Размножение, развитие и рост тритона Ланца (Lissotriton lantzi, Amphibia, Caudata, Salamandridae) в зоокультуре

Исследования проводили в период с 2016 по 2020 гг. в лабораторном кабинете кафедры зоологии РГАУ–МСХА имени К.А. Тимирязева (рис. 1). В искусственных условиях изучали тритонов Ланца из трех популяций – Северо-Западного, Центрального и Северо-Восточного Кавказа. Материалом для исследования послужили отловленные в природе взрослые особи три- тона Ланца, а также полученное от них потомство – яйца, предличинки, личинки, молодь после метаморфоза, выращенные в лабораторных условиях половозрелые тритоны. Программа иссле- дований включала в себя изучение репродуктивных показателей природных и рожденных в ис- кусственных условиях особей тритона Ланца, выживаемости и длительности эмбрионального развития при различной плотности посадки и температуре, влияния плотности посадки и темпе- ратурного режима выращивания на выживаемость, длительность развития и размерно-весовые показатели личинок, морфологических аномалий и цветовых аберраций (рис. 1). Общий объем исследованного материала представлен в табл. 1. Всех отловленных в природе животных и их потомство после проведения исследований выпускали строго в местах поимки.
2.2. Методика выращивания тритонов Ланца после метаморфоза в условиях каби- нета зоокультуры кафедры зоологии РГАУ–МСХА
В разделе приведены некоторые особенности содержания тритона Ланца в постмета- морфный период. Для выхода на сушу личинок с признаками метаморфического климакса пере- носили в наклонные контейнеры, наполненные водой таким образом, чтобы у метаморфов была возможность беспрепятственно выйти на сушу.
Весь наземный период тритонов содержали в полипропиленовых контейнерах марки «Самла» (ИКЕА, Россия) размером 39×28×14 см, снабженных плотно закрывающимися крыш- ками, с просверленными в них вентиляционными отверстиями. В качестве субстрата использо- вали увлажненные, но не мокрые, вискозные полотенца, промываемые в проточной воде два- жды в неделю и сменяемые на новые каждые две недели. Источниками воды, помимо ежеднев- ного умеренного опрыскивания контейнеров из пульверизатора, являлись чашки Петри, в кото- рые, во избежание гибели кормовых насекомых и молоди тритона Ланца, клали куски поролона. При выращивании сеголетков на суше применяем изначальную плотность посадки 25–30 мета- морфов на стандартный контейнер. Тритонов в наземную фазу кормили личинками сверчков (Acheta domesticus (Linnaeus, 1758), Gryllus bimaculatus De Geer, 1773) и тараканов (Shelfordella lateralis Walker, 1868). При каждом кормлении насекомых присыпали порошком кормового ме- ла. Уже в первый год жизни с наступлением осенних холодов (с сентября) наиболее крупных молодых тритонов начинали переводить в воду. Единственным кормом весь водный период для
тритонов служил размороженный мотыль, который в избытке задавали в контейнеры через день. Замену 2/3–3/4 объема воды на свежую отстоянную не менее суток осуществляли трижды в не- делю.
Тритон Ланца, или кавказский тритон, Lissotriton lantzi (Wolterstorff, 1914) взрослые эмбрионы личинки и метаморфы
Характеристика размножения, развития и роста в искусственных условиях Рисунок 1 – Схема проведения исследований
No п/п
2
3 4
Исследования
репродуктивная характеристика
влияние плотности посадки влияние температуры аномалии развития
Группа
взрослые, пойманные перед периодом размножения
Кол-во исследованных животных, экз.
Таблица 1 – Объем исследованного материала
взрослые, пойманные в природе и длительное 36 время содержащиеся в лаборатории
взрослые, рожденные и выращенные в лаборатории
16 эмбрионы 201 личинки 196
эмбрионы 38 личинки 72
личинки и метаморфы 1222
Итого 1767
7
аномалии развития и аберрации окраски
влияние температуры
влияние плотности посадки
влияние температуры
влияние плотности посадки
размножение рожденных в лабора- тории
размножение пойманных в природе и длительное время содержащихся в лаборатории
размножение пойманных в природе перед размножением

2.2. Методы изучения репродуктивной биологии
2.2.1. Методы изучения репродуктивной характеристики тритонов, отловленных перед размножением в природе
Десять пар взрослых тритонов Ланца были отловлены до начала периода размножения в зимовальных убежищах (пустотах под камнями) на берегах нерестового водоема в окрестностях поселка Малый Утриш (город-курорт Анапа, Краснодарский край) 24 марта 2018 г. Животные в течение двух суток после поимки были доставлены в лабораторный кабинет, где их в течение недели продолжали содержать без кормления в бытовом холодильнике при температуре 6–9°C в пластиковом контейнере, наполненном увлажненным мхом Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. Дальнейшее содержание животных осуществляли в полуподвальном помещении, лишенном окон. Фотопериод поддерживали только люминесцентными лампами в течение 9 часов в сутки. Тритонов попарно рассадили в полипропиленовые контейнеры марки Самла (производитель – IKEA, Россия) размером 28×19×14 см и наполненные 3 л отстоянной воды. Подмену воды на отстоянную того же состава осуществляли 3–4 раза в неделю. Кормили животных через день мелким размороженным мотылем. Температура воды в контейнерах в период проведения ис- следований зависела от колебаний уличной температуры и варьировала в пределах 11,5–23,0°C. В качестве субстрата для откладки яиц использовали живой яванский мох, Vesicularia dubyana (Müll.Hal.) Broth. (1908). Обнаруженные яйца в первые же сутки после обнаружения изымали из контейнеров, электронным штангенциркулем измеряли их наибольшую длину и ширину. За длительность сезона икрометания для каждой самки принимали период от первого отложенного самкой яйца до последнего, включая дни, когда кладки не обнаруживали. Общей плодовитостью самки считали сумму всех отложенных яиц за сезон икрометания. Среднесуточную плодови- тость рассчитывали, как для всего сезона икрометания, так и только для дней с найденными кладками. За длительность эмбриогенеза принимали отрезок времени от откладки яиц до начала внешнего питания.
2.2.2. Методы изучения репродуктивной характеристики тритонов, длительное вре- мя содержавшихся в лаборатории
2.2.2.1. Изучение размножения тритонов из популяции Северо-Западного Кавказа.
Использованных в предыдущем исследовании тритонов (10 пар) после окончания икрометания в конце лета 2018 г. ссадили вместе и содержали в полипропиленовых контейнерах размером 56×39×28 см и наполненные 40 л воды. В сентябре 2018 г. животных опять рассадили по парам в контейнеры размером 28×19×14 см и наполненные 3 л воды. Тритонов весь последующий пе- риод содержали при комнатной температуре (15,5–24,5oC) без зимнего охлаждения при искус- ственном помещении. В остальном методика проведения исследований не отличалась от преды- дущего эксперимента.
2.2.2.2. Изучение размножения тритонов из популяции Центрального Кавказа. На втором этапе исследования в мае 2015 г. на горе Стрижамент (Ставропольская возвышенность) в станице Новоекатериновская Кочубеевского района Ставропольского края в искусственном водоеме были отловлены 8 пар взрослых тритонов Ланца. После поимки животных попарно со- держали весь период в воде в тех же условиях, что и в предыдущем исследовании. Потомство получали от них год спустя – в 2016–2017 гг., по описанной выше методике.
2.2.2.3. Изучение размножения тритонов из популяции Северо-Восточного Кавказа.
