Мониторинг биоресурсного потенциала трутней Apis mellifera Южного Урала Башкортостана

Работа выполнена в 2016-2020 гг. на базе кафедры аквакультуры и пчеловодства ФГБОУ ВО «РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева». Объектом исследований явились трутни. Сбор проб осуществлен в 12 районах: Абзелиловский, Архангельский, Баймакский, Белорецкий. Бурзянский, Гафурийский, Зианчуринский, Зилаирский, Ишимбайский, Кугарчинский, Мелеузовский и Хайбуллинский. Во всех районах, кроме Бурзянского, исследованы по две пасеки. Общее число проанализированных трутней составило 8700 шт. Исследования проводили по нижеприведенной схеме (рис. 1). В работе использован комплексный подход (АлпатовВ.В., 1948; Руттнер Ф., 2006) оценки морфологических признаков трутней, сочетающий: общепринятый морфометрический метод оценки трутней; оценка хитиновых покровов на брюшке (морфотипы) и окраски волосков трутней по методу Ф. Руттнера (2006).
МОНИТОРИНГ БИОРЕСУРСНОГО ПОТЕНЦИАЛА ТРУТНЕЙ APIS MELLIFERA ЮЖНОГО УРАЛА РЕСПУБЛИКИ БАШКОРТОСТАН
ОЦЕНКА МОРФОТИПОВ ТРУТНЕЙ ПО МЕТОДУ Ф. РУТТНЕРА (2006)
ОЦЕНКА ОКРАСКИ ВОЛОСКОВ НА БРЮШКЕ ТРУТНЕЙ ПО МЕТОДУ Ф. РУТТНЕРА (2006)
МОРФОМЕТРИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ТРУТНЕЙ ИДЕНТИФИЦИРОВАННЫХ МОРФОТИПОВ
КОМПЛЕКСНАЯ МОРФОМЕТРИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ТРУТНЕЙ СРЕДНЕРУССКОГО ПОДВИДА И ГИБРИДНЫХ ФОРМ
КОМПЛЕКСНАЯ ИНВЕНТАРИЗАЦИЯ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ТРУТНЕЙ APIS MELLIFERA НА ТЕРРИТОРИИ ЮЖНОГО УРАЛА РЕСПУБЛИКИ БАШКОРТОСТАН
Рисунок 1 – Общая схема исследований
При проведении измерений использовали окуляр-микрометр стереоскопического микроскопа МБС-10. Линейные промеры, выполненные в делениях окуляр микрометра, переводили в мм, а индексы, при необходимости (тарзальный индекс), выражали в процентах (%). Идентифицированы следующие признаки: морфотипы (окраска хитиновых покровов на тергите), окраска волосков на брюшке (по цветовой шкале Гётце), длина хоботка, длина и ширина правого переднего крыла, 3-го тергита и стернита, кубитальный и тарзальный индексы. В виду отсутствия в литературных источниках полных данных по морфометрическим признакам трутней среднерусского подвида, для их оценки применены только четыре признака, для которых существуют стандарты: морфотип, окраска волосков на брюшке, длина хоботка, кубитальный индекс. Остальные признаки были дополнительно идентифицированы для полной морфологической характеристики выборки. Для определения изменчивости применялся коэффициент вариации (Cv).
3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ 3.1. Результаты оценки окраски кутикулы на брюшке трутней Apis mellifera на территории Южного Урала
В процессе исследований зарегистрированы четыре вида морфотипа: Is, I и О. В последней группе наблюдалась разделение по цветовой гамме: О – темная и О- серая (рис. 2).
Is I O (темный) O (серый)
Рисунок 2 – Морфотипы трутней: Is – широкая седловидная полоса; I – большие островки; O – темные кутикулы (О – темный), O – серые кутикулы (О – серый)
В 2016 г. трутни, с окраской О (серый), встречались не во всех районах. (рис. 3.). В Архангельском, Гафурийском и Кугарчинском районах данные трутни не встречались. Полученные данные свидетельствуют о доминантности по численности особей с морфотипом О (темный). При этом, можно отметить, что среднерусские трутни встречались намного меньше, чем другие таксоны, т.к. общее число других групп в совокупности превышало показатель «чистоты»: Is, I и О (серый) – 3852 (58,36 %), О (темный) – 2748 или 41,64 %.
В 2017 г. установлено, увеличение численности среднерусских трутней
на 3,85%. По сравнению с 2016 г., трутни морфотипа О (серый) в
минимальном количестве (0,83 %) были зарегистрированы в Кугарчинском
9

районе. Также наблюдалось снижение численности морфотипов других групп: Is, на 1,78 %, I – 1,09 и О (серый) – на 0,98 %. По общему числу морфотипов, не характерных среднерусскому подвиду, также можно отметить их снижение. Данный показатель составил 3598 (54,51 %), что меньше предыдущего года на 3,85 %.
