Оценка сортов и отборов малины по засухоустойчивости и формированию продуктивного потенциала для использования в селекции

ГЛАВА 1. ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ЗАСУХОУСТОЙЧИВОСТИ
И ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ РАСТЕНИЙ МАЛИНЫ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)
В главе представлен анализ российской и зарубежной научной литературы по вопросу изучения физиолого-биохимических аспектов засухоустойчивости,
жаростойкости и продуктивности, основных направлений и результатов селекции малины в Российской Федерации.
ГЛАВА 2. УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ
Проведение экспериментально-полевых и лабораторных исследований осуществлялось на территории Выгоничского района Брянской области (с. Кокино) в 2018, 2019 и 2020 годах. Опыты ставились на кафедре агрономии, селекции и семеноводства Брянского ГАУ.
Вегетационный период у малины начинается, как правило, в апреле, а заканчивается ко второй декаде октября. Плодоношение летних сортов малины (июнь-июль) и начало созревания ягод ремонтантных сортов (август) обычно проходит в условиях повышенного температурного режима. Продолжительность периода с температурами воздуха выше +10°С за годы исследований составила около 170 дней, со средним значением их суммы 2661,4°С. Наблюдается следующая тенденция изменения температур воздуха выше +10°С по годам исследований в целом: минимальные значения отмечаются в апреле, в мае происходит резкое их увеличение, максимум достигается в один из летних месяцев и резкий спад в сентябре. Температурный «пик» в 2018 и 2020 годах наблюдался в августе, а в 2019 году – в июне.
Уровень осадков за период вегетации 2018-2020 гг. в целом был ниже среднемноголетнего примерно на 11% и в среднем составил 343 мм, а их распределение в течение трёх лет имело следующую особенность: почти 40% от общего количества осадков выпадало в июле, остальные 60% распределялись неравномерно по другим месяцам ниже среднемноголетнего уровня. Исключение составил май 2019 года.
Неравномерное и недостаточное количество выпавших осадков иногда усугублялось повышенными и аномально высокими температурами воздуха, особенно в мае и августе 2018 года. Оба эти фактора оказали негативное влияние на рост и формирование урожая малины.
В результате расчета гидротермического коэффициента за годы исследований оказалось, что периоды вегетации 2018 и 2019 годов в целом характеризовались как слабозасушливые, поскольку значение этого агроклиматического параметра составило 1,23 и 1,29 соответственно.
Таким образом, климатические условия Брянской области за годы исследований не являлись оптимальными для выращивания малины.
Объектами исследований являлись 8 сортов и 8 отборных форм малины традиционного типа плодоношения, а также 12 сортов и 9 отборных форм малины ремонтантной.
При изучении морфофизиологических параметров продуктивности у ремонтантных генотипов контролем являлся сорт Геракл, а у традиционных – Бригантина.
Определение биологической продуктивности малины проводилось в соответствии с «Программой и методикой сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур» (Казаков и др., 1999). Общая листовая поверхность
сортообразцов малины, удельная облиственность побега и удельная поверхностная плотность листьев определялись согласно методическим рекомендациям А.С. Овсянникова (Овсянников и др., 2010). Площадь листьев определялась после нанесения их контуров на миллиметровую бумагу. Перед этим листья тщательно расправлялись (Макова, 2006). Оценка степени засухоустойчивости проводилась согласно шкале, описанной во Всероссийском институте растениеводства по следующим показателям: общая оводнённость листьев, водный дефицит и водоудерживающая способность (Диагностика устойчивости…, 1988). Общую оводнённость листьев определяли путём высушивания проб растительного материала до абсолютно сухого состояния (Еремин, Гасанова, 1999). Водный дефицит определяли по методике Н.Н. Третьякова и др. (2003), водоудерживающую способность листьев – по количеству потерянной воды после 2-х и 6-часового завядания с последующим определением средней потери воды за 1 час увядания (Кушниренко и др., 1970). Жаростойкость листьев изучали по показателям «потеря воды» и «степень восстановления оводнённости» после температурного «шока» +50°С, руководствуясь методическими рекомендациями научными сотрудниками ВНИИС им. И.В. Мичурина (Леонченко и др., 2007). Отбор проб почвы проводился в соответствии с ГОСТом 17.43.01-83 (ГОСТ 17.4.3.01-83). Влажность почвы определялась путём высушивания почвенных образцов до абсолютно сухой массы (Минеев, 2001). Статистическая обработка полученных результатов исследований проводилась методом однофакторного дисперсионного анализа (Доспехов, 1985), с использованием компьютерной программы «Microsoft Excel 2007».
ГЛАВА 3. ОСНОВЫ АДАПТАЦИИ СОРТООБРАЗЦОВ МАЛИНЫ К ЗАСУХЕ И ВЫСОКИМ ТЕМПЕРАТУРАМ
3.1. Содержание воды в растительном и почвенном материале
Значение абсолютной влажности почвы в целом находилось на уровне, недостаточном для оптимальной жизнедеятельности растений малины.
Наибольшее содержание воды в листьях традиционных сортообразцов отмечалось в мае в период прохождения фенофазы «цветение» (среднее значение 66,62% по генотипам). К моменту плодоношения (июнь) общая оводнённость листьев снизилась в среднем на 7%, и её значение составило 61,9% по сортообразцам.
