Влияние чрескожной электрической стимуляции спинного мозга на функциональное состояние моторной системы человека

Настоящее исследование проводилось на базе Научно- исследовательского института проблем спорта и оздоровительной физической культуры ФГБОУ ВО «ВЛГАФК» в период с 2016 по 2019 г.
В экспериментах принял участие 61 здоровый испытуемый мужского пола в возрасте от 19 до 35 лет, от которых было получено информированное согласие на участие в исследовании в соответствии с Хельсинкской декларацией Всемирной медицинской ассоциации (WMA Declaration of Helsinki – Ethical Principles for Medical Research Involving Human Subjects, 2013), а также разрешение на обработку персональных данных. Исследование было одобрено комиссией по вопросам биоэтики ФГБОУ ВО «ВЛГАФК».
Исходя из задач диссертационной работы, были использованы следующие методы исследования: 1) динамография; 2) поверхностная и вызванная электромиография; 3) электромагнитная стимуляция мышц и коры головного мозга; 4) электрическая стимуляция спинного мозга и скелетных мышц; 5) методы математико-статистистической обработки.
Первая серия экспериментов была посвящена изучению изменения величины момента мышечных сил (ММС) при увеличении интенсивности электрической (стимулятор «Нейро-МВП-8», 000 «Нейрософт», Россия) и электромагнитной (стимулятор «Magstim Rapid 2», Magstim Company Ltd, Spring Gardens, Великобритания) стимуляции m. gastrocnemius med. (GM) при постоянной частоте стимуляции 10 Гц. Вначале каждому испытуемому наносили электрическую, а после магнитную стимуляцию в положении сидя на комплексе «Biodex» (США) такой интенсивности, чтобы при концентрическом сокращении (подошвенном сгибании стопы) ММС достигал 3 Н·м. Такие показатели интенсивности принимались за фоновые. В этом случае сила электростимула у разных испытуемых составляла от 17 мА до 23 мА, а магнитного стимула – от 42% до 55% от максимального выхода стимулятора. В дальнейшем интенсивность стимула в обоих видах стимуляции увеличивалась с шагом 10%. При электростимуляции GM активный электрод локализовался на ее двигательной точке, индифферентный смещался к tendo calcaneus. При магнитной стимуляции использовали плоский койл диаметром 50 мм, который локализовался в проекции двигательной точки GM. Длительность пачек
электрической и магнитной стимуляции была равна 5 с, отдых между сериями
стимулов составлял 30 с, а при переходе от одного вида стимуляции к другому – 5 мин.
В этой же серии экспериментов изучалось изменение величин ММС при повышении частоты электрического и электромагнитного стимуляционного воздействия. Расположение стимулирующих электродов и койла магнитного стимулятора, длительность пачки стимулов были аналогичны описанному выше эксперименту. Интенсивность стимуляции у каждого испытуемого определяли при частоте 1 Гц, которая обеспечивала развитие усилия в 3 Н·м. При электростимуляции интенсивность стимула равнялась 27 мА – 44 мА, а при электромагнитной – 64% – 75% от максимального выхода стимулятора. Частота используемых видов стимуляции ступенчато возрастала с 1 Гц (фон) до 25 Гц шагом в 5 Гц. Интервал отдыха между сериями стимулов и переход к другому виду стимуляции был таким же, как в предыдущем эксперименте.
Вторая серия экспериментов посвящена исследованию изменения амплитуды, латентного периода и формы вызванных моторных ответов (ВМО) при увеличении интенсивности однократного электрического воздействия на поясничное утолщение спинного мозга и периферический нерв. Регистрация параметров ВМО с мышц нижней конечности (m. rectus femoris – RF, m. biceps femoris – BF, m. tibialis anterior – TA, m. soleus – SOL) осуществлялась при ступенчатом повышении интенсивности прямоугольного стимула (стимулятор «Нейро-МВП-8», 000 «Нейрософт», Россия), наносимого на кожную поверхность в проекции между остистыми отростками Т11-Т12 грудных позвонков в положении испытуемого лежа на животе (K. Minassianа et al., 2007). Изначально для каждого испытуемого индивидуально подбиралась пороговая сила стимула для вызова моторного ответа с исследуемых мышц нижних конечностей: RF – 57,82±6,98 мА, BF – 67,86±5,51 мА, TA – 71,95±5,85 мА, SOL – 71,13±5,85 мА. Затем при каждой последующей стимуляции сила стимула увеличивалась на 5% по отношению к предыдущей, длительность стимула составляла 0,5 мс, интервалы между стимулами – 15 с. Оригинальная запись мышечных ответов, вызванных электрической стимуляцией спинного мозга, обрабатывалась в компьютерной программе «Нейро-МВП.NET» (000 «Нейрософт», Россия, 2006) и представлена на рисунке 1.
