Влияние эксцентрического режима мышечного сокращения на гипертрофию мышечной ткани спортсменов

Во введении обоснована актуальность, определены цель и задачи исследования,
его научная новизна, практическая и теоретическая значимость. Сформулированы
основные положения, выносимые на защиту.
В первой главе диссертационной работы рассмотрены особенности паттерна
активности мышцы в эксцентрическом режиме сокращения, возможности использования
линейных и нелинейных методов для анализа временных рядов иЭМГ в целях выявления
особенностей регуляции работы ДЕ во время мышечных сокращений. Проведен анализ
молекулярных механизмов, контролирующих рост мышечной ткани, определены
наиболее вероятные потенциальные стимулы, инициирующие гипертрофию мышц –
механические стимулы. Рассмотрена связь интенсивности мышечных сокращений
(механической нагрузки) со степенью выраженности результирующей гипертрофии
скелетных мышц и важность данного физиологического аспекта в контексте возможности
достижения больших значений крутящего момента во время эксцентрических
сокращений; потенциальные возможности эксцентрических нагрузок как тренировочного
метода для развития мышечной гипертрофии; способ оптимизации сочетанного
применения эксцентрического и концентрического режимов мышечного сокращения –
метод «акцентированной эксцентричной нагрузки». Выявлены противоречия, имеющиеся
в научной периодике в рамках рассматриваемой темы, относительно использования
метода эксцентрических нагрузок в тренировке спортсменов, на основе анализа которых
сформулирована проблема исследования.
Во второй главе дано описание материалов и методов, применяемых на каждом
этапе, а также общей организации исследования.
Организация исследования. Экспериментальная часть исследования была
разделена на два логически взаимообусловленных этапа. Целью первого этапа
экспериментальной работы явился анализ данных иЭМГ, регистрируемой во время
эксцентрических и концентрических сокращений с различной интенсивностью,
линейными и нелинейными методами для косвенной оценки возможных различий в
рекрутировании и синхронизации ДЕ. Электромиографическое исследование
проводилось в лаборатории «биохимии и биоэнергетики спорта им. Н.И. Волкова» на базе
«Российского государственного университета физической культуры, спорта, молодежи и
туризма (ГЦОЛИФК)». В эксперименте приняли участие 9 представителей скоростно-
силовых видов спорта. Исследование проводилось на четырехглавой мышце бедра.
Электромиографическая активность регистрировалась с латеральной широкой мышцы
бедра (VL, vastus lateralis), медиальной широкой мышцы бедра (VM, vastus medialis) и
прямой мышцы бедра (RF, rectus femoris). Экспериментальным упражнением было
разгибание голени в тренажере.
Вторым этапом исследований явилась оценка долгосрочных изменений
архитектуры и степени гипертрофии мышц под воздействием классической силовой
тренировки и силовой тренировки с применением метода акцентированных
эксцентрических нагрузок. Отличие выбранного протокола силового воздействия от
протокола классической силовой тренировки, главным образом, заключалось в
использовании супрамаксимальной величины отягощения в эксцентрической фазе
движения, то есть величины, превышающий концентрический повторный максимум
(ПМ). 13-недельный силовой тренировочный эксперимент проводился в тренажерном
зале «Спринт», г.Москва. Инструментальными методами оценки изменений архитектуры
и морфологии мышц служили УЗИ и МРТ, которые проводились в «Московском научно-
практическом центре медицинской реабилитации, восстановительной и спортивной
медицины”, г.Москва. В исследовании приняли участие 30 представителей силовых видов
спорта (пауэрлифтинг). Участники случайным образом были распределены на три
группы: с акцентированной эксцентрической нагрузкой (КОН/ЭКС+) (n=11), с
традиционной высокоинтенсивной тренировкой (КОН/ЭКС) (n=10) и контрольную
группу (КОНТР) (n=9), равные по силовым показателям. Участники проводили 2 занятия
в неделю в течение 13 недель. В качестве экспериментального упражнения использовался
жим ногами («Hammer strength»). Испытуемые из экспериментальной (КОН/ЭКС) группы
выполняли упражнение с одинаковым внешним отягощением для эксцентрической и
концентрической фазы движения стандартным способом каждой ногой по очереди.
Испытуемые из экспериментальной группы (КОН/ЭКС+) выполняли концентрическую
часть движения двумя ногами, затем одна нога снималась с платформы тренажера, и
эксцентрическая часть движения выполнялась второй ногой, обеспечивая таким образом
величину отягощения 140% от концентрической максимальной произвольной силы
(МПС) для данной ноги. Затем то же выполнялось для второй ноги. Для обеспечения
эквивалентности объема работы (количество подходов упражнения × количество
повторений в подходе × вес отягощения) для обеих экспериментальных групп
тренировочный объем рассчитывался следующим образом: группа КОН/ЭКС выполняла
(7 подходов) × ([~6 концентрических сокращений × 80% от концентрической МПС] + [~6
эксцентрических сокращений × 80% от концентрической МПС]); группа КОН/ЭКС+
выполняла (5 подходов) × ([10 концентрических сокращений × 70% от концентрической
МПС] + [5 эксцентрических сокращений × 140% от концентрической МПС]). Для обеих
групп длительность концентрической части движения составляла 3 секунды, а
эксцентрической – 1 секунду. Время отдыха между подходами составляло 4 минуты.
Испытуемые из контрольной группы (КОНТР) тренировались по своему привычному
силовому протоколу без наблюдения. У всех участников были проведены тестовые
измерения размера мышц и мышечной архитектуры до начала эксперимента и на 13-й
неделе экспериментального исследования на 4-ый день после заключительной
тренировки.
