Селекционно-генетическая характеристика репродуктивных признаков у гибридов и линий подсолнечника

Во введении обоснованы актуальность темы, цель и задачи исследований, научная новизна и практическая значимость.
Глава 1. Селекционная характеристика репродукционных особенностей подсолнечника (обзор литературы)
В данной главе представлен аналитический обзор существующей на данный момент научной литературы с целью обоснования постановки исследовательской проблемы. Последовательно рассмотрены вопросы о биологии цветения подсолнечника, его автофертильности, завязываемости семянок в корзинке, особенностям пыльцы, характеристике венчика трубчатых цветков и пчёлопосещаемости растений подсолнечника.
Глава 2. Условия, материал и методы исследования
Основную часть исследований проводили на центральной экспериментальной базе ФГБНУ ФНЦ ВНИИМК, г. Краснодар в лаборатории генетики и лаборатории селекции гибридного подсолнечника в период с 2017- 2020 гг.
Экспериментальная база ФГБНУ ФНЦ ВНИИМК расположена в центральной почвенно-климатической зоне Краснодарского края. Почва опытных посевов представлена выщелоченными, слабогумусными сверхмощными тяжелосуглинистыми чернозёмами. Мощность гумусового и переходного горизонтов 160-180 см. Структура пахотного слоя почвы – комковатая, в подпахотном горизонте – комковато-зернистая.
Климат района умеренно-континентальный. Среднегодовые температуры воздуха в годы проведения экспериментов находились в пределах 13,2-13,4 0С, что превышает климатическую норму. Среднесуточная температура в период всходы-физиологическая спелость подсолнечника за четыре года исследования была выше средней многолетней в среднем на 3,0 0С.
Среднегодовое количество выпавших осадков в 2017 и 2018 гг. превышало климатическую норму и составило 684 и 681 мм, а в 2019 и 2020 гг. было ниже нормы – 610 и 510 мм, соответственно.
Агроклиматические условия, сложившиеся в период проведения исследований, позволили получить достоверные результаты.
Материал и методы исследования.
Объектом исследования были 163 генотипа культурного подсолнечника Helianthus annuus L.: семь межлинейных селекционных гибридов, кондитерский сорт-популяция, 103 линии генетической коллекции и 52 экспериментальные гибридные комбинации.
Растения гибридов выращивали на четырёхрядных делянках при схеме посева 70 × 23 см (60 тысяч штук/га), сорта – 70 × 35 см (40 тысяч штук/га) в посеве конкурсного сортоиспытания лаборатории селекции гибридного подсолнечника. Площадь делянки 28 м2, учётная – 14 м2.
Растения генетической коллекции, включая родительские линии и гибриды первого поколения, выращивали на однорядных делянках, а гибриды второго поколения – на четырёхрядных делянках при схеме посева 70 × 35 см по 25 растений в ряду в посеве лаборатории генетики.
Изучали 10 репродуктивных признаков, связанных со способностью растений к размножению: число трубчатых цветков (семязачатков) в корзинке, число семянок в корзинке, завязываемость семянок при свободном цветении, завязываемость семянок при самоопылении (автофертильность), пчёлопосещаемость, количество нектара, качество нектара (сахаристость), качество пыльцы, длину и диаметр венчика трубчатого цветка.
Завязываемость семянок при свободном цветении и при самоопылении (автофертильность) определяли как отношение количества выполненных семянок к общему числу семянок в корзинке (выполненные и не выполненные).
Пыльцу окрашивали ацетоорсеином, препарат микроскопировали с помощью бинокулярного микроскопа Микрос МС 20.
Пчёлопосещаемость оценивали маршрутным методом. Количество нектара определяли с помощью микрокапиллярных трубок с внутренним 0,25 мм и внешним 0,50 мм диаметром. Сахаристость рассчитывали весовым способом по сухому остатку.
Значение степени доминирования признака рассчитывали по формуле, разработанной К. Мазером и Дж. Джинксом (1985), как отношение h/d. Статистическую обработку данных проводили с использованием пакета программ Excel.