При исследовании амплитуды и латентного периода М-ответа и Н- рефлекса SOL в условиях увеличения силы однократного электрического
воздействия на n. tibialis (стимулятор «Нейро-МВП-8», 000 «Нейрософт», Россия) испытуемые находились на кушетке в горизонтальном положении на спине (В.Н. Команцев, В.А. Заболотных, 2001; Р.М. Городничев, 2005; E. Pierrot-Deseilligny, D. Burke, 2012; А.А. Челноков, 2016). Пороговая сила для вызова мышечных ответов SOL по группе была в диапазоне от 3 мА до 8,4 мА, а для Н-рефлекса – от 5,4 мА до 18,2 мА. После определения пороговой силы раздражителя регистрировались максимальная и средняя величины амплитуды М-ответа и Н-рефлекса SOL.
Рисунок 1 – Образец записи мышечных ответов, вызываемых электрической стимуляцией спинного мозга
Третья серия экспериментов была направлена на изучение особенностей изменения показателей ММС с единовременной регистрацией электромиографической активности (ЭМГ-активности), ВМО и М-ответов GM и TA под воздействием длительной электрической стимуляции спинного мозга. Чрескожная электрическая стимуляция спинного мозга (ЧЭССМ; стимулятор «Нейро-МВП-8») осуществлялась на уровне T11-T12 грудных позвонков в положении лежа на спине в течение 20 минут (Р.М. Городничев и др., 2012; Y. Gerasimenko et al., 2010, 2015). Интенсивность стимула на протяжении первых 10 минут находилась в пределах 30 мА, а в дальнейшем достигала 40 мА. Длительность однократного стимула составляла 0,5 мс, частота следования стимулов – 10 Гц. У испытуемых до и после нанесения электрической стимуляции спинного мозга, а также через 5, 10, 20, 30 минут после её прекращения регистрировались: ММС, поверхностная ЭМГ GM и TA при реализации максимального усилия (изометрический тип сокращения), а также их моторные ответы, вызываемые электростимуляцией спинного мозга, и
максимальная амплитуда М-ответов указанных выше мышц.
Для оценки координационных взаимодействий мышц в системе агонист-
антагонист до и после воздействия электрической стимуляции спинного мозга рассчитывался коэффициент реципрокности: амплитуда ЭМГ TA / амплитуда ЭМГ GM × 100% (В.Н. Команцев, В.А. Заболотных, 2001).
В четвертой серии экспериментов изучалось изменение амплитуды моторных ответов, вызываемых воздействием пороговых и максимальных электромагнитных стимулов на двигательную зону коры. Транскраниальная магнитная стимуляция (ТМС; стимулятор «Magstim Rapid 2», Magstim Company Ltd, Spring Gardens, Великобритания) моторной зоны больших полушарий наносилась в области представительства исследуемых мышц с использованием угловой катушки (диаметр 2×110 мм) (С.С. Никитин, А.Л. Куренков, 2003). Регистрацию и анализ амплитуды ВМО GM и TA осуществляли при пороговой (55,37±2,73%) и максимальной (95,00±2,50%) силе ТМС. Стимулы наносились до и после 20-минутной электрической стимуляции спинного мозга на 1, 10, 20, 30 минутах последействия.
В пятой серии экспериментов изучалось влияние длительной электрической стимуляции спинного мозга на выраженность нереципрокного торможения α-мотонейронов скелетных мышц. Для регистрации нереципрокного торможения гомонимных α-мотонейронов SOL использовали коротколатентную кондиционирующую стимуляцию n. common peroneal за 6 мс до тестирующего стимула на n. tibialis (Мини-Электромиограф АНО «Возвращение», Россия). Выраженность нереципрокного торможения анализировалась по степени подавления амплитуды тестирующего Н-рефлекса SOL при нанесении кондиционирующего стимула на n. common peroneal (E. Pierrot-Deseilligny et al., 1979; А.А. Челноков и др., 2017). Регистрацию нереципрокного торможения α-мотонейронов SOL осуществляли в следующих экспериментальных условиях: 1) в состоянии покоя до воздействия длительной ЧЭССМ, во время воздействия, на 5, 10, 20 минутах, и после ее воздействия, на 5, 10, 20, 30 минутах; 2) при удержании изометрического усилия, составляющего 5% от максимального произвольного сокращения (МПС), до воздействия длительной ЧЭССМ, во время воздействия, на 5, 10, 20 минутах, и после ее воздействия, на 5, 10, 20, 30 минутах.
Математико-статистический анализ проводился при помощи пакетов
программ «Microsoft Office Excel 2013» и «Statistica 12.5». С помощью Shapiro- Wilk’s W test оценивали нормальность распределения выборок и в соответствии с полученными результатами для определения достоверности различий (Р) между исследуемыми параметрами использовали параметрический Student T- test, однофакторный дисперсионный анализ с post-hoc анализом Newman-Keuls и непараметрический Wilcoxon test, Mann-Whitney U-test, дисперсионный анализ Kruskal-Wallis Anova.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
ОСОБЕННОСТИ МОТОРНЫХ ОТВЕТОВ, ВЫЗЫВАЕМЫХ СТИМУЛЯЦИЕЙ НЕРВНЫХ СТРУКТУР И МЫШЕЧНОГО АППАРАТА
В данном разделе представлены результаты исследования показателей мышечной силы при увеличении интенсивности и частоты ритмического электрического воздействия на скелетную мышцу, динамики параметров моторных ответов, вызванных различной по интенсивности стимуляцией спинного мозга и периферического нерва человека.
