Хемореактивность и межсистемная интеграция функций кардиореспираторной системы у спортсменов циклических видов спорта при различных видах физической тренированности и уровнях спортивной квалификации

1–я серия. В таблице 1 представлены антропометрические характеристики
спортсменов по группам обследования. Как видно из таблицы, альпинисты достоверно отличаются от всех групп по возрасту. Различия между остальными группами по возрасту и весо-ростовым характеристикам статистически не значимы. Наибольшую устойчивость в гипоксическом тесте (рисунок 1) показывают спортсмены, связанные в привычной тренировочной деятельности с гипоксическими нагрузками (альпинисты и пловцы). Это позволяет предполагать развитие у них адаптивной хеморецепторной пластичности и вероятном компенсаторном изменении реактивности функции КРС в связи со спецификой тренировочных нагрузок в условиях гипоксии. Достоверные отличия выявлены между группами: пловцы-контроль, пловцы-лыжники, альпинисты-контроль и альпинисты – лыжники.
Из этого следует, что высокая гипоксическая устойчивость характерна для спортсменов, у которых процесс тренировок сопряжен с гипоксией (гипоксией нагрузки – пловцы, высотной гипоксией – альпинисты), а наименьшая – у спортсменов,
Таблица 1. Характеристика групп по возрастным и антропометрическим показателям, (M±SD)
Группы
Контроль (n=17) Альпинисты (n=10)
Бегуны (n=24) Лыжники (n=14) Пловцы (n=12)
Возраст (лет)
25.8 ± 3.0* 39.0 ± 5.2 21.3 ± 2.2* 20.0 ± 2.6* 21.7 ± 2.9*
Вес (кг)
75.8 ± 3.5 68.3 ± 2.9 68.7 ± 8.0 71.7 ± 4.7 70.1 ± 2.4
Рост (см)
172.3 ± 2.3 165.2 ± 4.5 180.7 ± 5.7 179.9 ± 5.4 177.4 ± 6.0
Примечание : * – достоверные отличия от альпинистов, р<0,05 выполняющих интенсивные тренировки в аэробном режиме. В основе этих различий по нашему мнению, наряду с другими, могут быть адаптивные изменения гипоксической хемореактивности, а также адаптивные изменения структуры дыхательного цикла. 9,00 8,00 7,00 6,00 5,00 4,00 3,00 2,00 1,00 0,00 ^ * контроль альпинисты бегуны лыжники пловцы Рисунок 1. Индекс гипоксической устойчивости в обследованных группах. * - достоверность отличий от контрольной группы, ^ - от пловцов, р<0,05 2 серия. Анализ газообмена (таблица 2) показал, что в исходном состоянии межгрупповые различия показателей газообмена - незначительны и отражают известные сведения об экономичности работы дыхания и сердечной деятельности у спортсменов по сравнению с не тренированными людьми. Обращает внимание, что у лыжников эффективность дыхания выше (EqО2 на 8% ниже), чем у физически нетренированных лиц. Это сочетается у лыжников со сниженной скоростью кровотока в коже – на 57% и мышцах – на 46%, что говорит о более эффективном механизме снабжения тканей кислородом и отражает резервы кровообращения для мышечной работы. I- Hyp В условиях гипоксии (таблица 2) при равном потреблении кислорода в группах проявляются межгрупповые особенности газообмена, связанные со спецификой тренировок: у пловцов в среднем на 36% выше легочная вентиляция (VE), на 62% выше частота дыхания (Bf) и ниже (на 33%) дыхательный объем (VT) по сравнению с Таблица 2. Показатели внешнего дыхания, газообмена, сердечно-сосудистой системы и кровотока у физически нетренированных лиц (контроль), пловцов и лыжников в исходном состоянии (фон) и на 25-й минуте гипоксического воздействия, (M ± SD). Показатель VO2, (л/мин) HR, (уд/мин) VE, (л/мин) VT, (л) BF, (1/мин) EqО2, (л/л) SaO2, (%) MBLF, мл/мин/100 г SBLF, мл/мин/100 г VO2, (л/мин) HR, (уд/мин) VE, (л/мин) VT, (л) BF, (1/мин) EqО2, (л/л) SaO2, (%) MBLF, мл/мин/100 г Группы обследованных лиц Контроль Пловцы Лыжники Значимость различий 1-2 2-3 1-3 1 Исходное состояние (фон) 0.28 ± 0.02 76.4 ± 6.31 11.4 ± 2.5 0.79 ± 0.4 12.6 ± 2.8 36.8 ± 6.11 98.2 ± 2.3 3.03 ± 0.35 0.31 ± 0.02 74.3 ± 8.54 12.7 ± 3.5 0.75 ± 0. 