Физиологические корреляты тревожности при когнитивной деятельности

Психологическое тестирование: у испытуемых оценивали уровень личностной (ЛТ) и ситуативной (СТ) тревожности (STAI) по тесту Ч. Спилбергера в модификации Ю.Л. Ханина [Ханин Ю.Л., 1976; Карелин А.А., 2007].
Экспериментальная задача 1: компьютеризованный вариант теста Горбова (красно-черные таблицы), используемый для оценки концентрации и скорости переключения внимания [Методика Горбова «Красно-черная таблица», 1995]. На мониторе отображалась квадратная таблица, состоящая из 24 красных и 25 черных квадратных ячеек с собственными номерами. Для всех испытуемых использовался одинаковый набор паттернов расположения квадратов. В соответствии с инструкцией, испытуемый должен был в первом задании выбрать (указать курсором) сначала черные квадраты в порядке возрастания номеров (от 1 до 25), после чего – красные квадраты в порядке убывания номеров (от 24 до 1). Во втором задании – выбрать черные квадраты в порядке возрастания, чередуя их с красными в порядке убывания. По результатам выполнения теста для каждого испытуемого вычисляли общее время выполнения всего теста (с) и число допущенных при этом ошибок. Вычисляли время переключения внимания, как разницу между временем выполнения первого и второго задания.
Экспериментальная задача 2: компьютеризованный вариант модифицированного теста Струпа, направленного на оценку когнитивной гибкости и рабочей памяти [Stroop J.R., 1935; Jensen A.R., Rohwer W.D., 1966]. Тест состоял из 5 заданий разного уровня сложности. Испытуемым по очереди предъявляли на экране монитора фигуры разной формы (квадрат, круг, ромб или треугольник) и разным цветом рамки со вписанными в них названиями цветов. Согласно инструкции испытуемый должен был оценить соответствие цвета слова или рамки его словесному обозначению. В случае, если фигура и слово подходили по критериям инструкции, испытуемый нажимал левую клавишу мыши. В случае, если фигура и слово не соответствовали инструкции, испытуемый нажимал правую клавишу мыши. Для всех испытуемых использовался одинаковый набор паттернов предъявления фигур. Оценивали время выполнения теста (с) и количество допущенных ошибок.
Регистрацию ЭЭГ проводили (в 1-й серии: с помощью электроэнцефалографа «Нейрон-спектр», г. Иваново; во 2-й серии – с помощью электроэнцефалографа «Неокортекс-С», г. Зеленоград) монополярно по схеме “10 – 20” в затылочных (О2, О1), теменных (Р4, Р3), центральных (С4, С3), лобных (F4, F3) и височных (Т4, Т3) отведениях. Объединенные референтные электроды располагались на мочках ушей. Полоса фильтрации 0,5 – 35,0 Гц, постоянная времени – 0,32 с, режективный фильтр – 50 Гц.
После регистрации все записи ЭЭГ были переведены в компьютерную систему анализа и топографического картирования электрической активности мозга «BRAINSYS» для Windows и обработаны с помощью аппаратно-программного комплекса «НЕЙРО-КМ» (ООО «Статокин», г. Москва) [Митрофанов А.А., 2017]. Артефакты исключали из анализируемой записи с использованием возможностей программного комплекса BRAINSYS.
Спектральный анализ ЭЭГ проводили на основе быстрого преобразования Фурье (пакет программ BRAINSYS). Эпоха анализа составляла 4 сек при длительности каждого фрагмента в 1 мин (с 50% перекрытием при спектральном и без перекрытия при когерентном анализе), частота оцифровки – 200 Гц. Полученные спектрограммы являлись результатом усреднения по 15 последовательным 4 секундным реализациям каждой анализируемой ЭЭГ.
В 1-й серии вычисляли спектры мощности в диапазонах основных ритмов (тета1 – 4.0-6.0 Гц; тета2 – 6.0-8.0 Гц; альфа – 8.0-13.0 Гц; бета1 – 13.0-20.0 Гц; бета2 – 20.0-35.0 Гц). Для всех пар отведений вычисляли средние значения функции когерентности по тета1-диапазону ЭЭГ, которые рассматривали как коэффициент когерентности (КК).
Во 2-й серии вычисляли спектры мощности в диапазонах основных ритмов ЭЭГ (тета1 – 4.0-6.0 Гц; тета2 – 6.0-8.0 Гц; альфа – 8.0-13.0 Гц; альфа1 – 8.0- 10.0 Гц; альфа2 – 10.0-13.0 Гц; бета1 – 13.0-20.0 Гц; бета2 – 20.0-35.0 Гц). При анализе ЭЭГ, зарегистрированной при закрытых глазах, дополнительно вычисляли спектр мощности в дельта-диапазоне (0.5 – 4.0 Гц). Рассчитывали относительную спектральную мощность основных ритмов (как отношение мощности соответствующего диапазона к суммарной мощности спектра) и отношения мощности альфа/дельта, бета1/дельта и бета2/дельта диапазонов.