Изменение мышечной силы при увеличении интенсивности и частоты электрической и электромагнитной стимуляции m. gastrocnemius medialis
Результаты первой серии экспериментов показали, что при повышении интенсивности используемых видов стимуляционного воздействия увеличивалась величина момента мышечных сил. Увеличение ММС происходило на каждом последующем уровне стимуляции по сравнению с предыдущим (табл. 1). Из анализа данных таблицы 1 видно, что электрическая стимуляция в сравнении с электромагнитной на всём протяжении возрастания интенсивности стимула вызывала более значительный прирост величины момента сил.
Наибольшее значение исследуемого параметра отмечалось при повышении интенсивности стимуляционного воздействия на 60% по отношению к пороговой величине. Так, при повышении силы электрической стимуляции на 60% величина ММС возросла по сравнению с фоном на 11,27 Н·м, а при магнитной – на 4,46 Н·м (табл. 1). Прирост значений ММС при увеличении интенсивности электрического стимула до 60% составил 375,75% по сравнению с исходными показателями и 185,51% – в сравнении с
электромагнитной стимуляцией (в обоих случаях Р<0,05). 13 Таблица 1 – Динамика показателей ММС (Н·м) при увеличении силы стимуляционного воздействия (M±SE, n = 11) Повышение интенсивности стимула в сравнении с Вид стимуляции Фон исходными величинами (%) 10 20 30 40 50 60 3,01 4,75 6,53 8,91 10,23 12,62 14,28 Электрическая ± ± ± ± ± ± ± 0,06 0,28* 2,83 3,01 Электромагнитная ± ± 0,05 0,28 РЭлектр.×Электромагнит. >0,05 >0,05
0,47* 3,77 ± 0,29*
<0,05§ 1,02* 5,06 ± 0,45* <0,05§ 0,83* 5,93 ± 0,61* <0,05§ 1,61* 6,95 ± 0,45* <0,05§ 2,06* 8,23 ± 0,75* <0,05§ Примечание: здесь и в таблицах 2, 3, 4, 5 * – достоверность различий показателей в сравнении с исходными величинами (фон); § – P<0,05 – достоверность различий в показателях ММС между электрической и электромагнитной стимуляциями (Kruscal-Wallis Anova) Анализ динамики ММС при увеличении частоты стимуляционного воздействия выявил, что электрическая стимуляция в сравнении с электромагнитной приводит к наибольшей силе мышечных сокращений, и поэтому величина ММС при данном виде стимуляции достигала максимальных значений (табл. 2). Так, при нанесении электрической стимуляции с частотой в 25 Гц величина ММС по отношению к фоновому показателю достоверно повысилась на 17,35 Н·м (944,41%, р<0,05), а при электромагнитной – на 7,03 Н·м (334,48%, р<0,05). Таблица 2 – Динамика величины ММС (Н·м) при повышении частоты стимуляционного воздействия (M±SE, n = 11) Вид стимуляции Фон Частота стимуляции (Гц) 5 10 15 20 25 Электрическая однофазная 2,11±0,05 2,47±0,23 5,96±1,07* 10,92±2,01* 15,76±3,33* 19,46±4,13* Электромагнитная 2,08±0,03 2,18±0,31 3,75±0,69* 6,25±1,05* 8,51±1,61* 9,11±1,61* РЭлектр.×Электромагнит. >0,05 >0,05 <0,05§ <0,05§ <0,05§ <0,05§ Сравнительный анализ эффектов двух видов стимуляционного воздействия на скелетную мышцу свидетельствует, что при увеличении силы и частоты электрической стимуляции наблюдался более значительный прирост величины ММС в сравнении с электромагнитным стимуляционным воздействием. В связи с этим в дальнейших экспериментах исследовалось 14 влияние чрескожной электрической стимуляции спинного мозга и периферического нерва на состояние моторной системы человека. Изменение параметров вызванных мышечных ответов при увеличении силы однократного электрического воздействия на спинной мозг и периферический нерв Результаты оценки параметров ВМО при увеличении интенсивности стимуляционного воздействия на спинной мозг показали, что с возрастанием силы электрической стимуляции наблюдалось повышение амплитуды вызванных моторных ответов скелетных мышц голени. Максимальный прирост амплитуды ВМО всех мышц был зарегистрирован при увеличении интенсивности электрической стимуляции на 60% по отношению к пороговому значению (рис. 2). Как видно из рисунка 2, амплитуда ВМО RF и TA при ступенчатом увеличении силы стимула повышалась в значительно меньшей степени по сравнению с другими исследуемыми мышцами. 10 * 8* 6 2 -2 * * * * * Фон5 1015202530354045505560 Увеличение силы стимула (%) m. rectus femoris m. biceps femoris longus m. tibialis anterior m. soleus Рисунок 2 – Изменение максимальной амплитуды ВМО при увеличении интенсивности стимуляции спинного мозга на уровне Т11-Т12 грудных позвонков, мВ: здесь и на рисунке 3 * – P<0,05 – достоверность различий между соответствующим параметром и его исходной величиной (Kruscal-Wallis Anova) Наибольший прирост величины ВМО отмечался у SOL, амплитуда её моторного ответа с повышением силы стимуляционного воздействия на 60% увеличилась на 6,89±3,68 мВ (Р<0,05) от фона, что в 98,88 раз превысило исходный уровень. Однако, прирост амплитуды ВМО RF был по отношению к фоновой величине незначителен, с повышением силы воздействия до 60% он составил только лишь 0,103 мВ (Р>0,05). Амплитуда ВМО TA возросла на 0,325
Амлитуда, мВ

мВ и не имела достоверных отличий от исходного уровня (Р>0,05), а BF – на 1,457 мВ (Р>0,05).