6 13.4 ± 3.6 36.9 ± 2.90 98.3 ± 1.4 2.35 ± 0.51 0.30 ± 0.02 65.6 ± 4.12 ** 10.2 ± 3.6 0.84 ± 0.5 12.3 ± 3.2 30.7 ± 3.02 * * 98.1 ± 3.4 1.65 ± 0.21 ** 2.94 ± 0.60 На 25-й минуте гипоксии 1.48 ± 0.40 1.27 ± 0.37 * 0.29 ± 0.03 96.6 ± 8.11 12.8 ± 3.97 0.96 ± 0.52 14.3 ± 4.2 45.6 ± 3.70 78.9 ± 6.30 3.49 ± 0.45 2.99 ± 0.59 Примечание: *, ** - достоверность отличий р< 0.05 и р< 0.01, соответственно 0.32 ± 0.01 91.0 ± 3.93 14.2 ± 2.35 0.78 ± 0.21 17.5 ± 5.51 42.8 ± 2.39 81.7 ± 2.31 2.22 ± 0.39 0.30 ± 0.02 81.1 ± 5.52 * ** 11.3 ± 1.37 * 1.07 ± 0.17 * 11.6 ± 3.67 * 36.3 ± 2.18 * ** 76.6 ± 3.32 ** 1.52 ± 0.29 * ** * ** SBLF, мл/мин/100 г 1.90 ± 0.49 0.74 ± 0.23 лыжниками. Как результат - при межгрупповом сравнении по величине эквивалента по кислороду (EqО2), достоверно самые низкие значения показателя обнаружены у лыжников, что говорит о наиболее высокой эффективности работы системы дыхания. Частота сердечных сокращений (HR) у лиц, регулярно занимающихся бегом на лыжах, ниже на 16% по сравнению с физически нетренированными лицами, а мышечный и 12 кожный кровотоки в верхних конечностях – ниже на 56% и 75%, соответственно. Последнее обстоятельство может быть отражением физиологического механизма перераспределения кровотока в пользу сердца и мозга в условиях гипоксии. Также обращает внимание различная направленность изменения кожного кровотока у лыжников и пловцов во время гипоксии по сравнению с фоном (рост у пловцов и снижение у лыжников). Выраженные различия между группами пловцов и лыжников в гипоксическом тесте выявлены в динамике снижения кривой сатурации кислорода - SaO2 (рисунок 2). * Межгрупповой анализ (пловцы-лыжники-контроль) в условиях фона (таблица 3) не выявил различий в показателях артериального давления, индексе массы тела (ИМТ): контроль - 23.1 ± 2.13, пловцы - 22.6 ± 1.43, лыжники - 21.9 ± 3.44, (p>0.05). Межгрупповой анализ баланса активности отделов вегетативной нервной системы (ВНС) по индексу Кердо (ИК) в условиях фона показал преобладание симпатической активности у пловцов (ИК= 2.70 ±1.81) и отчетливое смещение ИК в парасимпатическую сторону у лыжников: (ИК= –20.28 ± 8.32) по сравнению с контролем (ИК = –4.08 ± 3.33). Эти
особенности активности отделов ВНС в группах сохраняются в условиях гипоксии.
Расчет значений показателей реактивности кардиореспираторной системы (рисунок 3а, 3б) в ответ на гипоксию у пловцов, имеющих повышенный симпатический тонус, показал более высокую реактивность вентиляторной реакции (HVR, HBfR) и сердечной реакции (HHR), тогда
как лыжники, имеющие повышенный парасимпатический тонус, показывают менее выраженную
2. насыщения крови кислородом в группах контроля, пловцов и
Рисунок Динамика
гемоглобина
лыжников. Вертикальной
отмечено гипоксического воздействия;
различия
пловцами и лыжниками, p ≤ 0.05
линией начало
* – между
Таблица 3. Индекс Кердо, САД, ДАД у испытуемых в фоновом периоде и на 25-й минуте гипоксии, (M ±SD)
Показатель
Индекс Кердо САД ДАД
Индекс Кердо САД ДАД
Контроль Пловцы (n=13) (n=12)
Исходное состояние (фон)
Лыжники (n=14)
–20.28 ± 6.32**^^ 121.50 ± 3.86 72.93 ± 2.34
3.53±2.7*^ 136.1 ± 3.4 78.4 ± 2.3
–4. 08 ± 9.33 123.08 ± 2.37 74.75 ± 2.46
2.70 ± 1.14* 125.27 ± 4.38 75.82 ± 3.30
25-я минута гипоксии
13.23±6.3 135.8 ± 4.4 84.2 ± 2.6
15.44±7.9 138.6 ± 4.2 87.2 ± 2.7
Примечание: * – p ≤ 0.05, ** – p ≤ 0.01 — уровень значимости отличий от контрольной группы; ^, p ≤ 0.05, ^^ – p ≤ 0.01 — уровень значимости отличий лыжников от пловцов
активацию вентиляторной функции в ответ на гипоксию, используя в основном увеличение глубины дыхания (HBDR).