Регистрация ЭКГ проводилась с использованием аппаратно-программного комплекса «Полиспектр-8», фирмы «Нейрософт» в положении сидя, во II стандартном отведении. Эпоха анализа составляла 5 минут. Оцифровка сигналов осуществлялась с частотой 2000 Гц. Из записи исключались все эктопические сокращения. Спектральный анализ проводился на основе быстрого преобразования Фурье с использованием пакета программ «Поли-Спектр-Ритм» фирмы «Нейрософт». Оценивали RRNN (мс); CV (%); TP (мс2); HF (мс2); LF (мс2); VLF (мс2); и LF/HF (отн.ед.).
Определение содержания гормонов в слюне. Сбор слюны осуществлялся за 10 минут до выполнения теста и сразу после него с использованием системы «SaliCap» фирмы IBL. После сбора слюны пробирки подвергались быстрой заморозке и хранились при температуре -80о С. Измерение оптической плотности проводили с использованием иммуноридера ImmunoChem2100, США.
Исследовали уровень содержания кортизола, тестостерона, дегидроэпиандростерон-сульфата и секреторного IgA в слюне до и после когнитивной нагрузки. В настоящей работе иммуноферментный анализ проводили с использованием наборов IBL для измерения уровня альфа-амилазы в слюне (кат. NoRE80111), DBC для измерения уровня кортизола (кат. No749-2001) и тестостерона (кат. No749-4001) в слюне и DiaMetra для измерения s-IgA (кат. NoDKO078) и ДГЭА-С (кат. NoDKO024)1 в слюне. Все измерения проводили в соответствии с протоколами, приложенными к наборам.
Для статистического анализа и представления данных использовали пакет программ «STATISTICA v.10.0». Данные представлены в виде [Me (Q1; Q3]). Сравнение несвязанных групп проводили при помощи «Kruskal-Walles ANOVA», апостериорный анализ проводили с использованием «Mann-Whitney U test». Динамику показателей у одной группы испытуемых оценивали с использованием «Friedman ANOVA by Ranks», апостериорный анализ проводили с применением «Wilcoxon test». Достоверными считали отличия при p < 0,05. Значения р скорректированы с учетом поправки по Бонферрони. Для оценки корреляционных связей проводили ранговый анализ по Спирмену. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ Характеристики ЭЭГ у испытуемых с разной личностной тревожностью при когнитивной деятельности (1-я серия). В зависимости от уровня личностной тревожности испытуемые (n=43) были разделены на группы: с низкой ЛТ (ЛТ1; n=13; до 30 баллов), со средней ЛТ (ЛТ2; n=17; 31-44 балла) и с высокой ЛТ (ЛТ3; n=13; 45-55 баллов). Значимых различий в параметрах результата выполнения теста на внимание у испытуемых с разным уровнем ЛТ не обнаружено (Табл. 1). Таблица 1. Показатели личностной тревожности и результаты выполнения теста Горбова у испытуемых с низкой, средней и высокой личностной тревожностью; (Me [25%; 75%]). Показатель Тревожность личностная, балл Время выполнения теста, с Время переключения внимания, с Спектральный анализ ЭЭГ. Личностная тревожность Низкая (n=13) 29,0 [27,0; 30,0] 302,2 [252,8; 360,9] 90,8 [68,8; 134,2] Средняя (n=17) 35,0 [33,0; 37,0] 279,1 [244,4; 327,5] 95,1 [67,8; 114,0] Высокая (n=13) 45,5 [42,0; 50,0] 314,9 [279,6; 344,2] 122,0 [88,2; 132,8] В исходном состоянии при закрытых глазах (Ф1 ЗГ) у испытуемых с высокой личностной тревожностью наблюдалась меньшая, чем у индивидов с низкой тревожностью мощность потенциалов альфа-диапазона ЭЭГ фронтальных и левой центральной областей коры. В отведении C3 (U=37; Z=2,44; p=0,014) при значениях 15,6 [11,1; 28,5] мкВ2 и 29,7 [21,2; 63,9] мкВ2 соответственно; в отведении F4 (U=35; Z=2,54; p=0,01) при значениях 14,3 [9,9; 21,9] мкВ2 и 26,8 [23,1; 46,8] мкВ2 соответственно; в отведении F3 (U=33; Z=2,64; p=0,007) при значениях 14,6 [9,2; 21,1] мкВ2 и 28,5 [21,9; 49,4] мкВ2 соответственно. У испытуемых с высокой ЛТ при выполнении теста на внимание, по сравнению с исходным состоянием при открытых глазах (Ф2 ОГ), наблюдалось повышение мощности потенциалов тета1-диапазона ЭЭГ большинства областей коры (Рис. 1). У индивидов с низкой и средней личностной тревожностью при выполнении теста, наряду с увеличением мощности потенциалов тета1-диапазона, отмечалось также увеличение мощности бета2-потенциалов ЭЭГ большинства областей коры (Рис. 1, 2). С тета-осцилляторной системой мозга ассоциируют активацию внимания и рабочей памяти [Sauseng P. et al., 2009; Мачинская Р.