Из таблицы 3 видно, что латентный период ВМО RF с увеличением интенсивности электростимуляции на 25% по отношению к пороговой величине уменьшился на 1,24 мс (Р<0,05). Латентное время ВМО TA и SOL с повышением силы электрического стимула на 60% снизилось на 5,52 мс (Р<0,05) и 9,04 мс (Р<0,05), соответственно. Латентность ВМО RF была наименьшей из всех исследуемых мышц и при пороговом стимуле равнялась 8,44 мс. Значение исследуемого параметра при той же силе стимула было наибольшим у SOL и составляло 20,24 мс. Таким образом, укорочение латентного периода у SOL было максимальным в сравнении с другими мышцами. Таблица 3 – Изменение латентного периода (мс) мышечных ответов при повышении интенсивности электрической стимуляции спинного мозга (M±SE, n=7) Латентный период (мс) m. rectus femoris m. biceps femoris loungus m. tibialis anterior m. soleus Интенсивность стимуляции Пороговая 25% 7,2±1,3* 60% 7,03±1,4 13,78±1,0 11,9±2,0 11,2±1,2 17,42±1,4 15,1±0,8 11,9±1,0* 20,24±1,2 17,2±1,6 11,2±0,9* 8,44±1,4 Таким образом, в результате настоящего исследования выявлено увеличение амплитуды вызванных моторных ответов и укорочение латентных периодов дистальных мышц голени при повышении интенсивности однократного электрического воздействия в проекции между остистыми отростками Т11-Т12 грудных позвонков. Результаты проведенных ранее экспериментов позволяют предполагать, что воздействие электрической стимуляции на уровне Т11-Т12 грудных позвонков первоначально активирует афференты большого диаметра, локализованные в дорсальных корешках спинного мозга (Р.М. Городничев и др., 2012; Y. Gerasimenko et al., 2015). Результаты анализа изменения латентного периода и амплитуды мышечных ответов SOL при пороговой (7,06±1,24 мА), средней (25,30±5,67 мА) и максимальной (73,58±11,48 мА) электростимуляции n. tibialis и тех же показателей Н-рефлекса при пороговой (10,16±2,04 мА), средней (13,24±2,88 мА), максимальной (16,11±2,51 мА) интенсивности стимуляции представлены на рисунке 3. Следует отметить факт, что укорочение латентного периода SOL наблюдается при увеличении силы раздражителя. При средней силе стимула латентное время мышечного ответа SOL уменьшилось по отношению к фоновой величине на 25,69%, а при максимальной интенсивности – на 36,10%. Аналогичная закономерность, связанная с укорочением времени латентной реакции при увеличении силы стимуляционного воздействия, отмечалась и во время регистрации Н-рефлекса SOL. Так, при среднем по силе стимуле время латентной реакции SOL по отношению к пороговой величине снизилось на 4,55%, при максимальном по силе воздействии – на 6,27%. Максимальная амплитуда М-ответа SOL при электростимуляции n. tibialis была значительно выше, чем амплитуда Н-рефлекса (рис. 3). Так, максимальная амплитуда М-ответа достигала 12,60 мВ, что превышало максимальную амплитуду Н-рефлекса на 149,50%. 16 14 12 10 8 6 4 2 0 Пороговая Интенсивность стимуляции Средняя М-ответ SOL Н-рефлекс SOL Максимальная Б Р=0,000 * * Р=0,000 * * 45 40 35 30 25 20 15 10 5 0 Пороговая Интенсивность стимуляции Средняя М-ответ SOL Н-рефлекс SOL Максимальная А P=0,000 P=0,000 P=0,000 Рисунок 3 – Изменение латентного периода (А) и амплитуды (Б) мышечных ответов m. soleus при электростимуляции n. tibialis Сопоставительный анализ амплитуды и латентного периода мышечных ответов, вызываемых стимуляционным воздействием, в одном случае, на спинной мозг, а в другом – на n. tibialis, свидетельствует, что моторные ответы при электростимуляции спинного мозга по всем указанным величинам в большей степени приближены к ответам, получаемым во время регистрации Н- рефлекса. Результаты исследования по изменению мышечной силы при увеличении интенсивности и частоты ритмического электрического воздействия на Латентный период, мс Амплитуда, мВ скелетную мышцу, динамики параметров моторных ответов, вызванных различной по интенсивности стимуляцией спинного мозга и периферического нерва, позволили выбрать оптимальный режим продолжительного электрического воздействия на спинной мозг с целью направленного изменения состояния моторной системы