В 2018 г. установлено уменьшение численности трутней среднерусского подвида, по сравнению с предыдущими годами (2016 г. на 7,35 %; 2017 г. – на 11,20 %). Также, в отличие с предыдущими годами, на пасеках всех районов были зарегистрированы трутни с морфотипом О (серый). Численность морфотипов Is, I, и О (серый) увеличилась, по сравнению с 2016 г. на 2,66, 4,47 и 0,22 %. Такая же ситуация наблюдалась, по сравнению с 2017 г.: Is, – увеличилась на 4,44, I – на 5,56 и О (серый) – 1,2 %. Увеличение общего числа морфотипов, не характерных стандарту среднерусских пчел составило, по сравнению с 2016 г. на 7,35 % и с 2017 г. на 11,20 %.
Рисунок 3 – Соотношение численности морфотипов О (темный) и О (серый), Is, I (группа другие морфотипы) на территории Южного Урала
Таким образом, результаты исследований окраски установили, присутствие морфотипов Is, I, О. В группе О, зарегистрированы особи с двумя оттенками – темный и серый. С учетом, существующих стандартов, морфотип О (темный) соответствует среднерусскому подвиду, трутни, с окраской О (серый), возможно соотнести к Apis mellifera caucasica, Apis mellifera carpatica и другим подвидам имеющих серую окраску. Присутствие трутней с широкой седловидной желтой полоски (Is) и в виде больших «островков» (I) свидетельствует о генетической «примеси» пчел, которые характеризуются желтыми оттенками (
Apis mellifera liqustica и т.д.). Наличие
трутней с морфотипом среднерусского подвида показывает сохранность (34,29 %) генетического потенциала аборигенных пчел. Колебания числа трутней с различными морфотипами и, прежде всего, увеличение среднерусских в 2017г. и некоторое снижение в 2018 г. связано с отсутствием научно-обоснованных селекционных мероприятий. Также стоит,
отметить, что проведенные изыскания позволили провести инвентаризацию и каталогизацию трутней по морфотипам и морфологическим признакам, что является информационно-аналитической базой для разработки природоохранных и селекционно-племенных программ по сохранению биоресурсов локальных популяций.
3.2. Результаты морфометрической оценки трутней с различной окраской кутикулы брюшка
Результаты оценки, зарегистрированных морфотипов, представлены в таблице 1. Подробная оценка метрических данных по морфотипам позволяет отметить, что трутневые особи Is являются наиболее крупными.
Таблица 1 – Характеристика морфотипов трутней Apis mellifera на территории Южного Урала по морфометрическим параметрам
Классы морфотипов
Признаки и их показатели
Is
4,40-4,50 4,45±0,05 1,14 12,50-12,70 12,60±0,10 0,81
I
3,90-4,40 4,18±0,25 6,02 12,60-12,70 12,66±0,05 0,40
O (темный) 3,75-4,30 4,10±0,27 6,58 11,21-12,60 12,09±0,68 5,63 4,20-4,31 4,27±0,05 1,26
1,28-1,41 1,36±0,06 4,68 2,85-2,90 2,88±0,02 0,85 6,51-6,52 6,51±0,01 0,08 2,55-2,72 2,66±0,08 3,14 4,41-4,66 4,57±0,12 2,68 49,02-49,06 49,05±0,02 0,04
О (серый) 3,60-4,00 3,91±0,17 4,40 11,30-12,50 12,22±0,52 4,22 3,40-4,31 4,10±0,39 9,55
1,21-1,50 1,43±0,12 8,71 2,85-3,52 3,36±0,29 8,57 6,40-6,51 6,48±0,05 0,73 2,60-2,71 2,68±0,05 1,76 4,41-4,66 4,60±0,11 2,34 49,02-53,85 52,72±2,08 3,94
Длина хоботка, мм
Длина правого переднего крыла, мм Ширина правого переднего крыла, мм Кубитальный индекс
Дина 3-го тергита, мм
Ширина 3-го тергита, мм
Длина 3-го стернита, мм
Ширина 3-го стернита, мм
Тарзальный индекс, %
Lim M±m Cv, % Lim M±m Cv, % Lim M±m Cv, %
Lim M±m Cv, % Lim M±m Cv, % Lim M±m Cv, % Lim M±m Cv, % Lim M±m Cv, % Lim M±m Cv, %
4,40-4,50 4,31-4,40
4,45±0,05 1,14
1,88-2,00 1,94±0,06 3,15 3,53-3,60 3,57±0,04 1,00 6,54-6,60 6,57±0,03 0,46 2,72-2,74 2,73±0,01 0,37 4,70-4,72 4,71±0,01 0,22 52,94-53,85 53,40±0,46 0,87
4,36±0,05 1,04
1,47-1,56 1,52±0,05 2,98 2,90-3,53 3,26±0,32 9,75 6,52-6,54 6,53±0,01 0,15 2,72-2,74 2,73±0,01 0,37 4,66-4,70 4,68±0,02 0,43 49,06-51,92 50,68±1,44 2,84
Показатели данных трутней превышали размеры других групп по 7 признакам: длина хоботка, длина и ширина правого переднего крыла,
