Изучение коллекционных образцов и гибридов гороха для создания адаптивных сортов в условиях юга Ростовской области
ВВЕДЕНИЕ………………………………………………………………………………………………… 4
1 РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ЗНАЧЕНИЕ, ОСОБЕННОСТИ РОСТА,
ГЕНЕТИКА И ПЕРСПЕКТИВЫ СЕЛЕКЦИИ ГОРОХА
(Обзор литературы)……………………………………………………………………………………… 9
1.1 История возникновения, основные регионы возделывания и
распространения гороха …………………………………………………………………………… 9
1.2 Роль гороха в производстве кормов и продуктов питания…………………. 15
1.3 Особенности роста и развития растений гороха………………………………….. 18
1.4 Генетика основных морфологических признаков гороха…………………… 19
1.5 Создание адаптивных и технологичных сортов гороха………………………. 31
1.6 Основные достижения и перспективы селекции гороха……………………… 42
2 УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
ИССЛЕДОВАНИЙ…………………………………………………………………………………….. 51
2.1 Почвенно-климатические условия………………………………………………………. 51
2.2 Метеорологические условия в годы проведения исследований…………. 53
2.3 Материал и методика исследований……………………………………………………. 56
3 СКРИНИНГ КОЛЛЕКЦИОННЫХ ОБРАЗЦОВ, АНАЛИЗ
ГИБРИДОВ И ЛИНИЙ ГОРОХА С РАЗЛИЧНЫМ МОРФОТИПОМ ……
ЛИСТА (Результаты исследований)…………………………………………………………….. 61
3.1 Подбор исходного материала для создания продуктивных сортов
гороха……………………………………………………………………………………………………….. 61
3.1.1 Анализ сортообразцов по высоте растений, стеблестою и 61
устойчивости к полеганию растений……………………………………………………………
3.1.2 Характеристика коллекционных образцов гороха по урожайности и
элементам ее структуры…………………………………………………………………………….. 65
3.1.3 Формирование модели сорта на основе оптимальных величин признаков
и поиск лучших сортов с помощью кластерного анализа ……………………………… 74
3.1.4 Сравнение признаков усатых и листочковых образцов гороха……………… 80
3.2 Наследование количественных признаков гибридов F1……………………… 84
3.3 Наследование признаков гороха в F2…………………………………………………… 93
3.4 Характеристика линий гороха листочковых и усатых морфотипов
старших поколений……………………………………………………………………………………. 114
3.5 Сравнительный анализ линий гороха двух морфотипов по основным
признакам в конкурсном испытании………………………………………………………… 123
3.6 Оценка адаптивности выделившихся линий гороха по урожайности… 130
4 ОЦЕНКА ЭКОНОМИЧЕСКОЙ ЭФФЕКТИВНОСТИ ОТ
ВНЕДРЕНИЯ НОВЫХ СОРТОВ ГОРОХА……………………………………………… 133
ЗАКЛЮЧЕНИЕ…………………………………………………………………………………………. 136
ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИИ…………………………………………………………………. 139
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ…………………………………………………………………………….. 140
ПРИЛОЖЕНИЯ…………………………………………………………………………………………… 175
Распространение, значение, особенности роста, генетика и перспективы
селекции гороха (Обзор литературы)
В данной главе рассмотрены история происхождения, распространение и значение куль- туры, проанализирована генетика основных морфологических признаков гороха, селекция адаптивных и технологичных сортов, указаны достижения и перспективы селекции гороха.
2. Условия проведения, материал и методы исследований
Основные исследования были выполнены в южной зоне Ростовской области в г. Зерно- граде, в научном севообороте учебно-опытного фермерского хозяйства (УОФХ, ныне – Агро- технологический центр) АЧИИ ФГБОУ ВО Донского ГАУ в 2011–2014 годах. Дополнительные исследования проведены 2017–2020 гг. в лаборатории селекции и семеноводства зернобобовых
культур в ФГБНУ «АНЦ Донской» после передачи полученного нами селекционного материа- ла.
В зоне проведения исследований преимущественно ровный рельеф с пологими склонами южного и северного направлений. Тип почв – чернозем обыкновенный карбонатный тяжело- суглинистый, кратковременно промерзающий, который является наиболее плодородным и бла- гоприятным для возделывания всех с.-х. растений. Ростовская область относится к зоне недос- таточного и неустойчивого увлажнения с крайне неравномерным распределением осадков, имеющим кратковременный ливневый характер. Погодные условия в годы основных исследо- ваний сложились довольно разнообразно, что позволило более объективно изучить подобран- ный материал и оценить достоинства и недостатки сортов и гибридных популяций гороха. За четыре года изучения сортов, образцов и гибридов гороха наиболее благоприятные метеороло- гические условия для вегетирования растений зернобобовой культуры умеренного климата, сложились только в 2011 году.
Объектом исследований послужили 28 коллекционных образцов и сортов ярового гороха донской, самарской, орловской, башкирской, узбекской и мордовской селекции различных мор- фотипов. Кроме этого, были изучены 17 гибридных популяций, начиная с 5-го поколения, полу- ченные м.н.с. А.А. Лысенко в 2005 г. во ВНИИЗК им. И.Г. Калиненко (ныне АНЦ «Донской») от скрещивания сортов донской и самарской селекции и гибриды F1 и F2, полученные нами от скрещивания коллекционных сортов и образцов, выделившихся в условиях засухи. В качестве стандарта использовали рекомендованный для возделывания в Ростовской области сорт гороха Аксайский усатый 7 (внесен в Госреестр с 1999 г.)
Опыты закладывали согласно методике Б.А. Доспехова (2011) с учетом рекомендаций методики ГСИ сельскохозяйственных культур (1987). Посев гороха проводили в 2011–2014 гг. в оптимальные для зоны сроки на полях УОФХ АЧИИ. Делянки располагали рендомизирован- но, в 2-х кратной повторности. Учетная площадь делянки – 1 м2. Все сорта и образцы в течение 2-х лет высевали вручную, рядовым способом с шириной междурядий – 20 см. На третий год изучения, выделенные и размноженные линии гороха F7, высевали сеялкой CНП–16 на делян- ках площадью 10 м2 в 2-х кратной повторности. В 2012 году была проведена гибридизация ме- тодом кастрации пыльников пинцетом. Полученные в результате скрещиваний гибридные рас- тения F1 были высеяны в 2013 году на однорядковых делянках. Фенологические наблюдения за растениями, промеры высоты и стеблестоя растений перед уборкой и учет урожая проводили согласно общепринятым методикам. Оценку полегания проводили путем вычисления коэффи- циента полегания по методике И.Ф. Сергеева (1971). После уборки в лабораторных условиях был проведен структурный анализ и расчет биологической урожайности по отобранному снопу с закрепленных площадок (Вавилов и др., 1983). В 2014 г. лучшие чистые линии были переданы в «АНЦ «Донской» для дальнейшего испытания в контрольном питомнике и КСИ. Закладку
опыта в конкурсном сортоиспытании (2017–2020 гг.) проводили согласно общепринятой мето- дике ГСИ (1987). Площадь делянки 15 м2, повторность 6-ти-кратная, посев осуществлен сеял- кой ССФК – 7 с шириной захвата 1,05 м. Уборка урожая в конкурсном сортоиспытании – меха- низировано комбайном «Wintersteiger Classic».
Математическую обработку данных выполняли согласно методике Б.А. Доспехова (2011) и с помощью компьютерных программ Statistica 10.0 и Excel. Генетический анализ коли- чественных признаков в F2 проводили согласно методике А.Ф. Мережко (1984), для этого ис- пользовали компьютерные программы поиска моделей расщепления Gen 3 (Костылев, Иванов, 1997) и Полиген А (Мережко, 1984). Расчет параметров экологической пластичности (bi, σ2) проводили по методике S.A. Eberhart и W.A. Russell в изложении В.А. Зыкина (1984). Стрессо- устойчивость (Ymin –Ymax) и компенсаторную способность [(Ymax+Ymin)/2] сортов опреде- ляли по А.А. Россилли и С. Хемблину (1981) в изложении А.А. Гончаренко (2005). Расчет пока- зателей экономической эффективности осуществляли в соответствии с методикой Л.Н. Ани- пенко и др. (2006).
3. Скрининг коллекционных образцов, анализ гибридов и линий гороха с различным морфотипом листа (Результаты исследований)
3.1 Подбор исходного материала для создания продуктивных сортов гороха
3.1.1 Анализ сортообразцов по высоте растений, стеблестою и устойчивости к полеганию растений
В коллекционном питомнике изучаемые образцы и сорта различались по морфотипу (12 листочковых, 16 безлисточковых), высоте растений (29,9–104,1 см) и стеблестою (15,6–56,3 см). В среднем за три года преобладали образцы с высотой 60–70 см, их было 39,3 % (рисунок 1а).