человека. ЭФФЕКТ ДЛИТЕЛЬНОЙ ЭЛЕКТРИЧЕСКОЙ СТИМУЛЯЦИИ СПИННОГО МОЗГА НА СИЛОВЫЕ ВОЗМОЖНОСТИ И ПРОЯВЛЕНИЕ НЕРЕЦИПРОКНОГО ТОРМОЖЕНИЯ α-МОТОНЕЙРОНОВ СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ В данной главе представлены материал и результаты изучения показателей ММС с единовременной регистрацией ЭМГ, ВМО и М-ответов мышц голени, амплитуды моторных ответов, вызываемых воздействием пороговых и максимальных электромагнитных стимулов на моторную зону коры, под влиянием длительной чрескожной электрической стимуляции поясничного утолщения спинного мозга на уровне Т11-Т12 грудных позвонков, а также исследования функциональной активности нереципрокного торможения α-мотонейронов SOL человека под влиянием продолжительной чрескожной ритмической электростимуляции спинного мозга в состоянии относительного мышечного покоя и при удержании слабого по величине статического усилия. Изменение показателей мышечной силы под воздействием длительной электрической стимуляции поясничного утолщения спинного мозга Результаты анализа зарегистрированных величин ММС показали, что сразу после окончания 20-минутной ЧЭССМ наблюдалось достоверное увеличение этого параметра (табл. 4). Непосредственно после электростимуляционного воздействия прирост величины мышечной силы по отношению к фоновому значению составлял 13,17 Н·м (P<0,05). Выявлено, что амплитуды ЭМГ, ВМО и М-ответа GM и TA проявляли тенденцию к повышению сразу после окончания электрической стимуляции спинного мозга, однако, статистически достоверных различий не наблюдалось (Р>0,05, табл. 4).
В результате исследования изменения величины ММС через 5, 10, 20, 30 минут после прекращения 20-минутной стимуляции спинного мозга установлен достоверный прирост данного показателя на 5 и 10 минутах восстановления по отношению к значениям, зарегистрированным до стимуляции (табл. 5). В этом случае величина ММС по отношению к фону достоверно повысилась на 15,40
18

Н·м (P<0,05) и 17,03 Н·м (P<0,05), соответственно. С 20 по 30 минуты после окончания электростимуляции отмечалось снижение величины мышечной силы практически до значений, зарегистрированных до стимуляции спинного мозга, что свидетельствует о постепенном восстановлении исследуемого параметра (Р>0,05).
Таблица 4 – Эффект воздействия длительной чрескожной электрической стимуляции спинного мозга на показатели максимального момента сил, амплитуды ЭМГ, ВМО и М-ответа m. gastrocnemius и m. tibialis anterior (M±SE n=13)
Амплитуда
До стимуляции спинного мозга (фон)
После стимуляции спинного мозга
Максимальный момент сил (Н·м) ЭМГ GM (мкВ)
ВМО GM (мВ)
М-ответ GM (мВ)
ЭМГ TA (мкВ)
ВМО TA (мВ)
М-ответ TA (мВ)
124,51±6,07 384,72±59,92 2,38±0,49 13,49±1,94 134,25±38,32 0,38±0,05 3,53±0,42
137,68±7,52* 431,47±67,32 2,52±0,39 14,79±1,82 115,63±21,52 0,38±0,07 3,55±0,38
Таблица 5 – Эффект воздействия длительной чрескожной электрической стимуляции спинного мозга на показатели момента мышечных сил, амплитуды ЭМГ, ВМО, М-ответа m. gastrocnemius и m. tibialis anterior, зарегистрированные на 5, 10, 20, 30 минутах после окончания стимуляции (M±SE n=13)
Показатели
Максимальный момент сил (Н·м) ЭМГ GM (мкВ) ВМО GM (мВ) М-ответ GM (мВ) ЭМГ TA (мкВ) ВМО TA (мВ) М-ответ TA (мВ)
После окончания стимуляции (мин.)
5 10 20 30
Фон
124,57±7,73 139,97±7,45* 141,60±5,84* 136,48±8,06 125,42±5,22
384,72±59,92448,41±70,56*424,68±54,40423,50±67,22412,44±46,84
2,38±0,49 2,97±0,48 3,21±0,55* 13,49±1,94 15,19±2,35 14,84±2,20 134,25±38,32 107,49±23,59 100,12±24,26 0,38±0,05 0,38±0,07 0,42±0,06 3,53±0,42 3,55±0,38 3,88±0,38
2,96±0,46 15,61±2,19 131,01±39 0,32±0,05 3,92±0,37
2,23±0,50 13,38±1,29 141,91±30,84 0,37±0,05 4,00±0,45
Значения амплитуды ЭМГ, ВМО, М-ответа GM после воздействия электрической стимуляции спинного мозга, представленные в таблице 5, свидетельствуют о достоверном увеличении амплитуды ЭМГ на 5 минуте
(P<0,05), а амплитуды ВМО – на 10 минуте (P<0,05). Напротив, амплитуда ЭМГ, ВМО, М-ответа TA после воздействия электрической стимуляцией на спинной мозг не претерпевала каких-либо статистически значимых изменений (Р>0,05, табл. 5).