А
0.20 0.18 0.16 0.14 0.12 0.10 0.08 0.06 0.04 0.02 0.00
контроль
лыжники
*^
пловцы
0.20 0.18 0.16 0.14 0.12 0.10 0.08 0.06 0.04 0.02 0.00
контроль
лыжники
*^
пловцы
14
HVR
HBfR

Б
0.030 0.028 0.026 0.024 0.022 0.020 0.018 0.016 0.014 0.012 0.010 0.008 0.006 0.004 0.002 0.000 -0.002
контроль
лыжники
*^
пловцы
*^
Рисунок 3. Отличия между группами по HVR, HBfR (А), HBDR, HHR (Б)_; * – отличия от контрольной группы, ^ – отличия между пловцами и лыжниками; p < 0.05 Корреляционный анализ зависимости между индексом Кердо в фоне и эффективностью дыхания при гипоксии (рисунок 4) показал, что смещение баланса ВНС влияет на эффективность дыхания и реактивность показателей КРС: повышение симпатического тонуса - рост ИК (пловцы) ведет к повышению EqO2, усиление парасимпатических влияний - снижение ИК (лыжники) способствует снижению EqO2. 65 60 55 50 45 40 35 30 25 -60 -50 -40 -30 -20 -10 0 10 20 Индекс Кердо Результаты анализа ЭЭГ. Во всех группах отмечено достоверное повышение тета-ритма при гипоксии по сравнению с фоном: пловцы 6.36 (5.13 - 6.82 ) vs 3.41 (3.06- 4.52 ), лыжники 8.42(8.01- 8.81) vs 5.16 (5.10 - 5.23 ), (p < 0.05) и снижение альфа1-ритма относительно фона – пловцы 10.2 (10.02-10.98 ) vs 15.02 (14.92 -15.18 ), лыжники 10.46 15 r = 0.54,p = 0.0007;y = 44.14065 + 0.22415348 *x Рисунок 4. Зависимость между индексом Кердо в фоне и эффективностью дыхания (EqO2) при гипоксии EqO2, лл при гипоксии HBDR HHR (10.01-13.65) vs 15.14 (13.08-15.24 ), p < 0.05. Анализ межгрупповых различий при гипоксическом тесте между группами пловцов и лыжников не выявил статистически значимых изменений по основным ритмам ЭЭГ. Велоэргометрический тест. Функциональные особенности газообмена и кардиореспираторной системы у пловцов и лыжников, обнаруженные в гипоксическом тесте, проявляются и во время физической нагрузки (таблица 4). Физически нетренированные лица достигали уровня ПАНО при самой низкой нагрузке 91,7±7,5 Вт, пловцы – при 117,8±15,3 Вт, а лыжники – при 188,4±16,8 Вт. Показатель аэробно- анаэробных соотношений, который рассчитывается как процентная доля потребления кислорода при ПАНО от VO2max, у лыжников наибольший (таблица 4). При этом у лыжников самая низкая (p < 0.001) кислородная стоимость работы (КСР), и самый высокий МПК (p < 0.001), что говорит об эффективности работы кислородтранспортной системы в ответ на повышенный кислородный запрос. Таблица 4. Мощность нагрузки на уровне порога анаэробного обмена (WПАНО), максимальное потребление кислорода (МПК), процентная доля аэробной эффективности (WПАНО от МПК) и кислородная стоимость работы (КСР) для лиц контрольной группы, пловцов и лыжников Показатель WПАНО, мощность нагрузки на уровне порога анаэробного обмена, Вт МПК, максимальное потребление кислорода, мл/мин/кг