Глава 3 Изменчивость завязываемости семянок у гибридов подсолнечника
Репродуктивный потенциал растений у пяти изученных генотипов за четыре года варьировал от 2000 трубчатых цветков в корзинке у гибрида Тайфун до 1255 цветков в корзинке у сорта Джинн (табл. 1). В среднем для изученных генотипов, потенциальный коэффициент размножения составил 1693, т.е. одна семянка может дать в следующем поколении 1693 семянки.
При этом Тайфун, НК Брио и Фактор отнесены к статистически гомогенной группе генотипов с высокими значениями признака числа цветков на корзинку. Эта группа также характеризовалась одинаковым диаметром корзинки около 20 см и близкими величинами плотности закладки цветков от 6,8 до 5,9 шт./см2, соответственно. Гибрид Окси показал снижение числа цветков в корзинке до 1454 шт., диаметра корзинки – до 18,5 см и плотности закладки цветков – до 5,5 шт./см2. Сорт Джинн имел самую большую корзинку с диаметром 22,8 см, но с наименьшей плотностью закладки цветков 3,2 шт./см2. Доля влияния генотипа в изменчивости признака числа цветков в корзинке у генотипов подсолнечника была 62, а года – 3 %.
Таблица 1 – Репродуктивный потенциал растений подсолнечника в конкурсном сортоиспытании
на растение. Плотность закладки семянок в корзинке соответственно уменьшилась с 3,9 до 0,2 шт./см2. Доля влияния генотипа в изменчивости числа выполненных семянок в корзинке у генотипов подсолнечника при самоопылении была 82, года – 5 и взаимодействия факторов – 2 %.
Таблица 2 – Реализованный репродуктивный потенциал растений
подсолнечника при разных способах опыления в конкурсном сортоиспытании ЦЭБ ВНИИМК, г. Краснодар, 2017-2020 гг.
Генотип
Количество выполненных семянок при свободном цветении
Количество выполненных семянок при самоопылении
шт./корзинку
шт./см2
шт./корзинку
шт./см2
НК Брио 1714 Тайфун 1511 Фактор 1434 Джинн 1079 Окси 700
НСР05 129
5,5 1203 5,1 763 4,6 815 2,8 53 2,6 343 0,8 176
3,9 2,6 2,6 0,2 1,3 0,6
ЦЭБ ВНИИМК, г. Краснодар, 2017-2020 гг.
4,25 у НК
Ранги изученных генотипов по урожайности от максимального
Брио до минимального 1,55 т/га у Окси (табл. 3) соответствовали ранжированной последовательности генотипов по реализованному репродуктивному потенциалу в виде количества семянок на растение при свободном цветении.
Таблица 3 – Результаты конкурсного сортоиспытания гибридов подсолнечника ЦЭБ ВНИИМК, г. Краснодар, 2017-2020 гг.
Генотип
Тайфун НК Брио Фактор Окси Джинн
НСР05
Количество цветков в корзинке, шт. 2000
1918
1838
1454
1255
Диаметр корзинки, см
19,5
20,0
20,0
18,5
22,8
1,0
Количество цветков, шт./см2
6,8
6,2
5,9
5,5
3,2
1,0
В условиях свободного цветения в конкурном сортоиспытании на селекционном питомнике, т.е. при высокой пыльцевой нагрузке и достаточном пчёлоопылении, наблюдали большие различия в 2,5 раза в количестве выполненных семянок на растение (табл. 2). Максимальное количество семянок было у НК Брио – 1714, минимальное у Окси – 700 шт. на растение. Плотность закладки семянок в корзинке соответственно уменьшилась с 5,5 до 2,6 шт./см2. Доля влияния генотипа в изменчивости числа выполненных семянок в корзинке у генотипов подсолнечника при свободном цветении была 80, а года – 3 %.
При самоопылении растений в конкурном сортоиспытании на селекционном питомнике также отмечены значительные различия в 22,7 раза в количестве выполненных семянок на растение (табл. 2). Максимальное число семянок было у гибрида НК Брио – 1203, минимальное у сорта Джинн – 53 шт.