Методы исследования:
– Интерференционная электромиография. Биоэлектрическую активность
мышцы получали при 25, 50, 80 и 100% от эксцентрической и концентрической МПС с
использованием 16-ти канального электромиографа ME6000 Biomonitor System (Mega
Electronics Ltd, Finland). Эксцентрический максимум соответствовал 140% от
концентрического максимума. Данный процент был выбран согласно литературным
экспериментальным данным в разнице максимальной эксцентрической и
концентрической динамической силе [Hollander D.B., 2007]. Концентрические
сокращения выполнялись стандартным образом, путем разгибания правой голени. При
выполнении эксцентрических сокращений помощник помогал испытуемым пройти
концентрическую часть движения. Далее, по команде испытуемый опускал вес (сгибал
голень) из предварительно разогнутого положения коленного сустава, оказывая
сопротивление движению валика. Пять сокращений были выполнены для каждого
режима сокращения и для каждой интенсивности с интервалами отдыха 2 минуты. Темп
работы задавался метрономом. Длительность каждого сокращения составляла 2 секунды
Испытуемые выполняли движения по команде, фиксируя исходную и финальную
позицию, что отражалось на осцилограмме и позволяло определять временные границы
биоэлектрической активности четырехглавой мышцы. Сигнал иЭМГ записывался с
помощью электродов Ag/AgCl (диаметр 50 мм). Частота дискретизации сигнала 1000 Гц.
Полоса пропускания ЭМГ составила 3-500 Гц. Электроды располагались на средней части
мышечного брюшка параллельно предполагаемой ориентации мышечных волокон с
межэлектродным расстоянием 20 мм. Для анализа линейных параметров
электромиограммы находилось скользящее среднеквадратическое значение (RMS, мкВ)
и средняя частота (MPF, Гц). Средняя частота вычислялась с помощью спектрального
анализа на основе алгоритма быстрых преобразований Фурье (FFT, Fast Fourier transform)
с массивом из 4096 точек сигнала с функцией окна Ханна. Обработка полученных данных
проводилась в специальной компьютерной программе «MegaWin». Расчет нелинейных
динамических характеристик исследуемых временных рядов был произведен с помощью
рекуррентного количественного анализа (recurrent quantification analysis, RQA) –
эффективного метода для обнаружения скрытых ритмов иЭМГ при повышенной
синхронизации ДЕ. Тонкие изменения поверхностной ЭМГ могут быть обнаружены
различными индексами, извлеченными из RQA. Для решения целей настоящей работы
был использован % детерминизма (%DET) – чувствительная переменная, которая
позволяет обнаруживать синхронизацию импульсной активности ДЕ, поскольку отражает
количество подчиняющихся правилам структур в стохастическом сигнале [Fattorini L.,
2005; Del Santo F., 2007]. Записанные временные ряды были разбиты на более короткие
окна (N = 4000) или эпохи, каждая длиной 0,5 секунд. Соседние окна были смещены на
2000 точек (50% перекрытия). Для каждого скользящего окна вычислялся %DET, затем
значения усреднялись. Расчет нелинейных динамических характеристик исследуемых
временных рядов был произведен с помощью программного продукта 4.9.1.1 Visual
Recurrence Analysis.
– Инструментальные методы оценки морфологии и архитектуры мышц. Для
исследования архитектуры мышц использовали ультразвуковую (УЗ) визуализацию,
посредством которой измеряли угол перистости (θ) и длину пучка (FL, fascicle length) на
аппарате Vivid 7 Dimension (Vivid 7 PRO, General Electric, Norway) с линейным датчиком
4,9 – 13,0 МГц. Проводили эхографию латеральной широкой мышцы бедра (VL, vastus
lateralis). Для получения изображений испытуемые лежали на спине с коленным суставом
близко к полному разгибанию (10 градусов сгибания). Зона расположения датчика для
эхолокации – в срединно-сагиттальной плоскости параллельно мышечным пучкам на
уровне 50 % расстояния между центральной пальпируемой точкой большого вертела и
латеральным мыщелком бедренной кости правой ноги. Длина пучка (FL) определялась,
как расстояние между местом прикрепления волокна у поверхностного апоневроза до
места его вхождения в глубокие слои апоневроза. Угол перистости (θ) волокон
определялся, как угол между пучком волокон и глубоким апоневрозом. У каждого
испытуемого измерялось значение длины 3 пучков и 3 углов перистости, затем
полученные данные усреднялись и анализировались.
Морфологические изменения мышц определялись по анатомической площади
поперечного сечения (ACSA) и объема четырехглавой мышцы (QF, quadriceps femoris)
правого бедра, используя магнитно-резонансную томографию (МРТ). Протокол
исследования включал в себя сканирование бедер в положении лежа на спине на
магнитно-резонансном томографе с напряженностью поля 1.5 Тл (МР-томограф Vantage
Atlas, Toshiba, Germany). ACSA и объем мышцы определяли по аксиальным МРТ-
изображениям с использованием Т2-импульсной последовательности (TR – 4400,0 мс; TE
– 48,0 мс; толщина среза 7 мм). Измерение АCSA четырехглавой мышцы бедра проводили
путем ручного трассирования окружности каждой из четырех головок мышцы на каждом
третьем изображении (т. е. каждые 21 мм) от самого проксимального к самому
дистальному изображению, на котором мышца была видима. ACSA четырехглавой
мышцы рассчитывали, как сумму ACSA всех четырех головок. Значения ACSA для
пропущенных изображений оценивали на основе линейной зависимости. Для
сравнительного анализа изменений ACSA между группами использовался срез,
полученный на уровне 50% длины бедренной кости. Объем мышцы определяли путем
суммирования всех значений ACSA, умноженных на толщину среза (7 мм). PCSA для
латеральной головки (VL) вычислялась с помощью уравнения:
Vol
PCSA =,
FL×cosθ
где Vol – объем латеральной головки, FL- длина ее пучка и θ – угол перистости [Massey
G., 2015].