WПАНО от МПК, доля потребления О2 при ПАНО от МПК % КСР, кислородная стоимость работы ,млО2Вт*мин Контроль 91.7 ± 7.5 42.9 ± 1.3 49.8 ± 3.1 18.6 ± 0,56 Пловцы 117.8 ± 15.3 46.2 ± 1.5 58.1 ± 5.1 18.1± 1.51 Лыжники 188.4 ± 16.8 ***^^ 57.2 ± 1.5 *** ^^ 78.7 ± 5.3 ***^ 14.2 ± 0.31*^ *- отличия от контрольной группы, ^- отличия между пловцами и лыжниками; ^ - р<0.05; **,^^ р<0.01; *** р<0.001 Это находит подтверждение при анализе зависимости между индексом Кердо и эффективностью газообмена (обратные значения EqO2) при мышечной нагрузке (рисунок 5) и объясняет тот факт, что уровень ПАНО достигается у лыжников при большей мощности и длительности мышечной нагрузки по сравнению с пловцами. 21 20 19 18 17 16 15 14 13 12 11 -60 -50 -40 -30 -20 -10 0 10 20 Индекс Кердо 3-я серия. Обследовались спортсмены, тренирующиеся в одном циклическом виде спорта – бегуны на средние дистанции. Сравнение проводилось между мастерами (МС и КМС, группа М) и разрядниками (1 и 2-й разряд, группа Р). Индекс массы тела мастеров и разрядников достоверно не различается ( 21.5± 1.8 vs 20.6±1.4, соответственно, p> 0.05). Таблица 5. Реакция легкоатлетов (мастеров и разрядников) на острую гипоксию, M±SD
Рисунок 5.
между индексом эффективностью
(обратные значения EqO2) при мышечной нагрузке по всей группе спортсменов
Зависимость Кердо и газообмена
r = 0.47,p = 0.0047;y =
16.048997 + 0.05686607*x
Показатели
VCO2 (млмин)
VO2
(млмин) М
Р VE Все
(лмин) М Р
Примечание:
Реакция газообмена и легочной вентиляции в гипоксическом тесте в группах различалась. Потребление кислорода снизилось в М-группе, а выделение углекислого газа и минутная вентиляция увеличились в Р-группе (таблица 5). Анализ корреляционных взаимосвязей на основании приростов значений показателей (d) представлен в таблице 6. Он показывает, что основные корреляции у разрядников связывают прирост вентиляции
Группы
Все М
Фон
236.2± 40.2 243.6±43.5 228.8±37.4 255.1±35.8 259.4±35.2 250.8±37.9 10.3±1.8 10.4±2.3 10.2±1.4
Гипоксия
266.5±76.4
244.9±83.9 288.1±65.0* 211.7±59.0 199.1±68.7* 224.3±47.7 12.2±4.2 10.8±2.7 13.6±5.0*
Группы
NS
NS
Гипоксия
0.044 0.028 0.000
0.000 0,026
Группа* Гипоксия, р≤
0.034
0.082
ANOVAr
Р Все
NS
* – достоверность отличий, р≤ 0.05; М –мастера, Р – разрядники
0.018
0.066
17
EqO2, лл при нагрузке

при гипоксии (dVEG) с приростами потребления О2 (dVO2G) и выделения СО2 (dVCO2G), что указывает на основную стратегию адаптивной реакции в группе разрядников – усиление функции доставки кислорода. Также обращает внимание, что только у мастеров обнаруживаются достоверные корреляции прироста ЧСС при гипоксии и приростом
Таблица 6. Корреляции между приростами кардиореспираторных показателей (delta-delta) в гипоксическом тесте в группах мастеров (М) и разрядников (Р).