Коэффициент полегания стеблестоя (Кп) в предуборочный период составил от 0,24 до 0,78 (V = 25,8 %). Слабую устойчивость к полеганию (Кп = 0,20–0,39) имели 29 % изученных образцов, что характеризует их, как непригодных для механизированной уборки (рисунок 1б).
12
8
4
Y = 28*10*normal(x; 62,855; 14,8108)
10
6
2
Y = 28*0,1*normal(x; 0,4839; 0,1249)
3,6%
7,1%
32,1%
39,3%
7,1%
3,6% 3,6% 3,6%
4%
25%
21%
36%
0
20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120
Высота растений, см
7% 7%
0,1 0,2 0,3 0,4
0,5 0,6 0,7 0,8 0,9
Коэффициент полегания растений
а) б)
Рисунок 1 – Распределение сортообразцов гороха по: а) высоте растений (см) и б) устойчивости к полеганию, 2011–2013 гг.
У большей части коллекции (64 %) устойчивость к полеганию была в пределах от 0,4 до 0,7. Высокое значение коэффициента (не менее 0,7) отмечено у двух образцов усатого морфо- типа. В качестве исходного материала при селекции на устойчивость растений к полеганию вы- делены следующие сорта и образцы: Аксайский усатый 10, Аксайский усатый 55, К-8930, И- 014-1081, Памяти Хангильдина и Флагман 10.
3.1.2 Характеристика коллекционных образцов гороха по урожайности и элементам ее структуры
Составляющими признаками урожайности гороха являются: количество бобов на расте- нии, количество зерен с одного боба и с растения, масса зерен с растения, масса 1000 зерен и густота стояния на единице площади.
Количество бобов на растении обусловлено высотой стебля, количеством продуктивных узлов и бобов на фертильном узле (Макашева, 1973). Анализ данных показывает, что на изу- чаемый признак существенное негативное воздействие оказывают повышенная температура и отсутствие осадков.
Распределение образцов гороха по количеству бобов на растении в среднем за 2011– 2013 гг. было двухвершинным (рисунок 2а). Большинство образцов (57 %), в том числе и стан- дарт, находились в интервале 3,5–4,5 штук. Десять образцов (36 %) сформировали количество бобов в пределах 4,5–7,0 шт. Максимальные значения за три года исследований отмечены у трех сортов башкирской селекции – Кормовой 5 (6,8 шт.), Чишминский 229 (6,2 шт.), Чишмин- ский 80 (5,9 шт.) и одного сорта донской селекции Усатый кормовой (6,5 шт.). Их можно реко-
Количество образцов, шт.
Количество образцов, шт
мендовать в качестве исходного материала для селекции на повышение числа бобов на расте- нии.
Соотношение числа продуктивных узлов и бобов на узле, числа зерен в бобе и массы 1000 зерен определяет продуктивность растения (масса зерен с растения). Коэффициент ва- риации по массе зерен с растения за годы исследований составил 18,8 % с лимитами 2,0– 5,5 г и среднем значении 3,48 г. Из графика распределения образцов гороха по данному признаку (ри- сунок 2б) видно, что низкопродуктивными (меньше 3,0 г) были 25 % образцов. В пределах от 3,01 до 4,0 г имели семенную продуктивность 53 % или 15 образцов.
12
8
4
0
2,0 2,5
3,0 3,5
4,0 4,5 5,0 5,5
6,0 6,5 7,0 7,5
Y = 28*0,5*normal(x; 4,62; 0,9876)
10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0
2,0 2,5 3,0 3,5
4,0 4,5
5,0 5,5
Y = 28*0,5*normal(x; 3,4793; 0,6543)
4 % 4 %
21%
36%
4 %
7 %
14%
7 %
4 %
4 %
32%
Количество бобов на растении, шт.
21%
21%
Масса семян с растения, г
14%
4 % 4 %
а) б)
Рисунок 2 – Распределение образцов гороха по: а) количеству бобов (шт.) и б) массе семян с одного растения (г), 2011–2013 гг.
Продуктивность стандартного сорта Аксайский усатый 7 составила 3,98 г. Средней про- дуктивностью обладали 14 % сортообразцов с массой семян от 4,00 г до 4,50 г. В эту группу входили сорта: Чишминский 80 (4,00 г), Усатый кормовой (4,04 г), Аксайский усатый 55 (4,26 г) и Сармат (4,42 г). Большую массу семян с растения, свыше 4,5 г, сформировали два сорта: Чишминский 95 (4,74 г) и Чишминский 229 (5,04 г).
Крупность зерна характеризуется массой 1000 семян. Этот признак является наиболее наследуемым и одним из главных в структуре урожая (Макашева и др., 1986; Браилова и др., 2020). В среднем за годы исследований большинство образцов коллекции (68 %) имели зерно с массой 1000 семян 180–240 г (рисунок 3).
9 8 7 6 5 4 3 2 1 0
Y = 28*20*norm al(x; 192,6187; 43,7396)
29%
21%
18%
11%
7 %
7 %
4 %
4 %
60 80
100 120
140 160 180
200 220
240 260 280
Масса 1000 семян, г
Рисунок 3 – Распределение образцов гороха по массе 1000 семян, г (2011–2013 гг.)
Очень мелкозёрными были 11 % образцов. Семена массой 140–180 г сформировали че- тыре сорта (15 %). Превзошли стандартный сорт Аксайский усатый 7 (161,0 г) по этому призна-
Количество образцов, шт.
Количество образцов, шт.
Количество образцов, шт.
ку 21 образец коллекции. Нами отобраны образцы, у которых масса 1000 зерен была более 220 г: Аксайский усатый 10, Флагман 9, Флагман 10, Памяти Хангильдина, Чишминский 80, Чишминский 95 и Л-29100. Максимальной крупностью зерна, в условиях недостатка влаги, ха- рактеризовался сорт Чишминский 229 (252,0 г).
Решающим совокупным показателем ценности сорта считается урожайность зерна. Ре- зультаты трехлетних опытов показали, что большая урожайность сформировалась в 2011 году (392,68 г/м2) в среднем по коллекционным образцам. В данном году у трех сортов отмечено превышение над стандартным сортом: Чишминский 95, Чишминский 229 и Аксайский усатый 55. Самый низкий урожай получен в засушливом, 2013 году (118,26 г/м2), но дифференциация по сортообразцам была очень сильной (V=36,5 %).
Урожайность в коллекционном питомнике в среднем за три года варьировала в пределах от 165,80–356,31 г/м2 (рисунок 4).
10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0
Y = 28*20*normal(x; 245,7881; 42,3085)
32%
29%
11%
11%
7 %
4 % 4 %
4 %
140 160 180 200 220 240 260 280 300 320 340 360 380 Урожайность семян, г/м2
Рисунок 4 – Распределение образцов гороха по урожайности семян, г/м2 (2011–2013 гг.)
Средняя урожайность по коллекции составила 245,8 г/м2, большая часть образцов (61 %) сформировала урожайность в пределах от 220 до 260 г/м2. По результатам исследований были выделены лучшие продуктивные сорта (таблица 1).
Таблица 1 – Источники продуктивности гороха в коллекционном питомнике, (2011–2013 гг).
Сорт
Высота растений, см
Количество бобов на растении, шт.
Количество семян с 1 боба, шт.
Масса 1000 семян, г
Урожай- ность, г/м2
Содержа- ние белка, %
Аксайский усатый 7, стандарт
Чишминский 95 Чишминский 229
Аксайский усатый 55 Чишминский 80 Сармат
Среднее, x
Станд. отклонение, S Коэфф. вариации,V, %
64,8 4,4
58,6 5,2 68,2 6,2 62,4 4,4 57,6 5,9 71,2 4,8 63,8 5,2 5,34 0,76 8,37 14,8
4,7 161,0
3,7 246,0 3,4 252,0 4,7 191,8 3,1 238,5 4,6 209,8 4,0 216,5
0,72 35,6 17,9 16,5
269,1 28,1
356,3 29,4 352,0 27,0 299,9 27,0 294,3 27,9 287,3 27,2 309,8 27,8 35,9 0,9
11,6 3,30
Более адаптированными к условиям Зерноградского района,
Аксайский усатый 7 (269,1 г/м2), оказались два сорта донской селекции: Сармат (287,3 г/м2) и
по сравнению со стандартом
Количество образцов, шт.
Аксайский усатый 55 (299,9 г/м2) и три – башкирской: Чишминский 80 (294,3 г/м2), Чишмин- ский 229 (352,0 г/м2) и Чишминский 95 (356,3 г/м2), сформировавшие наибольшую урожай- ность.
3.1.3 Формирование модели сорта на основе оптимальных величин признаков и поиск лучших сортов с помощью кластерного анализа
Для формирования оптимальных параметров модели сорта гороха был проведен анализ взаимосвязей урожайности со всеми изученными признаками.
В результате было выявлено, что при увеличении высоты растений с 20–30 см до 70– 80 см урожайность семян растет, а затем резко снижается (рисунок 5).