кубитальный и тарзальный индексы, длина и ширина 3-го тергита и ширина 3-го стернита. Например: среднее значение длины хоботка имело максимальный показатель – 4,45±0,05. Значение верхней границы Lim также по сравнению с другими морфотипами было больше (4,50 мм), в отличие от значения нижней границы (4,40 мм). Данный показатель был также зарегистрирован у трутней с морфотипом I (3,90-4,40 мм). Подобная ситуация наблюдалась и по ширине правого переднего крыла, длине и ширине 3-го тергита, а также ширине 3- стернита. Не смотря на некоторые совпадения мерных признаков в идентифицированных группах, анализ полученных данных свидетельствовал об уменьшении размеров тела трутней в следующем порядке: Is, I, О (темный) и О (серый). Оценка изменчивости (коэффициент вариации) морфометрических признаков по группам представлен на рисунке 4.
Рисунок 4 – Диаграмма величин коэффициента вариации, морфометрических признаков трутней различных морфотипов на территории Южного Урала: 1 – длина хоботка, 2- кубитальный индекс, 3 – длина правого переднего крыла, 4 – ширина правого переднего крыла, 5 – длина 3-го тергита, 6 – ширина 3-го тергита, 7 – длина 3-го стернита, 8 – ширина 3–го стернита, 9 – тарзальный индекс
Визуализация данных свидетельствует о максимальном сходстве групп по признаку No6 – ширина 3-го тергита. По ширине правого переднего крыла (No4) сходство наблюдалось у трех морфотипов Is, I, О (темный). Признаки No3 и No8 объединяли морфотипы Is и I. По остальным признакам, представленные морфотипы трутней характеризовались специфичностью, что разделяло их на отдельные группы.
Анализ морфометрических данных морфотипов свидетельствует о некотором их сходстве, т.е., с учетом того, что трутни Is, I и О (серый) представлены гибридами, объединяющим фактором является генетическая основа среднерусского подвида. В тоже время, наличие различий по большей части признаков свидетельствует о таксономических отличиях трутней. Также полученные данные свидетельствуют о разделении трутней с морфотипами О (темный) и О (серый). Стоит отметить, что по методологии Ф. Руттнера (2006) разделение особей идет только на группу О, что по
полученным данным не достаточно для идентификации. С учетом интенсивности перемещения генетического материала, а также сохранения территорий «гибридных зон» в регионах, существует перспектива работы с гибридными пчелами, что в свою очередь переводит селекционно- племенную работу на новый статус, где изыскания будут направлены на оценку признаков данных пчел. Проведенные исследования, позволяют рекомендовать проведение селекции на данных территориях с трутными морфотипа Is, характеризующиеся более крупными размерами тела.
3.3. Результаты морфометрической оценки трутней Apis mellifera на территории Южного Урала
Исследованные особи, характеризовались морфотипом О (темный) и коричневой окраской окраской волосков. Показатели длины хоботка были представлены в пределах стандарта (3,6-4,0 мм). При этом нижняя и верхняя границы полученных данных также полностью соответствовали стандарту. Средние показатели длины хоботка трутней по пасекам районов были ближе к максимальному значению стандарта (от 3,81±0,08 мм до 3,97±0,03 мм). Коэффициент вариации был незначительным Cv = от 0,71 до 2,57 %.
По кубитальному индексу отмечено, что показатели Lim во всех точках соответствовали стандарту – 1,21-1,50 (стандарт 1,0-1,6). Средние значения признака колебались от 1,36±0,07 до 1,45±0,09. Коэффициент был относительно высоким – от 5,46 до 7,66. По длине переднего крыла наблюдалось равномерность Lim во всех районах и значение составило 11,30-12,50 мм. По среднему значению отмечался сдвиг к максимальному значению: с 11,83 до 12,08 мм. При этом коэффициент только в Абзелиловском районе был невысокий, по сравнению с другими. По ширине переднего крыла Lim отличался по районам: 3,40-4,00; 3,40-4,20; 3,40-4,31; 3,50-4,31. Однако средние значения были направлены в сторону максимальных показателей: от 3,72±0,21 до 3,92±0,23 мм. Коэффициент вариации был значительным – от 5,55 до 7,96 %.