И. с соавт., 2016]. С активностью бета2-осцилляторной системы мозга традиционно связывают разные когнитивные процессы, в том числе, внимание и перцепцию [Pulvermüller F., 1997]. 14 12 10 8 6 4 2 0 * ЛТ1 - Ф2ОГ - Тест Горбова * ** ** * * O2 O1 Р4 Р3 С4 С3 F4 F3 Т4 Т3 12 * * ЛТ2 - Ф2ОГ - Тест Горбова * 4* 10 ***** 8 6 2 O2 O1 Р4 Р3 С4 С3 F4 F3 Т4 Т3 12 10 * * * * * * * * 8 6 4** 0 O2 O1 Р4 Р3 С4 С3 F4 F3 Т4 Т3 ЛТ3 - Ф2ОГ - Тест Горбова Рисунок 1. Спектральная мощность тета1-ритма ЭЭГ (мкВ2) у испытуемых с разной личностной тревожностью в исходном состоянии при открытых (Ф2ОГ) глазах и при выполнении теста Горбова (Tест). По оси ординат – отведения ЭЭГ. Примечание: «*» - достоверное (p<0,05) увеличение мощности при выполнении теста по сравнению с исходным состоянием (Ф2 ОГ). Спектральная мощность, мкВ2 Спектральная мощность, мкВ2 Спектральная мощность, мкВ2 16 14 12 10 8 6 4 2 0 * ЛТ1 * * - Ф2ОГ - Тест Горбова ***** O2 O1 Р4 Р3 С4 С3 F4 F3 Т4 Т3 15 ** ЛТ2 * -Ф2ОГ - Тест Горбова * O2 O1 Р4 Р3 С4 С3 F4 F3 Т4 Т3 10 5 0 * * 20 15 10 0 O2 O1 Р4 Р3 С4 С3 F4 F3 Т4 Т3 ЛТ3 - Ф2ОГ - Тест Горбова * Рисунок 2. Спектральная мощность бета2-ритма ЭЭГ (мкВ2) у испытуемых с разной личностной тревожностью в исходном состоянии при открытых (Ф2ОГ) глазах и при выполнении теста Горбова (Tест) По оси ординат – отведения ЭЭГ. Примечание: «*» - достоверное (p<0,05) увеличение мощности при выполнении теста по сравнению с исходным состоянием (Ф2 ОГ). Результаты первой серии обследования позволяют заключить, что у индивидов с разной личностной тревожностью активация произвольного внимания при выполнении теста осуществляется при разной степени вовлечения нейрокогнитивных сетей, осциллирующих в тета1- и бета2-диапазонах ЭЭГ. Когерентность потенциалов тета1-диапазона ЭЭГ. У испытуемых с высокой ЛТ в исходном состоянии (при ЗГ) отмечена меньшая, чем в других группах, правополушарная когерентность тета1-диапазона в системе взаимосвязей с фокусом в правой височной области коры (Рис. 3А). У этих же испытуемых в исходном состоянии при открытых глазах наблюдалась более высокая, чем у индивидов с низкой и средней ЛТ межполушарная Спектральная мощность, мкВ2 Спектральная мощность, мкВ2 Спектральная мощность, мкВ2 когерентность тета1-диапазона ЭЭГ лобных и центральных областей коры (Рис. 3Б). При выполнении теста на внимание у высокотревожных испытуемых межполушарная когерентность тета1-диапазона ЭЭГ была выше, чем у индивидов с низкой ЛТ в лобных, центральных и теменных областях (Рис. 3Г). Рисунок 3. Топография различий уровня когерентности на этапах обследования у испытуемых с разной личностной тревожностью А (исходное состояние при ЗГ): – меньшая правополушарная когерентность у высокотревожных испытуемых по сравнению с испытуемыми со средней и низкой личностной тревожностью; Б (исходное состояние при ОГ) - большая межполушарная когерентность у высокотревожных испытуемых по сравнению с испытуемыми с низкой и средней личностной тревожностью; В – (Тест): - более высокая внутриполушарная когерентность у испытуемых с низкой личностной тревожностью по сравнению с испытуемыми со средней и высокой ЛТ; Г - (Тест): - большая межполушарная когерентность у высокотревожных испытуемых по сравнению с испытуемыми с низкой личностной тревожностью Примечание: представлены только достоверные различия (p<0,05). Обнаружены различия динамики когерентности потенциалов тета1-диапазона ЭЭГ у испытуемых с разной ЛТ при переходе от исходного состояния при открытых глазах (Ф2ОГ) к выполнению теста на внимание (Рис. 4). У испытуемых с низкой ЛТ наблюдалось повышение главным образом внутриполушарной когерентности (Рис. 4), которая в центральных и затылочных отведениях становилась выше, чем у испытуемых других групп (Рис. 3В). У индивидов со средней ЛТ наблюдалось повышение как внутриполушарной (билатерально лобные и центральные области), так и межполушарной когерентности тета1-диапазона ЭЭГ большинства областей коры. У испытуемых с высокой ЛТ отмечалось усиление