В мае большинство сортообразцов малины с ремонтантным типом плодоношения имело средний уровень общей оводнённости. Высоким уровнем содержания воды в листьях в период интенсивного роста побегов характеризовались сорта Атлант (70,98%), Медвежонок (70,64%), Поклон Казакову (70,64%), Подарок Кашину (70,03%), а также отборные формы 5-40-1 (70,33%) и 44-154-2 (70,06%) (рис. 1, 2).
В сентябре примерно у 57% изучаемых генотипов был отмечен низкий уровень общей оводнённости листьев. Средний уровень содержания воды в период плодоношения в среднем за три года оставался у сортообразцов Жар-птица (60,48%), Брянское диво (61,41%), 11-107-1 (63,56%), Медвежонок (64,9%), Геракл (60,05%), Поклон Казакову (61,39%), 44-154-2 (60,0%), 5-40-1 (62,32%), 8-106-1
(60,96%). Снижение содержания воды в листьях может быть связано с уменьшением количества выпавших осадков во второй половине вегетации, возрастом листьев и оттоком воды из вегетативных органов растений в генеративные (Голяева, Петров, 2007; Панфилова, 2014).
Рисунок 1. Общая оводнённость листьев сортов малины ремонтантной (среднее за 2018-2020 гг.), %
Рисунок 2. Общая оводнённость листьев отборных форм малины ремонтантной (среднее за 2018-2020 гг.), %
Результаты проведённых исследований по определению общей оводнённости листьев подтверждаются полевыми наблюдениями. Как правило, генотипы с наибольшим количеством воды в листьях характеризовались здоровым внешним состоянием растений, хорошим тургором листьев даже в сухую, жаркую погоду, либо имели высокую продуктивность ягод. Относительно высокую оводнённость тканей листьев, независимо от фенофазы развития и сложившихся погодных условий, сохраняли сорта Лазаревская, Брянское диво, Медвежонок и формы 5-40- 1, 44-154-2, 8-106-1, 11-107-1, 18-11-4, 6-125-4.
3.2. Водный дефицит растений
Исследования по изучению показателя «водный дефицит листьев» сортов и отборных форм малины с традиционным типом плодоношения проводились в мае (период цветения). В результате было установлено, что у всех объектов исследований значение дефицита воды находилось на среднем уровне (14,28% по генотипам). Относительно низкий водный дефицит в среднем за периоды исследований отмечен у сорта Лазаревская (10,89%), а высокий – у отборной формы 6-125-3 (16,45%).
8

В среднем за вегетационные периоды исследуемых лет (2018-2020 гг.) было установлено, что дефицит воды в листьях ремонтантных сортов имел тенденцию увеличения к сентябрю. В период интенсивного роста побегов в мае среднее значение показателя составило 11,79% по всем генотипам. К моменту плодоношения его значение увеличилось до 16,05%.
В мае практически все ремонтантные сортообразцы характеризовались средним уровнем водного дефицита листьев (10,2-13,53%). Наибольшую засухоустойчивость в период интенсивного роста побегов проявили сорта с низким уровнем изучаемого показателя – Геракл (9,54%) и Медвежонок (9,99%).
В сентябре у всех генотипов был отмечен средний уровень водного дефицита листьев. Самое низкое значение показателя относительно других сортообразцов было у отборной формы 11-107-1 (13,3%), а самое высокое – у сорта Оранжевое чудо (18,32%).
Гидротермические условия вегетационного периода достоверно влияли на механизмы регулирования растениями водного баланса, что подтверждается высокой положительной корреляцией между значением ГТК и средними значениями показателя «водный дефицит» по сортам и отборным формам малины (рис. 3).
20 15 10
5 0
Рисунок 3. Зависимость среднего значения водного дефицита листьев от величины гидротермического коэффициента в 2018-2020 гг.
Наиболее высокую адаптивность к засушливым условиям проявили ремонтантные сорта Геракл, Медвежонок, Подарок Кашину, Поклон Казакову и отборные формы 11-107-1, 1-16-11, 5-40-1, а также летний сорт Лазаревская, которые чаще всего имели относительно низкий водный дефицит за период исследований.
3.3. Водоудерживающая способность листьев
В периоды исследований средние значения потерь воды листьями после 2-х и 6-часового завядания по генотипам в мае составили 27,27 и 67,07% соответственно. В первые два часа, а также в конце опыта все сортообразцы малины проявили высокий уровень потерь воды, а соответственно низкую устойчивость к засухе по изучаемым критериям. По уровню средней водопотери листьями за 1 час завядания 37% ремонтантных генотипов были отнесены к группе со средней степенью водоудерживающей способности, 53% с низкой и 10% – с высокой.