На этом этапе для выявления возможной географической изменчивости репродуктивных харак- теристик тритона Ланца, для сравнения привлекали данные по четырем парам тритонов, отлов- ленных в окрестностях селения Дылым Казбековского района Республики Дагестан в мае 2019 г. и размноженных также через год содержания в лаборатории – в 2020 г.
2.2.3. Методы изучения репродуктивной характеристики тритонов, рожденных в лаборатории
Исследования проводили в 2017–2018 гг. Были изучены репродуктивные показатели у рожденных в лаборатории тритонов в возрасте до года (2016–2017 г. рождения – 4 пары) и в возрасте 2 лет (2015 г. рождения – 4 пары), а также их родителей – 8 пар взрослых тритонов, пойманных в 2015 г. на горе Стрижамент, и содержавшихся в искусственных условиях два года. Учитывая, что тритоны этого вида в природе достигают половой зрелости после второй зимовки (Кузьмин, 2012), этим экземплярам на начало исследований (2017 г.) было не менее 4–5 лет. Животных содержали в тех же условиях, что и в предыдущих исследованиях.
2.3. Методы изучения эмбриогенеза
2.3.1. Методы изучения развития эмбрионов при различной плотности посадки Исследования проводили в 2019 г. на потомстве тритонов, отловленных в 2015 г. в ст.
Новоекатериновская. Отложенные яйца изымали из контейнеров со взрослыми тритонами еже- дневно. Дальнейшую инкубацию яиц до вылупления предличинок и их выдерживание до начала экзогенного питания осуществляли при 18,5–20,5°C в стеклянных емкостях полезным объемом 100 мл и с площадью дна 28,3 см2 при начальной плотности посадки 1 (9 повторностей), 10 (6 повторностей), 15 (3 повторности) и 20 (3 повторности) яиц на 100 мл. Определяли длитель- ность развития от откладки яйца до выклева первых предличинок, от выклева до начала экзо- генного питания, общую длительность эмбриогенеза (от откладки яйца до начала питания личи- нок), общую длину (TL) первых вышедших из яйца предличинок и первых питающихся личи- нок.
2.3.1. Методы изучения развития эмбрионов при различной температуре
Объектом исследований послужило потомство, полученное от лабораторного размноже- ния животных из ст. Новоекатериновская. Сразу же после откладки, яйца поодиночке помещали в стеклянные емкости, наполненные 100 мл воды. Температуру плавно в течение суток доводи- ли до значений одного из четырех температурных режимов: 9°C (c кратковременным колебани- ем в пределах 6,5–15,0°C); 11°C (7,5–16,5°C); 22°C (20,0–24,0°C); 29°C (27,0–30,0°C). Выявляли выживаемость, длительность эмбрионального развития, длину тела с хвостом у вылупляющихся предличинок и у личинок в начале экзогенного питания.
2.4. Методы изучения личиночного развития
2.4.1. Методы изучения личиночного развития при различной плотности посадки
На первом этапе исследования проводили в 2018 г. Материалом для работы послужили
единовременно перешедшие на экзогенное питание личинки тритона Ланца, полученные от раз- ведения в искусственных условиях животных, отловленных в ст. Новоекатериновская. Личинок переводили в пластиковые контейнеры размером 28×19×14. С момента перехода на экзогенное питание личинок разделяли на 5 опытных групп, отличающихся между собой начальной плот- ностью посадки: 1, 2, 3, 4 и 5 личинок на литр воды. Именно 5 личинок на литр является макси- мальной плотностью, отмеченной для тритона Ланца в природе (Пястолова, Тархнишвили, 1989). Температура воды в опытных контейнерах в период выращивания личинок варьировала в диапазоне от 17,5°C до 26,5°С. Стартовым кормом для личинок служили живые науплиусы ар- темии, полученные в лабораторных условиях. Кормили личинок тритонов ежедневно, по мере поедаемости кормов. Кормление только артемией осуществляли в течение 20–26 суток от нача- ла питания личинок, а на 21–27 сутки в рацион начинали добавлять размороженных личинок хирономид (мотыль). Смешанное питание артемией и мотылем осуществляли до 26–35 суток выращивания в зависимости от размеров личинок в разных группах. На 27–36 сутки начинали предлагать тритонам только мотыля. Личинками хирономид тритонов кормили ежедневно, каж- дый раз учитывая количество заданного и оставшегося после кормления корма. После выхода на сушу у метаморфов прижизненно электронным штангенциркулем с погрешностью 0,1 мм изме- ряли общую длину тела с хвостом (TL), а при помощи электронных лабораторных весов марки
Масса-К ВК-300 (производитель – «Масса-К», Россия) с погрешностью до 0,005 г определяли массу. В ходе эксперимента учитывали следующие показатели: минимальную, среднюю и мак- симальную продолжительность личиночного развития, размерно-весовые показатели проходя- щих метаморфоз тритонов, выживаемость за период выращивания. После окончания личиноч- ного развития всеми животными в контейнере, рассчитывали затраты корма на выращивание одной особи и кормовой коэффициент (затраты корма на единицу массы прироста). Также опре- деляли стоимость затрат (при рыночной оптовой цене 1 кг мотыля 450 руб. в 2018 г.) на выра- щивание одной личинки и на прирост одного грамма личинки.
Для выявления индивидуальных особенностей роста в июне 2018 г. был заложен новый эксперимент, объектом которого были личинки, полученные в искусственных условиях от раз- множения тритонов Ланца, пойманных в окрестностях п. Малый Утриш. 16 личинок рассажива- ли поодиночке в контейнеры с 3 л воды. С начала экзогенного питания личинок кормили науплиями артемии, а на 23–28 сутки начинали предлагать размороженного мотыля. Уже с 31 суток выращивания, все личинки питались исключительно мотылем. Количество задаваемых и несъеденных кормов учитывали ежедневно. Средняя температура в разных контейнерах за пе- риод проведения исследований составляла 22,1–22,6°C. Выращивание личинок длилось до ок- тября 2018 г. В остальном методика эксперимента не отличалась от предыдущего этапа иссле- дования.
2.4.2. Методы изучения личиночного развития при различной температуре
Исследования проводили в 2019 г. Кладки яиц были получены от рожденных в неволе двухлетних тритонов Ланца, родители которых были отловлены на горе Стрижамент. После пе- рехода личинок на экзогенное питание, их рассаживали в полипропиленовые контейнеры, наполненные 3 л воды. В каждый контейнер помещали по 9 личинок. В первые сутки экспери- мента при помощи аквариумного нагревателя для воды марки Aquael Easy Heater (производи- тель – Aquael, Польша) мощностью 75 Вт температуру в контейнерах устанавливали в диапа- зоне 20,0–24,0°C (первый режим, в среднем 21,6°C), 23,0–25,5°C (второй режим, 24,7°C), 25,5– 29,0°C (третий режим, 27,7°C), 29,0–32,0°C (четвертый режим, 31,3°C). Выращивание личинок в каждом температурном режиме осуществляли в двукратной повторности. Ежедневно 1/3 часть от объема воды в контейнерах подменивали на отстоянную той же температуры. Кормление ли- чинок с начала эксперимента проводили живыми науплиусами артемии, а, начиная с 22 суток выращивания, предлагали размороженных личинок хирономид (мотыль). С 39 суток до выхода на сушу кормление осуществляли только мотылем. Кормили личинок ежедневно, по мере по- едаемости увеличивая или уменьшая количество предлагаемого корма, взвешивая задаваемый и несъеденный мотыль. При наблюдаемых признаках наступления метаморфного климакса (отказ от пищи, редукция жабр, потемнение покровов), молодых тритонов высаживали в наклонный контейнер с возможностью выхода на сушу. У метаморфов прижизненно измеряли общую дли- ну тела с хвостом (TL) и массу.