НК Брио 4,25 Тайфун 3,70 Фактор 3,65 Джинн 3,06 Окси 1,55
НСР05 0,48
90 96 52 51,8 76 92 50 51,0 77 94 54 50,2
117 102 109 46,2 46 95 66 45,7 12 7 9 2
89
Генотип
Урожайность, т/га
Продуктивность семянок с растения,
г
Вегетационный период, сутки
Масса 1000 семянок, г
Масличность, %

Исследование двух первых репродуктивных признаков у подсолнечника – числа трубчатых цветков (потенциал) и числа сформированных семянок в корзинке (коэффициент размножения) позволило установить существенные отличия между изученными генотипами.
Для пяти генотипов были получены четырёхлетние данные по завязываемости семянок при свободном цветении (рис. 1). Доля влияния фактора генотипа составила 89, а условий года – 5 %. Максимальной завязываемостью 89 и 86 % отличались гибрид НК Брио и сорт Джинн, соответственно. Гибриды Фактор и Тайфун характеризовались меньшей завязываемостью 78 и 76 %, а гибрид Окси показал минимальное значение признака 48 %, что указывает, вероятно, на существование репродуктивных аномалий при цветении, оплодотворении или развитии семянок.
Рисунок 1 – Завязываемость семянок при свободном цветении у генотипов подсолнечника в конкурсном сортоиспытании
(ЦЭБ ВНИИМК, г. Краснодар, 2017-2020 гг.)
За четыре года изучения НК Брио показал самую высокую автофертильность 63 % (рис. 2). Гибриды Фактор и Тайфун обладали средними значениями признака 42 и 39 %, соответственно. Гибрид Окси продемонстрировал низкую автофертильность 23 %, а сорт Джинн – очень низкое значение признака 5 %.
Дисперсионный анализ изменчивости автофертильности у пяти генотипов подсолнечника позволил установить значительную долю влияния фактора генотипа 86 %, а также достоверное действие условий года 6 % и взаимодействия генотип × среда 1 %.
Рисунок 2 – Завязываемость семянок при самоопылении у генотипов подсолнечника в конкурсном сортоиспытании
(ЦЭБ ВНИИМК, г. Краснодар, 2017-2020 гг.)
Диаметр пыльцевых зёрен у гибридов Фактор, НК Брио, Тайфун, Окси, линии ВК195 и сорта Джинн варьировал от 34 до 31 мкм. Линия ВК876 Б и топинамбур характеризовались наименьшими значениями этого признака – 29 и 27 мкм, соответственно. Для двух генотипов культурного подсолнечника – линии ВК876 Б (рис. 3) и гибрида Окси наблюдали значительную морфологическую гетерогенность пыльцы, что выражалось в соответствующей высокой доле дефектных пыльцевых зёрен – 34 и 26 %. При этом происходило двухпиковое распределение значений диаметра пыльцевых зёрен – главный пик для нормальных зёрен и добавочный пик для дефектных зёрен, включая среднеразмерную и микропыльцу.
Рисунок 3 – Пыльцевые зёрна подсолнечника линии ВК876 Б, окрашенные ацетоорсеином (А – нормальное пыльцевое зерно;
В – среднеразмерное зерно; С – микропыльцевое зерно)
10 11

Морфологическая гетерогенность пыльцевых зёрен гибрида Окси связана с доминантной передачей этого признака от материнской ЦМС-формы ВК876 А, поскольку отцовская линия ВК195 обладает нормальной характеристикой пыльцевых зёрен. Пыльца гибрида НК Брио показала достоверно большую на 25 % завязываемость семянок в скрещивании с ЦМС-тестером, чем у гибрида Окси, что подтверждает предположение о наличии связи повышенной доли дефектных пыльцевых зёрен с пониженной фертильностью пыльцы.
Глава 4 Гибридологический анализ морфологических признаков трубчатых цветков у подсолнечника
В конкурсном сортоиспытании за три года изучения наблюдали незначительные, но достоверные различия между восемью селекционными генотипами по длине и диаметру венчика. Наибольшая длина венчика 8,3 и диаметр венчика 3,0 мм были отмечены у крупноплодного сорта Джинн, минимальные значения характерны для гибрида Фактор 7,4 и 2,2 мм, соответственно.
Дальнейшие исследования признаков длины и ширины венчика трубчатых цветков подсолнечника проводили с линиями генетической коллекции.
Изученные в 2017 г. 90 линий показали варьирование длины венчика от 6,3 у линии КГ49 до 9,2 мм у линии Л2138, т.е. с различием в 1,7 раза. Среднее значение составило 7,5 мм, размах варьирования – 2,9 мм с коэффициентом вариации CV = 7 %.