Высокий уровень устойчивости к засухе по изучаемому критерию в период интенсивного роста побегов проявил сорт Поклон Казакову, у которого средняя
y = -2,8357x + 17,905 R2 = 0,7081
0 0,5 1 1,5 2 2,5 ГТК
Водный дефицит, %

потеря воды листьями за 1 час завядания составила 9,91% и отборная форма 1-16- 11 (средняя потеря воды за 1 час увядания 10,05%). Средняя степень засухоустойчивости отмечена у генотипов 11-107-1, 37-143-3, Жар-птица, 16-88-1, 8-106-1, Медвежонок, Геракл, Атлант, у которых потеря воды листьями в среднем за 1 час завядания колебалась от 10,24 до 11,05%. Низкий уровень устойчивости к засухе в мае отмечен у сортообразцов Брянское диво, 5-40-1, 44-154-1, Карамелька, Подарок Кашину, Оранжевое чудо, Рубиновое ожерелье, 29-101-20, 44-154-2, Снежеть, Пингвин, потеря воды у которых находилась в пределах 11,27- 12,35% (таблица 1).
Сорт/ отборная форма
Поклон Казакову 11-107-1 37-143-3 Брянское диво
1-16-11 5-40-1 Жар-птица 44-154-1 Карамелька Подарок Кашину Оранжевое чудо
16-88-1 Рубиновое ожерелье 29-101-20 8-106-1 Медвежонок Геракл 44-154-2 Снежеть Атлант Пингвин Среднее НСР05
Период интенсивного роста побегов (май)
Период плодоношения (сентябрь)
Таблица 1. Водопотери листьями после завядания, %
Через 2 ч
22,09
20,59 22,37 25,51
22,67 25,57 29,63 24,39 31,42 30,4
27,26
24,41 27,62
29,16 30,46 25,75 25,18 30,27 32,32 32,16 33,55 27,27 4,74
Через 6 ч
59,48
61,47 64,13 69,24
60,32 69,71 64,9 68,08 72,99 68,89
68,33
66,43 72,59
70,63 66,29 61,49 63,45 67,62 72,29 66,21 74,08 67,07 6,5
Среднее за1час 9,91
10,24 10,69 11,54
10,05 11,62 10,82 11,35 12,17 11,48
11,39
11,07 12,1
11,77 11,05 10,25 10,57 11,27 12,05 11,04 12,35 11,18 –
Через 2 ч
9,27
15,41 10,52 17,69
16,38 15,73 17,22 15,3 17,2 11,87
13,6
16,91 17,73
16,88 19,57 15,44 18,08 16,73 19,04 10,15 17,95 15,65 4,2
Через 6 ч Среднее за1 час
46,1 7,68
46,21 7,7 45,54 7,59 49,61 8,27
49,56 8,26 47,06 7,84 49,09 8,18 50,22 8,37 51,65 8,61 46,48 7,75
49,33 8,22
49,04 8,17 50,93 8,49
50,13 8,35 49,78 8,3 42,84 7,14 47,09 7,85 47,16 7,86 51,09 8,52 45,96 7,66 48,32 8,05 48,25 8,04 4,87 –
10

В сентябре водопотери после завядания уменьшались и составили 15,65% после первых двух часов, а общие потери в среднем составили 48,25%. Относительно низкие значения потерь воды после первых 2-х часов завядания наблюдались у сорта Поклон Казакову (9,27%), а высокие – у 8-106-1 (19,57%). После 6 часов завядания общие потери воды листьями у 76% генотипов находились на среднем уровне (42,84-49,78%). Высокими общими водопотерями, а соответственно, низкой устойчивостью к засухе по изучаемому критерию, характеризовались сорта Карамелька (51,65%), Снежеть (51,09%), Рубиновое ожерелье (50,93%) и формы 44-154-1 (50,22%) и 29-101-20 (50,13%). Средняя потеря воды листьями за 1 час увядания в сентябре 2018-2020 гг. у всех сортообрзцов находилась на низком уровне и составила 8,04% (в среднем по генотипам).
Несмотря на различие погоды в мае 2018 и 2019 года, уровень потерь воды листьями при завядании через 2 и 6 часов оставался высоким и существенно не менялся, следовательно, водоудерживающая способность листьев слабо зависит от погодных условий. Относительно высокие и стабильные значения водоудерживающей способности по годам исследований наблюдались у листьев сорта Поклон Казакову и отборной формы 1-16-11. Следует также выделить сорт Медвежонок и отборы 11-107-1, 37-143-3, которые в отдельные годы исследований теряли относительно меньше воды после завядания. Листья сорта Атлант в период плодоношения теряли сравнительно небольшое количество воды после первых двух часов завядания, следовательно, они могут без проблем переносить кратковременное обезвоживание.
3.4. Жаростойкость листьев
В результате проведённых лабораторных исследований было обнаружено, что листья большинства изучаемых сортообразцов как с ремонтантным, так и с традиционным типом плодоношения, как правило, имели высокий процент потери воды после теплового «шока», но и степень восстановления оводнённости листьев абсолютно у всех была высокой, то есть в целом весь изучаемый сортимент малины проявлял среднюю устойчивость к перегреву.
В период интенсивного роста побегов наибольшую адаптивность к температурному воздействию по исследуемым показателям проявил сорт Геракл. Относительно высокую жаростойкость показали листья тех генотипов, которые имели низкие процентные значения потерь воды после теплового «шока» +50 ̊С и высокой способностью восстанавливать оводнённость в период плодоношения: Поклон Казакову, Медвежонок, 44-154-2, 37-143-3 и 1-16-11. Сорта с традиционным типом плодоношения Улыбка и Лазаревская также являются наиболее жаростойкими.