2.6. Методы изучения морфологических аномалий и цветовых аберраций
Животные для исследования морфологических аномалий были получены от лаборатор- ного размножения тритонов из двух локалитетов: ст. Новоекатериновской (n=801) и п. Малый Утриш (n=421). Исследования проводили в 2018 г. Выделение аномалий развития осуществляли по стандартным методикам (Вершинин, 2016). Осмотр тритонов проводили, начиная с головы, после – конечностей, а в конце – хвоста животного. Найденные внешние морфологические от- клонения фотографировали.
2.7. Методы статистической обработки материала
Статистическую обработку проводили с помощью пакета программ Microsoft Excel и STATISTICA for Windows 8.0. Рассчитывали среднюю арифметическую (M), ошибку средней (m) и стандартное отклонение (SD), а также размах признаков (min–max). Так как гипотеза о нормальности распределения выборок в большинстве случаев была отклонена, статистическую
значимость наблюдаемых различий оценивали при помощи непараметрического U-критерия Манна-Уитни (Uэмп), а взаимосвязь между признаками определяли расчетом коэффициента кор- реляции Пирсона (r).
3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ
3.1. Размножение
3.1.1. Репродуктивная характеристика тритонов, отловленных перед размножением
в природе
Отловленные и перевезенные в лабораторию животные вошли в воду с поролоновых ост- ровков уже на первые-вторые сутки после высадки, при температуре воды 11,5°C. Тритоны сра- зу же после перехода к водному образу жизни начинали активно питаться размороженным мо- тылем. В этот же период они интенсивно линяли. Всего, за весь период исследований (от высад- ки до последнего случая откладки яиц, то есть за 111 суток) каждая самка перелиняла 8–17 раз (в среднем 11,6±1,01, SD=3,20), а каждый самец – 5–15 раз (9,5±1,15, SD=3,63). Линька длилась от 1 до 5 суток у самок и от 0 до 4 суток – у самцов. Обычно линная шкурка оставалась в воде, но иногда отмечались случаи частичной или полной кератофагии. Всего за период исследований самки находились в состоянии видимой линьки в течение 9–24 суток (в среднем 15,5±1,50, SD=4,74), а самцы – 5–30 суток (16,5±2,60, SD=8,21). Первые случаи брачного поведения сам- цов (танец, откладка сперматофора) (n=10) для разных пар отмечались, начиная с 1–36 суток по- сле высадки в контейнеры при температуре воды от 11,5 до 18,5°C (в среднем 13,7±0,89, SD=2,81). Все самки, участвовавшие в исследованиях, приступили к размножению. Откладка первых яиц наблюдалась через 8–18 суток после высадки в контейнеры (с 6 по 16 апреля) при температуре воды 13,0–16,5°C (в среднем 14,6±0.41, SD=1,31). В дальнейшем все самки раз- множались в апреле и мае, но уже в июне яйца откладывали лишь 5 самок, а в июле – 3. Самки откладывали яйца не каждый день: наибольший временной интервал между порциями у разных самок достигал 1–9 суток. Среднесуточная плодовитость за весь период размножения (от перво- го обнаруженного яйца до последнего) у разных самок составляла 1,63–9,70 яиц (в среднем 6,81±0,753, SD=2,382), а только для дней с отмеченными случаями икрометания – 3,05–11,28 яиц (в среднем 8,20±0,728, SD=2,302). Общая длительность периода размножения (от первого обнаруженного в контейнере яйца до последнего) у разных самок равнялась 41–99 суткам (в среднем 66±6,7; SD=21,2), а всего дней со случаями икрометания для каждой самки отмечено от 22 до 86 (54±6,7; SD=21,2). Последние порции яиц были отложены разными самками в период с 26 мая по 18 июля 2018 г., то есть через 58–111 суток после перехода в воду, при температуре воды от 17,5 до 23,0°C (20,2±0,34; SD=1,08). Количество отложенных яиц существенно варьиро- вало в разные месяцы: в апреле было получено 41,0% от всех отложенных яиц, в мае – 44,7, в июне – 13,0, в июле – 1,3%. Общая плодовитость разных самок за весь период икрометания со- ставляла 67–832 яиц (в среднем 463,0±74,3; SD=234,9), причем у 9 из 10 самок этот показатель (283–832 яиц) существенно превышал известные ранее данные для природных особей (по дан- ным С.Л. Кузьмина (2012), максимальная плодовитость для тритона Ланца – 220 яиц). Отло- женные яйца (n=70) в оболочках имели наибольшую длину 3,1–4,0 мм (3,5±0,03; SD=0,27) и наибольшую ширину 1,.9–2,8 мм (в среднем 2,2±0,03; SD=0,23).
3.1.2. Репродуктивная характеристика тритонов, отловленных в природе и дли- тельное время содержавшихся в лаборатории
3.1.2.1. Репродуктивная характеристика тритонов из популяции Северо-Западного Кавказа
Из 10 самок к размножению приступили 7. Откладка первых яиц наблюдалась у разных самок с 19 февраля по 19 апреля при температуре воды 17,0–19,0°C. Все самки откладывали яй- ца только в апреле и мае, 6 из 7 – в июне. Последние кладки отмечались с 29 мая по 26 июня при температуре 21,5–24,0°C. Таким образом, как и в предыдущем исследовании на тритонах из по-
пуляции Северо-Западного Кавказа, наибольшая интенсивность размножения отмечалась в ап- реле и мае. Самки откладывали яйца поодиночке или небольшими порциями, обычно – еже- дневно, но иногда с интервалами от 1 до 35 суток. Общая длительность периода икрометания у разных самок составляла 41–121 суток, в среднем 79,6±11,28 (SD=29,83), а всего дней с отме- ченным икрометанием было 9–117, в среднем 60,7±12,46 (SD=32,97). В целом, общая длитель- ность периода размножения (от первого обнаруженного в контейнере яйца до последнего) у разных самок была близкой к значениям предыдущего исследования, когда животных непосред- ственно перед размножением поймали в природе (41–99 суток). Также, в отличие от этого экс- перимента, самки, содержавшиеся в лаборатории около года без зимовки, характеризовались большим размахом дней только с отмеченными случаями икрометания. Самки после длительно- го содержания в лаборатории приступали к размножению раньше, чем эти же животные сразу после поимки в природе, однако и заканчивали размножение раньше. Самки за весь период ик- рометания откладывали 19–1107 яиц, в среднем 528,6±145,70 (SD=385,48). Таким образом, ин- дивидуальная изменчивость плодовитости самок была очень высокой: разница между наиболее и наименее плодовитыми составила 58 раз! В целом же, у 5 из 7 самок общая плодовитость (484–1107 яиц) существенно превышала максимальные значения, отмеченные для этого вида в природе (220 яиц (Кузьмин, 2012)). Средняя и максимальная плодовитость самок после содер- жания в лаборатории в течение года существенно возросла. В целом, от всех самок за этот пери- од размножения было получено 3700 яиц. Несмотря на то, что икрометание отдельных самок началось еще в феврале, наибольшее число яиц было отложено в середине весны. Так, в феврале было отложено только 2,3% от всех яиц, в марте – 5,8%, в апреле – 33,1%, в мае – 45,1%, а в июне – 13,7%. В целом, можно заключить, что отдельные самки тритона Ланца после длитель- ного содержания в искусственных условиях приступают к размножению существенно раньше, однако наибольшей интенсивности размножение достигает в природные сроки – в апреле и мае. Увеличивается размах всех рассматриваемых репродуктивных показателей, а средняя и макси- мальная плодовитость увеличивается.