Аналогичная ситуация наблюдалась по показателям 3-го тергита. Lim длины составил: 2,85-3,50; 2,85-3,52; 2,85-3,53; 2,90-3,53 мм. Средние значения в трех районах (Абзелиловский, Архангельский и Баймакский) были направлены к минимальным значениям Lim: 2,92±0,11; 3,39±0,25; 2,90±0,12. Коэффициента вариации признака во всех районах были относительно высокими (от 3,78 до 9,23 %) , кроме Ишимбайского (0,33 %). Показатели коэффициента изменчивости ширины 3-го тергита характеризовались низкими значениями Cv от 0,29 % до 0,73 %. Lim длины 3-го стернита трутней во всех районах составил 2,60-2,71 мм, кроме Архангельского, где данное значение составило – 2,60-2,70 мм. Колебания между средними значениями также были незначительными – от 2,63 до 2,66 мм, соответственно. Коэффициент вариации данного признака во всех
районах был незначительным – 1,30 – 1,74 %. Показатель Lim ширины 3-го
стернита трутней во всех районах был одинаковым – 4,41-4,66 мм. Колебания между средними значениями были незначительными – от 4,52 до 4,62 мм, соответственно. Коэффициент вариации данного признака также как и по длине во всех районах также был незначительным – 1,8 – 2,30 %.
В показателях тарзального индекса также наблюдались некоторые отличия. Lim составил 49,02-53,85 %; 49,06-51,92%; 49,06-50,94%; 50,00- 51,92%. Также было зафиксированы колебания средних значений при невысоких показателях коэффициента вариации: 49,59 – 52,15 (от 1,26 до 2,25). Только в Архангельском районе коэффициент составил 3,71 %.
Как видно из представленных данных (рис. 5), наблюдается большое перекрывание признаков трутней из всех точек, что подчеркивает соответствие трутней из проб единой таксономической группе.
Рисунок 5 – Диаграмма величин коэффициента вариации, морфометрических признаков трутней, на территории Южного Урала, идентифицированных как Apis mellifera mellifera: 1 – длина хоботка, 2- кубитальный индекс, 3 – длина правого переднего крыла, 4 – ширина правого переднего крыла, 5 – длина 3-го тергита, 6 – ширина 3-го тергита, 7 – длина 3-го стернита, 8 – ширина –го стернита, 9 – тарзальный индекс
Однако по признакам No5 и 9 наблюдалось отличие, что объясняется влиянием пчелиной матки в результате их замены на пасеках. Первый отличительный признак (длина 3-го тергита) зарегистрирован у трутней в Ишимбайской районе, где коэффициент составил 0,33 %, в отличие от других районов – 3,78; 4,14; 4,65; 5,41; 6,19; 7,28; 8,25; 8,62; 8,76 и 9,23 %. Следующий признак (тарзальный индекс) характеризовался высоким значением в Абзелиловском районе (3,71%), а на пасеках оставшихся районов трутни отличались относительно низким значением коэффициента – 1,26; 1,66; 1,71; 1,80; 1,88; 1,91; 1,94; 1,96; 2,25 и 2,37 %.
Анализ признаков трутней идентифицированных как Apis mellifera mellifera позволяет выделить следующие характеристики: морфотип О (темный) с коричневой окраской (кофейный оттенок) волосков на брюшке; средние значения длины хоботка – от 3,81±0,08 мм до 3,97±0,03 мм,
кубитальный индекс – от 1,36±0,07 до 1,45±0,09, длина правого переднего крыла – от 11,98±0,49 до 12,08±0,45 мм, ширина правого переднего крыла – от 3,72±0,21 до 3,92±0,23 мм, длина 3- го тергита – 2,90±0,12 – 3,51±0,01 мм, ширина 3-го тергита – от 6,40±0,02 до 6,44±0,04 мм, длина 3-го стернита – от 2,62±0,03 до 2,66±0,05 мм, ширина 3-го стернита – от 4,52±0,10 до 4,62±0,07 мм, тарзальный индекс – от 49,59±0,89 до 52,15±1,93%.