Трехлетнее наблюдение за пятью отобранными линиями с контрастными значениями длины венчика Л2138, К581, ВК905 Б (max) и ЛД102, КГ49 (min) показало сильное влияние генотипа 96 % на варьирование признака без смены ежегодных фенотипических рангов линий. В среднем за три года, длина венчика по двум группам линий (max и min) составила от 8,4 до 8,9 мм и от 6,3 до 6,7 мм, соответственно (табл. 4).
Таблица 4 – Длина венчика трубчатого цветка у линий генетической коллекции подсолнечника
При реципрокном скрещивании линий с максимальными значениями длины венчика max × max в F1 наблюдали наследование по типу отрицательного сверхдоминирования (h/d от -7,00 до -2,00), отрицательного доминирования (от -1,00 до -0,50) и промежуточного наследования (от 0,00 до 0,33).
В 12-ти комбинациях реципрокных скрещивании линий с максимальным и минимальным значениями max × min длины венчика в F1 наблюдали наследование в основном по промежуточному типу (h/d от -0,13 до 0,46).
При реципрокном скрещивании линий с минимальными значениями длины венчика min × min в F1 наблюдали наследование по типу неполного доминирования (h/d = 0,50) и сверхдоминирования (h/d = 2,00).
Наследование длины венчика в F2 при скрещивании линий в пределах одной контрастной группы между собой, т.е. max × max (Л2138 × ВК905 Б) носило континуальный характер с незначительными двусторонними трансгрессиями.
Наследование длины венчика в F2 при скрещивании линий с контрастными проявлениями признака между собой Л2138 × ЛД102, т.е. max × min, характеризовалось более широкой континуальной изменчивостью без трансгрессий (рис. 4). При этом среднее значение F1 (7,9 мм), F2 (7,7 мм) и среднеродительское значение (7,6 мм) были близки, что предполагает наличие аддитивного действия полигенов. Лимиты распределения значений в F2 – 6,9 и 8,3 мм соответствовали родителям с минимальной и максимальной величиной признака. Размах варьирования составил 1,4 мм и CV = 4 %.
Рисунок 4 – Наследование длины венчика трубчатого цветка в F2 при скрещивании ВК905 Б × ЛД102 (max × min), 2019 г.
Наследование длины венчика в F2 при скрещивании линий в пределах одной контрастной группы с минимальными значениями между собой, т.е. min
Лимит Мax Мin
Линия
Год
2017 2018 2019
Среднее по годам 8,9
8,7
8,4
6,7
6,3
НСР05
0,1 0,1 0,1
0,1 0,1
ЦЭБ ВНИИМК, г. Краснодар, 2017-2019 гг.
Л2138 9,2 К581 8,8 ВК905 Б 8,3 ЛД102 6,7 КГ49 6,3
НСР05 0,2
8,7 8,7 8,6 8,6 8,3 8,5 6,7 6,7 6,3 6,3 0,1 0,1
12
× min (ЛД102 × КГ49) носило континуальный характер с сильной положительной трансгрессией.
Изученные в 2017 г. линии генетической коллекции подсолнечника показали широкое варьирование диаметра венчика трубчатого цветка от 1,4 у No424924 до 3,6 мм у КГ19, т.е. с различием в 2,6 раза. Среднее значение при этом составило 2,4 мм, размах варьирования – 2,2 мм с коэффициентом вариации CV = 14 %.
Трехлетнее наблюдение за четырьмя отобранными линиями с контрастными значениями диаметра венчика КГ19, ВИР130-3 (max) и ВИР391, No424924 (min) показало, как и в случае с длиной венчика, сильное влияние генотипа 94 % на варьирование признака без смены ежегодных фенотипических рангов линий. В среднем за три года, диаметр венчика по двум группам линий (max и min) изменялся от 2,9 до 3,4 мм и от 1,6 до 1,7 мм, соответственно (табл. 5).
Таблица 5 – Диаметр венчика трубчатого цветка у линий генетической коллекции
max × min, характеризовалось континуальной изменчивостью без значительных трансгрессий (рис. 5). При этом среднее значение F1 (2,5 мм), F2 (2,4 мм) и среднеродительская величина (2,2 мм) были близки, что предполагает наличие аддитивного действия полигенов.