270 265 260 255 250 245 240 235 230 225 220
20 30 40 50 60 70 80 90 100 110
Высота растений, см
Рисунок 5 – Взаимосвязь между урожайностью и высотой растений
Это позволяет считать, что в селекционном процессе при создании высокопродуктивных сортов нужно отбирать растения гороха с высотой в пределах от 70 до 80 см, потому как у сор- тов с такой длиной стебля формируется наибольшая урожайность. Это модельный параметр. Вместе с тем если длина стебля превышает 80 см, то возможно полегание посевов и потери зер- новой массы во время уборки.
По результатам корреляционного анализа между признаками «урожайность» и «количе- ство бобов на растении» установлена положительная средняя связь (r=0,52±0,17). Сорта с большим количеством бобов на растении, как правило, показывают себя наиболее урожайными (рисунок 6).
380 360 340 320 300 280 260 240 220 200
2,5 3,0 3,5 4,0 4,5 5,0 5,5 6,0 6,5 7,0
Количество бобов на растении, шт
Рисунок 6 – Взаимосвязь между урожайностью и количеством бобов на растении
Урожайность, г/м2
Урожайность, г/м2
При этом максимальная урожайность семян формировалась при среднем числе бобов от 6 до 6,5 штук. Эту величину можно принять как модельную.
Установлена положительная достоверная взаимосвязь между урожайностью и массой семян с растения (r=0,87±0,10). С увеличением массы семян на растении с 2,0 до 5,5 г урожай- ность образцов гороха повышается с 209 до 352 г/м2 (рисунок 7).
360 340 320 300 280 260 240 220 200
2,0 2,5
3,0 3,5 4,0 4,5 5,0 5,5
Масса семян с растения, г
Рисунок 7 – Взаимосвязь между урожайностью и массой семян с растения
Одним из важнейших признаков, влияющих на урожайность, технологические свойства и семенные качества, является масса 1000 семян. Установлена средняя положительная взаимосвязь урожайности с массой 1000 семян (r=0,55±0,16). Лучшую урожайность сформировали сорта в классах с самыми крупными семенами, более 240 г (рисунок 8).
380 360 340 320 300 280 260 240 220 200 180 160 140
80 100
120 140
160 180 200
220 240 260
Масса 1000 семян, г
Рисунок 8 – Взаимосвязь между урожайностью и массой 1000 семян
На втором месте по оптимальности массы 1000 семян находится класс 160–180 г. Следо- вательно, урожайные сорта гороха могут иметь различные варианты массы 1000 зерен в зави- симости от направления использования.
Результаты корреляционно-регрессионного анализа показали, что из рассмотренных на- ми признаков, составляющих структуру урожая, в большей степени урожайность семян связана с числом бобов и семян на растении, массой 1000 семян и массой с одного растения, и меньше всего урожайность зависит от числа семян в одном бобе.
Таким образом, на основании этого анализа разработаны следующие параметры призна- ков модельного сорта, при которых формируется более высокая урожайность гороха (таблица 2).
Урожайность, г/м2 Урожайность, г/м2
Хозяйственно-биологические признаки
Урожайность зерна, г/м2 Высота растений, см Количество бобов на растении, шт. Количество зерен с 1 боба, шт. Масса зерен с растения, г Масса 1000 зерен, г
Сорта, близкие к модели
Таблица 2 – Параметры модели сорта гороха
Модель
сорта Чишминский 229
350,0 352,0 75,0 68,2 6,3 6,2 3,8 3,4 5,25 5,04 250 252
Чишминский 95
356,3 58,6 5,2 3,7 4,74 246
С целью поиска продуктивных сортов, которые будут идентичны сформулированной модели, мы использовали кластерный анализ по шести признакам. Его результаты представле- ны на рисунке 9.
Дендрограмма Евклидово расстояние
C_1
C_2 C_22 C_24 C_3 C_12 C_5 C_7 C_9 C_14 C_18 C_15 C_23 C_17 C_8 C_13 C_10 C_11 C_4 C_20 C_26 C_19 C_21 C_6 C_16 C_28 C_25 C_29 C_27
0102030405060 Уровень связи
Рисунок 9 – Кластерный анализ сортообразцов гороха коллекционного питомника по комплексу признаков
Изучив большое число кластеров, была выбрана группа образцов, которые на дендро- грамме располагались близко к модельному сорту (С29). Ближе всего по морфо-биологическим признакам к новой модели из всех исследованных сортов оказались Чишминский 229 (С25) и Чишминский 95 (С27). Эти сорта следует вовлекать в селекционную работу в процесс гибриди- зации с целью получения более продуктивных форм гороха.
3.2 Наследование количественных признаков гибридов F1
В качестве родительских форм для скрещивания были использованы сорта и образцы, различающиеся по морфотипу растений и величине продуктивности (таблица 3).
Обычный листочковый морфотип имеют сорта: Чишминский 229, Чишминский 95, Чишминский 80 и Сармат; безлисточковый морфотип – Флагман 10, Аксайский усатый 55, Л- 27269, Флагман 9 и Приазовский, а последние два также и стебель с детерминантным типом
Примечание: С_1 – Аксайский усатый 7, St; С_2 – Аксайский усатый 10; С_3 – Аксайский усатый 5; С_4 – Аксай- ский усатый 55; С_5 – Батрак; С_6 – Вахшский 1; С_7 – Зеленозерный 1; С_8 – Зерноградский 9; С_9 – И-014-1081; С_10 – И-014-1085; С_11 – К-8930; С_12 – Кормовой 5; С_13 – Л-27269; С_14 – Л-27602; С_15 – Л-29100; С_16 – Мелкосемянный 2; С_17 – Памяти Хангильдина; С_18 – Приазовский; С_19 – Ростовский мелкосемянный; С_20 – Сармат; С_21 – Усатый кормовой; С_22 – Флагман 10; С_23 – Флагман 7; С_24 – Флагман 9; С_25 – Чишминский 229; С_26 – Чишминский 80; С_27 – Чишминский 95; С_28 – Transcavcasicum; С_29 – модель.
Сорт, образец
Аксайский усатый 7, ст.
И – 014 -1085
Л – 27269 Флагман 10 Флагман 9 Чишминский 80 Чишминский 95 Чишминский 229 Сармат Аксайский усатый 55 Приазовский
Количество, шт
Масса зе- рен с рас- тения, г
6,20
3,10
4,00 4,51 4,00
5,42 6,61
6,72
4,10
6,30
4,21 5,04 1,27 25,3
Масса 1000 зе- рен, г
221,7
216,9
229,8 280,1 270,4
302,0 279,6
306,1 230,0 241,5
238,6 256,1 32,5 12,7
Урожай- ность, г/м2
554,6
276,4
361,3 407,5 360,7
488,3 596,9
604,2 364,2 563,6
374,6 450,2 114,7 25,5
развития. Детерминантную форму развития стебля и многократнонепарноперистый тип листа имеет образец И-014-1085.
Таблица 3 – Характеристика выделенных для скрещивания сортообразцов гороха, 2011 г.
Морфотип
усатый
многократнонепар- нопер., дет. усатый усатый усатый, дет.
бобов зерен бобе
5,0 5,1
4,8 3,0
4,6 4,1 4,2 3,9 3,9 3,9
6,8 3,1 6,0 3,9
7,2 3,3
4,2 4,3
4,9 5,0
3,9 5,0 5,05 4,05 1,14 0,76 22,6 18,9
в
зерен на растении
25,5
14,0
18,4 16,2 14,7
21,1 23,3
23,7
18,2
24,6
19,2 19,9 4,03 20,2
x
S
листочковый листочковый
листочковый листочковый усатый усатый, дет.
V, %
Все гибриды F1 в 2013 году имели листочковый морфотип (доминантный признак).
Наследование количества бобов на растении. Значения этого признака у родительских сортов варьировали от 2,9 до 5,8 шт., а у гибридов – от 4,2 до 7,2 (рисунок 10).
Рисунок 10 – Наследование признака «количество бобов на растении» у гибридов F1 гороха
Гибрид Флагман 10 × Чишминский 80 характеризовался полным доминированием зна- чения большего родителя (hp= 1), а Сармат × Чишминский 229 – полным доминированием зна- чения меньшего (hp= -1). В комбинации И-014-1085 × Чишминский 229 отмечено частичное доминирование большего значения признака (hp= 0,31). В других семи гибридных комбинаци-
ях по числу бобов наблюдалось сверхдоминирование. Больше всего бобов на растении было отмечено у гибридов F1 Л-27269 × Чишминский 80 (7,0 шт.) и F1 Приазовский × Чишминский 229 (7,2 шт.).
Наследование количества семян с одного растения. Гибридологический анализ растений по признаку «количество семян с одного растения» показал, что в семи комбинациях наблюдал- ся гетерозис (hp= 4,2–8,81; Hист= 2,05–92,2 %). У гибрида Чишминский 80 × Приазовский зна- чение признака было наибольшим (32,3 шт.) и, превышение над лучшей родительской формой составило более 15 зерен с растения (рисунок 11).