3.1.2.2. Репродуктивная характеристика тритонов из популяции Центрального Кав- каза
По-видимому, в лабораторных условиях, тритоны Ланца не нуждаются в зимнем охла- ждении для стимуляции последующего размножения. Самцы приобретали брачный наряд и де- монстрировали репродуктивное поведение сразу после установления температуры воды выше 9,0°С. При падении температуры ниже этого предела, брачное поведение самцов не регистриро- валось. Брачные танцы самцов фиксировались при температуре воды 9,0–22,0°С (в среднем 14,5±0,94; SD =4,21; n=20) в период с 14 декабря по 9 июня. Животные приступали к размноже- нию неравномерно, и одновременно все задействованные в исследованиях самки откладывали яйца лишь в марте. Первые три пары начали откладку яиц уже в декабре 2016 года, а вообще первые кладки были отмечены у разных пар в период с 13 декабря по 21 марта при температуре воды 8,0–20,0°С (в среднем 15,7±1,41; SD=4,00). В целом же, откладка яиц была отмечена в диапазоне температур от 2,0 до 22,0°С. Колебания температуры в нерестовых емкостях были обусловлены нестабильными температурными условиями на улице, так как контейнеры с жи- вотными находились на подоконниках с приоткрытыми окнами. Икрометание происходило не ежедневно: наибольшие паузы между откладываемыми порциями яиц у разных пар (n=8) дости- гали 1–35 суток (в среднем 10,8±5,21; SD=14,73). В пределах репродуктивного сезона количе- ство дней с отмеченными кладками яиц у разных самок равнялось 25–106 суткам (в среднем 64,5±8,41; SD=23,77). Наибольшее количество яиц от самок было получено с февраля по апрель, а самую высокую плодовитость они демонстрировали в марте. Большинство самок (n=5) откла- дывали яйца не более трёх месяцев, а общая длительность икрометания (от первого яйца до по- следнего) у разных самок составила от 33 до 140 суток (в среднем 86,4±14,09; SD=39,86). Для большинства самок было характерно наращивание количества отложенных яиц ко второму ме-
сяцу икрометания (n=8) со снижением к третьему (n=7), однако отдельные особи демонстриро- вали высокую плодовитость на четвертый и даже пятый месяц (n=3). Максимальная плодови- тость за сутки у разных самок составляла 20–51 яиц, в среднем 29,9±3,45; SD=9,75. Последние отмеченные кладки яиц приходились у разных самок на 29 марта – 31 мая при температуре воды от 10,0 до 22,0°С (в среднем 17,1±1,55; SD=4,40). Всего за весь период икрометания самки от- кладывали 212–869 яиц (645,0±71,39; SD=201,91). Наибольшая длина яиц (n=49) в первые сутки после откладки составляла 2,5–3,8 мм (в среднем 3,2±0,04; SD=0,30).
3.1.2.3. Репродуктивная характеристика тритонов из популяции Северо-Восточного Кавказа
После года содержания в лаборатории, из четырех отловленных в окрестностях селения Дылым Казбековского района Республики Дагестан пар к размножению приступили только три. Первые яйца в разных контейнерах были обнаружены с 14 по 23 марта 2020 г. при температуре воды 13,0–14,0oC, а последние – с 15 апреля по 2 мая 2020 г. при 11,0–15,5oC. Таким образом, общая продолжительность периода икрометания (от первого найденного яйца до последнего) у разных самок составила всего 29–50 суток (36,0 ± 12,12), а непосредственно дней с отмеченны- ми случаями откладки яиц – 7–16 (12,0 ± 4,58). Средняя температура воды в контейнерах за весь период икрометания у разных самок была 12,4–13,2oC (12,9 ± 0,44), а только в дни, когда были найдены яйца – 13,5–13,8oC (13,6 ± 0,17). Плодовитость самок за весь репродуктивный период равнялась 10–91 яиц (42,3 ± 42,00) при среднесуточных значениях 0,2–3,1 яиц (1,4 ± 1,51) для всего периода икрометания и 1,4–5,7 яиц (3,0 ± 2,33) только для дней с отмеченными случаями откладки яиц. Яйца развивались только у двух пар. У первой пары из 91 отложенного яйца были получены 63 питающиеся личинки (69,2%), а у второй – из 26 яиц 6 личинок (23,1%). Таким об- разом, тритоны Ланца из дагестанской популяции в лабораторных условиях характеризуются, в сравнении с конспецификами из других частей Северного Кавказа, самым коротким периодом размножения и самой низкой плодовитостью самок.
3.1.3. Репродуктивная характеристика тритонов, рожденных в лаборатории
Масса тела природных самок составляла 1,010–1,805 г (в среднем 1,446±0,0889; SD=0,2515), у рожденных в неволе двухлетков – 0,925–1,640 (1,259 ± 0,1613; SD=0,3227), а у ла- бораторных годовиков – 0,825–1,140 (0,961±0,0663; SD=0,1325). По этому показателю тритоны из природы не имели статистически значимых отличий от выращенных в лаборатории двухлет- ков, но достоверно превосходили годовиков (Uэмп=1, p≤0,01). В наших исследованиях первые кладки яиц у разных самок, пойманных в природе, но длительно содержавшихся в лаборатории, приходились на период со 2 по 30 января, у выращенных в неволе двухлеток – с 25 сентября по 3 февраля, а у годовиков – с 12 по 19 декабря. Таким образом, заметна тенденция к смещению начала икрометания на более ранний период у рожденных в лаборатории тритонов в сравнении с их родителями из природы. В то же время, приступающие к размножению в более ранние сро- ки животные из лабораторного разведения и заканчивают икрометание раньше, чем природные особи. Так, у тритонов из природы последние кладки были найдены в период с 28 марта по 11 мая, тогда как у лабораторных двухлеток – с 20 марта по 14 апреля, а у годовиков – с 31 января по 22 марта. В целом же, икрометание у тритона Ланца в условиях лаборатории наступало после стабильного установления комфортных для размножения температур – ниже 20°C. По длитель- ности всего периода размножения (от первого отложенного яйца до последнего) и сумме дней с отмеченным икрометанием, рожденные в неволе двухлетки не имели значимых различий от природных животных. Годовики по числу дней с отмеченным икрометанием статистически зна- чимо отличались как от тритонов из природы (Uэмп=1, p≤0.01), так и от двухлеток (Uэмп=0.05, p≤0.05). Выше мы отмечали, что отловленные в природе сразу же после зимовки тритоны Ланца с полуострова Абрау (Малый Утриш) имели общую продолжительность периода икрометания, равную 41–99 суткам (в среднем – 66 суток), а всего число дней с отмеченными случаями от- кладки яиц у каждой самки варьировало в пределах 22–86 (в среднем – 54 суток). Эти значения
в целом соответствуют показателям рожденных в неволе сеголетков. Длительное время (не ме- нее двух лет) содержащиеся в искусственных условиях тритоны из природы и рожденные в ла- боратории особи по длительности репродуктивного сезона превышают показатели животных, только что изъятых из природы. В наших исследованиях, общая плодовитость за период икро- метания у рожденных в лаборатории двухлетних самок и природных животных не имела значи- мых различий, также, как и при сравнении с годовиками. В то же время, этот показатель у при- родных особей и годовиков достоверно различался (Uэмп=0.05, p≤0.05). Среднесуточная плодо- витость за весь период икрометания у годовиков была ниже, чем у природных животных (Uэмп=0, p≤0.01), однако не демонстрировала статистически значимых различий с двухлетками. По среднесуточной плодовитости только для дней с отмеченным икрометанием годовики досто- верно уступали как природным тритонам (Uэмп=1,5, p≤0.01), так и лабораторным двухлеткам (Uэмп=4, p≤0.05).