Трутни гибридных форм характеризовались морфотипами Is, I, О (серый) и О (темный). Согласно шкале проф. Гётце окраска волосков соответствовала серому, коричневому и черному оттенкам. Нижняя граница Lim длины хоботка трутней во всех точках соответствовала требованиям стандарта среднерусского подвида (3,6-4,0 мм) и колебалась от 3,75 до 3,90 мм. Верхняя граница Lim значительно превышала стандарт: от 4,20 до 4,50 мм. Коэффициент вариации был относительно значительным Cv = от 2,22 до 5,32 %. Показатели длины правого крыла трутней данной группы имели более высокие значения, чем среднерусские. Lim длины колебался в пределах от 11,30 до 12,70 мм. При этом, отмечался сдвиг средних показателей в сторону больших значений: с 11,78 (Хайбулинский район) до 12,28 мм (Абзелиловский). Коэффициент вариации во всех районах был относительно незначительным – от 1,55 до 4,61 %. Ширина правого переднего крыла трутней по районам также выделялась значительным разнообразием. При этом наиболее высокими значениями Lim они отличались в Мелеузовском районе 3,51-4,50 мм. Однако по средним значениям максимальными показателями характеризовались трутни Абзелиловского района – 4,00±0,30 мм. При этом коэффициенты вариации были значительными – 6,30; 6,35; 6,60; 6,79; 6,83; 7,31; 7,38; 7,42; 7,44; 7,61; 9,35.
Показатели кубитального индекса характеризовались значительными колебаниями по точкам. Нижняя граница Lim в основном имела значение 1,28 (Абзелиловский, Архангельский, Баймакский, Ишимбайский, Кугарчинский, Мелеузовский и Хайбуллинский районы). В остальных районах – 1,21; 1,33 и 1,41. Среднее значение кубитального индекса в двух районах составило 1,33±0,05 и 1,39±0,08. В остальных районах 1,40 и выше – 1,40±0,10 до 1,67±0,24. При этом в трех районах (Белорецкий, Гафурийский, Зилаирский) коэффициент вариации был незначительным – 3,91%, 2,83% и 2,93%. Трутни в двух районах (Баймакский и Кугарчинский) отличались высокими значениями коэффициента – 14,14% и 15,45%. По показателям длины 3-го тергита трутни также характеризовались разнообразием. Lim колебался от 2,80 до 3,60 мм. Средние значения данного признакам по районам имели аналогичную тенденцию – от 2,90 до 3,46 мм. Коэффициент вариации отличался высокими значениями – от 5,33 до 8,97%. Нижняя граница Lim ширины 3-го тергита во всех районах была одинаковой (6,40 мм). В отличие от верхней границы – 6,50; 6,51; 6,52; 6,54 и 6,60 мм. Среднее значение колебалось от 6,42 до 6,48 мм. Коэффициенты вариации по данному признаку были незначительными – 0,49; 0,51; 0,58; 0,62; 0,64; 0,70; 0,73; 0,82;
1,36. Нижняя граница Lim длины 3-го стернита в большей части районов составила – 2,60 мм. Только в двух – 2,55 мм (Абзелиловский и Архангельский). Аналогичная ситуация наблюдалась и по верхней границе. В максимальном количестве районов показатель составил – 2,71 мм. В двух – 2,74 мм (Абзелиловский и Мелеузовский) и только в Гафурийском районе составил – 2,72мм. Среднее значение колебалось от 2,63 до 2,66 мм. Коэффициенты вариации были незначительными – 1,20; 1,55; 1,56; 1,57; 1,60; 1,68; 1,82; 1,89; 2,11 и 2,50%. Только в Ишимбайском районе показатель был минимальным – 0,78%. Нижняя граница Lim ширины 3-го стернита в восьми районах составила – 4,41 мм. В трех (Абзелиловский, Гафурийский и Ишимбайский) данный показатель отличался – 4,42 мм; 4,40 мм и 4,39 мм. По верхней границе Lim тенденция в некоторой степени отличалась – в трех районах (Абзелиловский, Белорецкий, Ишимбайский) – 4,70 мм; в шести (Архангельский, Баймакский, Зианчуринский, Зилаирский, Кугарчинский, Хайбулинский) – 4,66 мм и в двух (Гафурийский, Мелеузовский) – по 4,72 мм. Среднее значение колебалось от 4,52 до 4,58 мм. Коэффициенты вариации были незначительными – 1,85; 2,01; 2,05; 2,08; 2,16; 2,17; 2,19; 2,28; 2,29; 2,35 и 2,37%.
Показатели тарзального индекса соответствовали Lim среднерусского подвида: 49,02-50,98%; 50,00-53,85%; 50,00-51,92%; 49,06-50,94%; 49,06- 52,94%; 49,06-51,92%; 50,00-52,83%; 51,92-52,83%; 49,06-52,83%; 49,04- 52,94%. Также было зафиксированы небольшие колебания средних значений при невысоких показателях коэффициента: от 49,91 – 52,21; Cv – от 0,78 до 3,53%. Минимальный коэффициент (0,78%) отмечен в Кугарчинском районе.
