterstorff, 1914), тритон Карелина, Triturus karelinii (Strauch, 1870), краснобрюхая жерлянка, Bombina bombina (Linnaeus, 1761), восточная зеленая жаба, Bufotes sitibundus (Pallas, 1771), H. orientalis, P. ridibundus и R. macrocnemis.
Карачаево-Черкесская Республика. Находки кавказской жабы в устье р. Грушевая Балка при впадении в р. Большая Лаба расположены либо в чистых насаждениях бука восточного, F. orientalis, либо в ассоциациях первого с грабинником, C. orientalis и елью восточной, Picea orientalis (L.) Peterm., 1845, единичными березами бородавчатыми, Betula pendula Roth и лещиной, Corylus sp.. Обычна жаба в этом локалитете также в пойменном ольшаннике, A. incana с участием Salix sp. и F. excelsior. Синтопические виды земноводных: O. ophryticus, P. caucasicus, B. sitibundus, H. orientalis, R. macrocnemis и P. ridibundus (Матушкина, Африн и др., 2022). Неоднократно встречали жаб, приходивших размножаться в тракторные колеи и канавы на послелесных полянах и лугах, используемых для покоса и выпаса скота. Из древесной растительности на зарастающих лугах представлены алыча, яблоня восточная, M. orientalis, груша кавказская, Pyrus caucasica Fed. и грецкий орех, Juglans regia L.
В окр. п. Рожкао сухие склоны р. Большая Лаба представлены березняками, Betula sp., ниже располагается пойменный ольшанник в ассоциациях с буком восточным, F. orientalis.
В окр. а. Кубина кавказские жабы были обнаружены в густом пойменном ольшаннике р. Кубань, где сухие склоны представлены дубняками, а вдоль русла р. Усть-Джегута на склонах располагались сосново-дубовые редколесья, под склонами древостой был также представлен A. incana.
В ущелье р. Даут находки кавказской жабы были сделаны в пойменном ольхово-ивовом лесу, где также единично встречаются P. tremula и F. excelsior, а подлесок представлен Corulus sp. В ущелье р. Аманкол в древостое были
представлены эти же виды.
В ущелье р. Джингирик кавказские жабы были обнаружены в пойменном
ольшаннике с примесью M. orientalis и P. caucasica, выше склоны покрыты дубравами, Quercus robur L., 1753, в которых единично встречались A. campestre, M. orientalis и P. caucasica.
В ущелье р. Амгата находки кавказской жабы были сделаны в пойменном ольховом лесу, который по мере удаления от реки сменяется на молодой буковый лес в ассоциациях с A. campestre и подлеском из Corulys sp. и бересклета, Euonymus sp. Синтопические виды земноводных для ущелья р. Амгата – H. orientalis, R. macrocnemis и P. ridibundus.
Таким образом, как и отмечали и другие исследователи (Хонякина, 1953; Тертышников, Писанец, 1979; Туниев, 1983; Тертышников и др., 1986; Туниев, Туниев, 2006), кавказская жаба в России населяет дубовые, буковые и буково- грабовые леса, а также послелесные луга. Однако по нашим данным, на Северном макросклоне B. verrucosissimus встречается преимущественно в пойменных ольшаниках с незначительным участием в древостое других видов. Вероятно, это связано с большей аридизацией склонов водоразделов в восточном направлении, способствующей приуроченности кавказской жабы к наиболее влажным биотопам на дне ущелий.
3.4 Репродуктивная биология
Фенология размножения кавказской жабы на Черноморском побережье Кавказа изучена в наилучшей степени (Туниев, Туниев, 2006; Туниев, 2008). В изученных нами локалитетах в Краснодарском крае нерестовый период у кавказской жабы начинается с середины марта и длится до середины мая, в Ставропольском крае начинался в конце марта и длился до начала мая. Массовая миграция животных к водоемам в Карачаево-Черкессии отмечена с середины марта по начало апреля. Плодовитость изученных нами самок (табл. 1) несколько ниже, чем приводимые максимальные значения для этого вида в литературе – до 8000 (Tertyshnikov, 2000) – 9000 (Туниев, Туниев, 2006) яиц.