3.2. Эмбриональное развитие
3.2.1. Эмбриогенез при различной плотности посадки
Минимальная длительность инкубации в емкостях с 1 яйцом на 100 мл составила 15–18
суток (в среднем 16,8±0,49; SD=1,39); с 2 яйцами – 15–20 (17,0±1,53; SD=2,65); с 3 – 12–17 (13,4±0,93; SD=2,07), 4 – 19 суток. Максимальная длительность инкубации в емкостях с 2 яйца- ми равнялась 16–21 суткам (в среднем 18,7±1,45; SD=2,52); с 3 яйцами – 14–18 (16,3±1,20; SD=2,08); с 4 – 20 суткам. TL первой предличинки при инкубации яиц поодиночке составляла 7,0–8,9 мм (7,87±0,296; SD=0,726), по 2 яйца – 5,5–9,2 (7,40±1,069; SD=1,852), по 3 – 5,9–9,0 (7,68±0,586; SD=1,310); по 4 – 9,1–9,6 (9,33±0,145; SD=0,252). Минимальная длительность пери- ода от вылупления до начала питания в емкостях с 1 яйцом составляла 0–6 суток (2,6±0,71; SD=2,00), с 2 яйцами – 0–3 суток (1,0±1,00; SD=1,73), с 3 яйцами – 4–8 суток (5,2±0,74; SD=1,64), с 4 яйцами – 0 суток. Максимальная длительность этого периода в группах с 2 яйцами – 1,0 сутки во всех повторностях, с 3 яйцами – 5–9 суток (7,0±1,15; SD=2,00), с 4 яйцами – 1,0 сутки. TL первой питающейся личинки в группе с 1 яйцом на емкость равнялась 8,9–10,2 мм (9,46±0,180; SD=0,510), с 2 яйцами – 9,2–9,9 мм (9,53±0,203; SD=0,351), с 3 яйцами – 9,0–10,0 мм (9,60±0,207; SD=0,464), с 4 яйцами – 9,7 мм. Минимальная длительность эмбриогенеза (от откладки яиц до начала питания первой личинки) в группе с 1 яйцом на 100 мл – 18–21 сутки (19,4±0,42; SD=1,19), с 2 яйцами – 18–21 сутки (19,3±0,88; SD=1,53), с 3 яйцами – 18–21 сутки (19,7±0,88; SD=1,53), с 4 яйцами – 20 суток. Максимальное значение этого периода в группе с 2 яйцами – 22 суток, с 3 яйцами – 20–23 суток (21,3±0,88; SD=1,53), с 4 яйцами –21 сутки. По ми- нимальной длительности инкубации статистически значимо различались группы с 1 и 3 яйцами (Uэмп=4; p ≤ 0,01). По минимальной длительности периода от выклева до начала экзогенного пи- тания различались группы с 1 и 3 яйцами (Uэмп=5; p ≤ 0,01); с 2 и 3 яйцами (Uэмп=0; p ≤ 0,05), а по максимальной – с 1 и 3 яйцами (Uэмп=1; p ≤ 0,05). В целом, не выявлено статистически зна- чимой зависимости длительности ранних стадий развития или размеров предличинок и личинок при увеличении плотности посадки с 1 до 4 яиц на 100 мл. Таким образом, мы не отметили из- менений в выживаемости, длительности развития и размерах предличинок и личинок при уве- личении начальной плотности посадки яиц от 1 до 4 экз. на 100 мл или 28,3 см2 дна емкости.
Однако, очевидно, что при массовом размножении обеспечить инкубацию яиц с такой минимальной плотностью посадки достаточно сложно. Представляет практический интерес вы- явление возможности инкубации яиц и выдерживания эмбрионов до начала экзогенного пита- ния при повышенной плотности посадки. В связи с вышесказанным, нами был заложен следу- ющий тур экспериментов, направленный на оценку выживаемости, длительности эмбриогенеза и размерных показателей молоди тритона Ланца при более высокой начальной плотности раз- мещения яиц. Выживаемость эмбрионов значительно варьировала в разных группах, однако наилучшие средние значения по этому показателю демонстрировали яйца, инкубировавшиеся при минимальной плотности (1 шт. / 100 мл), а наименьшие – при максимальной. Таким обра-
зом, увеличение плотности посадки оказывает отрицательное влияние на средние значения вы- живаемости эмбрионов до начала экзогенного питания. При этом необходимо отметить, что в каждом из вариантов выращивания были повторности, в которых смертность эмбрионов не от- мечалась. Длительность инкубации от откладки яйца до выклева предличинки достоверно отли- чалась у одиночных яиц и групп с плотностью посадки 10 (Uэмп = 1,5; p ≤ 0,01), 15 (Uэмп = 3; p ≤ 0,05)и20(Uэмп =0;p≤0,01)яицна100мл,атакжемеждугруппамис10и20яйцами(Uэмп =2; p ≤ 0,05). Продолжительность периода от выхода из яйца до начала экзогенного питания стати- стически значимо отличалась только при сравнении одиночных предличинок с группами из 10 (Uэмп = 3; p ≤ 0,01) и 20 (Uэмп = 1; p ≤ 0,01) животных. Общая продолжительность эмбрионально- го периода от откладки яйца до начала питания личинкой не имела различий у разных групп. В целом, заметна тенденция к снижению длительности инкубации и удлинению дальнейшего раз- вития у эмбрионов, содержащихся при высокой плотности посадки без изменения общей дли- тельности эмбриогенеза. Вероятно, плотность размещения яиц при инкубации является факто- ром, обусловливающим ранний выклев. На это указывает уменьшение длины первых вылупля- ющихся предличинок при увеличении плотности посадки. Длина предличинки при вылуплении из одиночно инкубировавшихся яиц статистически значимо различалась с группами из 10 (Uэмп =5;p≤0,01),15(Uэмп =9,5;p≤0,01)и20(Uэмп =0;p≤0,01)яиц,атакжемеждугруппамис плотностьюяиц10и20(Uэмп =0;p≤0,01),15и20(Uэмп =7;p≤0,05)шт.на100мл.Длинали- чинки при переходе на экзогенное питание в разных группах не имела достоверных различий.