На рисунке 6 представлена визуальная оценка коэффициентов вариации признаков.
Рисунок 6 – Диаграмма величин коэффициента вариации, морфометрических признаков трутней, идентифицированных как гибридные формы: 1 – длина хоботка, 2- кубитальный индекс, 3 – длина правого переднего крыла, 4 – ширина правого переднего крыла, 5 – длина тергита, 6 – ширина тергита, 7 – длина стернита, 8 – ширина стернита, 9 – тарзальный индекс
Как видно из представленных данных, наблюдается некоторое разделение массива на отдельные группы по исследованным признакам. Первое разделение с максимальными показателями коэффициента зарегистрировано по признаку No2 (кубитальный индекс), где выделялась выборка из Баймакского и Кугарчинского районов – 14,14% и 15,45%. В данную группу можно отнести выборку из Архангельского и Абзелиловского районов с показателями – 9,24% и 9,95%.
Следующая группа (Гафурийский – признаки No1, 2, Мелеузовский – No2, Белорецкий – No2, 3 и Абзелиловский – No3) разделялась по признакам No1 – длина хоботка, 2 – кубитальный индекс и 3 длина правого переднего крыла. Также можно выделить две точки разделения по ширине правого переднего крыла (No4) и длине тергита (No5) – Кугарчинский (9,35%) и Абзелиловский (8,97%) районы. По остальным признакам идентификация коэффициента свидетельствовала о наличии единого массива. Анализ признаков трутней идентифицированных как гибридные формы, свидетельствует о разнообразии морфотипов трутней: Is, I, О (серый) и О (темный). При этом, согласно шкале проф. Гётце окраска волосков соответствовала серому (песочный), коричневому (ржавой и кофейный) и черному (дымный и цвета сажи) оттенкам. Идентификация морфометрических признаков позволила установить, что нижняя граница Lim длины хоботка трутней во всех исследованных районах соответствовала требованиям стандарта среднерусского подвида (3,6-4,0 мм). Однако в данных же выборках наблюдалось превышение верхней границы Lim длины хоботка стандартов. Также было установлено, что показатели длины и ширины правого переднего крыла трутней данной группы имели более высокие значения, чем среднерусские. Показатели кубитального индекса трутней характеризовались значительными колебаниями по районам, но установлено их соответствие среднерусским пчелам.
По показателям длины 3-го тергита трутни на пасеках районов также характеризовались разнообразием. Lim данного признака колебался от 2,80 до 3,60 мм. Нижняя граница Lim ширины 3-го тергита у трутней во всех исследованных районах был одинаковым (6,40 мм). Нижняя граница Lim длины 3-го стернита у трутней в большей части исследованных районах составил – 2,60 мм. Только в двух районах – 2,55 мм (Абзелиловский и Архангельский районы). Аналогичная тенденция наблюдалась и по верхней границе. Среднее значение колебалось от 2,63 до 2,66 мм. Нижняя граница Lim ширины 3-го стернита у трутней в большей части (восемь) исследованных районах составила – 4,41 мм. В трех районах (Абзелиловский, Гафурийский и Ишимбайский) данный показатель отличался по значению – 4,42 мм; 4,40 мм и 4,39 мм, соответственно. Показатели тарзального индекса у данной группы трутней не выходили за границы Lim полученные у особей идентифицированных как среднерусский подвид. Анализ коэффициентов вариации признаков свидетельствует о разделении массива данных на
отдельные небольшие группы. При этом к данным признакам относятся: кубитальный индекс, длина хоботка, длина и ширина правого переднего крыла, длина 3-го тергита. В целом, можно отметить, что трутневые особи, классифицированные как гибридная группа, характеризуются как разнообразием внешней окраски, так и морфометрических признаков. Разделение в некоторой степени на группы при анализе коэффициентов вариации свидетельствует о влиянии различных таксономических групп на аборигенных пчел на исследованной территории.