Таблица 1 – Репродуктивные показатели Bufo verrucosissimus на Северном Кавказе M ± SD
Показатель
Количество яиц в кладке, шт.
Суммарная длина икряных шнуров кладки, см
Диаметр зародыша без оболочки, мм
Краснодарский край
4526,6 ± 469,89 3788,0 – 5057,0 (5) 917,3 ± 108,55 812,0 – 1096,0 (5) 1,9 ± 0,08
1,8 – 2,0 (50)
min – max (n) Ставропольский край
3322,3 ± 792,02 2450,0 – 4337,0 (7) 730,6 ± 151,66 499,0 – 890,0 (7) 2,0 ± 0,14
1,8 – 2,3 (107)
Карачаево-Черкесская Республика 5759,2 ± 2098,05 3166,0 – 7914,0 (5) 990,4 ± 204,35 734,0 – 1202,0 (5) 2,2 ± 0,27
1,6 – 2,8 (45)
Нами выявлена зависимость плодовитости кавказской жабы от длины тела во всех исследованных локалитетах (рис. 7).
Рисунок 7 – Зависимость плодовитости от длины тела (r = 0,459, p ≤ 0,005)
Вода во всех исследованных нерестовых водоемах в период размножения кавказской жабы характеризовалась большим размахом значений водородного показателя и минерализации (табл. 2).
Таблица 2 – Гидрохимические показатели нерестовых водоемов
Локалитет n
Краснодарский край 5 Ставропольский край 5
водородный показатель (pH) 7,2 ± 0,52 6,6 – 8,0
7,9 ± 0,55 7,0 – 8,5
общая
M ± SD min – max
жесткость (gH°)
3,2 ± 1,64 1,0 – 5,0 2,4 ± 1,52 1,0 – 4,0 6,3 ± 6,58 3,0 – 21,0 4,2 ± 4,55 1,0 – 21,0
карбонатная жесткость (kH°)
5,2 ± 2,77
3,0 – 10,0
12,4 ± 3,58
6,0 – 14,0
5,3 ± 4,46
2,0 – 15,0
7,4 ± 4,89
2,0 – 15,0
Карачаево-Черкесская Республика
7 7,0 ± 0,37 6,2 – 7,2
Среднее 17
7,3 ± 0,59 6,2 – 8,5
3.5 Размерные показатели молоди
Учитывая высокую степень изученности вида на Черноморском побережье Кавказа (Туниев, 2008; Туниев, Туниев, 2006; Туниев, 2021), мы исследовали особенности раннего развития кавказской жабы на Северном макросклоне (табл. 3). В Адлерском районе Краснодарского края (Туниев, Туниев, 2006) сеголетки были в среднем мельче (L = 10 мм, масса 0,052–0,075 г), чем исследованные нами. В окрестностях п. Солох-Аул в Лазаревском районе сеголетки также имели меньшие размеры (L= 9,2–11,5 мм, масса 0,010–0,085 г). В Ставропольском крае, по данным М.Ф. Тертышникова (Тертышников, Писанец, 1979; Высотин,
Тертышников, 1988) длина тела сеголетков равнялась 17–20 мм, что, вероятно, связано с их измерением спустя длительное время после метаморфоза.