Лимиты распределения значений в F2 – 1,6 и 3,2 мм соответствовали родителям с минимальной и максимальной величиной признака при размахе варьирования равном 1,6 мм и CV = 13 %.
Рисунок 5 – Наследование диаметра венчика трубчатого цветка в F2 при скрещивании ВИР130-3 × ВИР391 (max × min), 2019 г.
Наследование диаметра венчика в F2 при скрещивании линий в пределах одной контрастной группы между собой, т.е. min × min (No424924 × ВИР391) носило континуальный характер с положительной трансгрессией.
Глава 5 Пчёлопосещаемость растений подсолнечника на селекционных и семеноводческих участках
Для пяти генотипов подсолнечника в конкурсном сортоиспытании были получены четырёхлетние данные по пчёлопосещаемости (рис. 6). При этом максимальным значением 30 особь/корзинка/час отличился гибрид НК Брио. Гибриды Фактор, Тайфун и сорт Джинн характеризовались промежуточной пчёлопосещаемостью 23, 23 и 22, соответственно, а гибрид Окси показал минимальное значение признака 15 особь/корзинка/час.
Дисперсионный анализ изменчивости пчёлопосещаемости у генотипов подсолнечника позволил установить достоверность факторов генотипа – 22, года – 63 и их взаимодействия – 5 %.
Лимит Мax Мin
Линия Год
2017 2018 2019
КГ19 3,6 3,3 3,3 ВИР130-3 3,0 2,9 2,8 ВИР391 1,7 1,7 1,7 No424924 1,4 1,7 1,6
НСР05 0,2 0,1 0,1
Среднее
НСР05
ЦЭБ ВНИИМК, г. Краснодар, 2017-2019 гг.
по
годам
3,4
2,9 0,1 1,7
1,6
0,1
0,1 0,1
При реципрокном скрещивании линий с максимальными значениями диаметра венчика max × max в F1 наблюдали наследование по промежуточному типу (h/d от 0,00 до 0,20).
В восьми комбинациях реципрокных скрещивании линий с максимальным и минимальным значениями диаметра венчика max × min в F1 наблюдали наследование как по промежуточному типу (h/d от -0,37 до 0,16), так и неполному доминированию (от 0,50 до 0,81).
При реципрокном скрещивании двух линий с минимальными значениями диаметра венчика min × min в F1 наблюдали наследование по типу сверхдоминирования (h/d = 1,3).
Наследование диаметра венчика в F2 при скрещивании линий в пределах одной контрастной группы между собой, т.е. max × max (ВИР130-3 × КГ19) носило континуальный характер с отрицательной трансгрессией. Лимиты распределения значений в F2 составили 2,2 и 3,2 мм при размахе варьирования 1,0 мм и CV = 9 %.
Наследование диаметра венчика в F2 при скрещивании линий с контрастными проявлениями признака между собой ВИР130-3 × ВИР391, т.е.
15

Рисунок 6 – Пчёлопосещаемость растений подсолнечника в конкурсном сортоиспытании гибридов, (ЦЭБ ВНИИМК, г. Краснодар, 2017-2020 гг.)
Максимальное количество нектара в 2019 г. отмечено у гибрида НК Брио и составило 0,18 мг/цветок при сахаристости 61 %. У гибрида Фактор наблюдали промежуточное значение количества нектара – 0,14 мг/цветок. При этом сахаристость достоверно не отличалась от гибрида НК Брио и оценивалась в 57 %. Минимальное количество нектара было у гибрида Окси – 0,11 мг/цветок с самой низкой сахаристостью 36 % (табл. 6).
В 2020 г. максимальное количество нектара также отмечено у гибрида НК Брио – 0,30 мг/цветок, что выше этого показателя в 2019 г. Однако, сахаристость нектара была ниже значений 2019 г. и составила 33 %. У гибридов Фактор и Тайфун наблюдали промежуточное значение количества нектара – 0,23 и 0,22, мг/цветок. Сахаристость при этом достоверно не отличалась от гибрида НК Брио и составила 30 и 32 %, что также ниже показателей предыдущего года. Минимальное количество нектара было у гибрида Окси – 0,14 мг/цветок с сахаристостью 21 % (табл. 6).