3.4. Морфологическая оценка трутней Apis mellifera бурзянской популяции среднерусского подвида на территории Южного Урала
В пробах все трутни, соответствовали морфотипу О и характеризовались коричневой окраской волосков, что соответствует Apis mellifera mellifera. Согласно данным, трутни по средним значениям длины хоботка соответствовали среднерусскому подвиду (3,6-4,0 мм): 3,90±0,12 (Кашаля), 3,88±0,10 (Таллы Ялан), 3,93±0,07 (Байсалян), 3,90±0,10 (Капова пещера), 3,91±0,09 (Бала-тукай), 3,89±0,14 (Гадельгареево), 3,92±0,08 (Куш – Алга баш), при аналогичной ситуации с показателями Lim выборки. По показателям кубитального индекса, также выявлено соответствие средних значений и показателей Lim выборки стандарту Apis mellifera mellifera (1,0 – 1,6): 1,33±0,10 (Кашаля), 1,33±0,07 (Таллы Ялан), 1,34±0,07 (Байсалян), 1,41±0,09 (Капова пещера), 1,34±0,06 (Бала-тукай), 1,32±0,06 (Гадельгареево), 1,40±0,10 (Куш – Алга баш). Подобная ситуация наблюдалась и по Lim кубитального индекса. Анализируя полученные данные по дополнительным признакам (длина и ширина правого переднего крыла, 3-го тергита и стернита, тарзальный индекс), можно отметить, что различия между средними значениями и крайними вариантами Lim у трутней были небольшими и в пределах групп близки. Следовательно, бурзянской популяции выявлено наличие генетически и биологически «чистого» материала для поддержания и сохранения башкирской популяции среднерусского подвида медоносных пчел и, создания в перспективе «трутневого фона» для расширения ареала чистопородного разведения. При этом, полученные данные подтверждают эффективность ранее разработанных и проводимых в современной научно-обоснованной селекционно-племенной программе разведения чистопородных пчел в заповеднике, в рамках которой проводится отбор семей, отвечающих зоотехническим требованиям, плановая ротация семей из отдаленных бортей на пасеки и обязательная замена пчелиных маток на таксономически соответствующим стандартам.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Проведенные исследования позволили выявить новые данные в биоресурсном потенциале трутней Apis mellifera на территории Южного Урала Республики Башкортостан, что позволяет сделать следующие выводы:
1. Исследования окраски хитиновых покровов (кутикулы) брюшка трутней на территории Южного Урала установили, присутствие в пчелиных семьях морфотипов is, I, О. В группе, классифицируемой Ф. Руттнером (2006) как О, зарегистрированы особи с двумя цветовыми оттенками – темный и серый. С учетом, существующих стандартов, морфотип О (темный) соответствует среднерусскому подвиду, трутни, характеризующиеся окраской О (серый), возможно соотнести к Apis mellifera caucasica, Apis mellifera carpatica, Apis mellifera carnica.
2. Сравнительный анализ морфотипов трутней позволяет отметить, что особи Is являются наиболее крупными по сравнению с другими группами. Показатели данных особей превышали размеры других групп по 7 признакам: длина хоботка, длина и ширина правого переднего крыла, кубитальный и тарзальный индексы, длина и ширина 3-го тергита и ширина 3-го стернита. Оценка коэффициента вариации морфометрических признаков свидетельствует о максимальном сходстве групп по признаку No6 – ширина 3-го тергита. По ширине правого переднего крыла (No4) сходство наблюдалось у трутней трех морфотипов Is, I, О (темный). Признаки No3 (длина правого переднего крыла) и No8 (ширина 3-го стернита) объединяли морфотипы Is и I. По остальным признакам, представленные морфотипы трутней характеризовались специфичностью, что разделяло их на отдельные группы.
3. Анализ морфометрических признаков трутней Apis mellifera mellifera, позволяет выделить следующие морфологические характеристики: морфотип О (темный) с коричневой окраской (кофейный оттенок) волосков на брюшке (согласно цветовой шкале проф. Гётце или методике Ф. Руттнера (2006) данный подвид может характеризоваться также черной окраской); средние значения длины хоботка – от 3,81±0,08 мм до 3,97±0,03 мм, кубитальный индекс – от 1,36±0,07 до 1,45±0,09, длина правого переднего крыла – от 11,98±0,49 до 12,08±0,45 мм, ширина правого переднего крыла – от 3,72±0,21 до 3,92±0,23 мм, длина 3- го тергита – 2,90±0,12 – 3,51±0,01 мм, ширина 3-го тергита – от 6,40±0,02 до 6,44±0,04 мм, длина 3-го стернита – от 2,62±0,03 до 2,66±0,05 мм, ширина 3-го стернита – от 4,52±0,10 до 4,62±0,07 мм, тарзальный индекс – от 49,59±0,89 до 52,15±1,93%, соответственно.
4. Присутствие трутней с наличием на хитинах широкой седловидной желтой полоски (Is) и, соответствующей окраски в виде больших «островков» (I) свидетельствует о генетической «примеси» медоносных пчел, которые характеризуются желтыми оттенками на брюшке (
Apis mellifera liqustica, Apis
mellifera remipes подвиды и т.д.). Наличие трутневых особей с морфотипом
среднерусского подвида показывает сохранность, некоторой доли (34,29 %) генетического потенциала аборигенных пчел, основным фактором которого являются природные механизмы трутневого фона на данной территории. Колебания численности трутней с различными морфотипами и, прежде всего, увеличение особей со стандартом среднерусского подвида в 2017 г. и их некоторое снижение в 2018 г. связано с отсутствием научно-обоснованных
селекционных мероприятий по разведению пчел.