Таблица 3 – Размерно-весовые показатели молоди Bufo verrucosissimus
Показатель
М ± SD min–max (n)
Краснодарский край
Ставропольский край
Карачаево-Черкесская Республика
Длина предличинок, мм
5,5 ± 0,71 3,9–6,4 (20)
6,6 ± 1,51 3,7–9,4 (80)
6,7 ± 1,91 3,5–10,3 (140)
Длина тела личинки при переходе на экзогенное питание, мм
5,0 ± 0,19 4,7–5,4 (20)
5,6 ± 0,57 4,4–7,0 (80)
5,7 ± 0,64 3,4–7,9 (140)
Длина хвоста личинки при переходе на экзогенное питание, мм
7,8 ± 0,23 7,3–8,1 (20)
7,4 ± 1,04 5,1–9,6 (80)
7,7 ± 0,89 5,7–10,0 (140)
Длина тела при прорыве передних конечностей, мм
11,7 ± 0,75 10,3–13,4 (72)
10,3 ± 1,02 8,1–11,9 (116)
6,9 ± 1,15 6,9–12,7 (104)
Длина хвоста при прорыве передних конечностей, мм
18,6 ± 1,70 16,8–23,3 (72)
15,0 ± 2,17 9,8–18,0 (116)
13,8 ± 2,07 8,3–19,5 (104)
Масса тела при прорыве передних конечностей, г
0,23 ± 0,053 0,16–0,35 (72)
0,15 ± 0,041 0,08–0,23 (116)
0,13 ± 0,050 0,05–0,26 (104)
Длина тела при выходе на сушу, мм
11,2 ± 0,66 10,2–12,9 (43)
10,1 ± 1,02 7,8–12,1 (45)
9,1 ± 1,24 7,1–12,1 (40)
Масса тела при выходе на сушу, г
0,16 ± 0,028 0,33–0,22 (43)
0,10 ± 0,032 0,05–0,17 (45)
0,08 ± 0,038 0,03–0,20 (40)
3.6 Возрастная структура популяций
В результате проведенного скелетохронологического анализа нами была обнаружена самка кавказской жабы в возрасте 12 лет (табл. 4), тогда как по литературным данным (Tarkhnishvili, 1994; Gokhelashvili, Tarkhnishvili, 1994) максимальный зафиксированный возраст самок кавказской жабы составляет 10 лет. Можно считать, что возраст достижения половой зрелости у самцов на Северном Кавказе составляет 2 года, а у самок – 3 года. Средний возраст взрослых животных одного пола в большинстве локалитетов был близким, но у самок превышал возраст самцов.
3.7 Относительная численность
С учетом деления маршрутных учетов на три периода (март-апрель, май- июнь и июль-август), можно утверждать, что кавказская жаба наиболее часто встречается на поверхности в начале нерестового периода – в марте и апреле (в среднем 0,0035 ос./м2), несколько реже – в мае и июне (0,0026 ос./м2) и редко – в середине и конце лета (0,0007 ос./м2) (рис. 8).
Локалитет
Долина р. Убин, окр. ст. Убинская
Ущелье р. Агурчик
Кордон Черноречье
Кордон Третья Рота
Окрестности ст. Новоекатериновская Верховье р. Кубань, окр. а. Каменномост Долина р. Малая Лаба, окр. п. Азиатский Кордон Карапыр
Самки min max
5 9
– – – – 7 9
3 12 5 9
3 10 7 10
M±SD (n) min 7,0±1,83(4) 4 – 3
– 3 7,7±1,15(3) –
6,5±2,34(7) 4 7,8±1,28(8) 3
7,0±2,13(7) 2 8,4±1,19(8) 3
Самцы Uэмп max M±SD (n)
6 4,8±1,10(5) 3
6 4,9±1,07(8) – 9 5,8±1,47(30) – – 7(1) –
9 5,5±1,29(12) 74 7 4,8±0,75(6) 5,5**
7 4,0±1,62(7) 89 9 5,4±1,54(17) 6,5**
Таблица 4 – Возрастная структура
Примечание. ** – разность достоверна при p ≤ 0,01
Рисунок 8 – Относительная численность кавказской жабы по результатам маршрутных учетов
В период нерестовой миграции (март-апрель) в исследованных локалитетах наибольшая численность отмечалась в устье р. Балка Капустина при впадении в р. Большая Лаба выше п. Азиатский (0,0051 ос./м2). В ст. Новоекатериновская, окр. а. Наджиго и а. Каменомост кавказские жабы встречалась в меньшем количестве (0,0042–0,0048 ос./м2). Наименьшая численность кавказской жабы в период размножения зафиксирована в ущелье р. Агурчик и а. Джингирик (0,0010–0,0011 ос./м2).