В третьей главе приведены результаты экспериментальных исследований.
Различия в паттерне рекрутирования двигательных единиц, обнаруживаемые
линейными методами.
Представление амплитуды иЭМГ во временной области, выраженное как
временная эволюция среднеквадратичного значения RMS, является индикатором средней
мощности сигнала и показывает количество и скорость разрядов потенциалов действия
(ПД) всех активных двигательных единиц. Как и ожидалось, средняя амплитуда иЭМГ
увеличивалась с повышением величины отягощения при каждом режиме сокращения: от
138,6 и 235,0 мкВ при нагрузке 25% МПС до 431,7 и 507,6 при максимальной нагрузке
для эксцентрического и концентрического режимов соответственно, что говорит о
подключении все большего числа мышечных волокон (рисунок 1). При этом
эксцентрические сокращения показали меньшую амплитуду во всем диапазоне
исследуемых интенсивностей, что говорит о неполной активации мотонейронов,
иннервирующих мышцу, и может быть связано с меньшим совокупным количеством
работающих ДЕ и/или работы ДЕ с меньшей частотой импульсации, не образующей
гладкий тетанус. В предыдущих исследованиях неоднократно отмечалось, что
максимальные эксцентрические сокращения могут сопровождаться заметным
подавлением нервно-мышечной активности [Duclay J., 2005; Gruber M., 2009], вследствие
уникального врожденного нейронного контроля охранительного характера, который, как
полагают, обуславливает неполную активацию мышц и служит защитным механизмом
против повреждения цитоскелета, в особенности у нетренированных людей. Но,
поскольку выборку в нашем исследовании составили спортсмены, сниженная амплитуда
сигнала во время эксцентрических сокращений может объясняться как особенностями
биомеханики упражнения, так и функциональными свойствами тестируемой мышцы.
Рисунок 1 ‒ Динамика значений RMS электромиограммы четырехглавой мышцы бедра
при увеличении интенсивности от 25% до 100% МПС. Значения представлены как среднее ± σ.
* – p<0,05 Имеются данные, что степень активации четырехглавой мышцы бедра может быть неполной и составлять всего 84,5%, по сравнению, например, с двуглавой мышцей плеча (95%) или мышцами разгибателями стопы (98,7%) у здоровых нетренированных лиц [Folland J.P., 2007, Behm D.J., 2002]. При рассмотрении спектральных характеристик иЭМГ, временная эволюция средней частоты (MPF) спектра плотности мощности может предоставить информацию, связанную со скоростью проведения нервных импульсов. Более высокие значения MPF свидетельствуют о преимущественной активности быстрых ДЕ [Phinyomark A., 2012; Kupa E.J., 1995]. Для MPF был обнаружен значимый эффект «%МПС» (F=4; p<0,05; к=3) и «режима» (F=127,5; p<0,05; к=1). Средняя частота увеличивалась параллельно возрастанию произвольного усилия, указывая на постепенное подключение быстрых волокон, и вышла на плато в диапазоне от 80% до 100% МПС (рисунок 2). Данная динамика MPF при максимальных и околомаксимальных уровнях производства силы соответствует результатам ранее проведенных исследований и говорит о том, что большинство ДЕ уже активизировано и не отображает каких-либо физиологических феноменов [Dupont L., 2000]. Таким образом, на верхнем пределе рекрутирования ДЕ средняя частота должна достигать плато (или уменьшаться), поскольку последующие увеличения силы сокращения обусловлено в большей степени увеличением частоты импульсации мотонейронов. Так или иначе, проверка нулевой гипотезы показывает достоверно бо́льшие значения MPF сигнала иЭМГ при эксцентрическом режиме по сравнению с концентрическим (рисунок 2). Post-hock тест выявил статистически значимые различия между группами для всех исследуемых интенсивностей (р<0,05). Полученные данные полностью соответствуют представлениям о бо́льшей активности быстросокращающихся волокон, несмотря на более низкие показатели амплитуды. Рисунок 2 ‒ Динамика средней частоты (MPF) электромиограммы четырехглавой мышцы бедра при увеличении интенсивности от 25% до 100% МПС. Значения представлены как среднее ± σ. * - p<0,05 Различия в синхронизации ДЕ, обнаруживаемые нелинейными методами. С целью косвенной оценки возможных различий в синхронной активности ДЕ во время эксцентрических и концентрических мышечных сокращений был проведен рекуррентный количественный анализ (RQA) данных иЭМГ – перспективный инструмент анализа временных рядов в направлении изучения синхронизации ДЕ, предоставляющий информацию о регулярности, предсказуемости и упорядоченности работы нервных сетей спинного мозга. Рисунок 3 -‒Динамика значений %DET электромиограммы четырехглавой мышцы бедра при увеличении интенсивности от 25% до 100% МПС. Значения представлены как среднее ± σ. * - p<0,05 Для %DET был обнаружен значимый эффект «%МПС» (F=5,4; p<0,05), «режима» (F=8,9; p<0,05), но не их взаимодействия. Как видно на рисунке 3, эксцентрические сокращения сопровождались несколько более высокими значениями %DET, что косвенно может отражать более синхронный паттерн работы ДЕ, но Post-hock тест выявил статистически значимые различия между группами только при интенсивности 25% от МПС (р<0,05). Кроме того, с увеличением интенсивности сокращения и, как следствие, суммарной амплитуды сокращения, представленной среднеквадратическим значением (RMS), синхронизация снижалась в обоих режимах сокращения. Наблюдалась значительная отрицательная корреляция между %МПС и %DET (r=0,98 и 0,86 для эксцентрического и концентрического режима соответственно). Полученные данные могут быть наглядно продемонстрированы рекуррентными диаграммами ‒ качественными инструментами для графического обнаружения скрытых ритмов. На рисунке 4, А показан пример рекуррентной диаграммы при эксцентрическом сокращении с интенсивностью 100% МПС, где можно наблюдать короткие диагональные структуры, характерные для хаотических процессов, количественно выраженное низким значением %DET. На рисунке 4, Б показан пример рекуррентной диаграммы при эксцентрическом АБ Рисунок 4 ‒ Рекуррентные диаграммы ЭМГ сигнала при эксцентрических сокращениях. А: интенсивность - 100% от МПС; %DET = 49; RMS = 786 мкВ. Б: интенсивность - 25% от МПС; %DET = 80; RMS = 74 мкВ. Примечание: участки, выделенные черными квадратами представлены в увеличенном масштабе внизу сокращении, но уже с интенсивностью 25% МПС. Очевидна рекуррентная динамика, которая имеет вид более длинных диагональных линий, разделенных фиксированным расстоянием. Диагональные отрезки линий из точек, идущих близко друг к другу последовательно во времени указывают на стабильную периодичность для временного интервала, соответствующего длине диагонали и, следовательно, на более синхронную работу ДЕ. Изменение морфологических и архитектурных параметров мышц в зависимости от силового протокола. Предыдущие исследования, указывающие на то, что эксцентрический режим является весьма эффективным методическим приемом в основе которого лежит способность мышц к более мощному сокращению, предоставили некоторый материал для его использования. Но в отличие от предыдущих исследований, в настоящей работе применялся метод акцентированных эксцентрических нагрузок, который позволяет обеспечить как максимальное произвольное концентрическое, так и эксцентрическое усилие (для заданного количества повторений), подразумевая принадлежность обеих фаз движения одному уровню нервно-мышечной активации. Сводные данные выполненных измерений приведены в таблице 1. 13-недельная тренировочная программа привела к достоверному приросту ACSA в центральной части мышцы. Для изменения ACSA четырехглавой мышцы был обнаружен значимый эффект «времени» (F=155,7; p<0,05; к=1) и взаимодействия «группа × время» (F=62,9; p<0,05; к=2). Post-hock тест выявил статистически значимое увеличение в КОН/ЭКС+ группе (11,6±3,8%; р<0,05) и КОН/ЭКС группе (4,6±1,3%; p<0,05), но не в группе КОНТР (0,02±1,0%; р=0,38). T-тест показал, что относительные изменения в течение исследуемого периода были достоверно больше для КОН/ЭКС+ группы (p<0,05), чем для КОН/ЭКС группы. Изменение объема четырехглавой мышцы имело значимый эффект «времени» (F=128,6; p<0,05, k=1) и взаимодействия «группа × время» (F=49,6; p<0,05). Post-hock тест обнаружил значительное увеличение в КОН/ЭКС+ группе (11,3±3,9%; р<0,05) и КОН/ЭКС группе (4,5±1,2%; p<0,05), но не в группе КОНТР (0,1±1,1%; р=0,32). Т-тест показал, что относительные изменения были достоверно больше для КОН/ЭКС + группы (p<0,05), чем для КОН/ЭКС группы. Для изменения ACSA VL был обнаружен значимый эффект «времени» (F=56,33; p<0,05; k=1) и взаимодействия «группа × время» (F=20,29; p<0,05; k=2). Post-hock тест выявил статистически значимое увеличение в КОН/ЭКС + группе (12,2±8,2%; р<0,05) и КОН/ЭКС группе (5,0±1,6%; p<0,05), но не в группе КОНТР (0,1±1,5%; р=0,65). Т-тест показал, что относительные изменения в течение исследуемого периода были достоверно больше для КОН/ЭКС+ группы (p=0,01), чем для КОН/ЭКС группы. Изменение объема VL имело значимый эффект «времени» (F=52,69; p<0,05; k=1) и взаимодействия «группа × время» (F=18,84; p<0,05; k=2). Post-hock тест обнаружил значительное увеличение в КОН/ЭКС+ группе (12,4 ± 8,2%; р<0,05) и КОН/ЭКС группе (5,4±1,8%; p<0,05), но не в группе КОНТР (0,1±1,5%; р=0,81). Относительные изменения были достоверно больше для КОН/ЭКС+ группы (p<0,05), чем для КОН/ЭКС группы. Для более тщательного изучения динамики мышечной гипертрофии были также получены измерения угла перистости (θ) и PCSA латеральной головки четырехглавой мышцы (VL). Известно, что параллельное добавление саркомеров приводит к Таблица 1 - Абсолютные и относительные изменения изучаемых параметров ГруппаДоПослеΔ% ACSA QF, см 2 КОН/ЭКС+95,1 ± 14,8106,0 ± 15,8*11,6 ± 3,8† КОН/ЭКС91,5 ± 14,995,7 ± 15,4*4,6 ± 1,3 КОНТР88,5 ± 12,288,5 ± 12,10,02 ± 1,0 Объем QF, см3КОН/ЭКС+2061 ± 3262293 ± 353*11,3 ± 3,9† КОН/ЭКС1986 ± 3972076 ± 413*4,5 ± 1,2 КОНТР1938 ± 2041940 ± 2040,1 ± 1,1 ACSA VL, см2КОН/ЭКС+34,5 ± 7,738,4 ± 7,6*12,2±8,2† КОН/ЭКС32,3 ± 6,734 ± 7,1*5 ± 1,6 КОНТР31,6 ± 6,431,7 ± 6,50,1 ± 1,5 Объем VL, см3КОН/ЭКС+747,2 ± 164,1834,8 ± 167,6*12,4 ± 8,2† КОН/ЭКС704,1 ± 177,7742,2 ± 185,4*5,4 ± 1,8 КОНТР691,6 ± 109,5692,6 ± 111,10,1 ± 1,5 θ VL, градКОН/ЭКС+19,9 ± 3,4°24,8 ± 3,6°*25,5 ± 9,6°† КОН/ЭКС20,1 ± 2,6°21,7 ± 2,7°*7,8 ± 0,9° КОНТР17,9 ± 1,7°17,7 ± 1,7°‒1 ± 1,8° PCSA VL, см2КОН/ЭКС+124,2 ± 19,8142,9 ± 23,7*15,2 ± 7,9† КОН/ЭКС122,8 ± 32,7130 ± 33,26,1 ± 6,2 КОНТР121 ± 28,4121 ± 27,50,1 ± 1,8 FL VL, ммКОН/ЭКС+60,3 ± 0,760,4 ± 0,61,1 ± 2,1 КОН/ЭКС60,1 ± 1,760,2 ± 0,70,7 ± 4,1 КОНТР65,1 ± 0,665,1 ± 0,6‒0,1 ± 2,4 Примечание: Значения представлены как среднее ± σ. * - p<0,05 ‒ достоверность различий между величинами до и после. † - p<0,05 – достоверно отличается от КОН/ЭКС и КОНТР групп. Анатомическая площадь поперечного сечения четырехглавой мышцы (ACSA QF, quadriceps femoris), объем четырехглавой мышцы (объем QF), анатомическая площадь поперечного сечения VL (ACSA VL, vastus lateralis), объем VL (объем VL), угол перистости VL (θ VL), физиологическая площадь поперечного сечения VL (PCSA VL) и длина пучка VL (FL VL) увеличению диаметра волокон, что, в свою очередь, приводит к увеличению угла наклона мышечных пучков по отношению к оси мышцы для более компактной и плотной упаковки волокон. Следствием данных архитектурных адаптаций является увеличение физиологического поперечника. В нашем исследовании для изменения угла перистости наблюдался значимый эффект «времени» (F=223,6; p<0,05; k=1). Post-hock тест выявил увеличение, которое было статистически значимо в КОН/ЭКС+ группе (25,5±9,6%; p<0,05) и в КОН/ЭКС группе (7,8±0,9%; p<0,05). В группе КОНТР достоверного изменения угла перистости не наблюдалось (‒1,0±1,8%; р=0,83). Т-тест показал, что относительные изменения были достоверно больше для КОН/ЭКС+ группы (p<0,05), чем для КОН/ЭКС группы. Для изменения PCSA VL обнаружен значимый эффект «времени» (F=44,31; p<0,05; k=1) и взаимодействия «группа × время» (F=17,91; p<0,05; k=2). Только в КОН/ЭКС+ группе наблюдалось достоверное увеличение (15,2±7,9%; р<0,05). При этом в КОН/ЭКС группе (6,1±6,2; p=0,052) и в группе КОНТР (0,1±1,8%; р=1,00) значимых различий не обнаружено. T-тест показал, что относительные изменения были достоверно больше для КОН/ЭКС+ группы (р<0,05), чем для КОН/ЭКС группы. В целом, наши данные убедительно свидетельствуют о том, что увеличение архитектурных параметров происходило быстрее, чем морфологических в двух экспериментальных группах. В предыдущих исследованиях сообщалось о значительном увеличении длины пучка в ответ на эксцентрическую силовую тренировку. Важность данной адаптации заключается в том, что длина мышечных волокон определяет как силу, так и скорость сокращения мышцы. Чем длиннее мышца, тем в большей степени она способна укоротиться за единицу времени и, следовательно, тем больше максимальная скорость ее сокращения [Edman K.A.P., 1985; Stasinaki A-N., 2019]. При эквивалентной скорости сокращения, мышца с более длинными волокнами будет генерировать бо́льшую силу [Leiber R.L., 2000]. В настоящем исследовании для длины пучка (FL) VL не обнаружено значимого влияния «времени» (F=0,66; p=0,42; k=1), «группы» (F=0,49; p=0,61; k=2) или их взаимодействия (F=0,42; p=0,66; k=2), что указывает на отсутствие значимых изменений данного показателя во всех трех группах. Таким образом, обе тренировочные модальности оказали анаболический эффект на мышечную ткань в сравнении с контрольной группой. При этом участники из группы, которой были назначены акцентированные эксцентрические нагрузки демонстрировали значимо больший прирост исследуемых показателей по сравнению с участниками из группы, применявшей традиционные силовые нагрузки, за исключением длины пучка, которая не претерпела никаких изменений в трех сравниваемых группах. Четвертая глава содержит обсуждение полученных результатов, сопоставление и сравнение полученных выводов с теориями других авторов. Особенности паттерна активности двигательных единиц в эксцентрическом и концентрическом режимах мышечного сокращения. Основным результатом электромиографическго исследования было выявление достоверно больших значений средней частоты сигнала иЭМГ во время эксцентрических сокращений по сравнению с концентрическими на всех применяемых уровнях мышечного усилия (рисунок 5). Эти результаты свидетельствуют в пользу выдвинутой нами гипотезы, предполагающей избирательную возбудимость быстрых ДЕ во время произвольного активного удлинения мышцы. Прикладная сторона данного эффекта, применительно к спортивным результатам, должна эксплицироваться в Рисунок 5 ‒ Динамика средней частоты (MPF) электромиограммы четырехглавой мышцы бедра при увеличении интенсивности от 25 до 100% МПС. Значения представлены как среднее ± σ × t (0,95, 10). * - p<0,05 преимущественной гипертрофии быстрых волокон. Рост быстрых волокон является одним из самых значимых факторов, определяющих интенсивность формирования системно-структурного следа долговременный адаптации спортсмена к воздействию силовой нагрузки, от чего в конечном итоге зависит суммарный тренировочный эффект. Кроме того, исходя из нейрофизиологических сведений, используемых в суждениях об организации регуляции произвольных движений в эксцентрическом режиме, помимо селективного вовлечения быстрых ДЕ увеличение силы мышечных сокращений может достигаться большей синхронизацией их импульсной активности. К нашему сведению, только в одном предыдущем исследовании изучалась степень синхронизации между парами ДЕ во время эксцентрических сокращений (методом кросскорреляционного анализа данных игольчатой ЭМГ) [Semmler J.G., 2002]. Авторы обнаружили, что частота синхронных разрядов была на 50% больше во время эксцентрических сокращений по сравнению с