Рисунок 11 – Наследование признака «количество семян с одного растения» у гибридов F1 гороха
У гибридов Приазовский × Чишминский 229 и Л-27269 × Чишминский 80 среднее число зерен с растения составило 29,2 и 28,0 шт. соответственно, а у их родительских форм – в преде- лах от 12,6 до 20,4 шт.
Наследование массы зерен с одного растения. Результаты исследований по продуктив- ности растений представляли значительный интерес. Значения гибридов по признаку «масса семян с 1-го растения» варьировали от 1,83 до 5,13 г, а родительских сортов – от 1,41 до 3,33 г (рисунок 12).
Рисунок 12 – Наследование признака «масса зерен с растения» у гибридов F1 гороха
У восьми гибридов отмечен гетерозис по данному признаку (hp=1,20–11,33). Комбина- ция Чишминский 80 × Приазовский была наиболее продуктивной и имела массу семян с расте- ния 5,13 г, вместе с тем у её родительских сортов значения не превышали 3 г. Коэффициент ис- тинного гетерозиса у этого гибрида составил 71,6 %.
Промежуточное наследование признака (hp=0,06) отмечено в комбинации Чишминский 229 × Флагман 10.
Таким образом, гибридологический анализ гибридов первого поколения показал разные типы наследования по изучаемым признакам продуктивности: от гибридной депрессии до сверхдоминирования. Гетерозис был отмечен у большей части гибридных комбинаций по ко- личеству бобов и семян на растении и массе семян с одного растения. Вследствие чего можно допустить вероятность появления трансгрессивных форм во 2-м и последующих поколениях.
3.3 Наследование признаков гороха в F2
Расщепление по высоте растений. Длина стебля в комбинации второго поколения от скрещивания сортов Приазовский (62,9 см) и Чишминский 229 (68,8 см) имела промежуточное значение 65,1 см. Степень доминирования в данной комбинации составила минус 0,26, что го- ворит о частичном преобладании в популяции низкорослых растений. Кривая распределения частот (КРЧ) изучаемого признака расположена в границах изменчивости родительских форм, а вершина кривой – в одном классе с вершиной низкорослого родительского сорта Приазовский (рисунок 13а). Расщепление происходило в соотношении 3:1, то есть было моногенным, сила гена составила 6 см.
В комбинации от скрещивания низкорослого сорта Флагман 9 (54,0 см) со среднерослым сортом Сармат (69,8 см) отмечены различия между родительскими формами по 2-м парам ал- лельных генов. Вершина кривой распределения частот признака «высота растений» у гибрида смещена влево к вершине меньших значений признака (рисунок 13б).
а) б)
Рисунок 13 – Распределение частот признака «высота растений» в комбинациях F2: а) Приазовский × Чишминский 229, б) Флагман 9 × Сармат и их родительских форм
Кривая распределения частот характеризуется правосторонней асимметрией, что говорит о неполном доминировании меньшей родительской формы.
Результаты обработки данных по этому гибриду с помощью программы «Полиген А» показали, что на долю краевых частот комбинации отводится около 6,25 % частот меньшего родителя, это свидетельствует о дигенной схеме наследования признака «высота растений», с расщеплением 9:6:1. Средняя длина стебля гибрида была 59,1 см, степень доминирования – ми- нус 0,35, сила гена –7,9 см.
В целом, генетический анализ показал, что, несмотря на разную степень доминирования, всем комбинациям F2, свойственно преобладание растений с меньшими значениями признака, чем средние между двумя родительскими сортами. Различие по высоте растений у исследован- ной группы определялось одной – двумя парами генов, что дает возможность в селекционной работе легче их комбинировать с генами других признаков.
Расщепление по числу бобов на растении. Исследования по признаку «число бобов на растении» показали, что родительские формы, как и по высоте растений, разнились по степени проявления признака. В комбинации Чишминский 80 × Приазовский (рисунок 14а) у сорта
Чишминский 80 в среднем было 6,4 боба на растении, а у сорта Приазовский значительно меньше (3,6 шт.). Гибрид сформировал в среднем 3,8 боба на растении, признак варьировал по растениям от 2-х до 9-ти штук, то есть в пределах изменчивости родительских форм.
Вершина кривой находилась в том же классе, что и вершина меньшего родительского сорта, это свидетельствует об отрицательном неполном доминировании (hp = -0,82) меньших значений признака. Доля краевых частот гибрида от сорта Чишминский 80 составила 1⁄4, то есть наблюдалось расщепление в соотношении 3:1 и наследование количества бобов в этой комби- нации было по одной паре аллельных генов.
В комбинации Флагман 9 × Сармат (рисунок 14б), установлено, что значения КРЧ гиб- рида выходят за границы распределения родительских сортов.
а) б)
Рисунок 14 – Распределение частот признака «количество бобов на растении» в F2: а) Чишминский 80 × Приазовский, б) Флагман 9 × Сармат и их родительских форм
Среднее число бобов на растении у гибрида было 3,5 шт, у сорта – Сармат 5,0 шт., Флаг- ман 9 – 3,6 шт. Большая вершина кривой распределения частот гибрида находится левее от та- ковой меньшего родительского сорта – Флагман 9, что свидетельствует об отрицательном до- минировании (hp = -1,15) и гибридной депрессии. На долю положительно трансгрессивных форм гибрида приходится около 6,25 % частот, что соответствует дигибридному расщеплению 9:3:3:1. Родительские сорта имели и рецессивные, и доминантные аллели, но в разных локусах, причем сила доминантных аллелей различалась на 1,3 боба с растения. Перекомбинирование этих аллелей привело к появлению трансгрессивных форм, как с меньшим, так и с большим проявлением признака. Наибольший интерес представляют гомозиготные, с двумя рецессив- ными генами растения, несущие 8–9 бобов на растении, они отобраны для дальнейшего исполь- зования в селекционном процессе.
Расщепление по массе 1000 семян. У гибрида Чишминский 95 × Аксайский усатый 55 материнская форма имела более крупные семена с массой 1000 штук 243,3 г, отцовская – 200,2 г. Гибрид имел промежуточные значения признака – 223,4 г. Доминирование почти от- сутствовало (hp=0,08). КРЧ признака у гибрида была практически симметричной (As=0,02), а ее вершина находилась между родительскими вершинами (рисунок 15).
Рисунок 15 – Распределение частот признака «масса 1000 семян» в F2 Чишминский 95 × Аксайский усатый 55 и его родительских форм
Наблюдается моногенное расщепление в соотношении 1:2:1.
Подобное расщепление было и в двух других комбинациях (рисунок 16а, 16б). Так у гибрида Приазовский × Чишминский 229, родительские формы которого, имели массу 1000 се- мян 202 и 256 г, соответственно, гибрид показал промежуточные величины признака – 233,2 г.
а) б)
Рисунок 16 – Распределение частот признака «масса 1000 семян» в F2: а) Приазовский × ×Чишминский 229, б) Чишминский 80 × Приазовский и их родительских форм
Доминирование было незначительным (hp=0,16). Вершина КРЧ массы 1000 семян у гиб- рида находилась в центре между вершинами родителей. Установлен моногенный характер рас- щепления, в соотношении 1:2:1. В комбинации Чишминский 80 × Приазовский средняя масса 1000 зерен была 226 г, а родительские сорта сформировали семена крупностью 249 и 202 г, со- ответственно.
Таким образом, при изучении наследования исследуемых признаков во втором поколе- нии удалось выявить следующие закономерности:
1) наследование всех изученных нами признаков определяется небольшим количе- ством генов, то есть одной–двумя парами аллелей генов;
2) при скрещивании сортов с различными значениями признака доминирование ча- ще отсутствовало или было отрицательным.
Сравнительный анализ F2 по двум морфотипам листа. При скрещивании образцов с разным морфотипом листа во втором поколении гибридных популяций наблюдали моногенное расщепление в соотношении 1:3, т.е. преобладали листочковые формы. По остальным призна- кам, как уже сказано выше, расщепление происходило независимо. А значит, сравнение двух морфотипов популяции внутри каждой гибридной комбинации F2 представляет интерес, так как даст возможность оценить результаты гибридологического анализа точнее, нежели при сравне- нии отдельных комбинаций разного морфотипа.
Анализируя гибридные популяции, было выяснено влияние среднего эффекта гена af на средние значения изучаемых количественных признаков гороха. В семи гибридных популяциях были выделены растения с двумя типами листа. По высоте растений все комбинации с редуци- рованным типом листа оказались низкорослыми, по сравнению с листочковыми формами (ри- сунок 17а). Их средняя высота по всем гибридам, составила 39,8 см и была на 4,3 см ниже, чем у листочковых (44,1 см). Максимальная высота отмечена в комбинации И-014-1085 × Чишмин- ский 229 (No2) в обоих морфотипах (49,0 см – листочковый, 45,5 см – усатый). Это свидетельст- вует о сцеплении генов, детерминирующих высоту стебля, с геном af.