dVEG
0,79 0,21
0,84 0,22 -0,18 -0,77
dVTG
dVO2G
dVCO2G
dPetCO2G
dRERG
Р
М
Р
М
Р
М
Р
М
Р
М
Р
М
dVO2G
dVCO2G
dPetCO2G
dPetO2G
dRERG
dFeO2G
dFeCO2G
dEqO2G 0,71
dEqCO2G 0,53 dHRG
0,42 0,75
-0,11 -0,83
0,12 -0,75
0,28 0,83 0,62 0,34
-0,17 -0,78
-0,19 0,79
-0,21 0,78
Примечание: М – мастера, Р – разрядники
глубины дыхания (dVTG) и приростом выделения углекислого газа (dVCO2G) при гипоксии. Различия между группами хорошо иллюстрируются при построении графической корреляционной зависимости для показателей, характеризующих сопряженность реакций дыхательной и сердечной деятельности при гипоксическом воздействии. На рисунке 6 приведена зависимость, характеризующая отношение прироста вентиляции (dVE) в ответ на прирост СО2 в конечной порции выдыхаемого воздуха (dPetCO2) в условиях гипоксии. Мастера, в отличие от разрядников, демонстрируют точность настройки газообменной и вентиляторной функции (r = -0,69; p = 0,014), что говорит об усилении сопряженности функции кардиореспираторной системы при остром воздействии гипоксии. Анализ показателей реактивности вентиляторных и сердечных ответов на гипоксию показал более низкую вентиляторную реактивность (HVR, HBfR) у мастеров (М) по сравнению с разрядниками (Р): HVR 0.02 ±0.09 (М) vs 1.61±1.5(Р); HBfR 0.23±0.06 (М) vs 0.71 ±1.3 (Р), р< 0.05. 140 120 100 80 60 40 20 -20 -22 -20 -18 -16 -14 -12 -10 -8 -6 -4 -2 Мастера Разрядники Рисунок 6. Зависимость между индивидуальными приростами вентиляции (dVEG) и приростом СО2 в конечной порции выдыхаемого воздуха (dPetCO2G) у спортсменов-бегунов при гипоксии. Для Мастеров: dVEG = -2,5199-1,8915 ×(dPetCO2G), r = -0.69, p< 0.014; для Разрядников r = - 0.15, p = 0.64. Эллипс охватывает 66% точек. dPetCO2G, % Для оценки возможных механизмов интеграции функций был проведен анализ когерентности временных рядов сердечных и дыхательных ритмов.. Для анализа сопряженности брали (исходно и во время гипоксии) показатели когерентности для А 0,6 0,55 0,5 0,45 0,4 0,35 0,3 0,25 0,2 0,15 Исходно Гипоксия Восстановление *** * 0,05 0,06 0,07 0,08 0,09 0,1 * 0,01 0,02 0,03 0,04 Частота, Гц Рисунок 7. Когерентности временных рядов сердечных и дыхательных ритмов А: Увеличение когерентности на частотах от 0.030 до 0.045 и 0.075 при остром воздействии гипоксии, n=20; * - достоверные отличия фон гипоксия, p<0,05. Б: У мастеров, в отличие от разрядников, обнаружено достоверное увеличение когерентнос- ти в ответ на гипоксию на частотах 0.075 - 0.085Гц; * - достоверные отличия между мастерами и разрядниками, p<0,05. Б 0,65 0,6 0,55 0,5 0,45 0,4 0,35 0,3 0,25 0,2 0,15 Исходно Разрядники Гипоксия Разрядники Исходно Мастера Гипоксия Мастера *** 0,01 0,02 0,03 0,04 0,05 0,06 0,07 0,08 0,09 0,1 Частота, Гц Квадрат когерентности Квадрат когерентности dVEG , % частот, различающихся на 0.005 Гц. При гипоксии по сравнению с исходными значениями (рисунок 7 А) увеличение когерентности проявляется по всей группе достоверно на частотах 0.030 - 0.045 Гц (p<0.05) и на частоте 0.075 Гц (p=0.029). На частотах 0.080-0.090 Гц наблюдается тенденция к увеличению (p=0.053-0.066). Межгрупповой анализ (рисунок 7 Б) показал, что в ответ на гипоксию когерентность на частотах 0.075 - 0.085 Гц увеличивается только в группе Мастеров, но не в группе Разрядников. В целом, полученные результаты позволяют предполагать, что в гипоксических условиях усиливается сопряженность показателей кардиореспираторной системы, как отражение изменения нейрональной пластичности нейро-висцеральных структур в результате их адаптивных изменений под влиянием интенсивных физических нагрузок и роста спортивной квалификации. Обсуждение результатов. Считается, что комплексный анализ динамики показателей кардиореспираторной системы у здоровых мужчин с разными уровнями привычной физической активности наиболее адекватно отражает состояние тренируемости, т.е. индивидуальные особенности адаптации организма к мышечной работе и активацию систем, участвующих в обеспечении газотранспортной функции (Солодков, Сологуб, 2008; Guyenet, 2014). В настоящей работе мы обнаружили, что вариабельность ответных реакций на гипоксию, может быть отражением накопленных адаптивных изменений (следов «гипоксической памяти») на уровне нейро-висцеральных механизмов регуляции дыхания, которые сформированы под влиянием привычного вида физических тренировок, а также длительности и силы «гипоксии нагрузки» в зависимости от специфики тренировочного процесса. Эти особенности отражают специальную тренированность, т.