Реконструкция демографической истории трех популяций обыкновенной ласки Mustela nivalis
Определение эффективного размера численности различных популяций, является одним из ключевых в природоохранной геномике, т.к общее число особей играет важное значение в определении демографической жизнеспособности популяции. В большинстве исследований по реконструкций демографических историй различных видов, наблюдаются паттерны, описанные для многих видов млекопитающих по всей Евразии. Эти паттерны часто интерпретируются как последствия глобальных климатических изменений, длящихся до сих пор. Одним из наиболее распространенных видов хищников в Северном полушарии является обыкновенная ласка Mustela nivalis. Ее ареал охватывает большую часть Палеарктики. Демографическая история популяций M. nivalis, произощедшая в результате постледниковой реколонизации из разных, а в некоторых случаях и из нескольких рефугиумов, представляет большой интерес. Точное число подвидов до сих пор остается неизвестным, а генетическое разнообразие ранее оценивалось только на уровне отдельных митохондриальных и ядерных маркеров. Таким образом, в данной работе проведены сравнение на полногеномном уровне и реконструкция демографической истории трех особей M. nivalis из отдельных популяций.
Мы подтверждаем ранние исследования об относительно быстром распространении M. nivalis по Палеарктике. Выявленная идентичная демографическая динамика популяций Новосибирска и Дальнего востока, вероятно, свидетельствует о реколонизации из одного и того же рефугиума и/или интенсивном потоке генов, которое в результате привело к формированию однородной Сибирской суперпопуляции, несмотря на отдаленное расположение этих популяций, расстояние между которыми составляет тысячи километров. Также, ранее неизвестный высокий уровень генетического разнообразия M. nivalis, в Дальневосточной популяции сочетается с присутствием протяженных гомозиготных участков, что может говорить о недавнем инбридинге в этой популяции. Распределение гетерозиготных вариантов в X хромосоме демонстрирует характерные для нее паттерны, которые можно использовать для локализации псевдоаутосомного района у высокогетерозиготных видов используя данные самок, а не самцов. Для подтверждения высказанных предположений в данной работе, необходимо провести более масштабный анализ демографической истории M. nivalis на полногеномном уровне, представив популяции Евразии в полной мере.
Введение 3
Обзор литературы 6
Природоохранная биология 6
Природоохранные генетика и геномика 11
Основные методы и задачи природоохранной геномики 13
Способы оценки генетического разнообразия 16
Старые методы низкого разрешения 16
Методы с ограниченной представленностью генома 19
Полногеномный подход 25
Реконструкция демографической истории 31
Методы и их ограничения 32
Значимость таких реконструкций 38
Материалы и методы 43
Оценка качества и фильтрация данных 43
Выравнивание и поиск генетических вариантов 44
Визуализация гетерозиготности 45
Получение и визуализация сетей гаплотипов и филогенетического дерева 45
Реконструкция демографической истории 46
Результаты и обсуждение 47
Оценка качества и фильтрация данных 47
Визуализация покрытия и поиск псевдоаутосомного ройона (PAR) 52
Поиск генетических вариантов и визуализация гетерозиготности 55
Получение и визуализация сетей гаплотипов и построение филогенетического дерева 58
Реконструкция демографической истории 62
Выводы 66
Благодарности 67
Список литературы 68
Экологические изменения, вызванные различными антропогенными факторами,
представляют серьезную угрозу биологическому разнообразию. Исследования влияния
экологических изменений на биологические сообщества проводятся непрерывно, и уже на
2017 год было очевидно, что множество видов позвоночных животных находятся на грани
исчезновения [1]. Для предотвращения критической ситуации и смягчения ее последствий,
требуются серьезные природоохранные вмешательства, основная цель которых должна
заключаться в сохранении и восстановлении биоразнообразия на генетическом, видовом и
экосистемном уровнях. Исследования в области генетической изменчивости имеют важное
значение для природоохранной биологии. Так, основываясь на анализе генетического
разнообразия отдельных популяций, генетика дает представление о различных аспектах
природоохранной биологии, включая идентификацию, гибридизацию, родство, историю
эволюции, эффективную численность популяции, связь между популяциями, адаптивную
генетическую вариативность, локальную адаптацию и инбридинг видов [2]. Генетическая
рекомбинация является основой для эволюционных изменений и имеет важное значение для
адаптации видов к изменяющемуся климату, среде обитания и различным биотическим
факторам. Известно, что низкое генетическое разнообразие популяций позвоночных
животных, ставит под угрозу их выживание в долгосрочной перспективе и возможность
реинтродукции в случае полного исчезновения или снижения численности в характерных для
них местообитаниях [3]. Предрасположенность популяции к вымиранию обычно
характеризуется не только низким генетическим потенциалом, но и высоким уровнем
инбридинга, что может привести к потере адаптивности, снижению выживания и,
следовательно, увеличению риска полного исчезновения [4]. Генетическое разнообразие
играет существенную роль в обеспечении устойчивости экосистем, помогает поддерживать
функции и стабильность, оказывает такое же воздействие на структуру сообщества и
процессы экосистемы, как и видовое разнообразие [5]. Признание все большей важности
генетического разнообразия в природоохранной биологии, находит место в качестве одного
из основных аспектов сохранения биоразнообразия в рамках Конвенции о биологическом
разнообразии (КБР) [6].