Из данных, представленных на рисунке 4, видно, что на 5 и 10 минутах после воздействия электрической стимуляции спинного мозга отмечалось достоверное снижение коэффициента реципрокности (на 21,91% и 22,54%, соответственно).
Таким образом, длительная электрическая стимуляция спинного мозга, а, следовательно, активация его нейрональных сетей, вероятно, усиливает реципрокность во взаимоотношениях флексоров и экстензоров за счет более активного проявления эффекта реципрокного торможения.
70
50
30
10
До ЧЭССМ
5 мин.
10 мин. После ЧЭССМ
Р=0,023 Р=0,013
20 мин.
30 мин.
Рисунок 4 – Эффект воздействия длительной чрескожной электрической стимуляции спинного мозга на величины коэффициента реципрокности m. gastrocnemius и m. tibialis anterior, %: P<0,05 – уровень достоверных различий между величинами до и после воздействия (Wilcoxon test) Изменения мышечных ответов, вызываемых транскраниальной магнитной стимуляцией, под влиянием длительной электрической стимуляции спинного мозга Результаты анализа амплитуды моторных ответов мышцы-агониста голени, вызываемых пороговой и максимальной электромагнитной стимуляцией двигательной зоны коры головного мозга, показали, что после 20- минутной электрической стимуляции спинного мозга отмечалось достоверное увеличение амплитуды ВМО GM на 1 и 10 минутах (P<0,05) последействия по отношению к величинам, зарегистрированным до электрической стимуляции Коэффициент реципрокности, % (табл. 6). В то же время амплитуда ВМО TA, вызываемая пороговой и максимальной электромагнитной стимуляцией моторной коры головного мозга, не претерпевала статистически значимых изменений и практически оставалась на том же уровне, что и до воздействия электрической стимуляции на спинной мозг. Экспериментальные факты об изменениях амплитуды ВМО исследуемых мышц при ТМС дают основание утверждать, что наибольшие величины данного показателя регистрируются у мышцы-агониста (GM) в течение 10 минут последействия длительной электрической стимуляции поясничного утолщения спинного мозга. Напротив, амплитуда ВМО мышцы-антагониста (TA) не претерпевала статистически значимых изменений и практически оставалась на том же уровне, что и до воздействия электрической стимуляции на поясничное утолщение спинного мозга. Эти данные указывает на более выраженное влияние нисходящих потоков из коры головного мозга на мотонейронное ядро мышцы-агониста после длительного электростимуляцинного воздействия на спинной мозг. Таблица 6 – Амплитуда моторных ответов (мВ) m. gastrocnemius и m. tibialis anterior, вызываемых ТМС, до и после длительной электрической стимуляции поясничного утолщения спинного мозга (M±SE, n=8) Сила стимула ТМС Пороговая GM Максимальная GM Пороговая TA Максимальная TA До электрической стимуляции спинного мозга 0,039±0,001 0,196±0,05 0,119±0,03 0,668±0,23 После электрической стимуляции спинного мозга (мин.) 1 0,071±0,002* 0,240±0,07* 0,213±0,07 0,862±0,23 0,077±0,003* 0,270±0,04* 0,210±0,06 0,808±0,27 0,054±0,001 0,229±0,03 0,175±0,05 0,771±0,19 0,042±0,001 0,189±0,03 0,152±0,04 0,765±0,22 Примечание: * – P<0,05 (Student T-test) – достоверность различий между соответствующими параметрами и их исходными величинами В исследованиях с использованием методики регистрации активности отдельных нейронов моторной коры показано наличие различных популяций нейронов, кодирующих те или иные параметры двигательного действия (E.V. Evarts, 1967; A. Jackson et al., 2007). Одна часть нейронов моторной коры активна во время сгибания, другая – во время разгибания. Частота разрядов пропорциональна усилию, с которым выполняется двигательное действие. Участие в сгибании или разгибании свойственно для кортикоспинальных нейронов, аксоны которых оканчиваются на спинальных α-мотонейронах (K. Seki et al., 2009). Факт более высокой амплитуды ВМО мышцы-антагониста, вероятно, можно объяснить тем, что в норме у здоровых людей мышцы- сгибатели (m. gastrocnemius и m. soleus) находятся под более выраженным тормозным супраспинальным контролем (M. Knikou, 2008; Г.Г. Яфарова и др., 2017). Полученные результаты свидетельствуют, что чрескожная электрическая стимуляция поясничного утолщения спинного мозга, проводимая в течение 20 минут, способствует повышению силовых возможностей мышцы-агониста голени. Это проявляется в увеличении показателей мышечной силы и продолжительном постактивационном эффекте электростимуляции, выражающемся в максимальных значениях следующих функциональных параметров: момент мышечных сил – на 5 и 10 минутах последействия, амплитуда ЭМГ – на 5 минуте, амплитуда ВМО – на 10 минуте. На наш взгляд, повышение показателей силы мышцы-агониста голени в результате воздействия длительной чрескожной электрической стимуляции спинного мозга достигается, главным образом, модуляцией моторной команды, идущей из коры головного мозга по супраспинальным возбуждающим и тормозным трактам на Ia и Ib интернейроны и к α-мотонейронам GM (А.А. Челноков, Р.М. Городничев, 2014). Влияние длительной электрической стимуляции спинного мозга на выраженность нереципрокного торможения α-мотонейронов скелетных мышц Результаты исследований показали, что во время длительной электрической стимуляции спинного мозга в состоянии покоя нереципрокное торможение α-мотонейронов SOL инвертируется на нереципрокное облегчение (рис. 5А). Наибольшая выраженность нереципрокного облегчения наблюдалась на 5 минуте электрической стимуляции спинного мозга (Р<0,05), а наименьшая – на 20 минуте (Р<0,05). После прекращения электровоздействия нереципрокное облегчение ослаблялось вплоть до 10 минуты восстановления (Р<0,05). Начиная с 20 минуты электрического последействия нереципрокное облегчение инвертировалось на нереципрокное торможение и достигало выраженности фоновых значений, зарегистрированных до стимуляции спинного мозга (Р>0,05). Полное восстановление нереципрокного торможения α-мотонейронов SOL наступало на 30 минуте последействия электрической стимуляции спинного мозга (Р>0,05; рис. 5А).