е. совершенствование конкретного вида мышечной деятельности, избранного в качестве предмета спортивной специализации, направленного на усиления максимальных функциональных возможностей (Земцова, 2010). Показано, что для пловцов характерна большая хемореактивность вентиляторного ответа на возникающую гипоксемию, вследствие чего они демонстрируют рост частоты дыхания и повышение уровня вентиляции в гипоксическом тесте. Об этом свидетельствуют повышенные значения у пловцов реактивности вентиляторной (HVR) и сердечной (HHR) реакции, а также меньшее снижение SaO2 при гипоксии по сравнению с лыжниками и контролем. У пловцов повышение вентиляторной и сердечной реакции сопряжено с более выраженной, по сравнению с лыжниками, симпатической активностью и повышением уровня системного АД, о чем свидетельствуют значения индекса Кердо в конце гипоксического теста. В литературе увеличенная симпатическая активация от сенсибилизированных каротидных хеморецепторов рассматривается как стимулятор сердечной активности, 20 который способствует увеличению сердечного ритма в условиях гипоксии, одновременно помогая увеличить кровоток и минимизировать снижение доставки О2 при падении напряжения O2 в воздухе (Hansen, Sander, 2003; Ainslie, Duffin, 2009; Dempsey et al., 2014). Изменения хеморецепторной чувствительности и реактивности обеспечивают пловцам длительное поддержание более высокого уровня сатурации О2 в крови при гипоксии. В то же время, подобная перенастройка снижает экономичность и длительность аэробного периода мышечной работы у пловцов по сравнению с лыжниками в условиях нормоксии, о чем свидетельствует динамика ПАНО, МПК и кислородная стоимость работы. Тренировки на выносливость (лыжники) способствует усилению парасимпатической активности и, параллельно, снижению хемореактивности ответа кардиореспираторной системы на гипоксемию, что сопровождается большим понижением SаО2 в гипоксическом тесте. Вместе с тем, анализ результатов при выполнении испытуемыми физической работы нарастающей мощности показал, что в условиях нормоксии ПАНО и МПК у спортсменов с аэробным типом тренировочной нагрузки (лыжники) достигаются при большей мощности мышечной нагрузки и сочетаются с более эффективными характеристиками кислородной стоимости работы по сравнению с пловцами и физически нетренированными лицами. Известно, что ПАНО при более высоком уровне потребления О2 говорит о повышенных функциональных резервах системы кислородного обеспечения мышечной деятельности (Kubukeli et al., 2002; Уилмор, Костил, 2005). Можно предполагать, что сниженный периферический кровоток в у лыжников по сравнению с пловцами и контролем в покое указывает на более экономное кровоснабжение неработающих мышц и кожи, обеспечивая функциональный резерв для увеличения газообмена при выполнении физической работы. В пользу такого вывода также говорят полученные нами (Gilinsky еt al, 2018) и другими авторами (Kimura еt al, 2000) данные о влиянии спортивных тренировок на функционирование сердца и сосудов путем регуляции NO зависимых путей. Таким образом, длительные и специфические для каждого вида спорта тренировки вызывают и закрепляют адаптивные изменения хеморецепторной реактивности (нейрональная пластичность), влияя на характеристики легочной и сердечной функции. Это сказывается на физиологических показателях как в гипоксическом тесте, так и при интенсивной мышечной нагрузке. Для лыжников характерен низкореактивный тип реагирования на гипоксию с доминированием парасимпатической активации ВНС и пониженной хеморективностью кардиореспираторной системы, использование механизма перераспределения периферического кровотока к активно функционирующим органам, снижение кислородной стоимости работы (энергоэкономный гипоксический тип). У 21 пловцов формируется более высокореактивный тип гипоксического ответа с доминированием симпатического влияния ВНС, более выраженными ответными реакциями кардиореспираторной системы, обеспечивающие более высокий уровень SаО2 при гипоксии, но повышающий кислородную стоимость работы (энергозатратный гипоксический тип). Результаты исследования особенностей межсистемной интеграции и хемореактивности кардиореспираторной системы спортсменов в зависимости от уровня спортивной квалификации