концентрическими. Однако, исследователи для своего эксперимента выбрали очень маленькую мышцу (первую дорсальную межкостную мышцу кисти). Интенсивность сокращения также была очень низкая (не превышала 5% от МПС). Одной из слабых сторон игольчатой ЭМГ является возможность оценки параметров одиночных ДЕ только при минимальных усилиях, при слабых уровнях тонического сокращения мышц, и, стало быть, этот метод описывает в основном работу медленных низкопороговых ДЕ. Быстрые высокопороговые ДЕ, участвующие в фазических произвольных движениях, доступны для анализа только при максимальном произвольном усилии методами оценки интерференционного паттерна ПД, например, декомпозиционным методом или косвенно, методом рекуррентного анализа, который применялся в настоящем исследовании. Результаты анализа показали, что эксцентрические сокращения сопровождались несколько более высокими значениями %DET, что косвенно может отражать более синхронный паттерн работы ДЕ, но статистически значимые различия между группами были обнаружены только при низкой интенсивности, соответствующей 25% (р<0,05). В диапазоне от 50 – 100% МПС различия в %DET были минимальны и не достигли статистической значимости. Эти результаты согласуются с результатами вышеприведенной работы, в том смысле, что при низкой интенсивности мышечных сокращений различия в синхронизации между двумя режимами могут носить более выраженный характер. В данном эксперименте заслуживает внимания еще одна деталь. Выявлено, что с увеличением интенсивности сокращения и, как следствие, суммарной амплитуды сокращения, степень синхронизации снижалась в обоих режимах сокращения. Наши данные согласуются с результатами современных работ [Kline J.C., 2016; De Luca C.J., 2014], посвященных изучению произвольных изометрических сокращений с применением метода декомпозиции осцилограммы, где было установлено, что степень синхронизации уменьшается по мере увеличения интенсивности, что противоречит классическим представлениям о роли синхронизации в контроле мышечной силы. Если ранее считалось, что за количества синхронных разрядов двигательных единиц отвечает количество и сила физических связей мотонейронов [Nordstrom M.A.,1992], то авторы указанных работ заключили, что степень синхронизации, являясь не более чем эпифеноменом паттерна импульсации ДЕ, зависит от двух параметров: одинаковой частоты импульсации ДЕ (одинаковый порог рекрутирования) и крутизны наклона кривой частоты импульсации. Другими словами, совпадение во времени отдельных импульсов увеличивается, если рекрутируемые ДЕ имеют одинаковую частоту импульсации и высокую скорость нарастания частоты импульсации. Поскольку в настоящее время существуют убедительные факты, накопленные многими исследователями, свидетельствующие о том, что ранее рекрутированные низкопороговые ДЕ имеют бо́льшую частоту импульсациии и скорость ее нарастания, чем позже рекрутированные высокопороговые ДЕ при любом заданном уровне силы, то это способствуют увеличению вероятности совпадения во времени отдельных сократительных циклов разных ДЕ [De Luca C.J., 2012; Sterczala A.J., 2019, Holobar A., 2009], что и было обнаружено в настоящей работе. Анализ наших результатов, в сочетании с анализом современной литературы, указывает на то, что чем выше %МПС, тем ниже синхронность ДЕ. Действительно, в экспериментальных условиях [Contessa P., 2009] и условиях компьютерной симуляции ЭМГ и моделирования скелетной мышцы [Yao W., 2000], характер временной взаимосвязи активности различных ДЕ не влиял на силу сокращения мышцы. Зафиксированный факт поднимает вопрос о том, почему синхронизация ДЕ может увеличиваться в мышцах, подвергнутых силовому тренингу [Semmler J.G., 1998]. Наиболее вероятный ответ заключается в том, что синхронизация активности ДЕ играет важную роль при быстрых сокращениях или в начале любого сокращения, так как влияет на скорость развития силы [Yao W., 2000]. В нашем исследовании в эксцентрическом режиме синхронность была достоверно выше только при низкой интенсивности мышечных сокращений по сравнению с концентрическим режимом. Тем не менее, более высокая степень синхронизации, вероятно, не имеет принципиального значения для высокого производства силы во время уступающего режима, поскольку предыдущие исследования не подтвердили связи между величиной синхронизации ДЕ и силой сокращения мышц. Вполне логично предположить, что если в эксцентрическом режиме работает меньшее совокупное количество волокон и в подавляющем большинстве это быстрые ДЕ, обладающие сходным порогом рекрутирования и, следовательно, частотой импульсации, то данное «подобие» может увеличивать случайную синхронизацию импульсной активности ДЕ. Изменение морфологических и архитектурных параметров мышц под воздействием акцентированной эксцентрической тренировки и традиционной силовой тренировки. Проведенные ранее исследования показали связь между механическим напряжением, развиваемым сократительным аппаратом и мышечной гипертрофией, определяя механический фактор одним из наиболее важных стимулов роста мышц [Ashida Y., 2018; Hessel A.L., 2017; Kumar V., 2009]. Следовательно, если механический стресс является преобладающим фактором, определяющим мышечную адаптацию к предлагаемой нагрузке, то тренировка с более высокой абсолютной нагрузкой, включающая максимальные эксцентрические сокращения, должна приводить к более выраженной гипертрофии по сравнению с традиционной тренировкой с отягощениями. Основываясь на этих соображениях, в настоящей работе были предприняты попытки потенцирования эффектов силовой тренировки с помощью метода акцентированных супрамаксимальных эксцентрических нагрузок, задача которых ‒ достижение более высокого крутящего момента. Такая организация нагрузки позволяет обеспечить достаточно высокий механический стимул для активации ростовых процессов в мышечных клетках. В настоящем исследовании испытуемые из группы КОН/ЭКС+ выполняли эксцентрическую фазу упражнения с интенсивностью 140% от концентрического повторного максимума, т.