Определение эффективного размера численности исследуемой популяции является
одним из ключевых в природоохранной геномике, что также отражено в КБР, т.к общее число
особей играет важное значение в определении демографической жизнеспособности
популяции. В большинстве исследований по реконструкции демографических историй
различных видов, наблюдаются паттерны, описанные для многих видов млекопитающих по
всей Евразии. Эти паттерны часто интерпретируются как последствия глобальных
климатических изменений, длящихся до сих пор. Климатические циклы могут приводить к
постепенному сокращению численности особей в отдельных популяциях, последующей
реколонизации новых местообитаний и адаптации под новые условия среды. В результате на
графиках демографической истории мы наблюдаем значительные колебания у многих
популяций различных видов млекопитающих. Одним из таких примеров являются белые
медведи Ursus maritimus, известные своей адаптацией к экстремальным условиям Арктики,
которые стали символом угрозы глобальных климатических изменений для биоразнообразия.
В период оледенения, численность бурых медведей Ursus arctos стала сокращаться, а белых –
наоборот, возрастать до определенного предела, а затем произошла смена тренда [7].
Иберийская рысь Lynx pardinus также является хорошим примером, когда геномные
исследования исчезающих видов восстанавливают динамику численности за прошедшие
тысячелетия, выявляют закономерности геномной эрозии, которые могут ограничивать их
жизнеспособность, и предлагают инструменты для их эффективного сохранения. Иберийская
рысь – это самая исчезающая кошка из семейства кошачьих и уникальный пример вида,
находящегося на грани исчезновения. Геномные особенности иберийской рыси, могут
препятствовать краткосрочной и долгосрочной жизнеспособности из-за снижения
адаптивного потенциала [8].
Одним из наиболее распространенных видов хищников в Северном полушарии
является обыкновенная ласка Mustela nivalis. Ее ареал охватывает большую часть
Палеарктики: Европу, Северную Африку, Северную Азию, включая Японские острова, и
Северную Америку (рис. 1). На протяжении всего своего ареала, M. nivalis имеет
значительные вариации в размерах и пропорциях тела и черепа [9]. Вероятно, что несколько
признаков M. nivalis, включая экологический статус, всестороннее распространение и
большие географические вариации, возникли в результате адаптации к различным условиям
окружающей среды. Важно отметить, что в целом, тенденция численности M. nivalis хоть и
считается устойчивой (согласно Международному союзу охраны природы), отмечаются
сокращения численности в некоторых популяциях, что может быть связано, например, с
климатическими изменениями, инбредной депрессией, потерей адаптивных особенностей к
быстро изменяющимся средам их обитаний под влиянием различных факторов [10].
Демографическая история популяций M. nivalis, произощедшая в результате постледниковой
реколонизации из разных, а в некоторых случаях и из нескольких участков земной
поверхности – рефугиумов, где вид пережил неблагоприятный для него период
геологического времени, в течение которого на больших пространствах этот вид исчезал,
представляет большой интерес [10]. Точное число подвидов до сих пор неизвестно.
Генетическое разнообразие ранее оценивалось только на уровне нескольких
митохондриальных и ядерных маркеров [11]. Таким образом, цель данной работы
заключается в сравнении на полногеномном уровне и реконструкции демографической
истории трех особей M. nivalis из отдельных популяций. Для достижения поставленной цели
были определены следующие основные задачи:
1. Оценка качества и фильтрация используемых данных.
2. Выявление и фильтрация генетических вариантов.
3. Визуализация гетерозиготности.
Последние выполненные заказы
Хочешь уникальную работу?
Больше 3 000 экспертов уже готовы начать работу над твоим проектом!