только межполушарных связей с фокусом в левой теменной области (Рис. 4). Таким образом, наибольшая лабильность структуры когерентных взаимосвязей в тета1-диапазоне ЭЭГ на этапах когнитивной деятельности была характерна для испытуемых со средней ЛТ, а минимальные изменения функциональных взаимосвязей в тета1-диапазоне наблюдались у индивидов с высокой ЛТ. Ранее было показано, что одним из факторов, способствующих достижению высокого результата разных видов когнитивной деятельности, является лабильность межцентральных отношений, проявляющаяся в изменении паттерна когерентных взаимосвязей основных диапазонов ЭЭГ [Судаков К.В. с соавт., 2013; Джебраилова Т.Д. с соавт., 2015]. Однако в этих исследованиях не анализировалась роль личностной тревожности. Можно предположить, что высокая лабильность межцентральных взаимоотношений является одним из факторов, способствующих достижению высокого результата у индивидов со средней тревожностью при когнитивной деятельности в осложненных ситуациях, требующих перераспределения когнитивных ресурсов. Рисунок 4. Усиление меж- и внутриполушарных когерентных взаимосвязей потенциалов тета1- диапазона ЭЭГ при выполнении теста на внимание по сравнению с исходным состоянием при открытых глазах (Ф2 ОГ) у испытуемых с низкой (ЛТ1), средней (ЛТ2) и высокой (ЛТ3) личностной тревожностью. Примечание: представлены только достоверные изменения (p<0,05). Гуморальные показатели слюны, параметры ЭЭГ и ВСР у испытуемых с разным уровнем тревожности при когнитивной деятельности (2-я серия). Испытуемые (n=35) были разделены на группы по результатам тестирования личностной (ЛТ) и ситуативной (СТ) тревожности. В зависимости от уровня личностной тревожности испытуемые (n=35) были разделены на группы: с низкой (ЛТ1; n=11; до 35 баллов), средней (ЛТ2; n=10; 36-40 балла) и высокой (ЛТ3; n=14; 41-55 баллов) ЛТ. В зависимости от уровня ситуативной тревожности были выделены группы испытуемых с низкой (СТ1; n=9; до 28 баллов), средней (СТ2, n=14; 29 – 36 баллов) и высокой СТ (СТ 3, n=12; 37 – 50 баллов). Значимых различий в параметрах результата выполнения теста у испытуемых с разным уровнем ЛТ и СТ не обнаружено (Tабл. 2). Таблица 2. Показатели личностной и ситуативной тревожности, количество ошибок и время выполнения теста Струпа у испытуемых с низким, средним, и высоким уровнем личностной и ситуативной тревожности, (Me [25%; 75%]). Показатель ЛТ, балл СТ, балл Количество ошибок Время, с Тревожность Личностная Ситуативная Личностная Ситуативная Личностная Ситуативная Группы испытуемых с разным уровнем тревожности Низкий 34,0 [30,5; 34,0] 29,5 [25,0; 36,0] 35,5 [23,5; 53,5] 31,0 [24,0; 59,0] 625 [499; 673] 609 [506; 675] Средний 39,0 [39,0; 40,0] 31,0 [30,0; 35,0] 37,0 [20,0; 54,0] 36,0 [19,0; 52,0] 698 [617; 705] 641 [603; 681] Высокий 44,0 [43,0; 48,0] 37,5 [30,0; 41,0] 44,5 [24,0; 62,0] 47,0 [26,0; 61,0] 684 [567; 752] 752 [567; 782] Группы с разной личностной тревожностью. Спектральный анализ ЭЭГ, зарегистрированной в исходном состоянии при закрытых глазах показал, что, также, как и в первой серии обследования, у испытуемых с высокой ЛТ наблюдалась меньшая, чем у индивидов с низкой ЛТ, мощность потенциалов альфа-диапазона ЭЭГ обеих фронтальных областей коры. Во второй серии дополнительно были выявлены достоверные отличия между группами с разной ЛТ по соотношению мощности бета2/дельта диапазонов ЭЭГ (Рис. 5). У испытуемых со средней ЛТ перед выполнением теста на когнитивную гибкость (исходное состояние при ЗГ) соотношение мощности потенциалов бета2/дельта диапазонов было достоверно выше, чем у испытуемых как с низкой ЛТ (на ЭЭГ левой центральной и правой височной областей), так и с высокой ЛТ (на ЭЭГ обеих центральных и правой височной областей коры). При этом количество ошибок, допущенных при тестировании, положительно коррелировало (p<0,05) с относительной мощностью дельта-ритма (фронтальных и височных отведений) и отрицательно - с соотношением мощности потенциалов бета2/дельта (фронтальных отведений) ЭЭГ, зарегистрированной в исходном состоянии при ЗГ. 