3.8 Паразитофауна
К настоящему времени для кавказской жабы из гельминтов были отмечены следующие виды: Cosmocerca ornate (Diesing, 1851), Oswaldokruzia filiformis
(Goeze 1782), Polystoma integerrimum (Frölich, 1791), Rhabdias bufonis (Schrank, 1788), Acanthocephalus ranae (Schrank, 1788), Pseudoacanthocephalus bufonis (Shipley, 1903), P. caucasicus (Petrochenko, 1953) (Попов, 1958; Тертышников и др., 1982; Радченко и др., 1984; Tertyshnikov, 2000; Пруданова и др., 2012). В то же время, сведения о находках этих паразитов у B. verrucosissimus носят фрагментарный характер, зачастую без уточнения географического положения находок, стадий развития, показателей инвазии (Кузьмин, 2012).
В изученных нами пробах экскрементов (табл. 5), зафиксированных в природе, наиболее часто встречались взрослые особи P. caucasicus – 50 экз., другие же отмечались единично: A. ranae – 9 экз., A. falcatus – 3 экз., P. bufonis – 5 экз.
Все экскременты, собранные и зафиксированные в природе, за исключением сборов из станицы Убинская, содержали также яйца P. caucasicus.
При гельминтологическом вскрытии восьми особей кавказской жабы, обнаруженных погибшими, были определены нематоды четырех видов. В кишечнике локализовались Aplectana acuminata (Schrank, 1788), Cosmocerca commutata (Diesing, 1851) и Oswaldocruzia filiformis, а в легких – Rabdias bufonis.
Таблица 5 – Точки находок и морфологическая характеристика взрослых скребней, выделенных из экскрементов Bufo verrucosissimus
Вид
Форма хоботка и крючьев
Локалитет
Длина тела скребня, мм M ± SD min – max
Acanthocephalus falcatus
Acanthocephalus ranae
Pseudoacanthocephalus bufonis
Pseudoacanthocephalus caucasicus
хоботок цилиндрический, 12– 14 продольных рядов крючьев, по 5–6 крючьев в каждом хоботок цилиндрический, 22 продольных ряда крючьев, по 5–6 крючьев в каждом хоботок цилиндрический, 18– 20 продольных рядов крючьев, по 6–8 крючьев в каждом
хоботок овально-
цилиндрический, 22–24 продольных рядов крючьев, по 6–7 крючьев в каждом
р. Джималта (Мостовский район)
р. Джималта (Мостовский район)
р. Джималта (Мостовский район)
р. Джималта (Мостовский район) р. Малая Лаба (Мостовский район) р. Большая Лаба (Урупский район)
г. Стрижамент (Кочубеевский муниципальный округ)
10,0 ± 2,51 8 – 13
24,7 ± 5,64 17 – 34
11,0 ± 3,30 7 – 16
27,3 ± 11,61 14 – 35
18,6 ± 7,32 9 – 33
Таким образом, A. falcatus, A. ranae и P. bufonis были обнаружены в экскрементах жаб только с Южного макросклона Большого Кавказа, а P. caucasicus – во всех обследованных выборках на Северном Кавказе.
Также для кавказской жабы отмечался случай поражения личинками 20

зеленой миазной мухи, Lucilia bufonivora Moniez, 1876 (Кидов, 2012), хотя это явление носит единичный характер.
3.9 Лимитирующие факторы
Нами отмечены 2 основных лимитирующих фактора для вида на Северном Кавказе, которые являются следствием деятельности человека.
Гибель на автомобильных дорогах. Как уже отмечалось ранее (Туниев, Островских, 2017) вследствие строительства совмещенной автомобильной и железной дороги Адлер-Красная Поляна в долине р. Мзымта, строительства дороги в долине р. Шахе, трансформации ландшафтов на хребте Аибга наблюдается сокращение численности.