Более заметная разница между двумя группами гибридов второго поколения гороха вы- явлена по среднему числу бобов на растении (рисунок 17б). Практически у всех гибридов с листочковой формой листа (пять комбинаций) отмечено большее количество бобов на расте- нии, чем с усатой на 0,6 – 1,2 штук, а у комбинаций No4, Приазовский × Чишминский 229 и No1, Аксайский усатый 55 × Чишминский 95 оно было практически равным. Тем не менее разница по гибридам в среднем составила 0,56 штук: 2,98 – у безлисточковых и 3,54 – у листочковых.
а)
Рисунок 17 – Средняя высота растений (а) и количество бобов на них (б) у гибридов гороха F2
в двух группах (листочковые и усатые)
Примечание: 1) Аксайский усатый 55 × Чишминский 95, 2) И-014-1085 × Чишминский 229, 3) Л-27269 × Чиш- минский 80, 4) Приазовский × Чишминский 229, 5) Флагман 9 × Сармат, 6) Чишминский 80 × Приазовский, 7) Чишминский 95 × Аксайский усатый 55
Сравнение среднего количества семян на растении гороха показало наиболее существен- ную разницу (на 2,7 штук) между генотипами растений с листочковыми и усатыми листьями: 11,8 и 9,1 штук, соответственно. Все гибриды с листочковым типом листа были наиболее озер- ненными (рисунок 18а).
Существенная разница наблюдалась у гибридов: No2, И-014-1085 × Чишминский 229, No3, Л-27269 × Чишминский 80 и No7, Чишминский 95 × Аксайский усатый 55. Максимальное количество семян на растении (13,5 шт.) отмечено в комбинации No2.
Шесть гибридных комбинаций листочкового морфотипа сформировали наиболее круп- ные семена, среди безлисточковых форм – одна No2, И-014-1085 х Чишминский 229 (рисунок 18б).
а) б)
Рисунок 18 – Среднее количество семян на растении (а) и масса 1000 семян (б) у гибридов гороха F2 в двух группах (листочковые и усатые)
Примечание: 1) Аксайский усатый 55 х Чишминский 95, 2) И-014-1085 х Чишминский 229, 3) Л-27269 х Чишмин- ский 80, 4) Приазовский х Чишминский 229, 5) Флагман 9 х Сармат, 6) Чишминский 80 х Приазовский, 7) Чиш- минский 95 х Аксайский усатый 55
Наибольшую массу 1000 семян (около 200 г) имели комбинации No5, Флагман 9 × Сар- мат и No7, Чишминский 95 × Аксайский усатый 55. Среднее значение этого признака у гибри- дов с листочковым типом листа составило 175,9 г, с усатым – 164,5 г, т.е. на 11,4 г больше.
Подводя итог, можно отметить, что по всем расщепляющимся гибридным комбинациям имеются различия по основным количественным признакам чаще в пользу листочковых форм, хотя и в различной степени, наибольшие из них – по высоте растений (44,1 и 39,8 см), количе- ству семян на растении (11,8 и 9,1 шт.) и массе 1000 семян (176 и 165 г) (рисунок 19).
б)
Рисунок 19 – Сравнительные средние величины изученных признаков у гибридов гороха F2 двух морфотипов (листочковые и усатые)
Примечание: 1) высота растений, 2) количество междоузлий, 3) количество бобов, 4) количество семян в бобе, 5) количество семян на растении, 6) масса семян с растения, 7) масса 100 семян
Менее заметные различия были по количеству междоузлий (12,5 и 12,2 шт.), количеству бобов (3,5 и 3,0), количеству семян в бобе (3,4 и 3,1 шт.) и массе семян с растения (2,0 и 1,5 г).
Полученные нами результаты также позволяют сделать вывод о том, что создание наи- более продуктивных сортов гороха с усатым типом листа вполне реально, так как плейотроп- ные эффекты гена af практически не оказывают негативного влияния при свободных рекомби- нациях с другими генами, контролирующими признаки урожайности гороха.
3.4 Характеристика линий гороха листочковых и усатых морфотипов старших поколений
В результате сравнения усатых и листочковых морфотипов 17-ти линий гороха V–VII поколений было выявлено, что в среднем за три года изучения гибриды с обычным типом листа незначительно превосходили безлисточковые формы по большинству признаков: высоте расте- ний (на 4,9 см), количеству бобов на растении (на 0,2 шт.), зерен в бобе (на 0,1 шт.) и зерен на растении (на 1,4 шт.), массе зерна с растения (на 0,3 г), массе 1000 зерен (на 3,3 г) и урожайно- сти (на 26,1 г/м2). Однако линии листочкового типа уступали редуцированным по высоте стеб- лестоя (28,6 и 31,6 соответственно), что отразилось на устойчивости их растений к полеганию. В среднем у обеих форм коэффициент полегания был более 0,4, что отвечает необходимым требованиям, но, тем не менее, у линий усатого морфотипа среднее значение составило 0,51, тогда как у листочковых – 0,42.
На основании тщательного анализа были выделены линии, которые имели урожайность выше стандарта, но, к сожалению, несущественно превышали его (таблица 4).
Таблица 4 – Характеристика высокоурожайных линий гороха F5-F7, 2011–2013 гг. Сорт, линия, морфотип
Признак
Число бобов на растении, шт. Зерен в 1 бобе, шт. Зерен на растении, шт. Масса зерна с растения, г Масса 1000 зерен, г
Урожайность, т/га
Флагман 7 × Зерноградский 9
4,1
4,0 16,9 3,2 177,6 2,83
Аксайский НСР05 усатый 7 ×
Сармат
3,7 – 4,5 –
17,3 – 3,7 0,73 193,8 19,7 3,31 0,66
Аксайский усатый 7, ст.
4,4
4,7 20,8 4,0 161,0 2,69
Усатый Сармат × Аксайский усатый 10 3,7
4,5 16,9 3,3 179,3 2,73
Листочковый
За счет достоверного различия по крупности семян линия листочкового морфотипа Ак- сайский усатый 7 × Сармат дала максимальную прибавку урожая (0,62 т/га) по сравнению со стандартом Аксайский усатый 7.
Таким образом, в результате исследований нам не удалось выявить большого преимуще- ства по урожайности и элементам ее структуры между линиями разных морфотипов, что вновь подтверждает, необходимость ведения селекции как обычного листочкового типа, так и усато- го.
Все изученные линии гороха были переданы нами в 2014 году в ФГБНУ «АНЦ «Дон- ской» для дальнейшей селекционной работы.
3.5 Сравнительный анализ линий гороха двух морфотипов по основным признакам в конкурсном испытании
После оценки переданного материала в селекционном и контрольном питомниках в 2017–2019 годах было проведено изучение усатых и листочковых линий в конкурсном испыта- нии лаборатории зернобобовых культур «АНЦ «Донской». Анализ данных за годы исследова- ний показал, что в целом группы, несущественно различались по всем признакам, видимые раз- личия выявлены только по высоте растений (рисунок 20).
Рисунок 20 – Высота растений и признаки продуктивности линий гороха двух морфотипов в КСИ, 2017–2019 гг.
Значит, в условиях Ростовской области вполне возможно создавать сорта усатого гороха, не уступающие по продуктивности листочковым. Поэтому в 2020 году с целью создания новых урожайных сортов, представляющих интерес для сельскохозяйственного производства, было продолжено дальнейшее испытание линий только усатого морфотипа.
На основании четырехлетних данных выделены четыре линии усатого морфотипа с уро- жайностью 2,58–2,81 т/га, превысившие стандарт Аксайский усатый 5 с урожайностью 2,43 т/га (таблица 5). При наименьшей существенной разности НСР05 = 0,20 т/га значимую при- бавку имели две линии усатого типа Г-1003 и Г-1014. По остальным анализируемым признакам достоверное превышение над стандартом было отмечено только по высоте растений (линия Г- 1002) и количеству бобов на растении (линия Г-1003).
По результатам конкурсного сортоиспытания линия Г-1003 (Сармат × Аксайский усатый 10) в 2019 году была передана в государственное сортоиспытание под названием Зерноградский усатый.
Таблица 5 – Характеристика лучших выделившихся линий гороха (2017–2020 гг.)
No линии
Гибридная комби- нация, сорт
Высота Число бобов Число растений, на растении, семян в бобе,
Масса 1000
Урожайность семян,
Аксайский усатый 5
Стандарт
Г-1005 Г-1014
см шт.
61,8 3,8
65,7 4,2 63,0 4,4
шт.