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 ** - ЛТ1 - ЛТ2 - ЛТ3 * * * 0 F3 F4 C3 C4 T3 T4 Рисунок 5. Соотношение мощности потенциалов бета2/дельта диапазонов ЭЭГ левых и правых фронтальных (F3, F4), центральных (С3, С4) и височных (T3, T4) отведений (при ЗГ) у испытуемых с низкой (ЛТ1), средней (ЛТ2) и высокой (ЛТ3) личностной тревожностью (отн.ед.) (Me [25%; 75%]). Примечание: «*» - достоверные отличия (p<0,05) между группами В обеспечение поведения вовлекаются как низкодифференцированные, сформированные в раннем онтогенезе, так и высокодифференцированные, сложившиеся на более поздних этапах развития, системы [Александров Ю.И. с соавт., 2017]. В онтогенезе наблюдается уменьшение доли низкочастотной составляющей ЭЭГ, в частности дельта-диапазона, которую связывают с активностью субкортикальных отделов головного мозга, и увеличение доли высокочастотной ритмики, в том числе бета-диапазона, рассматриваемой как отражение активности кортикальных структур [MacLean,1990; Knyazev G.G., 2011; Князев Г.Г. с соавт., 2012; Кустубаева А.М., 2012; Пашков А.А. с соавт., 2017]. Можно полагать, что большие значения соотношения мощности бета2/дельта диапазонов ЭЭГ отражают увеличение вклада высокодифференцированных систем в реализацию текущего поведения у испытуемых со средней ЛТ, в отличие от индивидов с низкой и высокой ЛТ. Гуморальные показатели слюны. Испытуемые с разным уровнем личностной тревожности достоверно (Kruskal- Walles ANOVA) различались по исходной концентрации ДГЭА-с (H=8,51; p=0,014) и соотношению ДГЭА-с/кортизол (H=11,44; p=0,003) в слюне Апостериорный анализ показал, что у испытуемых со средней ЛТ исходная концентрация ДГЭА-с в слюне была достоверно выше, чем у испытуемых с низкой ЛТ (U=16; Z=-2,70; p=0,021). Соотношение ДГЭА-с/кортизол в исходном состоянии было достоверно выше у испытуемых со средней ЛТ по сравнению как с низкотревожными (U=19; Z=-2,53; p=0,033), так и высокотревожными (U=7; Z=-3,05; p=0,007) испытуемыми (Табл. 3). Соотношение бета2/дельта Таблица 3. Содержание гормонов в слюне у испытуемых с низкой (ЛТ1), средней (ЛТ2) и высокой (ЛТ3) личностной тревожностью; (Me [25%; 75%]). Показатель Кортизол, нг/мл ДГЭА-с, нг/мл ДГЭА-с/кортизол, отн. ед. ЛТ1 ЛТ2 ЛТ3 До теста 10,5 [8,3; 16,6] 3,6 [2,8; 3,93] 0,29 [0,19; 0,42] После теста 13,4 [8,83; 39,1] 2,98 [2,7; 3,5] 0,29 [0,27; 0,32] До теста 10,8 [6,9; 13,3] 5,1 * [4,01; 5,7] 0,58 * [0,43; 0,59] После теста 9,48 [8,5; 14,6] 4,7 [3,6; 5,04] 0,42 [0,25; 0,54] До теста 14,7 [10,2; 15,9] 3,6 [2,84; 4,2] 0,26 [0,24; 0,26] После теста 14,9 [7,5; 24,3] 3,6 [3,05; 4,5] 0,42 [0,29; 0,43] Примечание «*» - достоверные отличия (p <0,05) показателей между группами в исходном состоянии. Достоверных различий концентрации кортизола, тестостерона и секреторного IgA ни до, ни после тестирования у испытуемых с разной ЛТ не обнаружено. Характеристики сердечного ритма Достоверных различий характеристик сердечного ритма (Kruskal-Walles ANOVA) в группах испытуемых с разной ЛТ в исходном состоянии, во время и после теста не обнаружено. Однако, у испытуемых с разной ЛТ выявлены особенности динамики длительности R-R-интервалов и CV на этапах обследования (в исходном состоянии, во время и после теста) (табл. 4). У испытуемых с низкой ЛТ значимых изменений характеристик ВСР на этапах обследования не выявлено (Friedman ANOVA). Таблица 4. Длительность (RRNN) и коэффициента вариации (CV) RR- интервалов ЭКГ на этапах обследования у испытуемых с низкой (ЛТ1), средней (ЛТ2) и высокой (ЛТ3) личностной тревожностью; (Me [25%; 75%]). Показа ЛТ1 тель До теста Тест RRNN, 826 807 После 831 ЛТ2 До теста Тест 817 767* После 793 До теста 863 ЛТ3 Тест После 788* 800 мс CV, % [790; 926] [741; 892] [747; 909] [749; 877] [698; 841] [728; 847] [760; 905] [694; 863] [763; 919] 6,3 7,3 7,7 6,5 7,5* 6,8 6,2 6,2 6,5 [5,8; 9,3] [6,9; 7,7] [6,6; 10,2] [5,0; 7,9] [6,4; 9,7] [5,9; 8,7] [5,2; 6,7] [5,3; 7,3] [5,6; 7,4] Примечание: «*» - достоверные отличия (p <0,05) на этапах обследования внутри группы. В группе со средней ЛТ в трех анализировавшихся ситуациях наблюдались различия (Friedman ANOVA) длительности R-R-интервалов (Н=6,50; p=0,039) и CV (Н=9,39; p=0,009). Апостериорное сравнение (Wilcoxon test), показало, что во время теста, по сравнению с исходным состоянием у этих испытуемых наблюдалось достоверное уменьшение длительности R-R-интервалов (Т=1,0; Z=2.98; p=0,009) и увеличение CV (Т=12.0; Z=2.34; p=0,047). У испытуемых с высокой ЛТ в трех ситуациях значимо (Friedman ANOVA) различалась длительность R-R-интервалов ЭКГ (H=7,40; p=0,024), которая достоверно (Wilcoxon test) уменьшалась при выполнении теста, по сравнению с исходным состоянием (Т=3.0; Z=2.49; p=0,038). Корреляционный анализ выявил взаимосвязь уровня гормонов с некоторыми характеристиками ВСР. В частности, исходный уровень ДГЭА-с в слюне положительно коррелировал с общей мощностью (TP) спектра ВСР в исходном состоянии (r=0,38; p=0,046), а также с CV на этапе выполнения теста (r=0,39; p=0,036). При оценке динамики уровня гормонов в слюне на этапах деятельности у испытуемых учитывался фактор ситуативной тревожности. Выявлена положительная корреляция уровня ситуативной тревожности и исходной концентрации кортизола в слюне (r=0,51; p=0,003). У высокотревожных испытуемых исходная концентрация кортизола была достоверно выше, чем у низкотревожных испытуемых (15,3 [13,8; 17,3] и 7,7 [5,9; 10,5] нг/мл, соответственно); (U=12,00; Z=2,49; p=0,039). Эти результаты свидетельствуют о том, что модулятором секреции кортизола является не столько личностная, сколько именно ситуативная тревожность. У испытуемых со средней СТ наблюдалась большая, чем у других индивидов, лабильность биохимических показателей в процессе тестирования (Рис. 6). СТ1 s-IgA Тестостерон До После Кортизол 16 12 10 8 6 ДГЭА-с 4 2 0 ДГЭА-с/Кортизол СТ2 До Кортизол 14 12 10 После s-IgA * 6 4 ДГЭА-с Тестостерон ДГЭА-с/Кортизол 2 0 * СТ3 До Кортизол 20 После 10 s-IgA 5 * ДГЭА-с Тестостерон ДГЭА-с/Кортизол Рисунок 6. Гуморальные показатели слюны у испытуемых с низким (СТ1), средним (СТ2) и высоким (СТ3) уровнем ситуативной тревожности до и после выполнения когнитивного теста. Все значения приведены в нг/мл. Примечания: «*» - достоверные отличия (p <0,05) внутри группы. У испытуемых со средней СТ наблюдалась большая, чем у других индивидов, лабильность биохимических показателей в процессе тестирования (Рис. 6). Если у испытуемых со средней СТ концентрация кортизола и секреторного IgA после теста достоверно повышалась по сравнению с исходным уровнем, то у индивидов с низкой и высокой СТ эти показатели значимо не изменялись. Заключение Согласно теории функциональных систем академика П.К. Анохина (1968; 1975), достижение полезного приспособительного результата деятельности, в том числе когнитивной, обеспечивается взаимодействием и взаимосодействием избирательно вовлеченных в обеспечение поведения компонентов системы. В проведенном исследовании испытуемые с разной выраженностью тревожностного компонента спектра мотивационной активности, показателем которой являлись результаты тестирования тревожности, достигали одинакового результата когнитивных тестов. Однако, при этом были выявлены особенности изменения физиологических показателей у индивидов с низким, средним и высоким уровнем тревожности, отражающие вовлеченность разных физиологических механизмов в обеспечение когнитивной деятельности. Представление о наличии двух базовых мотивационных систем мозга – достижения (положительного подкрепления) и оборонительной (аверсивной) [Lang P.J., Bradley M.M. 2010; Афтанас Л.И. с соавт., 2013] и концепция о тревожности, как особой форме оборонительного поведения, тормозящего ориентировочно-исследовательскую деятельность человека [Данилова Н.