ГЛАВА 4. НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ЛИСТОВОЙ ПОВЕРХНОСТИ И ПРОДУКТИВНОСТИ ЯГОД МАЛИНЫ
4.1. Площадь листовой поверхности малины
У летней малины среднее значение площади листьев типичного побега первого года в целом было на 6% выше, чем у плодоносящего стебля (в среднем
3133 см2). Это связано с тем, что средняя площадь типичного листа однолетнего побега была значительно больше, чем листа двулетнего стебля. У сортов Бригантина и Улыбка площадь листьев на стеблях второго года была выше, чем первого, поскольку количество листьев на плодоносящем стебле было значительно выше (таблица 2, 3).
Таблица 2. Некоторые морфометрические параметры традиционных сортов малины в период плодоношения (июнь) 2018-2019 гг.
Площадь листьев однолетнего побега, см2
Высота побега, см
Удельная облиственность побега, см2/дм
Сорт / отборная форма
Жёлтый гигант Бригантина (к)
Улыбка Гусар 4-122-2 Среднее НСР05
Сорт / отборная форма Жёлтый гигант Бригантина (к)
Улыбка Гусар 4-122-2 Среднее НСР05
2018 2019 среднее 2665 2210 2438
2663 2344 2504
3171 3022 3097
4724 4867 4796
2877 2789 2833
3220 3046 3133
малины в период плодоношения (июнь) 2018-2019
2018 2019 140 132
96 90
170 165
135 133
122 125
среднее 136
168
134
124
131
914,0 –
Таблица 3. Некоторые морфометрические параметры традиционных сортов
2018 2019 среднее 190,4 167,4 178,9
277,4 260,4 268,9
186,5 183,2 184,9
349,9 365,9 357,9
235,8 223,1 229,5
Fфакт. < Fтеор. 133 129 37,72 36,29 37,01 242,1 236,1 239,2 36,86 36,11 36,49 Площадь листьев двулетнего стебля, см2 Удельная стебля, см2/дм 2018 2019 82,6 95,06 204,0 198,2 181,2 196,7 255,6 251,0 145,0 128,6 173,6 173,9 26,04 29,88 гг. облиственность среднее 88,83 201,1 188,95 253,3 136,8 173,8 27,96 2018 2019 1405 1616 3468 3370 3080 3344 4345 4267 2464 2186 2952 2957 416,48 977,86 среднее 1511 3419 3212 4306 2325 2955 697,17 В среднем за период плодоношения 2018-2020 гг. наибольшая площадь листьев типичного побега относительно контрольного ремонтантного сорта Геракл (2032 см2) была у следующих генотипов: 11-107-1 (2877 см2), 37-143-3 (2958 см2), Атлант (3004 см2), 44-154-2 (3011 см2), 8-106-1 (3081 см2), 29-101-20 (3665 см2), 1-16-11 (3901 см2), 16-88-1 (4168 см2), Поклон Казакову (4427 см2) и Медвежонок (4677 см2). Общая площадь листьев одного побега на уровне контроля отмечена у сорта Подарок Кашину (2031 см2). Низкое значение площади листьев на типичном стебле было у сорта Снежеть (1471 см2) (таблица 4). Таблица 4. Площадь листьев и удельная облиственность одного побега у ремонтантных сортов малины в период плодоношения (сентябрь) Объект Медвежонок Поклон Казакову 16-88-1 1-16-11 29-101-20 8-106-1 Оранжевое чудо 44-154-2 37-143-3 Атлант Жар-птица Брянское диво Геракл(к) 44-154-1 Карамелька Рубиновое ожерелье Подарок Кашину Пингвин Снежеть 11-107-1 5-40-1 среднее НСР05 Площадь листьев 1 типичного Удельная облиственность побега, см2 побега, см2/дм среднее 2018 2019 2020 среднее 2018 2019 4631 4574 4320 4409 4061 4178 3892 3750 3690 3613 3025 3076 2254 2577 2977 2945 2916 2867 3001 2989 2386 2682 2311 2518 1790 1814 2216 2238 1887 1995 1811 1800 2053 1986 2020 4825 4552 4266 4062 3693 3141 3130 3112 3090 3022 2738 2709 2491 2315 2072 2057 2054 4677 399,22 4427 308,57 4168 300,81 3901 329,83 3665 273,33 3081 247,95 2654 192,65 3011 258,87 2958 201,1 3004 196,14 2602 163,42 2513 204,51 2032 162,73 2256 142,05 1985 148,58 1889 163,15 2031 136,87 1736 175,42 1471 167,32 2877 216,38 2403 186,35 2826 217,87 8,82* 755,88 839,96 797,92 26,18 28,9 34,89 29,99 319,86 402,08 264,01 358,43 284,22 284,4 277,78 312,46 277,92 297,82 262,91 282,97 171,8 226,81 213,41 270,61 215,56 257,5 180,06 239,84 162,55 207,42 218,96 241,88 145,12 197,7 144,39 170,22 144,57 207,2 151,26 161,97 120,36 151,03 373,72 310,34 289,81 306,69 283,02 264,61 197,09 247,63 224,72 205,35 177,8 221,78 168,52 152,22 166,78 158,79 136,09 1684 1728 1439 1322 2813 2792 2348 2270 2738 2768 1795 1653 3027 2590 2971 128,0 221,6 165,25 223,38 176,71 244,11 140,12 190,44 198,32 245,23 175,01 185,32 212,4 172,3 220,47 Примечание. Знак * означает, что статистическая обработка проводилась по неодинаковому количеству повторений (Плохинский, 1970). Наибольшее значение удельной облиственности побега относительно контрольного