Для перемещения к водоемам жабы стараются использовать открытые участки, в том числе – автомобильные дороги. Очевидно, что в этот период наблюдается их максимальная гибель под колесами автотранспорта (Африн и др., 2019). При проведении исследований в Карачаево-Черкесии за 5 дней на отрезке грунтовой автомобильной дороги, соединяющей поселки Псемён и Пхия, между п. Азиатский и устьем р. Водопадная 8,3 км (сумма двух маршрутов) было обнаружено 63 погибшие жабы (табл. 6), т.е. 7,6 особей на 1 км.
Начиная с 1 апреля мертвых жаб на этих участках уже не отмечалось, что, вероятно, объясняется снижением интенсивности миграции этих животных.
Таблица 6 – Гибель Bufo verrucosissimus под колесами автотранспорта в Карачаево-Черкесской Республике
Дата
Количество животных
самцы
самки
пол не определен
всего
27 марта*
23
4
8
35
28 марта
1
0
0
1
29 марта
8
17
31 марта
6
0
0
6
31 марта
2
4
Итого
38
14
11
63
Примечание. * – так как это были первые сутки исследований, то были учтены все найденные на дороге мертвые животные, в том числе и погибшие существенно ранее, что привело к завышению показателя.
Вселение инвазийных видов. Ранее исследование питания енота-полоскуна на территории Северо-Западного Кавказа показало, что в предгорной зоне амфибии составляют 68,9% рациона, а в горной зоне – 24,4% (Итин, 2014). На катастрофические последствия вселения P. lotor на Черноморском побережье Кавказа многократно указывали Б.С. Туниев и С.Б. Туниев (Туниев, Туниев, 2006, 2013; Туниев, 2021). В одном из наиболее массовых до недавнего времени мест размножения кавказской жабы в р. Агурчик (Кидов, Дернаков, 2008) к
настоящему времени остались единичные особи (наши данные). На Северном макросклоне гибель B. verrucosissimus от хищничества енота-полоскуна в нерестовых водоемах также отмечалась нами многократно. Например, в Карачаево-Черкесии в окр. а. Каменномост в марте 2020 г. обнаружены останки 25 самок и 23 самцов, а в окр. п. Дамхурц в августе 2018 г. – останки 4 самок и 12 самцов.
3.10 Состояние и охрана вида
В Красном Списке МСОП (IUCN Red List) кавказская жаба приводится в категории NT (вид, который близок к уязвимому положению) (The IUCN Red List of Threatened Species, 2009).
Вид был внесен в Красную книгу России в первом издании (Кузьмин, 2001) в категории редкости 2 (сокращающийся в численности узкоареальный вид). В последней редакции Красной книги Российской Федерации ее категория редкости изменилась на 1 (находящийся под угрозой исчезновения вид) (Туниев, 2021).
Кавказская жаба также внесена в ряд региональных Красных книг: Республики Адыгея (Туниев и др., 2012), Краснодарского края (Туниев, Туниев, 2007; Туниев, Островских, 2017), Ставропольского края (Доронин, 2013б), Карачаево-Черкесской Республики (Доронин, 2013а). Включение кавказской жабы в Красную книгу Чеченской Республики (Лотиев, 2007), по нашему мнению, необоснованно, т.к. на территории этого субъекта вид не обитает.
Более половины известных точек находок кавказской жабы расположены вне пределов ООПТ (61,6%). В Краснодарском крае на ООПТ приходится 45,8% находок кавказской жабы, в Адыгее – 31,6%. в Ставропольском крае – 21,4%, в Карачаево-Черкессии – 25% (рис. 9).
Рисунок 9 – Представленность находок Bufo verrucosissimus на ООПТ
Кавказская жаба на территории Краснодарского края отмечалась в КГПБЗ (9 точек) и заповеднике «Утриш» (4 точки), государственном природном заказнике «Сочинский» (1 точка), Сочинском национальном парке (19 точек), государственных природных заказниках регионального значения «Абраусский» (4
22

точки), «Камышанова поляна» (1 точка), «Псебайский» (4 точки), «Туапсинский» (1 точка), на территории памятников природы «Гора Собер-Баш» (1 точка) и природного парка «Маркотх» (5 точек).