е., на 60% больше, чем участники из группы КОН/ЭКС. При этом для обеспечения равнозначности тренировочного объема участники из группы КОН/ЭКС выполняли на ~40% больше подходов упражнения. Результаты эксперимента показали, что даже при равном тренировочном объеме протокол с акцентированной эксцентрической нагрузкой, применяемый в группе КОН/ЭКС +, оказался более эффективен в стимуляции гипертрофии исследуемых мышц, чем традиционный высокоинтенсивный протокол, применяемый в группе КОН/ЭКС. Поскольку измерения PCSA, угла перистости и длины пучка проводились только на латеральной головке четырехглавой мышцы (VL), то наиболее наглядно динамику изменений всех исследуемых параметров можно проследить именно на ней (рисунок 6). В контрольной группе (КОНТР) никаких изменений зафиксировано не было. Положительные результаты настоящей работы мы склонны объяснять такой организацией тренировочного процесса, при которой мы постарались соблюсти все факторы, интенсифицирующие нагрузку, которые не были учтены в прошлых исследованиях. Во-первых, акцентированная эксцентрическая тренировка, обеспечивает максимальные усилия как во время концентрической, так и во время эксцентрической фазы упражнения, и, как следствие, больший стимул, чем при обычной высокоинтенсивной тренировке или тренировке, выполняемой в чисто эксцентрическом режиме. Во-вторых, большое значение в повышении рабочего эффекта уступающей работы может иметь и используемое оборудование. В отличие от предыдущих исследований, использовавших изокинетические динамометры, мы использовали традиционный изотонический тип силовой тренировки, принимая во внимание данные о том, что изотонические эксцентрические сокращения требуют большей нервно- мышечной активации в начальной фазе движения, вследствие более высокой угловой Рисунок 22 ‒ Относительные изменения анатомической площади поперечного сечения (ACSA), объема, угла перистости (θ), физиологической площади поперечного сечения (PCSA) и длины пучка (FL) латеральной широкой мышцы бедра (vastus lateralis, VL). * - p<0,05 - достоверно отличается от КОН/ЭКС и КОНТР групп. Значения представлены как среднее ± σ скорости и крутящего момента [Guilhem G., 2013]. В-третьих, рост мышечной массы в настоящем исследовании мог быть интенсифицирован относительно высокой скоростью выполнения эксцентрической части движения [Farthing J.P., 2003; Shepstone T.N., 2005]. Также отметим, что больший адаптационный отклик мог обеспечиваться преимущественной гипертрофией быстрых мышечных волокон, ввиду того, что быстрые волокна обладают большим потенциалом к росту в ответ на интенсивные режимы мышечной нагрузки, связанные с тренировкой с большим сопротивлением [Raue U., 2012]. Как было показано в нашей и ряде предыдущих работ, специфической особенностью эксцентрических сокращений является повышенная рефлекторная возбудимость быстрых ДЕ. В добавление к этому, опускание нагруженной конечности с очень высокой скоростью может потребовать активации дополнительного количества быстросокращающихся волокон, имеющих более короткое время релаксации, так как участие медленных волокон приводило бы к слишком медленному опусканию груза [Nardone A., 1989]. Такой паттерн рекрутирования видится наиболее рациональным для нервной системы в целях лучшего контроля быстрых движений. Таким образом, можно полагать, что результатом высокой механической нагрузки, которую испытывали преимущественно быстрые волокна, стала довольно весомая гипертрофия мышц, наблюдаемая в группе КОН/ЭКС+. Показано, что угол перистости и PCSA увеличились в большей степени, чем ACSA и объем мышцы. Поскольку более крутой угол перистости мышечных волокон позволяет получить большую физиологическую площадь поперечного сечения мышцы для данного мышечного объема, то посттренировочное увеличение угла перистости мышечных волокон само по себе может объяснить наблюдаемое непропорциональное увеличение физиологической и анатомической площадей поперечного сечения. Наши данные убедительно указывают на тесную связь между углом перистости и мышечной гипертрофией. Увеличение данного параметра, обусловленное пространственными ограничениями в увеличивающейся мышце, может являться надежным показателем степени гипертрофии мышц и предиктором роста силовых возможностей. В предыдущих исследованиях эксцентрическая тренировка была предложена в качестве важного механического стимула для увеличения длины сократительной части скелетной мышцы, обеспечивая