4,5
4,5 4,3
семян, г т/га
170,1 2,43
171,9 2,58 178,1 2,63
Аксайский уса- тый 7 × Сармат
Г-1002
68,8
4,4
4,3
164,9
2,60
Сармат × Аксай- ский усатый 10
Г-1003
Сармат
67,2
4,6
4,6
175,7
2,81
Флагман 7 ×
Аксайский уса- тый 7 × Сармат
Среднее
66,3
4,5
4,5
172,6
2,68
НСР05
7,2
0,7
0,5
37,3
0,20
3.6 Оценка адаптивности выделившихся линий гороха по урожайности
В нашем исследовании представляет интерес оценка адаптивности лучших образцов го- роха, которая проведена по основному критерию ценности сорта, урожайности.
Максимальную среднюю урожайность в годы исследований имела линия Г-1003, при этом компенсаторная способность (3,12) характеризует ее высокую генетическую гибкость (таблица 6), так как, чем выше степень соответствия между генотипом сорта и различными ус- ловиями выращивания, тем больше этот показатель.
Таблица 6 – Параметры адаптивности линий гороха по урожайности
Сорт, линия
Аксайский усатый 5, стандарт
Г-1003 (Сармат × Аксай- ский усатый 10) Г-1014 (Аксайский уса- тый 7 × Сармат) Г-1002 (Аксайский уса- тый 7 × Сармат) Г-1005 (Флагман 7 × Сармат) Средняя за год
Индекс условий среды, Ij
Урожайность по годам, т/га Средняя Ymax+Ymin Ymin – bi σ2d
2017 2018 3,45 2,26
4,17 2,40
3,80 2,22
3,87 2,35
3,80 2,18
3,82 2,28 12,11 -3,26
2019 2020 1,91 2,11
2,06 2,59
2,15 2,33
2,10 2,07
2,02 2,31
2,05 2,28 -5,60 -3,26
по сорту 2,43
2,81
2,63
2,60
2,58 2,61
2 Ymax
2,68 -1,54 0,85 0,76
3,12 -2,11 1,14 1,86 2,98 -1,65 0,96 0,64 2,97 -1,80 1,04 2,57 2,91 -1,78 1,01 0,43
Однако стрессоустойчивость у этой линии (-2,11) была самой низкой, а
бовательна к условиям выращивания. Лучшими по устойчивости к стрессам были стандартный сорт и линия Г-1014, у которых наблюдался минимальный разрыв (-1,54 и 1,65 т/га). Линии Г- 1002 и Г-1005 характеризуются высокой экологической пластичностью (bi=1,04 и bi=1,01 соот- ветственно), значит их урожайности могут меняться в соответствии с изменениями условий среды. Большей отзывчивостью по сравнению с остальными обладает линия Г-1003 (bi=1,14), что подтверждает её высокие требования к метеоусловиям. Минимальной изменчивостью, а
значит, она тре-
значит, и большей стабильной урожайностью, характеризуются линии Г-1014 (σd2=0,64) и Г- 1005 (σd2=0,43), у которых дисперсия отклонений фактических урожаев от теоретических ми- нимальна.
Следовательно, в условиях юга Ростовской области эти новые сорта-линии могут вполне составить конкуренцию возделываемым сортам.
4 ОЦЕНКА ЭКОНОМИЧЕСКОЙ ЭФФЕКТИВНОСТИ ОТ ВНЕДРЕНИЯ НОВЫХ СОРТОВ ГОРОХА
Окончательным этапом исследовательской работы по созданию сорта, позволяющим оп- ределить ее эффективность, является экономическая оценка вложенных затрат и предполагае- мых полученных доходов, на основании которой можно делать выводы о дальнейшей перспек- тиве новых сортов в производстве.
Анализ полученных вычислений показал, что выращивание новых сортов усатого мор- фотипа более выгодно, чем возделываемого сорта Аксайский усатый 5 (таблица 7).
Таблица 7 – Экономическая эффективность от внедрения новых сортов гороха, 2017–2020 гг.
Сорт, линия
Урожай- ность, т/га
Стоимость продукции, руб./га
Затра- ты, руб./га
Условно чис- тый доход, руб./га
Рентабе- льность, %
Экономи- ческий эф- фект, руб/га
Аксайский усатый 5, стандарт Зерноградский усатый (Г-1003) Г-1014 (Аксайский усатый 7 × Сармат) Г-1002 (Аксайский усатый 7 × Сармат) Г-1005 (Флагман 7 × Сармат)
2,43 46218 2,81 53295 2,63 49875 2,60 49353 2,58 48973
22000
23321
22250
22205
22112
24218
29974
27625
27148
26861
110,1 –
128,5 5756
124,2 3407 122,3 2930 121,5 2643
При возделывании сорта Аксайский усатый
24218 руб./га, в то время как выращивание новых сортов позволило бы получать от 26861 до 29974 руб./га прибыли. Уровень рентабельности этих сортов может составить 121,5 – 128,5 %, что на 11 – 18 % больше нежели от возделываемого сорта. Наибольший положительный эконо- мический эффект от внедрения, который составит 5756 руб./га, даст новый высокоурожайный сорт гороха Зерноградский усатый (Г-1003).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
1. В результате анализа 28 коллекционных сортообразцов гороха усатого и листочкового морфотипов, установлены: значительная дифференциация по высоте растений – 29,9–104,1 см (62,8 см в среднем), количеству бобов – 2,8–6,8 шт. (4,6 шт.), количеству зерен в бобе – 3,1– 5,2 шт. (4,1 шт.), массе 1000 зерен – 87,8–252,0 г (192,6 г); урожайности – 165,8–356,3 г/м2 (245,79 г/м2 в среднем). Самыми продуктивными оказались сорта донской селекции – Сармат (287,3 г/м2) и Аксайский усатый 55 (299,9 г/м2) и башкирской – Чишминский 80 (294,3 г/м2), Чишминский 95 (356,3 г/м2), Чишминский 229 (352,0 г/м2); более высокие коэффициенты ус- тойчивости к полеганию – у сортов гороха усатого типа, особенно И-014-1081 (0,79) и Аксай- ский усатый 10 (0,71).
5 условно чистый доход составил
2. Разработаны оптимальные параметры признаков модели сорта, при которых формирует- ся максимальная урожайность зерна гороха 350,0 г/м2: высота растений – 75,0 см, количество бобов на растении – 6,3 шт., количество зерен в бобе – 3,8 шт., масса зерен с растения – 5,3 г, масса 1000 зерен – 250 г. Кластеризация сортообразцов по основным морфологическим призна- кам позволила выделить два сорта гороха, наиболее близких к новой модели: Чишминский 229 и Чишминский 95.
3. От скрещивания пяти лучших сортов с усатым типом листа и четырех – с листочковым, получено 10 гибридных комбинаций. В F1 степень наследования варьировала от гибридной де- прессии – до сверхдоминирования. По высоте растений коэффициент доминирования (hp) ко- лебался в пределах -1,0–6,33, по числу бобов на растении – -1,0–17,7, по числу семян в бобе – -0,64–23,5, по количеству зерен на растении – 0,52–8,81, по массе 1000 семян – -0,64–5,78, по массе зерна с растения – -0,56–11,33. В большинстве гибридных комбинаций отмечены высокие коэффициенты истинного гетерозиса по количеству бобов, семян на растении и массе семян с одного растения.
4. В F2 установлены различные типы наследования: от доминирования меньших значений, через отсутствие доминирования до доминирования больших значений признака. Чаще всего наблюдалось отрицательное доминирование признака или его отсутствие. По высоте растений получено моногенное 3:1 и дигенное расщепление – 9:6:1, с доминированием меньших значе- ний признака, по числу бобов на растении – отрицательное доминирование и гибридная депрес- сия с аллельными различиями по 1–2 генам, по числу семян в бобе – моногенные различия с отрицательным доминированием, по массе 1000 семян – отсутствие доминирования при моно- генном расщеплении в соотношении 1:2:1.
5. С целью выявления среднего эффекта замещения гена af при сравнении гибридных по- пуляций F2 листочкового и усатого морфотипов обнаружено, что наибольшие различия между группами были: по высоте растений (44,1 и 39,8 см соответственно), количеству семян на рас- тении (11,8 и 9,1 шт.) и массе 1000 семян (176 и 165 г). Незначительные различия отмечены по количеству междоузлий (12,5 и 12,2 шт.), бобов (3,5 и 3,0 шт.), семян в бобе (3,4 и 3,1 шт.) и массе семян с растения (2,0 и 1,5 г).
6. Сравнительное изучение 17-ти лучших линий гороха V–VII поколений показало, что листочковые формы превышают усатые по: высоте растений – на 4,9 см, количеству бобов на растении – на 0,2 шт., количеству зерен в бобе – на 0,1 шт., количеству зерен с растения – на 1,4 шт., массе зерен с растения – на 0,3 г, массе 1000 зерен – на 3,3 г, урожайности – на 26,1 г/м2.
7. Анализ данных конкурсного испытания в «АНЦ «Донской» позволил отметить заметные различия двух морфотипов лишь по высоте растений, листочковые формы были на 4,7 см выше усатых. По остальным признакам, в том числе и по урожайности, различия практически отсут- ствовали. Выделены продуктивные безлисточковые линии гороха Г-1003 и Г-1014 с урожайно- стью 2,63–2,81 т/га, достоверно превысившие стандарт (НСР05= 0,20 т/га) и линии Г-1002 и Г- 1005, урожайность которых была на 0,15 –0,17 т/га больше, чем у Аксайского усатого 5.