5. Исследования и анализ морфометрических признаков трутней, идентифицированных как гибридные формы, свидетельствует о разнообразии хитиновой окраски (морфотипы) на брюшке данных трутней: Is, I, О (серый) и О (темный). При этом, согласно шкале, проф. Гётце окраска волосков соответствовала серому (песочный), коричневому (ржавой и кофейный) и черному (дымный и цвета сажи) оттенкам. Идентификация признаков позволила установить, что нижняя граница Lim длины хоботка трутней во всех районах соответствовала требованиям стандарта среднерусского подвида (3,6-4,0 мм). Однако в данных же выборках наблюдалось превышение верхней границы Lim длины хоботка.
6. Длина и ширина правого переднего крыла исследованных трутней характеризовалась более высокими значениями, чем у среднерусских особей. При этом показатели кубитального индекса, несмотря на значительные колебания, соответствовали параметрам стандарта среднерусских пчел.
7. По показателям длины 3-го тергита трутни характеризовались разнообразием Lim данного признака, который колебался от 2,80 до 3,60 мм. Нижняя граница Lim ширины 3-го тергита у трутней во всех исследованных районах была одинаковой (6,40 мм). Нижняя граница Lim длины 3-го стернита у трутней в основном составил – 2,60 мм. Только в двух районах – 2,55 мм (Абзелиловский и Архангельский районы). Аналогичная тенденция наблюдалась и по верхней границе. Среднее значение колебалось от 2,63 до 2,66 мм. Нижняя граница Lim ширины 3-го стернита у трутней в восьми районах составила – 4,41 мм. В Абзелиловском, Гафурийском и Ишимбайском районах данный показатель отличался по значению – 4,42 мм; 4,40 мм и 4,39 мм. Показатели тарзального индекса не выходили за границы Lim стандарта среднерусского подвида. При этом коэффициенты вариации признаков свидетельствует о разделении массива данных на отдельные небольшие группы, что свидетельствует о влиянии различных таксономических групп на аборигенных пчел.
8. Биоморфологические признаки трутней на территории заповедника «Шульган-Таш» (100 % выборки), соответствовали морфотипу класса О (среднерусский подвид), по цветовой шкале проф. Гётце они характеризовались коричневой (кофейный оттенок) окраской волосков, что также соответствует характеристике Apis mellifera mellifera. Трутни со средними значениями длины хоботка, кубитального индекса соответствовали среднерусскому подвиду. Анализ данных по дополнительным
морфометрическим признакам (длина и ширина правого переднего крыла, 3- го тергита и стернита, тарзальный индекс), свидетельствовал о небольших различиях между средними значениями и крайними вариантами Lim у трутней, что позволяет отметить однородность выборки.
9. Проведенные исследования медоносных пчел на 29 пасеках из 12 районов Южного Урала Республики Башкортостан позволили провести инвентаризацию и каталогизацию трутней по морфотипам и морфологическим признакам, что является информационно-аналитической базой для разработки региональной и федеральной программ по сохранению биоресурсов локальных популяций подвидов Apis mellifera.
Практические предложения
1. С учетом морфологических особенностей трутней на исследованной территории, необходимо для сохранения биоресурсного потенциала популяции чистопородных пчел среднерусского подвида (Apis mellifera mellifera) в Южном Урале в селекционно-племенных программах проводить отбор отцовских семей воспроизводящих трутневых особей с морфотипом О (темный).
2. Проводить таксономическую оценку трутней для выявления биоресурсного потенциала пасек и популяций согласно методическим рекомендациям «Морфологическая оценка трутней Apis mellifera» (рассмотрены и одобрены Научно-техническим советом Министерства сельского хозяйства Республики Башкортостан от 4.10.2018 г.).
2. В гибридных зонах, необходимо проводить селекцию трутневых особей с морфотипами Is, характеризующиеся максимально крупными размерами тела.
Перспективы дальнейших исследований
Дальнейшие исследования, связанные с темой диссертации, будут направлены на полную каталогизацию морфологических признаков трутней медоносных пчел Республики Башкортостан по административным районам, с расширением спектра идентифицируемых признаков и созданием информационно-аналитических материалов (ежегодные апидологические образцы трутней). Разработка научно-образовательной базой для разработки локальной программы по сохранении и разведении чистопородных пчел на территории Южного Урала с оценкой влияния «трутневого фона».