показывают, что рост спортивного мастерства (от спортсменов разрядников к спортсменам высокого класса в одном виде спорта) происходит не только за счет изменений абсолютных значений кардиореспираторных показателей, но и за счет изменения механизмов, обеспечивающих оптимальность («точность») настройки хеморецепторных реакций на развивающуюся гипоксемию. Обнаруженное у высококлассных спортсменов-легкоатлетов усилении сопряженности прироста легочной вентиляции и прироста pСО2 в артериальной крови на гипоксическую гиперкапнию, по- видимому, отражает адаптивные настройки кардиореспираторной системы у спортсменов высокого класса на интенсивные мышечные нагрузки. Надо полагать, согласованная деятельность легких, сердца, сосудов, а также кислородтранспортных свойств крови важна для повышения функциональных резервов организма спортсмена. В пользу этой гипотезы говорили полученные в нашей лаборатории факты, указывающие на более быструю перенастройку вариабельности сердечного ритма в переходных состояниях (нормоксия-гипоксия) у спортсменов высокой квалификации (Кривощеков, Вергунов, Балиоз, 2015), а также наши результаты, говорящие об усилении межсистемной интеграции при адаптации к высокогорной гипоксии (Диверт, Вергунов, Балиоз и др., 2017) и при аудиовизуальной стимуляции у спортсменов (Головин, Балиоз, Кривощеков и др., 2018). Выводы 1. Развитие адаптивной хеморецепторной чувствительности и компенсаторное изменение реактивности функции кардиореспираторной системы формируются под влиянием характера физической активности. Наибольшую устойчивость по поддержанию уровня насыщения крови кислородом в гипоксическом тесте показывают спортсмены, у которых тренировочная деятельность связана с гипоксическими нагрузками. 2. Адаптивные изменения системных механизмов регуляции обусловлены физической тренировкой различной аэробной направленности. Аэробная направленность тренировок на выносливость (лыжные гонки) формирует низкореактивный тип реагирования на нарастающую ингаляционную гипоксию с доминированием 22 парасимпатической активации вегетативной нервной системы, слабо выраженными ответными реакциями кардиореспираторной системы, большем снижение сатурации гемоглобина крови при гипоксии (энергоэкономный гипоксический тип). 3. Регулярные занятия плаванием с задержкой дыхания формируют высокореактивный тип гипоксического ответа с доминированием симпатического влияния вегетативной нервной системы, выраженными хеморецепторными реакциями кардиореспираторной системы, сохранением повышенного уровня сатурации гемоглобина крови кислородом при гипоксии (энергозатратный гипоксический тип). 4. Сравнительно сниженный периферический кровоток в гипоксической пробе в сочетании с усиленной парасимпатической активностью у лыжников по сравнению с повышенным кровотоком и усиленной симпатической активностью у пловцов, говорит о более экономном кровоснабжении мышц и кожи у лыжников в покое, обеспечивая им большую емкость поддержания аэробных возможностей при физической нагрузке по сравнению с пловцами. 5. При спектральном анализе ЭЭГ не выявлено межгрупповых различий в динамике биоэлектрической активности мозга в фоне и во время гипоксии в зависимости от вида спорта (пловцы - лыжники) и в зависимости от уровня квалификации легкоатлетов-бегунов (мастера - разрядники). 6. Включение компенсаторных механизмов сохранения газового гомеостаза при гипоксической нагрузке у пловцов, которое обеспечивает им более высокое поддержание напряжения кислорода в крови, сочетается с понижением функционального резерва кардиореспираторной системы при мышечной нагрузке в аэробном диапазоне, тогда как у лыжников адаптивная стратегия, нацеленная на экономичность работы кардиореспираторной системы и мышечного кровотока при гипоксии, обеспечивает им поддержание более высокого аэробного резерва при мышечной активности. 7. Повышение уровня спортивной квалификации у легкоатлеты-бегуны на средние дистанции сопровождается усилением межсистемной интеграции функций кардиореспираторной системы, снижением хемореактивности внешнего дыхания и увеличением кардиореспираторной когерентности в гипоксическом тесте. Способность усиливать сопряженность функций сердечно-сосудистой и дыхательной систем отражает совершенствование физиологических механизмов при адаптации кардиореспираторной системы к длительным интенсивным аэробным нагрузкам.