Таблица 6 – Характеристика нектара трубчатых цветков у гибридов подсолнечника в конкурсном сортоиспытании
ЦЭБ ВНИИМК, г. Краснодар, 2019-2020 гг. Генотип Количество нектара, мг/цветок Сахаристость нектара, %
Высокие значения количества нектара и сахаристости у гибрида НК Брио соответствовали его высокой пчёлопосещаемости на уровне 30 особь/корзинка/час. Минимальные значения количества и сахаристости нектара у гибрида Окси приводили, очевидно, к низкой пчёлопосещаемости 15 особь/корзинка/час.
Между пчёлопосещаемостью и урожайностью семянок для восьми генотипов в конкурсном сортоиспытании в 2017 и 2018 гг. установлена достоверная положительная корреляция рангов Спирмена rs = 0,79 и rs = 0,74, соответственно (rs,05 = 0,72).
Для расширения изучаемого генофонда были использованы образцы генетической коллекции подсолнечника, выращиваемые рядом с конкурсным сортоиспытанием гибридов.
Пчёлопосещаемость растений подсолнечника у 90 инбредных линий генетической коллекции в 2017 г. показала широкую изменчивость от 160 (К2479) до 0 (И7-246) при среднем значении 38 особь/корзинка/час и СV = 71 % (рис. 7).
Рисунок 7 – Распределение линий генетической коллекции подсолнечника по пчёлопосещаемости растений, 2017 г.
Для дальнейшего изучения наследования признака были отобраны по две линии с контрастными значениями пчёлопосещаемости – mах (К2479 и МВГ-8) и min (И7-246 и Л7247). Эти линии за четыре года показали высокую фенотипическую стабильность без смены рангов (табл. 7). Различия значений пчёлопосещаемости между линиями mах и min групп были 10-ти кратными.
2019 г. 2020 г. среднее 2019 г. 2020 г. Окси 0,11 0,14 0,13 36 21 Фактор 0,14 0,23 0,19 57 30 Тайфун – 0,22 0,22 – 32
среднее 29 44 32 47
НК Брио 0,18 0,30 0,24 НСР05 0,03 0,03
61 11
33 5
16
Таблица 7 – Пчёлопосещаемость растений подсолнечника у линий генетической коллекции с контрастными значениями признака
пчёлопосещаемостью наблюдали также минимальное количество нектара (0,15 мг/цветок) и его сахаристость (40 %).
Таблица 9 – Характеристика нектара в трубчатых цветках линий генетической коллекции подсолнечника
Линия
mах К2479 МВГ-8 min И7-246
ЦЭБ ВНИИМК, г. Краснодар, 2017-2020 гг. Пчёлопосещаемость, особь/корзинка/час
2017 г. 160 132 0
2018 г. 2019 г. 144 148 204 136 28 16
8 16 32 32
Пчёлопосещаемость
максимальными значениями признака
сверхдоминирование со значениями h/d до 5,1. При реципрокных скрещиваниях max × min, наблюдали в основном промежуточное наследование. Растения F1 при скрещивании min × min характеризовались сверхдоминированием с h/d до 3,8 (табл. 8).
За четыре года изучения пчёлопосещаемости на селекционном питомнике основным опылителем была пчела медоносная Apis mellifera с долей 91 %.
Таблица 8 – Наследование в F1 пчёлопосещаемости при скрещивании линий подсолнечника
2020 г. среднее 175 157 185 164 16 15
12 10 30
ЦЭБ ВНИИМК, г. Краснодар, 2020 г.
Л7247 4 НСР05 30
Генотип
МВГ-8 К2479 И7-246 Л7247
НСР05
Количество нектара, мг/цветок
0,32
0,25
0,22
0,15
0,03
Количество сухого вещества, мг/цветок 0,17
0,10
0,10
0,06
0,02
Сахаристость, %
53 40 46 40 6
растений F1
при max
скрещивании линий с × max наблюдали
ЦЭБ ВНИИМК, г. Краснодар, 2018 г. Комбинация Пчёлопосещаемость
В условиях близости естественных местообитаний диких насекомых- опылителей на семеноводческом участке размножения линии ВК1-сур А в 2019 г. посещаемость опылителей на ЦМС-линии ВК1-сур А составила 15 особь/корзинка/час, что в четыре раза ниже, чем на фертильном аналоге ВК1- сур Б – 60 особь/корзинка/час. На линии ВК1-сур А основным опылителем был шмель земляной – 53 %, а на линии ВК1-сур Б – галикт пятнистый с долей 77 % (табл. 10).