3.2.2. Эмбриогенез при различной температуре
При средней температуре воды 9°C от откладки яиц до вылупления предличинок прохо- дило 55–58 суток (n=6), от вылупления до перехода на экзогенное питание – 3–6 суток, а общая длительность эмбриогенеза составляла 62–63 суток. При этом общая длина (TL) предличинок при выходе из яйца варьировала в пределах 7,0–8,5 мм, а личинок в начале внешнего питания – 9,0–9,5 мм. Сохранность яиц за период инкубации при этом температурном режиме составила 75,0%, а выживаемость предличинок – 100%. При средней температуре 11°C на инкубацию яиц было затрачено 21–36 суток (n=4), до перехода на экзогенное питание – еще 2–12 суток, общая длительность эмбриогенеза 34–39 суток. Длина предличинок – 6,0–8,7 мм, а личинок – 9,0–9,9 мм. Сохранность яиц за период инкубации – 57,1%, выживаемость предличинок – 100%. При средней температуре 22°C инкубация яиц длилась 10–12 суток (n=6), до начала питания прохо- дило еще 0–2 суток, а сумма этих периодов составила 12–14 суток. Длина предличинок равня- лась 8,4–8,8 мм, а личинок – 8,1–9,7 мм. Развивалось 75% яиц, а выживаемость предличинок была равна 100%. При средней температуре воды 29°C на инкубацию яиц было затрачено 7–8 суток (n=22), до начала питания – еще 0–2 суток, на весь эмбриогенез 9–10 суток. Длина пред- личинок 6,2–8,3 мм, личинок 7,9–9,1 мм. Сохранность яиц – 71,0%, выживаемость предличинок – 100%. Таким образом, эмбрионы тритона Ланца демонстрируют высокую толерантность к температуре воды, успешно развиваясь при температурных режимах, средние значения которых различаются более чем в 3 раза. Это позволяет L. lantzi размножаться в различных условиях (от предгорий до высокогорий) в течение длительного периода (с марта по август). Ранее считалось (Кузьмин, 2012), что инкубация яиц этого вида длится 1–3 недели (т.е. 7–21 суток), однако, по результатам настоящего исследования, размах этого показателя при различных температурах достигает 7–58 суток. При этом повышение температуры ускоряет прохождение эмбриогенеза, но не влияет на размеры предличинок. Однако, с увеличением температуры инкубации хорошо заметна тенденция к уменьшению общей длины личинок при переходе на внешнее питание. Ве- роятно, повышенная температура не позволяет предличинкам полностью реализовать потенции роста за счет эндогенных источников и вынуждает их сразу или вскоре после выхода из яйца начинать питаться из внешних источников.
3.3. Личиночное развитие
3.3.1. Личиночное развитие при различной плотности посадки
Анализируя результаты выращивания личинок тритона Ланца, можно отметить высокое
сходство по длительности развития и выживаемости молоди при различных плотностях посад- ки. Статистически значимые различия не были выявлены ни при сравнении продолжительности периода от начала экзогенного питания до выхода первой и последней особи в контейнере на сушу, ни средней продолжительности личиночного развития у подавляющего большинства ва- риантов (2, 3, 4 и 5 личинок на литр воды). В то же время личинки, выращенные при начальной плотности посадки 1 особь на литр, развивались до первой выходящей на сушу особи в группе дольше, чем при плотностях посадки 3, 4 и 5 личинок на литр (разность достоверна при p ≤ 0,05). При рассмотрении размерно-весовых показателей молодых тритонов сразу после выхода на сушу, заметно высокое сходство у животных, выращенных при начальной плотности посадки 2, 3, 4 и 5 личинок на литр воды. В то же время, общая длина первого выходящего на сушу мо- лодого тритона и его масса в группе с плотностью посадки 1 личинка на литр статистически значимо превосходили эти показатели у молоди, выращенной при более высоких плотностях посадки (разность достоверна при p ≤ 0,01). Размеры и масса последних вышедших на сушу тритонов не различались в разных группах. Таким образом, выращиваемые при начальной плотности посадки 1 особь на литр тритоны, в сравнении с другими вариантами выращивания, характеризовались лишь более высокой минимальной длительностью развития и, следователь- но, большими размерами первого выходящего на сушу метаморфа. По всем остальным анализи- руемым показателям тритоны, выращенные при различных плотностях посадки, не различались статистически значимо. Стоит отметить, что личинки тритона Ланца имеют высокую эффектив- ность использования кормов и низкую стоимость кормления. При этом затраты кормов на еди- ницу прироста массы и на одну личинку до метаморфоза не имеют значимых различий при ис- пользовании различных плотностей посадки. Низкая себестоимость выращивания молоди от- крывает широкие перспективы не только для создания лабораторных популяций и дальнейшего выпуска в природу, но и для полноценного введения этого вида в культуру. Учитывая, что с увеличением плотности посадки не отмечалось статистически значимых изменений выживаемо- сти, длительности развития, размерно-весовых показателей выходящих на сушу тритонов и за- трат кормов на их выращивание, можно рекомендовать использование плотности посадки 5 ли- чинок на литр воды. По-видимому, наблюдаемое явление обусловлено высокой индивидуальной изменчивостью роста и развития у личинок тритонов. В каждой группе присутствуют особи, стремящиеся выйти на сушу раньше при более мелких размерах и, наоборот, имеющие длитель- ное личиночное развитие и, как следствие, большие размеры на метаморфозе. Вероятно, нали- чие особей с пролонгированным развитием не обусловлено изначальной плотностью посадки. Например, самой высокой максимальной длительностью развития на фоне высокой выживаемо- сти характеризовались тритоны, выращенные при максимальной плотности посадки – 5 личинок на литр. Также в этой группе были отмечены и самые крупные тритоны при выходе на сушу. Возможно, что в сложившейся ситуации мы наблюдаем преимущественно генетически детер- минированное проявление двух разных стратегий личиночного развития у тритонов Ланца. В одном потомстве могут присутствовать как особи с укороченным личиночным развитием (что крайне важно при использовании для размножения мелких эфемерных водоемов), так и разви- вающиеся до метаморфоза 5 и более месяцев. При условии наличия непересыхающих водоемов большую часть вегетационного сезона, личинки с последней стратегией развития способны до- стигать крупных размеров (в наших исследованиях общая длина тела с хвостом (TL) наиболее крупных метаморфов – до 49,5 мм), близких к взрослым особям этого вида (по данным С.Л. Кузьмина (2012), TL у взрослых тритонов Ланца – от 56 мм), и, вероятно, приступать к размно- жению уже на следующий год.
Опровергнуть или доказать такую версию могло бы индивидуальное выращивание личи- нок при минимальной плотности посадки. Для этого был заложен новый эксперимент, в кото- ром личинки выращивались поодиночке от начала экзогенного питания до метаморфоза. В ре- зультате, личинки от начала экзогенного питания до метаморфоза развивались 43 – 115, в сред- нем 60,8±5,92 суток (SD=12,16). Очевидно, что при наблюдаемой изменчивости длительности личиночного развития существенно варьировали и затраты кормов. Так, на выращивание одной личинки было израсходовано от 0,211 до 5,579 г (1,371±0,3936; SD=1,4726) мотыля. Кормовой коэффициент (затраты корма на единицу прироста массы животного) по итогам выращивания составил 2,0–10,1 (3,8±0,58; SD=2,18). Выживаемость за период выращивания равнялась 87,5% (14 из 16). Общая длина тела с хвостом у личинок после прохождения метаморфоза равнялась 28,3 – 56,2 мм (40,9±2,13; SD=7,97), а масса 0,100 – 0,610 г (0,307±0,0449; SD=0,1681). Таким образом, максимальная и минимальная длительность развития личинок, содержавшихся пооди- ночке в идентичных условиях, различалась в 2,7 раз. Длина самой крупной личинки на мета- морфозе превосходила длину самой мелкой в 2 раза, а масса – в 6,1 раз. При этом, наблюдалась положительная корреляция между длительностью личиночного развития и размерно-весовыми показателями метаморфов (r = 0,908 для общей длины метаморфов и r = 0,872 – для массы). По- лученные результаты подтверждают версию о наличии высокой индивидуальной вариабельно- сти роста и развития личинок, что, вероятно, генетически детерминировано. Наблюдаемая из- менчивость позволяет воспроизводиться популяциям этого вида в различных климатических условиях. В засушливые годы часть личинок успевает пройти метаморфоз уже через 1,5 месяца личиночного развития. В условиях сохранения наполненных водоемов в течение длительного времени, часть личинок развивается почти 4 месяца, достигая размеров взрослых особей. По- видимому, такие животные становятся фертильными уже после первой зимовки. В подтвержде- ние сказанного выше можно отметить, что из рожденных в условиях лаборатории личинок нами неоднократно были выращены педаморфные особи, достигавшие половой зрелости с сохране- нием личиночных черт развития. По всей видимости, образование факультативных педаморфов является обычным явлением для тритонов этого вида.