сорта Геракл (168,52 см2/дм) в сентябре за годы исследований (2018- 2020 гг.) отмечено у генотипов 44-154-2 (247,63 см2/дм), 8-106-1 (264,61 см2/дм), 29-101-20 (283,02 см2/дм), 16-88-1 (289,81 см2/дм), 1-16-11(306,69 см2/дм), Поклон Казакову (310,34 см2/дм), Медвежонок (373,72 см2/дм). Почти на уровне контроля изучаемый показатель был у сорта Карамелька (166,78 см2/дм). Относительно низкое значение удельной облиственности типичного побега отмечено у сорта Подарок Кашину (136,09 см2/дм). Среднее значение показателя «общая листовая поверхность» малины традиционной на момент плодоношения по изученным генотипам составило 3,09 м2. В период исследований наибольшая общая площадь листьев на кусте относительно контрольного сорта Бригантина (2,63 м2) была сформирована у сортов Улыбка (3,47 м2) и Гусар (4,09 м2). Немного выше значение показателя «общая листовая поверхность» по сравнению с контролем было у отборной формы 4-122-2 (2,97 м2), а у сорта Жёлтый гигант оно было ниже (2,27 м2) (рис. 4). Рисунок 4. Общая листовая поверхность малины в период плодоношения, м2 (среднее за годы исследований) Проведя сравнительное изучение показателя «общая листовая поверхность» за периоды плодоношения 2018-2020 гг., было установлено, что у ремонтантной малины его значение было в среднем на 50,5% ниже, чем у сортов с обычным типом плодоношения (1,56 м2). Выявленная разница объясняется отсутствием у растений побегов второго года роста, и, соответственно, меньшим их количеством. В среднем за период исследований наибольшая общая площадь листовой поверхности относительно контрольного сорта Геракл (1,36 м2) в сентябре была сформирована у генотипов Атлант (1,9 м2), 16-88-1 (1,95 м2), 37-143-3 (2,08 м2), 1- 16-11 (2,09 м2), Медвежонок (2,19 м2), Поклон Казакову (2,36 м2) и 11-107-1 (2,59 м2). Листовая поверхность на уровне контроля отмечена у сорта Оранжевое чудо (1,32 м2). Самая наименьшая площадь листовой поверхности была у сортов Пингвин (0,98 м2), Карамелька (0,93 м2), Рубиновое ожерелье (0,88 м2) и Снежеть (0,74 м2). 4.2. Удельная поверхностная плотность листьев В результате проведённых исследований было обнаружено, что среднее значение удельной поверхностной плотности листьев по ремонтантным сортам было на 15% выше, чем по традиционным. Это может быть связано с меньшим содержанием сухого вещества в листьях однолетних побегов, так как их ткани на момент плодоношения ещё молодые. В среднем за период исследований наибольшее значение удельной поверхностной плотности листьев относительно контрольного сорта Бригантина (0,76 г/дм2) было только у сорта Шоша (0,81 г/дм2). Почти на уровне контроля удельная поверхностная плотность листьев отмечена у сорта Гусар (0,77 г/дм2). Наибольшее значение удельной поверхностной плотности листьев относительно контрольного сорта ремонтантного типа плодоношения Геракл (0,81 г/дм2) было у сортов Похвалинка (0,85 г/дм2), Оранжевое чудо (0,88 г/дм2), Атлант (0,88 г/дм2), Жар-птица (0,89 г/дм2) и Поклон Казакову (0,9 г/дм2). У сорта Пингвин значение изучаемого показателя было примерно на уровне контроля (0,82 г/дм2). Самая наименьшая удельная поверхностная плотность листьев была у сортов Карамелька (0,7 г/дм2), Подарок Кашину (0,75 г/дм2) и Снежеть (0,76 г/дм2) (таблица 5). Таблица 5. Удельная поверхностная плотность листьев (г/дм2) малины в период плодоношения (2018-2020 гг.) Сорт Подарок Кашину Геракл(к) Пингвин Атлант Поклон Казакову Жар-птица Оранжевое чудо Снежеть Карамелька Похвалинка Среднее НСР05 2018 2019 2020 0,73 0,75 0,78 0,80 0,84 0,80 0,81 0,80 0,84 0,84 0,89 0,91 0,88 0,90 0,93 0,85 0,90 0,92 0,83 0,88 0,94 Среднее Сорт 0,75 Жёлтый гигант 0,81 Лазаревская 0,82 Улыбка 0,88 Патриция 0,90 Бригантина (к) 0,89 Гусар 0,88 Шоша 2018 2019 Среднее 0,61 0,57 0,59 0,64 0,65 0,65 0,66 0,61 0,64 0,69 0,66 0,68 0,72 0,79 0,76 0,74 0,80 0,77 0,79 0,83 0,81 0,69 0,70 0,70 0,08 0,06 0,07 4.3. Биологическая продуктивность малины 0,76 0,70 0,82 0,69 0,70 0,72 0,81 0,85 0,88 0,85 0,80 0,82 0,85 0,82 0,03 0,05 0,05 0,04 0,76 Среднее 0,70 НСР05 Основными структурными составляющими для расчёта общей величины урожая являются средняя масса ягоды и количество генеративных органов (Казаков и др., 1999). В среднем за 2018-2020 гг. существенно большее относительно контроля (151 шт.) количество