Таблица 10 – Пчёлопосещаемость и доля опылителей на участке размножения линии подсолнечника ВК1-сур А × ВК1-сур Б
Тип скрещивания max × max
скрещивания
МВГ-8 × К2479 К2479 × МВГ-8
особь/корзинка/час h/d Р1 Р2 F1
ВНИИМК, 2019 г.
Вид насекомого-опылителя
204 144 328 144 204 288
5,10 3,80
пчела медоносная
шмель шмель галикт
галикт пятнистый
всего
Линия
земляной садовый четырёх- полосый
max × min
МВГ-8 × И7-246 МВГ-8 × Л7247 К2479 × Л7247 К2479 × И7-246
204
144
28 8 8 28
136 132 128 92
0,22 0,26 0,76 0,10
min × max
И7-246 × МВГ-8 Л7247 × МВГ-8 И7-246 × К2479 Л7247 × К2479
28 8 28 8
204
144
176
124
0,68 0,42 0,65 1,17
П* Д** П Д П Д П Д П Д П Д
ВК1-сурА 1 7 8 53 1 7 2 13 3 20 15 100 ВК1-сурБ 4 7 5 8 2 3 3 5 46 77 60 100
НСР05 1 1 1 1 4 8 П* – пчёлопосещаемость, особь/корзинка/час; Д** – доля, %
min × min
И7-246 × Л7247 Л7247 × И7-246
28 8 36 1,80 8 28 56 3,80
Максимальное количество нектара (0,32 мг/цветок) и его сахаристость (53 %) было отмечено для линии генетической коллекции с максимальной пчёлопосещаемостью МВГ-8 (табл. 9). У линии Л7247 с минимальной
19

ЗАКЛЮЧЕНИЕ
1. Репродуктивный потенциал растений подсолнечника варьировал от 2000 у гибрида Тайфун до 1255 у сорта Джинн при среднем значении 1693 трубчатых цветков на корзинку. Плотность закладки цветков в корзинке соответственно уменьшилась с 6,8 до 3,2 шт./см2. Доля влияния генотипа в изменчивости числа трубчатых цветков на корзинку была 62 %.
2. В условиях свободного цветения в конкурном сортоиспытании максимальное число выполненных семянок у гибрида НК Брио составило 1714, а минимальное у гибрида Окси – 700 шт. на растение с долей влияния генотипа 80 %. Плотность закладки семянок в корзинке соответственно уменьшилась с 5,5 до 2,6 шт./см2.
3. Максимальное число семянок при самоопылении у гибрида НК Брио составило 1203, а минимальное у сорта Джинн – 53 шт. на растение с долей влияния генотипа 82 %. Плотность закладки семянок в корзинке уменьшилась с 3,9 до 0,2 шт./см2.
4. В условиях свободного цветения растений в конкурном сортоиспытании максимальную завязываемость семянок показали гибрид НК Брио и сорт Джинн 89 и 86 %, гибриды Фактор и Тайфун характеризовались завязываемостью 78 и 76 %, соответственно. Гибрид Окси показал минимальное значение признака 48 %. При этом доля влияния генотипа была 89 %.
5. При самоопылении растений гибрид НК Брио показал автофертильность 63 %. Гибриды Фактор и Тайфун обладали значениями признака 42 и 39 %, соответственно. Гибрид Окси характеризовался автофертильностью 23, а сорт Джинн – 5 %. При этом доля влияния генотипа составила 86 %.
6. Диаметр пыльцевых зёрен у гибридов Фактор, НК Брио, Тайфун, Окси, линии ВК195 и сорта Джинн варьировал от 34 до 31 мкм. Линия ВК876 характеризовалась наименьшим значениям признака – 29 мкм. Для линии ВК876 и гибрида Окси наблюдали значительную морфологическую гетерогенность пыльцы с высокой долей дефектных пыльцевых зёрен – 34 и 26 %, соответственно.