8. Оценка параметров адаптивности, выделенных в КСИ линий гороха, позволила утвер- ждать, что Г-1003 обладает самой высокой генетической гибкостью (3,12) и отзывчивостью на условия выращивания (bi=1,14). Линии Г-1002 и Г-1005 характеризуются высокой экологиче- ской пластичностью (bi=1,04 и bi=1,01 соответственно), а линия Г-1005 – минимальной изменчи- востью (σd2=0,43).
9. Расчет экономической эффективности показал, что внедрение новых сортов позволило бы получать от 26861 до 29974 руб./га прибыли. Уровень рентабельности этих сортов может составить 121,5 – 128,5 %, что на 11 –18 % больше нежели от возделываемого сорта. Наиболь- ший положительный экономический эффект от внедрения (5756 руб./га) даст новый высоко- урожайный сорт гороха Зерноградский усатый (Г-1003).
ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИИ
1. При селекции высокоурожайных сортов гороха рекомендуется использовать в скрещи- ваниях устойчивые к полеганию сорта усатого морфотипа И-014-1081 и Аксайский усатый 10, а также близкие к новой модели сорта: Чишминский 229 и Чишминский 95.
2. Экологически пластичные линии усатого морфотипа Г-1002 (Аксайский усатый 7 × Сар- мат) и Г-1005 (Флагман 7 × Сармат) и стрессоустойчивую стабильную по урожайности Г-1014 (Аксайский усатый 7 × Сармат), предлагается использовать для дальнейшей селекционной ра- боты.
3. Продолжить государственное испытание сорта Зерноградский усатый (линия Г-1003 – Сармат × Аксайский усатый 10).
Актуальность исследований. Горох посевной является ценной зернобобо-
вой культурой в мире и в Российской Федерации. Широко известны разнообразные
достоинства и универсальность этой культуры (Давлетов, 2008; Брежнев, 2009; Со-
болев, 2009; Кондыков и др., 2011; Лысенко, 2011; Брежнева и др., 2012; Давлетов,
Ашиев, 2012; Сащенко, 2013; Шелепина, 2014; Зубов, Катюк, 2014; Гайнуллина,
2015). Горох служит источником растительного белка, витаминов, углеводов и
микроэлементов, поэтому его возделывание играет немаловажную роль в решении
проблем дефицита питания человека и животных (Gul и др., 2005; Давлетов, 2008;
Щетинин, 2008; Амелин и др., 2009; Amarakoon, 2009; Жбанов, 2011; Голопятов и
др., 2011; Ефремова, Роганов, 2012; Ашиев, 2014; Михалев, 2014; Gixnari и др.,
2014; Еряшев и др., 2015; Гайнуллина, 2015; Костерин, 2017; Зотиков и др., 2020).
В последние годы в развитии сельскохозяйственного производства наблюда-
ются негативные тенденции, направленные на ухудшение экологического состоя-
ния окружающей среды в связи с потеплением климата, сопровождающееся засу-
хой, что ведет к нестабильности урожайности по годам и снижению качества про-
изводимой продукции. Гороху, как культуре, имеющей широкий ареал распростра-
нения, отводится роль экологически стабилизирующего фактора растениеводства.
Благодаря многообразию сортов, скороспелости, холодостойкости, высокой про-
дуктивности, положительному воздействию на плодородие почв, он возделывается
в различных почвенно-климатических условиях (Амелин и др., 2008; Новикова,
Фенин, 2011; Кузмичева, 2011; Панарина, 2011; Новикова, 2012а; Амелин, 2012;
Ашиев, 2014; Кадермас, 2015; Гончаров и др., 2015; Костерин, 2017; Kosev,
Vasileva, 2019; URL: https://agromage.com/ book.php?id=6).
Современные сорта гороха обладают достаточно высоким потенциалом про-
дуктивности, но его реализация в производстве сдерживается из-за их слабой ус-
тойчивости к неблагоприятному воздействию биотических и абиотических факто-
ров среды (Задорин, 2005; Биленко, 2006; Давлетов, 2008; Костылев, Лысенко,
2009; Чекалин, 2009; Брежнев, 2009; Панарина, Амелин, 2010; Панарина, 2011;
Кондыков, 2011; Амелин, 2012; Пономарева, Терехов, 2012; Бугайов и др., 2013;
Гайнуллина, 2013; Голопятов, 2014а; Коробова и др., 2016; Коробова и др., 2016а).
В связи с сильным варьированием урожая культуры, в целом по всей России отме-
чена проблема нестабильности производства и качества зерна гороха, что тем са-
мым значительно не покрывает потребностей рынка (Чегамирза, 2004; Зотиков,
Боровлев, 2008; Давлетов, 2008; Шурхаева, 2011; Фадеев, 2014; Заболотских, 2014).
В современных селекционных программах актуальной задачей является
создание высокотехнологичных и адаптивных сортов и гибридов гороха с опти-
мальным листовым аппаратом, имеющих ценное народно-хозяйственное значе-
ние, обеспечивающих высокие стабильные урожаи в условиях недостаточного ув-
лажнения (Корниенко, 2006; Давлетов, 2008; Пер. рес. тех., 2009; Соболев, 2009;
Костылев, Лысенко, 2009; Брежнев, 2009; Давлетов, Гайнуллина, 2012; Давлетов,
Ашиев, 2012; Ефремова и др., 2012; Зотиков и др., 2012; Гайнуллина 2013; Давле-
тов и др., 2014; Соболева и др., 2014; Шелепина, 2014; Georgieva и др., 2016; Ко-
робова и др., 2016; Соболева и др., 2020).
Для решения этой задачи необходимо изучение генофонда коллекции, по-
иск источников ценных признаков, использование их в селекционном процессе,
выявление характера изменчивости признаков и закономерностей их формирова-
ния, а также анализ гибридных генотипов адаптивных образцов (Соболев, 2009;
Шурхаева, 2011; Обухова и др., 2012; Ашиев, 2014; Kosev, 2014; Омельянюк и др.,
2019; Davletov и др., 2020).
Цель наших исследований: изучение хозяйственно-биологических призна-
ков и свойств коллекционных образцов различной селекции и линий гороха, соз-
дание на их основе гибридного материала с последующим отбором высокопро-
дуктивных генотипов, приспособленных к условиям южной зоны Ростовской об-
ласти.
Задачи:
– изучить коллекционные образцы по комплексу количественных признаков, ус-
тойчивости растений к полеганию и выделить лучшие;
– разработать оптимальную модель сорта для условий юга России;
– провести гибридизацию, изучить типы наследования количественных признаков
гибридов F1 и F2 и осуществить отбор продуктивных форм;
– оценить влияние среднего эффекта гена af путем сравнения листочковых и уса-
тых морфотипов F2;
– провести биометрический анализ листочковых и усатых форм селекционных
линий F5 – F7 гороха и выделить лучшие;
– проанализировать результаты конкурсного испытания и параметры адаптивно-
сти выделенных линий гороха;
– оценить экономическую эффективность внедрения новых сортов гороха усатого
морфотипа.
Научная новизна исследований. В условиях Ростовской области проведе-
но комплексное изучение коллекционных образцов гороха различного эколого-
географического происхождения. Определены особенности изменчивости и взаи-
мосвязи признаков продуктивности различных морфотипов гороха и выявлены
образцы устойчивые к засушливым условиям южной зоны Ростовской области.
Разработана модель сорта с оптимальными параметрами признаков для условий
юга Ростовской области. Получены новые рекомбинанты растений гороха с се-
лекционно-ценными признаками и установлены закономерности наследования
количественных признаков у гибридов F1 и F2.
Теоретическая и практическая значимость работы. Выделены источни-
ки хозяйственно ценных признаков различных морфотипов гороха для создания
новых сортов. Сформирована модель сорта гороха, приемлемая для условий юга
Ростовской области. Создан новый перспективный гибридный материал гороха с
ценными признаками и свойствами. Из гибридных линий F7 отобраны высоко-
продуктивные сортообразцы с устойчивостью к полеганию, представляющие
большой интерес для селекции и сельскохозяйственного производства.
Методология и методы исследований. Исследования проводили полевым
и лабораторным методами согласно общепринятым методикам. Статистическая
обработка данных была проведена с помощью биометрических методов. Генети-
ческий анализ количественных признаков гибридов F2 осуществляли с помощью
компьютерных программ поиска моделей расщепления Gen 3 (1997) и Полиген А
(1984).
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Скрининг коллекционных образцов гороха по хозяйственно-ценным при-
знакам в засушливых условиях южной зоны Ростовской области.
2. Взаимосвязь изученных признаков с урожайностью и параметры модели
сорта гороха.