3.3.2. Личиночное развитие при различной температуре
Предварительно проведенные постановочные опыты показали, что личинки ранних воз- растов у тритона Ланца погибают при длительном содержании при температуре воды ниже 6,5– 7°C и выше 33°C даже с применением принудительной аэрации. В связи с этим, в настоящем исследовании опытные группы личинок выращивали в диапазоне температур 20,0–32,0°C. Ли- чинки росли и успешно проходили метаморфоз даже при высоких температурах воды, достига- ющих 32°C. Выживаемость от начала экзогенного питания до метаморфоза была относительно высокой во всех повторностях при всех температурных режимах (67 – 100%). В то же время, с увеличением температуры воды выживаемость демонстрировала тенденцию к снижению: самые высокие значения у этого показателя были при самой низкой температуре (100%), а самые низ- кие (в среднем 78%) – при самой высокой. Длительность развития до первого выходящего на сушу тритона, а также до прохождения метаморфоза более чем половиной от всех тритонов, была близкой при разных температурных режимах. В то же время, в среднем самыми высокими значениями этих показателей характеризовались личинки, выращиваемые при самой высокой температуре (29,0–32,0°C): 40,5 и 48 суток соответственно. По средней длительности развития статистически значимые различия были отмечены: при сравнении первой повторности первого температурного режима (20,0–24,0°C) с первой повторностью третьего (25,5–29,0°C) режима (Uэмп = 12, при p ≤ 0,05); первой повторности первого температурного режима со второй по- вторностью четвертого (29,0–32,0°C) режима (Uэмп = 8, p ≤ 0,05); второй повторности второго (23,5–25,5°C) режима со второй повторностью четвертого режима (Uэмп = 12, p ≤ 0,05); первой повторности третьего режима с первой повторностью четвертого режима (Uэмп = 10, p ≤ 0,05); первой повторности третьего режима со второй повторностью четвертого режима (Uэмп = 9, p ≤
0,05); второй повторностью третьего режима и второй повторностью четвертого режима (Uэмп = 10, p ≤ 0,05). Первые выходящие на сушу при различных температурах молодые тритоны имели схожую длину тела с хвостом, однако их масса сильно варьировала в разных группах. Напри- мер, первый метаморф во второй повторности третьего температурного режима (25,5–29,0°C) был в два раза легче, чем первый метаморф из первой повторности первого режима (20,0– 24,0°C). Размеры последних выходящих на сушу тритонов различались существенно сильнее. Наиболее крупными были животные, последними покинувшие воду при температуре 25,5– 29,0°C. Стоит отметить, что большинство тритонов, выращиваемых в этой группе, раньше дру- гих вышли на сушу, позволив оставшимся продолжить личиночное развитие при более низкой плотности. У личинок тритона Ланца при снижении плотности посадки пролонгация развития, обусловливающая их более крупные размеры на метаморфозе, наблюдалась нами ранее. Наибо- лее низкими средними значениями длины и массы характеризовались тритоны, выращенные при самой высокой температуре. По длине тела достоверные различия были отмечены при срав- нении тритонов из первой повторности первого (20,0–24,0°C) температурного режима с живот- ными из первой повторности (29,0–32,0°C) четвертого режима (Uэмп = 11, p ≤ 0,01), второй по- вторности первого режима и первой повторности четвертого режима (Uэмп = 10,5, p ≤ 0,01), вто- рой повторности второго (23,5–25,5°C) режима и первой повторности четвертого режима (Uэмп = 13, p ≤ 0,05). Затраты корма на выращивание одного метаморфа были обусловлены средней и максимальной длительностью развития личинок: наиболее низкими они были при температуре воды 23,5–25,5°C (в среднем 0,387 г), а максимальными – при 29,0–32,0°C (в среднем 0,735 г). Схожая тенденция наблюдалась и при анализе затрат кормов на получение единицы прироста массы тритонов. Наибольшее количество корма на прирост 1 г массы затрачивали тритоны, имевшие наиболее длительную среднюю продолжительность развития (температурный режим выращивания 29,0–32,0°C) – в среднем 5,386 г, а наименьшее (в среднем 2,477 г) – животные с самой короткой средней продолжительностью развития (23,5–25,5°C). Таким образом, при кормлении личинок тритона Ланца личинками хирономид, кормовой коэффициент (затраты корма на прирост единицы массы животного) повышается с увеличением длительности личи- ночного развития. Анализируя полученные результаты, можно заключить, что выращивание ли- чинок тритона Ланца целесообразно осуществлять в диапазоне температур 20–26°C. Дальней- шее увеличение температуры не способствует уменьшению длительности их развития. Также, личинки, выращенные при повышенных температурах, демонстрируют пониженную выживае- мость, характеризуются в среднем относительно мелкими размерами при прохождении мета- морфоза и затрачивают на прирост единицы массы наибольшее количество кормов.
3.4. Морфологические аномалии и аберрации окраски
Животные с морфологическими аномалиями были отмечены в каждой выборке. В первой группе (Новоекатериновская) было найдено 4 особи с аномалиями в строении конечностей. Из них два тритона (0,25% от общего числа исследуемых животных в выборке) имели полидакти- лию правой задней конечности. У одного тритона (0,12%) была обнаружена олигодактилия пра- вой задней конечности. Один тритон имел комбинацию из двух морфологических аномалий од- новременно – полидактилия и полифалангия передней левой конечности. Таким образом, встре- чаемость аномальных особей в этой выборке составила 0,49% (4 из 801). Во второй изученной выборке (Малый Утриш) аномалии развития (олигодактилия левой задней конечности были об- наружены лишь у одной особи. Таким образом, доля аномальных особей составила 0,24% (1 из 421). В целом, можно отметить, что ничтожно малое число тритонов, рожденных в лаборатории, имело внешне заметные морфологические аномалии (5 из 1222 изученных особей, или 0,41%). Все отмеченные тераты затрагивали лишь конечности и проявлялись в уменьшении или увели- чении числа пальцев или фаланг.
Аномально светлые личинки с желтыми покровами и нормально окрашенными глазами (лейкизм) отмечался нами в 2018, 2019 и 2020 г. Самка–лейкист, рожденная в 2018 г. от природ-
ной пары тритонов, пойманных на горе Стрижамент (Новоекатериновская), в том же году про- шла метаморфоз, не покидая воду, а в 2019 г. достигла размеров взрослых особей этого вида. Несмотря на подсаживаемых к ней самцов, до настоящего времени яйца не откладывала. Ли- чинки–лейкисты, полученные в 2019 г. (18 экз.) от одной пары тритонов из второго поколения, рожденного в лабораторных условиях, погибли до метаморфоза. В 2020 г. в потомстве природ- ных животных из того же локалитета была обнаружена личинка-лейкист, которая успешно про- шла метаморфоз в воде и в настоящее время живет в лаборатории.
Аномально темная личинка (меланист) тритона Ланца была отмечена в 2018 г. в потом- стве животных, пойманных на Черноморском побережье Кавказа (Малый Утриш). Меланисти- ческая особь не уступала по темпам роста другим личинкам, однако не демонстрировала при- знаков прохождения метаморфоза. К возрасту двух лет (февраль 2020 г.) педоморф-меланист достиг общей длины тела (TL) 83 мм, и в настоящее время продолжает жить в лаборатории.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Тритон Ланца в искусственных условиях характеризуется высокой плодовитостью, существенно превышающие показатели, отмеченные для вида в природе. Вероятно, это обусловлено более длительным периодом благоприятных для икрометания температур и обильным кормлением в лаборатории. Пролонгация периода икрометания и, как следствие, увеличение плодовитости самок отмечается не только для рожденных в неволе особей, но также и для природных животных, в том числе – отловленных в конце зимовки непосредственно перед началом сезона размножения. Нельзя исключить, что заниженные сведения о количестве откладываемых тритонами яиц, указываемые ранее в литературе, были получены из-за некорректного проведения исследований (вскрытие самок и подсчет всех зрелых ооцитов), не учитывающих длительное порционное икрометание у этих животных и, соответственно, постепенное созревание новых порций ооцитов.