Н. с соавт., 1995], дают основания интерпретировать выявленные особенности физиологического обеспечения когнитивной деятельности как проявление различий в соотношении оборонительного (тревожностного) или ориентировочно- исследовательского (достижения) компонентов спектра мотивации. Обобщая результаты первой и второй серий исследования можно выделить наиболее характерные различия физиологического обеспечения когнитивной деятельности у испытуемых с разным уровнем личностной тревожности. Испытуемые с высокой личностной тревожностью. Превалирование оборонительного компонента в структуре когнитивной деятельности, характерное для испытуемых с высоким уровнем тревожности, проявлялось в исходно низкой спектральной мощности альфа (фронтальные области), а также низкими значениями соотношения мощности бета2/дельта диапазонов (центральные и правая височные области) ЭЭГ, зарегистрированной при закрытых глазах. Анализ ЭЭГ, зарегистрированной при отрытых глазах непосредственно перед и при выполнении теста показал, что активация произвольного внимания у индивидов с высокой тревожностью была связана преимущественно с увеличением мощности тета1-диапазона ЭЭГ большинства областей коры. У этих индивидов как в исходном состоянии (при ОГ), так и при выполнении теста отмечалась более высокая, чем у индивидов других групп межполушарная когерентность потенциалов тета1-диапазона ЭЭГ ряда областей коры, которая может быть обусловлена привлечением ресурсов внимания на выявление возможной потенциальной угрозы. При этом для индивидов с высокой тревожностью была характерна относительная инертностью структуры когерентных взаимосвязей в тета1-диапазоне ЭЭГ при переходе от исходного состояния к этапу выполнения теста на внимание. У испытуемых с высокой личностной тревожностью при исходно низких значениях соотношения концентрации ДГЭА-с/кортизол в слюне наблюдалось уменьшение длительности R-R-интервалов на этапе выполнения теста на когнитивную гибкость по сравнению с исходным состоянием. У испытуемых со средним уровнем личностной тревожности отмечаются более высокие, чем у индивидов с низкой и высокой тревожностью значения соотношения мощности бета2/дельта диапазонов ЭЭГ, зарегистрированной в исходном состоянии при закрытых глазах. Корреляционный анализ показал, что испытуемые с высоким соотношением бета2/дельта допускали меньшее количество ошибок в тесте на когнитивную гибкость. У испытуемых со средней тревожностью активация произвольного внимания была связана с увеличением, по сравнению с исходным состоянием, мощности потенциалов не только тета1-, но и бета2-диапазона большинства областей коры. Для этих индивидов характерна высокая лабильность структуры когерентных взаимосвязей в тета1-диапазоне ЭЭГ на этапах обследования, проявляющаяся в увеличении как внутриполушарной, так и межполушарной когерентности большинства областей коры во время тестирования внимания по сравнению с исходным состоянием. У испытуемых со средней личностной тревожностью наблюдалась исходно высокая концентрация ДГЭА-с и высокие значения соотношения ДГЭА- с/кортизол в слюне, обусловленные меньшим, чем у испытуемых с высокой ЛТ, содержанием кортизола, а также большим, чем у индивидов с низкой ЛТ, содержанием ДГЭА-с. У этих испытуемых во время выполнения теста, по сравнению с исходным состоянием, наряду с уменьшением длительности R-R- интервалов ЭКГ, отмечалось увеличение CV, которое рассматривают как проявление ориентировочного компонента в структуре когнитивной деятельности [Данилова Н.Н., Астафьев С.В., 1999]. Обнаружена прямая корреляция исходного содержания ДГЭА-с в слюне и значений CV во время тестирования. В целом, такой комплекс изменения физиологических показателей можно интерпретировать как проявление преобладания у индивидов со средней личностной тревожностью в спектре мотивации ориентировочного компонента (системы достижения). У испытуемых с низкой личностной тревожностью активация произвольного внимания была ассоциирована с возрастанием мощности потенциалов как тета1-, так и бета2-диапазона ЭЭГ большинства областей коры. Для таких индивидов было характерно увеличение преимущественно внутриполушарной когерентности потенциалов тета1-диапазона ЭЭГ на этапе выполнения теста по сравнению с исходным состоянием. В группе испытуемых с низкой личностной тревожностью на фоне низких исходных значений концентрации ДГЭА-с и отношения ДГЭА-с/кортизол не выявлено достоверных изменений характеристик сердечного ритма при выполнении теста на когнитивную гибкость, по сравнению с исходным состоянием. Можно предположить, что такое соотношение показателей ВСР и гормонального баланса связано с относительно меньшей, по сравнению с испытуемыми других групп, активностью обеих основных мотивационных систем, как достижения, так и аверсивной. Мотивация, играющая системоорганизующую роль в формировании целенаправленного поведения, оказывает существенное влияние на все стадии центральной архитектоники поведенческих актов [Анохин П.