7. Морфологическая гетерогенность пыльцевых зёрен гибрида Окси связана с доминантной передачей этого признака от материнской ЦМС-формы ВК876 А, поскольку отцовская линия ВК195 обладает нормальной характеристикой пыльцы.
8. Линии генетической коллекции с контрастными значениями длины венчика от 6,3 до 9,2 мм показали значительную долю влияния генотипа 96 % в варьировании признака. Наследование в F1 при разных вариантах скрещиваний этих линий характеризовалось как отрицательное сверхдоминирование, отрицательное доминирование, промежуточное, неполное доминирование и сверхдоминирование.
9. Наследование длины венчика в F2 при скрещивании линий в группе max × max носило континуальный характер с двусторонней трансгрессией, при скрещивании линий с контрастными проявлениями признака max × min характеризовалось более широкой континуальной изменчивостью без трансгрессии и при скрещивании линий в группе min × min показало континуальный характер с сильной положительной трансгрессией.
10. Линии генетической коллекции с контрастными значениями диаметра венчика от 1,4 до 3,6 мм показали долю влияния генотипа 94 % в варьировании признака. Наследование длины венчика в F1 при разных вариантах скрещиваний линий характеризовалось как промежуточное, неполное доминирование и сверхдоминирование.
11. Наследование длины венчика в F2 при скрещивании линий в группе max × max носило континуальный характер с отрицательной трансгрессией, при скрещивании линий с контрастными проявлениями признака max × min характеризовалось широкой континуальной изменчивостью без трансгрессии и при скрещивании линий в группе min × min показало континуальный характер с сильной положительной трансгрессией.
12. В конкурсном сортоиспытании максимальной пчёлопосещаемостью 30 особь/корзинка/час отличался гибрид НК Брио. Гибриды Фактор, Тайфун и сорт Джинн характеризовались промежуточной пчёлопосещаемостью. Гибрид Окси показал минимальное значение признака 15 особь/корзинка/час. Доля влияния фактора генотипа составила 22, года – 63 и их взаимодействия – 5 %. Между пчёлопосещаемостью и урожайностью семянок установлена положительная корреляция rs = 0,77.
13. В конкурсном сортоиспытании максимальное количество нектара отмечено у гибрида НК Брио – 0,24 мг/цветок при сахаристости 47 %. Минимальное количество нектара было у гибрида Окси – 0,13 мг/цветок при сахаристости 29 %.
14. Максимальное количество нектара 0,32 мг/цветок при сахаристости 53 % отмечено у линии генетической коллекции МВГ-8 с максимальной пчёлопосещаемостью 164 особь/корзинка/час. У линии Л7247 с минимальной пчёлопосещаемостью 10 особь/корзинка/час наблюдали минимальное количество нектара 0,15 мг/цветок при сахаристости 40 %.
15. Наследование пчёлопосещаемости в F1 при скрещивании линий генетической коллекции относилось к промежуточному типу, неполному доминированию и сверхдоминированию.
16. На семеноводческих участках пчёлопосещаемость фертильных линий ВК1-сур Б и ВК1-клп Б была выше, чем их ЦМС-аналогов в 4,0 и 1,2 раза, соответственно.
21

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ И ПРОИЗВОДСТВЕННОЙ ПРАКТИКИ
1. Учитывать в практической селекции подсолнечника оценку исходного материала по репродуктивным признакам: числу трубчатых цветков в корзинке, числу семянок в корзинке, завязываемости семянок при свободном цветении, автофертильности, пчёлопосещаемости, количеству нектара, сахаристости нектара, диаметру пыльцевых зёрен, длине и диаметру венчика трубчатого цветка.
2. Определять количество нектара в трубчатых цветках микрокапиллярным методом, а его сахаристость – по сухому остатку весовым методом.
3. Оценивать морфологическую гетерогенность пыльцы по изменчивости диаметра пыльцевых зёрен для характеристики её качества.
4. Использовать в селекции линию МВГ-8 как источник признака высокой пчёлопосещаемости.
5. Учитывать влияние диких насекомых-опылителей в семеноводческих посевах подсолнечника.