генеративных органов на двухлетнем стебле было сформировано у генотипов c неремонтантным плодоношением Улыбка (202 шт.), Гусар (256 шт.) и 6-125-4 (191 шт.), а у сортов Жёлтый гигант, Шоша и отборов 18-11-2, 18-11-3 оно было наименьшим (94, 71, 106 и 87 шт. соответственно). Почти на уровне контроля значение показателя «количество генеративных органов» было у отбора 2-90-3 (155 шт.). Средняя масса плода в среднем за годы исследований составила 3,07 г по изученным генотипам. При этом практически у всех она была выше уровня контроля (2,4 г), и составила от 2,6 г у отборной формы 6-125-4 до 3,9 г у сорта Жёлтый гигант и отбора 18-11-3. Исключение составил сорт Лазаревская со средней массой ягоды 2,4 г (на уровне контроля). В среднем за 2018-2020 гг. наибольшее количество генеративных органов на одном типичном стебле относительно контрольного ремонтантного сорта Геракл (89 шт.) было сформировано у сортов Медвежонок (138 шт.), Жар-птица (142 шт.), Подарок Кашину (163 шт.) и отборной формы 1-16-11 (149 шт.). Число плодовых образований почти на уровне контроля отмечено у генотипов Карамелька (85 шт.), 44-154-2 (87 шт.), 16-88-1 (92 шт.). Наименьшее количество генеративных органов на типичном стебле развилось у отборной формы 44-154-1 и сорта Пингвин, которое составило по 80 штук у каждого (рис. 5, 6). Рисунок 5. Количество генеративных органов у сортов малины ремонтантной, шт. (среднее за 2018-2020 гг.) Рисунок 6. Количество генеративных органов у отборных форм малины ремонтантной, шт. (среднее за 2018-2020 гг.) В результате определения средней массы ягод малины ремонтантной было установлено следующее. Абсолютное большинство сортов и отборных форм малины ремонтантной имело относительно высокие значения этого структурного критерия продуктивности по сравнению с эталоном (3,8 г). Наиболее существенные различия параметра «средняя масса ягоды» за период исследований (2018-2020 гг.) по сравнению с контрольным сортом Геракл в большую сторону были выявлены у генотипов: 5-40-1 (5,1 г), Подарок Кашину (5,1 г), Поклон Казакову (5,2 г), 8-106-1 (5,2 г), 44-154-2 (5,2 г) и Медвежонок (5,3 г). Почти на уровне контроля значение изученного критерия было у сорта Пингвин (3,6 г), а у отборных форм 11-107-1 и 1-16-11 оно оказалось ниже, составив 3,3 и 3,1 г соответственно (рис. 7, 8). 16 Рисунок 7. Средняя масса ягоды сортов ремонтантной малины, г (среднее за 2018-2020 гг.) Рисунок 8. Средняя масса ягоды отборных форм ремонтантной малины, г (среднее за 2018-2020 гг.) В среднем за годы исследований наиболее высокая биологическая продуктивность относительно контрольного сорта традиционной малины Бригантина (1,37 кг/куст) отмечена у сортов Улыбка (3,03 кг/куст), Гусар (2,65 кг/куст), Патриция (2,65 кг/куст), а также отборов 2-90-3 (2,96 кг/куст) и 6-125-4 (2,2 кг/куст). Сорта Лазаревская и Шоша характеризовались наименьшей массой ягод на одном кусте (1,26 и 1,31 кг соответственно). Все сорта малины ремонтантной показали высокую продуктивность относительно контроля (1,37 кг/куст). В среднем за 2018-2020 гг. существенно большей массой ягод на одном кусте в сравнении с контрольным ремонтантным сортом Геракл (1,99 кг/куст) характеризовались сорта Атлант (3,0 кг/куст), Медвежонок (3,02 кг/куст), Подарок Кашину (3,16 кг/куст) и отборные формы 37- 143-3 (3,33 кг/куст), 11-107-1 (3,36 кг /куст). Наименьшая продуктивность в среднем за три года отмечена у сортов Карамелька (1,82 кг/куст) и Пингвин (1,64 кг/куст). Биологическая продуктивность малины во многом обусловлена влиянием различных факторов. В результате проведённого анализа были выявлены линейные взаимосвязи величины урожая с некоторыми параметрами водного обмена и площадью листовой поверхности (рис. 9). 