К., 1968; К.В.Судаков, 2008]. Проведенное исследование позволило выявить специфику интеграции исполнительных механизмов физиологического обеспечения когнитивной деятельности в зависимости от выраженности тревожностного компонента спектра мотивационной активности при достижении испытуемыми одинакового результата. Выводы 1. У индивидов с разной личностной тревожностью достижение одинакового результата при тестировании внимания осуществлялось при разной степени вовлечения нейрокогнитивных сетей, осциллирующих в тета1- и бета2-диапазонах ЭЭГ. У испытуемых с высокой личностной тревожностью активация произвольного внимания связана с возрастанием мощности потенциалов тета1- диапазона ЭЭГ большинства областей коры. У индивидов с низкой и средней личностной тревожностью при активации внимания, наряду с увеличением мощности тета1-диапазона, отмечалось увеличение мощности бета2-потенциалов ЭЭГ большинства областей коры. 2. Большая межполушарная когерентность потенциалов тета1-диапазона ЭЭГ, характерная для индивидов с высокой личностной тревожностью как в исходном состоянии (по сравнению с испытуемыми со средней и низкой тревожностью), так и при выполнении теста (по сравнению с низкотревожными индивидами) связана с привлечением ресурсов внимания к потенциально угрожающим стимулам. 3. Наибольшая лабильность структуры когерентных взаимосвязей в тета1- диапазоне ЭЭГ, характерная для испытуемых со средним уровнем личностной тревожности, проявлялась в повышение как внутри-, так и межполушарной когерентности большинства областей коры при выполнении теста по сравнению с исходным состоянием. 4. Минимальные изменения функциональных взаимосвязей в тета1- диапазоне во время тестирования внимания по сравнению с предшествующим этапом наблюдались у индивидов с высокой личностной тревожностью, у которых отмечалось усиление межполушарных связей с фокусом в левой теменной области. 5. У испытуемых со средней личностной тревожностью перед выполнением теста на когнитивную гибкость (исходное состояние при закрытых глазах) наблюдалось более высокое, чем у испытуемых как с низкой, так и с высокой тревожностью, соотношение мощности бета2/дельта диапазонов ЭЭГ (центральных и правой височной областей коры). При этом с исходным соотношением бета2/дельта отрицательно коррелировало количество ошибок, допущенных при тестировании. 6. У испытуемых со средней ЛТ наблюдались наиболее высокие значения соотношения ДГЭА-с/кортизол перед тестом на когнитивную гибкость, обусловленные меньшим, чем у испытуемых с высокой ЛТ, содержанием кортизола, а также большим, чем у индивидов с низкой ЛТ, содержанием ДГЭА-с. У этих испытуемых во время выполнения теста, наряду с уменьшением длительности R-R-интервалов ЭКГ, наблюдалось увеличение CV. Обнаружена прямая корреляция исходного содержания ДГЭА-с в слюне и значений CV во время тестирования. 7. У индивидов с высокой личностной тревожностью, при низких исходных значениях соотношения ДГЭА-с/кортизол, во время тестирования наблюдалось достоверное уменьшение длительности R-R-интервалов и не отмечалось изменения CV. В группе испытуемых с низкой личностной тревожностью при низкой исходной концентрации ДГЭА-с и отношения ДГЭА-с/кортизол не выявлено достоверных изменений характеристик сердечного ритма при выполнении теста, по сравнению с исходным состоянием. 8. У испытуемых со средней СТ наблюдалась большая, чем у других индивидов, лабильность биохимических показателей в процессе тестирования. Если у испытуемых со средней СТ концентрация кортизола и секреторного IgA после теста достоверно повышалась по сравнению с исходным уровнем, то у индивидов с низкой и высокой СТ эти показатели значимо не изменялись. Прямая корреляция исходной концентрации кортизола и ситуативной тревожности свидетельствует о том, что модулятором секреции кортизола является не столько личностная, сколько именно ситуативная тревожность.