Результаты анализа амплитуды тестирующего Н-рефлекса m. soleus от контрольного рефлекса, зарегистрированной до электрической стимуляции спинного мозга, показали, что при выполнении изометрического сокращения в 5% от МПС происходит незначительное ослабление нереципрокного торможения α-мотонейронов m. soleus (Р>0,05) по сравнению с состоянием покоя (фон) (рис. 5Б).
А 170 160 150 140 130 120 110 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
Фон 5 10 20 5 10 20 30 минут
До ЧЭССМ
Во время ЧЭССМ
*
*
*
*
После ЧЭССМ *
Б
170 160 150 140 130 120 110 100
90 80 70 60 50 40 30 20 10
До ЧЭССМ
Во время ЧЭССМ +
5% от МПС
** **
*
После ЧЭССМ
*
Фон 5 20 10 30 5%отМПС 10 5 20
минут
Рисунок 5 – Амплитуда тестирующего Н-рефлекса m. soleus от контрольного рефлекса до, во время и после длительной электрической стимуляции поясничного утолщения спинного мозга, %: * – P<0,01, ** – P<0,05 – достоверность различий в амплитуде тестирующего Н-рефлекса m. soleus от контрольного рефлекса на 5, 10, 20 минутах стимуляции спинного мозга в покое (А), в сочетании с изометрическим сокращением в 5% от МПС (Б), на 5, 10, 20, 30 минутах после прекращения электрической стимуляции спинного мозга с фоном (А, Б) (One-way Anova с post-hoc анализом Newman-Keuls, Kruscal-Wallis Anova) Во время длительной электрической стимуляции спинного мозга в сочетании с изометрическим сокращением в 5% от МПС происходило значительное усиление нереципрокного торможения спинальных α- мотонейронов по сравнению с фоном. Наиболее выраженное нереципрокное торможение наблюдалось на 5 минуте электрической стимуляции спинного мозга (Р<0,05), а менее выраженное – на 20 минуте (Р<0,05). После Тестирующий Н-рефлекс m. soleus от контрольного, % Тестирующий Н-рефлекс m.soleus от контрольного, % прекращения воздействия электрической стимуляции спинного мозга в сочетании с изометрическим сокращением в 5% от МПС усиление нереципрокного торможения наблюдалось вплоть до 10 минуты стимуляционного последействия (Р<0,05), а к 20 (Р>0,05) и по 30 минуты (Р>0,05) отмечалось его постепенное ослабление, которое достигало выраженности фоновых значений, что указывает на восстановление данного тормозного процесса на спинальном уровне (рис. 5Б).
Другими авторами, изучающими влияние длительной чрескожной электрической стимуляции спинного мозга на выраженность дисинаптического реципрокного торможения α-мотонейронов и пресинаптического торможения афферентов Ia m. soleus в покое у здоровых людей, показано, что после 20- минутной электрической стимуляции спинного мозга реципрокное торможение усиливается в течение 15 минут последействия, а пресинаптическое торможение не отличается от исходного уровня на протяжении 30 минут последействия (T. Yamaguchi et al., 2017). Авторы предполагают, что длительная электрическая стимуляция спинного мозга может индуцировать кратковременные пластические изменения в Ia интернейронах реципрокного торможения.
На основании имеющихся современных литературных данных и собственных результатов исследования нами разработана оригинальная схема нереципрокной тормозной интернейрональной цепи, способствующей регуляции возбудимости спинальных α-мотонейронов под влиянием длительной электрической стимуляции спинного мозга в состоянии относительного мышечного покоя и в сочетании со слабым по величине напряжением мышц голени (рис. 6). Авторы-разработчики неинвазивного способа чрескожной электрической стимуляции спинного мозга высказывают предположение, что при воздействии электрической стимуляции на спинной мозг последовательно вовлекаются афференты группы Ia и Ib, афференты группы II, возбуждающие и тормозные спинальные интернейроны, реализующие поли- и олигосинаптические рефлексы, а также пирамидный, ретикулоспинальный и симпатический тракты (Р.М. Городничев и др., 2012).