4 3 2 1 0 4 3 2 1 0 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Средние потери воды за 1 час завядания, % y = 0,1798x - 8,2113 R2 = 0,587 54 56 58 60 62 64 66 Общая оводнёность листьев, % y = -0,2789x + 7,0997 R2 = 0,6389 4 2 0 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 Водный дефицит, % y = -0,9923x + 10,562 R2 = 0,5078 4 3 2 1 0 y = 0,6843x + 1,4671 R2 = 0,4647 0 0,5 1 1,5 2 2,5 3 Общая листовая поверхность, м2 Рисунок 9. Связь биологической продуктивности с общей оводнённостью, водным дефицитом, средними потерями воды за 1 час завядания и общей их площадью (среднее за 2018-2020 гг.) Наибольшую положительную связь биологическая продуктивность имеет с оводнённостью листьев (r=0,77), а наименьшую с общей листовой поверхностью (r=0,68), наибольшую сильную отрицательную корреляцию – с водным дефицитом (r = -0,8), а наименьшую – со средними потерями воды за 1 час завядания (r = - 0,71). ГЛАВА 5. ВОЗМОЖНОСТИ СОВМЕЩЕНИЯ НЕКОТОРЫХ ПАРАМЕТРОВ ЗАСУХОУСТОЙЧИВОСТИ И ПРОДУКТИВНОСТИ При низком первоначальном дефиците воды в засушливых условиях (менее 15%) относительно высокой и стабильной биологической продуктивностью (в том числе и относительно среднемноголетних её значений) характеризовались сорта малины летней Жёлтый гигант, Патриция, Улыбка, Гусар и отборы 6-125-4, 4-122- 2, 18-11-3, 19-15-6. Общая продуктивность с одного куста более 2,4 кг при относительно низких значениях дефицита воды в листьях за период исследований отмечена у ремонтантных сортов Медвежонок, Поклон Казакову, Подарок Кашину, а также отборов 37-143-3 и 11-107-1. У высокопродуктивных форм 5-40-1 и 1-16-11 значение показателя «водный дефицит» было чуть выше 15%, но максимально приближалось к этому значению. Наименьшее значение средних водопотерь за 1 час завядания отмечено у ремонтантных генотипов с высокой массой ягод на кусте Медвежонок, Поклон Казакову, Подарок Кашину, Атлант, 11-107-1, 5-40-1, 44-154-2, 37-143-3 (таблица 6, 7). Биологическая продуктивность, кг/куст Биологическая продуктивность, кг/куст Биологическая продуктивность, кг/куст Биологическая продуктивность, куст/куст Таблица 6. Значения критериев засухоустойчивости и жаростойкости у высокопродуктивных сортов и отборных форм традиционной малины за период исследований Сорт / отборная форма Водный дефицит, % Потери воды, % Степень восстановления оводнённости, % Продуктив ность, кг/куст Бригантина (контроль) Жёлтый гигант Патриция Улыбка Гусар Newburg 6-125-4 4-122-2 18-11-3 6-125-3 2-90-3 19-15-6 13,84 31,67 86,17 1,37 12,89 36,28 84,52 2,22 14,01 35,44 89,28 2,65 12,22 27,46 100,51 3,22 13,18 27,41 97,89 3,11 15,63 34,53 85,57 1,94 14,60 33,26 94,93 2,55 14,12 29,94 94,82 1,97 14,63 33,28 93,7 1,93 16,45 33,13 91,41 1,82 15,68 33,4 91,1 2,93 14,04 29,89 90,26 2,13 Таблица 7. Сравнительные значения критериев засухоустойчивости, жаростойкости и продуктивности малины ремонтантной (среднее за 2018-2020 гг.) Сорт / отборная форма Геракл (к) Жар-птица Брянское диво 11-107-1 Медвежонок 29-101-20 Поклон Казакову Подарок Кашину 44-154-2 5-40-1 1-16-11 Атлант 8-106-1 37-143-3 Водный Средняя дефицит, потеря % воды за 1 час завядания, % 14,8 7,85 15,76 8,18 16,45 8,27 13,3 7,7 14,32 7,14 15,69 8,36 14,89 7,68 14,32 7,75 16,55 7,86 15,01 7,84 15,27 8,26 15,79 7,66 17,33 8,3 14,83 7,59 Продуктив ность, кг/куст Потери воды и степень восстановления после температурного «шока» +50°С её ПВ СВО 17,51 113,05 1,99 23,85 99,79 2,83 20,43 100,18 2,42 20,14 112,15 3,26 18,57 114,24 3,02 23,59 96,57 2,57 16,18 112,21 2,72 20,08 101,89 3,16 19,59 108,61 2,57 20,78 107,79 2,93 19,78 104,4 2,43 24,58 101,59 3,00 23,62 104,33 2,82 19,97 108,23 3,33 19 Относительно низкая потеря воды и высокая степень её восстановления после температурного «шока» +50°С была отмечена у высокопродуктивных генотипов малины летней Улыбка, Гусар, 4-122-2, 19-15-6, а также ремонтантной – Брянское диво, 11-107-1, Медвежонок, Поклон Казакову, Подарок Кашину, 44-154-2, 5-40-1, 1-16-11 и 37-143-3. У сорта ремонтантной малины Геракл значения водного дефицита и разных потерь воды находились на низком уровне, степень восстановления воды была одной из самых высоких, но биологическая продуктивность не была достаточно высокой. На основании изучения возможностей совмещения в одном генотипе оптимального уровня нескольких параметров можно выделить сорта и отборные формы малины летней Гусар, Улыбка, 4-122-2 и 19-15-6, а также ремонтантные сорта Брянское диво, Медвежонок, Поклон Казакову, Подарок Кашину и отборы 11-107-1, 44-154-2, 5-40-1, 1-16-11, 37-143-3. Выделенные генотипы можно использовать в селекционной работе в качестве комплексных источников, успешно совмещающих в себе высокую продуктивность и устойчивость к неблагоприятным факторам вегетационного периода (засухе и высоким температурам). ЗАКЛЮЧЕНИЕ 1. В результате комплексного изучения исходного материала малины выявлены физиологические свойства, характеризующие устойчивость сортов и отборов к недостатку влаги. Водный дефицит достоверно определяет толерантность к засухе. 