В Республике Адыгея кавказская жаба обитает в КГПБЗ (4 точки), в природном парке «Верховье реки Цица» (1 точка) и памятнике природы «Долина реки Сюк» (1 точка).
В Ставропольском крае 3 отмеченных для этого вида локалитета относятся к государственному природному заказнику регионального значения «Стрижамент».
В Карачаево-Черкесской Республике кавказская жаба отмечалась в государственном природном заказнике «Даутский» (2 точки), в Тебердинском национальном парке (1 точка), в государственных природных заказниках регионального значения «Архызский» (1 точка) и «Эльбурганский» (1 точка) и в государственном зоологическом заказнике-резервате «Дамхурц» (4 точки).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
По результатам проведенного исследования можно сделать следующие выводы:
1. Кавказская жаба на территории Российской Федерации достоверно известна с территории 4 субъектов (Республика Карачаево-Черкесия, Республика Адыгея, Ставропольский край, Краснодарский край), причем все точки находок находятся в пределах черноморского бассейна (исключение – находка в долине р. Дарья, относящейся к бассейну Каспийского моря). Все остальные сведения о находках к востоку от Эльбруса не получили подтверждения. По мере удаления от черноморского побережья число находок уменьшается, а их гипсометрические отметки увеличиваются, что связано с возрастанием аридизации в восточном направлении.
2. Проведенные исследования изменчивости морфометрических признаков свидетельствуют о высоком своеобразии особей в разных ущельях, но не позволяют поддерживать предложенное деление на 4 подвида. При этом кавказские жабы с Южного и Северного макросклонов демонстрируют высокую степень морфологических различий, но популяции Северного макросклона между собой сходны.
3. Вопреки устоявшемуся мнению, кавказская жаба в период размножения и раннего развития не является реофильным видом, а использует ручьи и реки только при дефиците стоячих водоемов. На северной и северо- восточной периферии ареала кавказская жаба – типично лимнофильное земноводное.
4. Кавказская жаба отличается высокой степенью экологической пластичности при выборе нерестовых водоемов: размножение и раннее развитие может происходить в водоемах с большим размахом кислотности (pH=6,2–8,5), общей (gH°=0–21) и карбонатной (kH°=2–15) жесткости.
5. Возраст достижения половой зрелости самцов составляет 2 – 4 года, а самок 3 – 5 лет; при этом максимальная продолжительность жизни равняется 9 (самцы) – 12 (самки) годам.
6. У кавказской жабы с территории Российской Федерации отмечены следующие виды гельминтов: Acanthocephalus falcatus, A. ranae, Aplectana acuminata, Cosmocerca commutata, Oswaldocruzia filiformis, Pseudoacanthocephalus bufonis, P. caucasicus, Rabdias bufonis.
7. Важнейшими лимитирующими факторами для кавказской жабы на Северном Кавказе являются хищничество инвазионного енота-полоскуна и сеть автомобильных дорог, способствующая массовой гибели под колесами автотранспорта.
8. Вид охраняется на 6 ООПТ федерального (36 точек находок) и 12 ООПТ регионального (27 точек находок) значения.
Практические предложения
Министерству природных ресурсов и экологии Российской Федерации с целью сохранения численности вида рекомендовать.
1. Стимулировать круглогодичную добычу енота-полоскуна.
2. Ограничить передвижение по проселочным дорогам в сумеречное и
ночное время с середины марта по начало мая лесовозной и строительной техники в ущельях рек Малая Лаба и Большая Лаба.
3. Установить в местах массовой репродуктивной миграции с середины марта по начало мая знаки ограничения скорости, информационные щиты и искуственные неровности.
4. Создать на территории горы Стрижамент ООПТ федерального значения (заповедник) с включением в него современных территорий заказника регионального значения «Стрижамент», а также урочища Нижний и Верхний Сливной Лес.
5. Организовать ООПТ федерального значения, охватывающую галерейные леса реки Кубань между городом Армавир и городом Кропоткин (Краснодарский край).