способность производить значительные силы в бо́льшем рабочем диапазоне сократительной активности, защиту от вызываемого физической нагрузкой повреждения мышц и увеличивая максимальную скорость сокращения [Franchi M.V., 2014; McHugh M.P., 2003]. В настоящем исследовании длина пучка не показала никаких изменений, независимо от используемой модальности тренировок, что контрастирует с указанными работами, но при этом совпадает с другими [Guilhem G., 2013; Raj I.S., 2012; Stasinaki A-N., 2019], где сообщалось об отсутствии продольного увеличения числа саркомеров и длины волокна после эксцентричной тренировки. Эти противоречивые результаты свидетельствуют о том, что влияние режима мышечного сокращения на изменение длины пучка нуждается в дальнейшем исследовании. Из полученных данных можно сделать вывод о том, что длина пучков не зависит от режима сокращения, но, вероятно, зависит от рабочей амплитуды растяжения мышцы [McMahon G.E., 2014], которая могла оказаться недостаточной в применяемом экспериментальном упражнении. В заключение, эксцентрические сокращения, выполняемые с супрамаксимальной величиной отягощения, могут быть адекватным средством для развития гипертрофии скелетных мышц, особенно для спортсменов высокой квалификации. Внимательный анализ экспериментальных и эмпирических данных свидетельствует о том, что принудительная стимуляция, выражающаяся в использовании значительной величины отягощения в комплексе с высокой скоростью уступающего движения, способна вызвать экстренную мобилизацию скрытых функциональных резервов нервно-мышечного аппарата, которая невозможна там, где полагаются только на усилие воли. Речь идет об усилении инициации трансляции и синтеза белков в ответ на мощные механические стимулы, а также возможности вовлечения дополнительного числа высокопороговых волокон, недоступных для рекрутирования во время других режимов. Не менее важно и то, что наличие высокоэффективных специализированных средств, рационально организованных в рамках того или иного этапа или цикла тренировки, позволяет достигать высокого тренировочного эффекта при значительно меньшем объеме тренировочной работы и в более сжатые сроки. Применение эксцентрических нагрузок может позволить достигать бо́льших результатов с меньшей общей объемной нагрузкой. Показано также, что использованные в настоящей работе показатели архитектурного анализа мышечной системы дополняют данные морфологического анализа и создают целостное представление о степени гипертрофии мышц. Выводы: 1) Методами линейного анализа иЭМГ получено косвенное подтверждение избирательного рекрутирования быстрых мышечных волокон во время эксцентрическихсокращенийпривсехиспользуемыхотносительных интенсивностях, вплоть до максимальной. 2) Методами нелинейного анализа временных рядов иЭМГ гипотеза о большей синхронизации импульсной активности ДЕ в эксцентрическом режиме не подтвердилась. Различия были значимы только при интенсивности 25% от МПС. При этом обнаружена обратнопропорциональная зависимость между интенсивностью сокращения и степенью синхронизации ДЕ для обоих режимов мышечных сокращений, что опровергает значимость синхронизации в контроле силы мышечных сокращений. 3) Процент детерминизма (%DET), вычисляемый в ходе количественного анализа рекуррентной диаграммы, продемонстрировал высокую чувствительность к изменению режима и интенсивности сокращения мышц. Данную переменную можно использовать для обнаружения синхронизации ДЕ. 4) Акцентированная эксцентрическая тренировка оказалась более эффективна в индуцировании гипертрофии мышц, чем традиционная силовая тренировка после завершения 13-недельной тренировочной программы, даже при соблюдении эквивалентности тренировочного объема. 5) Результаты эксперимента показали, что наибольший прирост анатомической площади поперечного сечения (ACSA), объема мышцы (морфологические параметры), угла перистости и физиологической площади поперечного сечения (PCSA) (архитектурные параметры) были получены в группе, применявшей акцентированную эксцентрическую нагрузку. Данный эффект может быть связан с использованием более высокой интенсивности сокращения и, как следствие, большей механической нагрузки, которую испытывали мышцы, что привело к более выраженному адаптивному отклику. 6) Результаты применения метода акцентированных эксцентрических нагрузок подтвердили гипотезу о том, что уровень силы, развиваемый мышцей во время сокращения, может являться основной детерминантой гипертрофии, по крайней мере, для тренированных людей. 7) Показано, что увеличение угла перистости и PCSA опережало увеличение ACSA и объема мышцы в обеих сравниваемых экспериментальных группах. Увеличение угла перистости, обусловленное пространственными ограничениями в увеличивающейся мышце, может являться надежным показателем степени гипертрофии мышц. 8) Длина мышечных пучков не изменилась ни в одной из сравниваемых групп. Из этих данных можно сделать вывод, что длина пучка не зависит от режима сокращения. 9) Охарактеризованные эффекты акцентированной эксцентрической нагрузки у спортсменов силовых видов спорта обусловливают целесообразность ее применения для достижения высоких спортивных результатов в соревновательной деятельности.