2. Оценка влияния стрессовых факторов вегетационного периода на показатели водного обмена (общая оводнённость листьев и водный дефицит) позволила выявить генотипические различия засухоустойчивости малины. Лучшую способность переносить недостаток влаги проявили сорта Лазаревская, Геракл, Медвежонок, Подарок Кашину и Поклон Казакову, а также отборные формы 1-16-11, 5- 40-1, 11-107-1. 3. Водоудерживающая способность растений является проявлением защитного механизма в условиях недостаточного водообеспечения, и слабо зависит от погодных условий. Генетическими источниками низкого и стабильного значения средних водопотерь за 1 час завядания являются сорта Поклон Казакову, Медвежонок, Атлант и отборы 1-16-11, 11-107-1, 37-143-3. 4. Выявлены сортовые различия общей листовой поверхности малины по типу плодоношения. Её значение у малины летней выше, чем ремонтантной, ввиду наличия побегов, как первого, так и второго года роста. Наибольшая площадь листьев на одном кусте в период плодоношения формировалась у летнего сорта Гусар (4,09 м2) и отборной формы 4-122-2 (2,97 м2). 5. Значение удельной поверхностной плотности листьев у традиционной малины ниже, чем у ремонтантной. Генетическими источниками высокого её значения являются сорта Атлант, Жар-птица, Оранжевое чудо, Поклон Казакову, Похвалинка. 6. Наиболее продуктивными (3,0-3,36 кг/куст) являются генотипы Атлант, Медвежонок, Подарок Кашину, Улыбка, 37-143-3 и 11-107-1. 7. Определена степень влияния физиологических показателей засухоустойчивости и листовой поверхности на формирование потенциально возможного урожая. Наибольшую положительную связь биологическая продуктивность имеет с оводнённостью листьев (r=0,77), а наименьшую с общей листовой поверхностью (r=0,68), сильную отрицательную корреляцию между водным дефицитом (r = -0,8) и средними потерями воды (r = -0,71). 8. Доказана возможность совмещения в одном генотипе оптимального уровня физиологических показателей засухоустойчивости и высокой продуктивности. Комплексными генетическими источниками засухоустойчивости и продуктивности являются генотипы Гусар, Улыбка, 4-122-2, 19-15-6, Брянское диво, Медвежонок, Поклон Казакову, Подарок Кашину, 11-107-1, 44-154-2, 5-40-1, 1-16-11, 37-143-3. РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ И ПРОИЗВОДСТВА 1. В селекции малины на высокую жаро- и засухоустойчивость необходимо использовать сорта Лазаревская, Медвежонок, Поклон Казакову и Улыбка. 2. В селекции малины на высокую продуктивность необходимо использовать высокоурожайные сорта Атлант, Медвежонок, Подарок Кашину и Улыбка. 3. Рекомендовать в элиту и рассматривать как претенденты в сорта отборные формы малины летней 6-125-4 и 18-11-4, а также ремонтантные отборы 5-40-1, 1-16-11, 37-143-3 и 44-154-2, которые обладают комплексом хозяйственно-ценных свойств на высоком уровне. 4. Для закладки промышленных насаждений малины в регионах с дефицитом осадков и повышенным температурным режимом использовать наиболее урожайные и адаптированные к стрессовым факторам вегетационного периода ремонтантные сорта Атлант, Медвежонок, Поклон Казакову и Подарок Кашину, а также сорта малины летней Гусар и Улыбка. Перспективы дальнейшей разработки темы Перспективы дальнейшей разработки темы видятся в продолжении исследований по изучению засухоустойчивости и продуктивности отборных форм малины, их хозяйственно-биологической оценке, с целью выделения для дальнейшей селекционной работы и поэтапной передачи в Государственное сортоиспытание. Ещё одной из последующих задач является выявление взаимосвязи морфологических признаков растений (маркерные признаки) с засухоустойчивостью. Предполагается также углубленное изучение биологических особенностей водного обмена, строения листового аппарата и фотосинтетической деятельности растений (фракционный состав воды, толщина листа, количество устьиц, чистая продуктивность фотосинтеза, коэффициент использования ФАР и т.д.) для более строгой оценки и имеющей длительную перспективу работы по созданию новых сортов и их внедрения в сельскохозяйственное производство.