Рисунок 6 – Полагаемая схема тормозной интернейрональной сети мышц- агонистов голени, опосредуемой восходящими и нисходящими влияниями на спинальные мотонейроны во время и после воздействия длительной ЧЭССМ в сочетании со слабым по величине мышечным напряжением
Опираясь на высказывания авторов, мы предполагаем, что при воздействии длительной ЧЭССМ 1 в покое последовательно вовлекаются восходящие периферические влияния от Ia 2 , 3 и Ib 4 , 5 афферентов на α- мотонейроны, а также возбуждающие супраспинальные входы (кортико- 6, вестибуло- 7, ретикулоспинальные 8) на соответствующие мотонейроны, что приводит к усилению нереципрокных облегчающих влияний на мотонейронный пул мышц-агонистов голени (m. soleus и m. gastrocnemius) (рис. 6).
Собственные результаты исследований указывают на то, что на фоне длительной чрескожной электрической стимуляции спинного мозга 1 и выполнения слабого по величине статического усилия 12 проявлялось наиболее выраженное нереципрокное торможение α-мотонейронов m. soleus, которое сохранялось в течение 10 минут последействия (рис. 6).
Учитывая то, что кортикоспинальные волокна оказывают возбуждающие влияния на интернейроны Ib 9 нереципрокного торможения при произвольном мышечном сокращении (M. Knikou, 2008; E. Pierrot-Deseilligny, D. Burke, 2012), можно предположить, что длительная чрескожная электрическая стимуляция спинного мозга 1 в сочетании со слабым по величине статическим усилием 12 и ее постактивационный эффект дополнительно активируют возбуждающие кортикоспинальные пути 6 и периферические влияния Ib афферентов от рецепторов Гольджи 4, усиливая функциональную активность тормозных интернейронов Ib 9 нереципрокного торможения. Проявление нереципрокного торможения α-мотонейронов мышц-агонистов голени может регулироваться механизмами возвратного торможения через клетку Реншоу 10 и пресинаптического торможения, опосредованного Ia афферентами на соответствующие интернейроны 11 (A. Rossi, B. Decchi, 1997; А.А. Челноков и др., 2015-2017) (рис. 6).
Таким образом, можно утверждать, что длительная чрескожная электрическая стимуляция спинного мозга модулирует нереципрокное торможение спинальных α-мотонейронов, которое обеспечивает оптимальное функционирование поддержания напряженности скелетных мышц и развиваемой ими силы, а также степени растягивающего усилия.
На основании результатов исследования о влиянии длительной электрической стимуляции спинного мозга на функциональное состояние моторной системы человека нами предложен новый методический подход к повышению мышечной силы посредством электростимуляционного воздействия на спинной мозг. Предлагаемый подход может быть использован как дополнительное средство тренировочного воздействия на моторную систему спортсменов в тех видах спорта, результат в которых зависит от силовых способностей.
ВЫВОДЫ
1. Увеличение силы и частоты ритмической электрической стимуляции мышц вызывает более выраженное повышение моментов мышечных сил по сравнению с электромагнитной стимуляцией. Так, при использовании электрической стимуляции максимальной интенсивности момент сил увеличился на 375,75% (Р<0,05) по сравнению с исходным уровнем и на 185,51% (Р<0,05) – по сравнению с электромагнитным воздействием. 2. Повышение интенсивности однократного электрического воздействия на спинной мозг приводит к увеличению амплитуды и укорочению латентного периода вызванных моторных ответов мышц голени, что указывает на последовательную активацию α-мотонейронных пулов, связанных с быстрыми мышечными волокнами, по мере возрастания силы электрической стимуляции. 3. Латентный период М-ответа m. soleus при увеличении силы электрической стимуляции на n. tibialis укорачивается в среднем по группе на 1,92 мс (Р<0,05). Этот факт, вероятно, отражает рекрутирование эфферентных нервных волокон всё большего диаметра, иннервирующих быстрые мышечные волокна типа IIА и IIАB. 4. Электрическая стимуляция поясничного утолщения спинного мозга, осуществляемая в течение 20 минут, приводит к повышению силовых возможностей мышц голени, что проявляется в увеличении максимального момента сил на 13,67% по сравнению с исходным уровнем (Р<0,05). 5. Повышение силовых возможностей мышц голени, вызываемое длительной электрической стимуляцией спинного мозга в состоянии покоя, сопровождается увеличением амплитуды электромиографической активности мышц при реализации максимального усилия. Этот факт свидетельствует о формировании моторной команды, обеспечивающей рекрутирование дополнительного количества двигательных единиц рабочих мышц. 6. Амплитуда мышечных ответов, вызванных транскраниальной электромагнитной стимуляцией, увеличивается под влиянием длительного электрического воздействия на спинной мозг, что указывает на повышение возбудимости моторной зоны коры головного мозга. 7. Нереципрокное торможение α-мотонейронов мышц голени может регулироваться длительной электрической стимуляцией спинного мозга. Электрическая стимуляция спинных структур мозга, проводимая в течение 20 минут в состоянии относительного мышечного покоя, оказывает нереципрокное облегчающее влияние на α-мотонейроны спинного мозга, а в сочетании со слабым мышечным напряжением способствует усилению нереципрокного торможения.