Отловленные непосредственно перед репродуктивным периодом тритоны характеризуются природной фенологией икрометания, однако при длительном (более года) содержании в лаборатории наблюдается сдвигание сроков наступления размножения на начало зимы (декабрь). Рожденные в лаборатории животные могут созревать уже в первый год своей жизни, причем период икрометания существенно сдвигается по срокам от природной фенологии: отдельные самки приступают к икрометанию уже с конца сентября, но и заканчивают размножение раньше – в январе – марте. Если в возрасте года лабораторные самки уступают природным по длительности периода икрометания, то уже в двухлетнем возрасте превосходят их по этому показателю.
Длительность стадий эмбриогенеза у тритона Ланца зависит от плотности посадки яиц и температуры инкубации. С увеличением плотности посадки при сохранении общей длительности эмбриогенеза сокращается период от откладки яйца до выклева предличинки из яйца, но увеличивается отрезок времени от выклева до начала экзогенного питания. Размеры выходящих из яиц предличинок также уменьшаются при повышении плотности посадки. Эмбрионы тритона Ланца характеризуются высокой толерантностью к температуре и способны успешно развиваться в диапазоне от 6,5 до 30,0°C без значимых различий в выживаемости. С увеличением температуры происходит значительное сокращение общей длительности эмбриогенеза (в среднем в 6,6 раза с 9°C до 29°C), прежде всего – за счет уменьшения инкубационного периода (в среднем в 8,0 раз), а продолжительность периода от выхода из яйца до начала экзогенного питания изменяется менее существенно (в среднем в 3,7 раза). Размеры предличинок, выходящих из яйца при разных температурах, не различаются, но с повышением температуры личинки переходят на внешнее питание при меньшей общей длине. При личиночном развитии увеличение изначальной плотности посадки животных с 1 до 5 экз./л не оказывает влияния на их выживаемость и максимальную продолжительность развития. Личинки, выращиваемые при минимальной плотности посадки (1 экз./л.), статистически
значимо отличались от других вариантов только увеличением минимальной длительности развития. По размерам выходящей на сушу молоди группы с минимальной плотностью посадки также превосходили животных из других опытных групп.
Личинки тритона Ланца способны развиваться в широком диапазоне температур, погибая лишь при длительном содержании при температуре ниже 7°C и выше 33°C. Личинки успешно развиваются и проходят метаморфоз при температуре до 29,0–32,0°C, причем даже в этом случае характеризуются сравнительно высокой выживаемостью (в среднем 78%). Самая высокая выживаемость отмечена в группах, выращиваемых в диапазоне температур 20,0–24,0 (100%). Увеличение температуры статистически значимо не влияет на минимальную продолжительность личиночного развития, однако средняя длительность этого периода достоверно увеличивается с повышением температуры до 29,0–32,0°C. Размеры первых выходящих на метаморфоз личинок также не изменяются с повышением температуры, однако последние выходящие на сушу метаморфы самые крупные в группах, выращенных при 25,5– 29,0°C. Самые мелкие средние размеры на метаморфозе имеют личинки при самой высокой температуре.
В целом, для личинок тритона Ланца характерна высокая индивидуальная изменчивость роста. В каждой генерации присутствуют особи, которые проходят личиночное развитие в кратчайшие сроки при минимальных размерах тела, и те, кто имеют пролонгированное развитие, растянутое нередко до 4 месяцев, что позволяет им проходить метаморфоз при размерах, близких к половозрелым особям. Можно предположить, что обе стратегии способствуют сохранению популяций тритона Ланца в годы с разными климатическими особенностями. В жаркие засушливые годы больше шансов на выживание у личинок с коротким развитием, но низкой выживаемостью после метаморфоза вследствие очень мелких размеров. В годы с высоким уровнем осадков большие преимущества имеют личинки, имеющие склонность к педаморфизму, достигающие больших размеров, способные зимовать в воде и уже на следующий год своей жизни приступать к размножению.
Выращенные в лабораторных условиях тритоны Ланца характеризуются очень низким разнообразием и встречаемостью морфологических аномалий, которые затрагивают лишь развитие конечностей (полидактилия, олигодактилия, полифалангия, полимелия). Из аберраций окраски для вида в зоокультуре отмечен меланизм и лейкизм.
Таким образом, по результатам проведенных исследований, можно сделать следующие выводы:
1. Длительность репродуктивного периода у тритонов Ланца, отловленных в природе на зимовке перед началом размножения, составляет 41–99 суток (с апреля по июль), за который они откладывают 283–832 яиц.
2. При длительном (более года) содержании в лаборатории природных животных происходит сдвиг сроков размножения на декабрь – май, увеличение продолжительности периода икрометания (33–140 суток) при сохранении или увеличении плодовитости (212–1097 яиц).
3. Рожденные в лаборатории тритоны приступают к размножению уже в возрасте менее года, причем сроки размножения сдвигаются еще сильнее – не сентябрь – апрель. У годовиков длительность периода икрометания (48–101 суток) и плодовитость (138–380 яиц) ниже, чем у двухлетков (72–177 суток и 289–943 яиц соответственно).
4. Повышение плотности посадки яиц с 1 до 20 экз./100 мл способствует сокращению выживаемости, длительности инкубации и общей длины предличинок при вылуплении, но не изменяет общей продолжительности эмбриогенеза и размеров личинки при начале экзогенного питания.
5. Увеличение средней температуры эмбриогенеза с 9oC до 29oC сокращает длительность развития и размеры личинки при начале питания, но не влияет на выживаемость и длину предличинки при выходе из яйца.
6. Повышение плотности посадки при выращивании личинок с 2 до 5 экз./л не оказывает влияния на среднюю длительность развития, выживаемость и размеры молоди при метаморфозе. При минимальной изначальной плотности (1 экз./л) отмечается увеличение продолжительности развития и размеров метаморфов.
7. Длительное нахождение личинок при температуре ниже 7oC и выше 33oC летально. Личинки, выращенные в разных группах при температурах от 20–24oC до 25,5–29oC не имеют различий по длительности развития, выживаемости и размерам метаморфов, но при 29–32oC происходит увеличение личиночного развития при снижении размеров молоди.
8. Морфологические аномалии у тритона Ланца в лабораторных условиях встречаются очень редко (0,41% от числа изученных особей) и затрагивают только развитие конечностей (полидактилия, олигодактилия, полифалангия, полимелия). Из аберраций окраски отмечены меланизм и лейкизм.
Предложения
Научно-исследовательским и природоохранным организациям, зоопаркам и зоопитомникам для создания стабильно размножающихся групп тритона Ланца в лабораторных условиях, с целью сохранения и реинтродукции вида, рекомендуется: использовать в разведении рожденных в искусственных условиях самок в возрасте двух лет и старше; инкубацию осуществлять при плотности посадки 10–15 яиц на 100 мл воды при температуре воды 20,0–24,0°C; выращивать личинок при начальной плотности посадки 5 экз./л. в диапазоне температур 20–26°C.