3. Наследование признаков у гибридов F1 и F2.
4. Хозяйственно-биологическая ценность листочковых и усатых морфоти-
пов старших поколений.
5. Сортоиспытание лучших линий гороха и анализ параметров их адаптив-
ности.
6. Оценка экономической эффективности внедрения новых сортов гороха.
Степень достоверности и апробация работы. Исследования были прове-
дены в 2011–2014 гг. в соответствии с планом научно-исследовательских работ
Азово-Черноморской агроинженерной академии (ныне – Азово-Черноморский
инженерный институт – филиал ФГБОУ ВО «ДонГАУ» в г. Зернограде). Досто-
верность результатов была подтверждена системным подходом к исследованию,
объемным проанализированным материалом с определением надежности биомет-
рических показателей, полученных при статистической обработке данных.
Результаты исследований по теме диссертации докладывались на научно-
практических конференциях молодых ученых и специалистов: г. Зерноград, 2012
г., «Инновационные технологии в растениеводстве» ФГОУ ВПО АЧГАА; г. Зер-
ноград, 2013 г., «Инновационные технологии производства и переработки сель-
скохозяйственной продукции» ФГОУ ВПО АЧГАА; г. Зерноград, 2014 г., «Науч-
но-техническое обеспечение АПК Юга России» ФГОУ ВПО АЧГАА (грамота за
III место); г. Новосибирск, 2014 г., заочное участие, «Научные перспективы XXI
века; пос. Персиановский, 2021 г., «Современные наукоемкие технологии – основа
модернизации агропромышленного комплекса» ФГБОУ ВО Донской ГАУ; г. Са-
ратов, 2021 г., «Научное обеспечение устойчивого развития агропромышленного
комплекса в условиях аридизации климата» ФГБНУ РосНИИСК «Россорго».
Публикации. По материалам исследований, представленных в диссерта-
ции, опубликовано шесть научных работ, из них три, входящие в перечень изда-
ний, рекомендованных ВАК РФ.
Личный вклад автора. Соискатель на всех этапах проведения исследова-
ния самостоятельно и планомерно выполнял следующие операции: подбор и ана-
лиз литературных источников и погодных условий в годы исследования; разра-
ботка программы научных исследований по теме диссертации, выбор методики и
составление схем экспериментов; непосредственное проведение полевого опыта,
гибридизации, отбор гибридных растений в поле; уборка вручную анализируемо-
го материала, гибридологический и биометрический анализы количественных и
качественных признаков растений. На основании собранных экспериментальных
данных соискателем тщательно проведена их математическая обработка, обосно-
ванно и грамотно интерпретированы основные выводы по результатам исследо-
ваний.
1. В результате анализа 28 коллекционных сортообразцов гороха усатого
и листочкового морфотипов, установлены: значительная дифференциация по вы-
соте растений – 29,9–104,1 см (62,8 см в среднем), количеству бобов – 2,8–6,8 шт.
(4,6 шт.), количеству зерен в бобе – 3,1–5,2 шт. (4,1 шт.), массе 1000 зерен – 87,8–
252,0 г (192,6 г); урожайности – 165,8–356,3 г/м2 (245,79 г/м2 в среднем). Самыми
продуктивными оказались сорта донской селекции – Сармат (287,3 г/м2) и Аксай-
ский усатый 55 (299,9 г/м2) и башкирской –Чишминский 80 (294,3 г/м2), Чишмин-
ский 95 (356,3 г/м2), Чишминский 229 (352,0 г/м2); более высокие коэффициенты
устойчивости к полеганию – у сортов гороха усатого типа, особенно И-014-1081
(0,79) и Аксайский усатый 10 (0,71).
2. Разработаны оптимальные параметры признаков модели сорта, при
которых формируется максимальная урожайность зерна гороха 350,0 г/м2: высота
растений – 75,0 см, количество бобов на растении – 6,3 шт., количество зерен в
бобе – 3,8 шт., масса зерен с растения – 5,3 г, масса 1000 зерен – 250 г. Кластери-
зация сортообразцов по основным морфологическим признакам позволила выде-
лить два сорта гороха, наиболее близких к новой модели: Чишминский 229 и
Чишминский 95.
3. От скрещивания пяти лучших сортов с усатым типом листа и четырех
– с листочковым, получено 10 гибридных комбинаций. В F1 степень наследования
варьировала от гибридной депрессии – до сверхдоминирования. По высоте расте-
ний коэффициент доминирования (hp) колебался в пределах -1,0–6,33, по числу
бобов на растении – -1,0–17,7, по числу семян в бобе – -0,64–23,5, по количеству
зерен на растении – 0,52–8,81, по массе 1000 семян – -0,64–5,78, по массе зерна с
растения =-0,56–11,33. В большинстве гибридных комбинаций отмечены высокие
коэффициенты истинного гетерозиса по количеству бобов, семян на растении и
массе семян с одного растения.
4. В F2 установлены различные типы наследования: от доминирования
меньших значений, через отсутствие доминирования, до доминирования больших
значений признака. Чаще всего наблюдалось отрицательное доминирование при-
знака или его отсутствие. По высоте растений получено моногенное 3:1 и диген-
ное расщепление – 9:6:1, с доминированием меньших значений признака, по чис-
лу бобов на растении – отрицательное доминирование и гибридная депрессия с
аллельными различиями по 1–2 генам, по числу семян в бобе – моногенные раз-
личия с отрицательным доминированием, по массе 1000 семян – отсутствие до-
минирования при моногенном расщеплении в соотношении 1:2:1.
5. С целью выявления среднего эффекта замещения гена при сравнении
гибридных популяций F2 листочкового и усатого морфотипов, обнаружено, что
наибольшие различия между группами были: по высоте растений (44,1 и 39,8 см
соответственно), количеству семян на растении (11,8 и 9,1 шт.) и массе 1000 се-
мян (176 и 165 г). Незначительные различия отмечены по количеству междоузлий
(12,5 и 12,2 шт.), бобов (3,5 и 3,0 шт.), семян в бобе (3,4 и 3,1 шт.) и массе семян с
растения (2,0 и 1,5 г).
6. Сравнительное изучение 17-ти лучших линий гороха V–VII поколе-
ний показало, что листочковые формы превышают усатые по высоте растений на
4,9 см, количеству бобов на растении – на 0,2 шт., количеству зерен в бобе – на
0,1 шт., количеству зерен с растения – на 1,4 шт., массе зерен с растения – на 0,3 г,
массе 1000 зерен – на 3,3 г, урожайности – на 26,1 г/м2.
7. Анализ данных конкурсного испытания в АНЦ «Донской» позволил
отметить заметные различия двух морфотипов лишь по высоте растений, листоч-
ковые формы были на 4,7 см выше усатых. По остальным признакам, в том числе
и по урожайности, различия практически отсутствовали. Выделены продуктивные
безлисточковые линии гороха Г-1003 и Г-1014 с урожайностью 2,63–2,81 т/га,
достоверно превысившие стандарт (НСР05= 0,20 т/га) и линии Г-1002 и Г-1005,
урожайность которых была на 0,15-0,17 т/га больше, чем у Аксайского усатого 5.
8. Оценка параметров адаптивности выделенных в КСИ линий гороха,
позволила утверждать, что Г-1003 обладает самой высокой генетической гибко-
стью (3,12) и отзывчивостью на условия выращивания (bi=1,14). Линии Г-1002 и
Г-1005 характеризуются высокой экологической пластичностью (bi=1,04 и bi=1,01
соответственно), а линия Г-1005 – минимальной изменчивостью (σd2=0,43).
9. Расчет экономической эффективности показал, что внедрение новых
сортов позволило бы получать от 26861 до 29974 руб./га прибыли. Уровень рен-
табельности этих сортов может составить 121,5 – 128,5 %, что на 11 –18 % больше
нежели от возделываемого сорта. Наибольший положительный экономический
эффект от внедрения (5756 руб./га) даст новый высокоурожайный сорт гороха
Зерноградский усатый (Г-1003).
ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИИ
1. При селекции высокоурожайных сортов гороха рекомендуется ис-
пользовать в скрещиваниях устойчивые к полеганию сорта усатого морфотипа И-
014-1081 и Аксайский усатый 10, а также близкие к новой модели сорта: Чиш-
минский 229 и Чишминский 95.
2. Экологически пластичные линии усатого морфотипа Г-1002 (Аксай-
ский усатый 7 × Сармат) и Г-1005 (Флагман 7 × Сармат) и стрессоустойчивую
стабильную по урожайности Г-1014 (Аксайский усатый 7 × Сармат), предлагается
использовать для дальнейшей селекционной работы.
3. Продолжить государственное испытание сорта Зернорадский усатый
(линия Г-1003 – Сармат × Аксайский усатый 10).
Публикации автора в научных журналах
Помогаем с подготовкой сопроводительных документов
Хочешь уникальную работу?
Больше 3 000 экспертов уже готовы начать работу над твоим проектом!